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diff --git a/78079-h/78079-h.htm b/78079-h/78079-h.htm
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+++ b/78079-h/78079-h.htm
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+<!DOCTYPE html>
+<html lang="de">
+<head>
+    <meta charset="UTF-8">
+    <title>
+      Allgemeine Physiologie | Project Gutenberg
+    </title>
+    <link rel="icon" href="images/cover.jpg" type="image/x-cover">
+    <style>
+
+body {
+    margin-left: 10%;
+    margin-right: 10%;
+}
+
+h1,h2,h3,h4,h5,h6 {
+  text-align: center; /* all headings centered */
+  clear: both;
+  font-weight: normal;}
+
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+
+p {
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+    text-align: justify;
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+}
+
+h1 {page-break-before: always;}
+
+h2 {
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+
+h2.nobreak {
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+  margin-bottom: 1.5em;}
+
+p {
+  margin-top: .51em;
+  text-align: justify;
+  margin-bottom: .49em;
+  text-indent: 1.5em;}
+
+p.p0,p.center {text-indent: 0;}
+
+.mtop1 {margin-top: 1em;}
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+.mbot3 {margin-bottom: 3em;}
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+
+.padtop0_5 {padding-top: 0.5em;}
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+.padtop5 {padding-top: 5em;}
+
+hr {
+    width: 33%;
+    margin-top: 2em;
+    margin-bottom: 2em;
+    margin-left: 33.5%;
+    margin-right: 33.5%;
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+}
+
+hr.tb   {width: 20%; margin: 1.25em 40%;}
+hr.r20 {width: 20%; margin: 1em 40%;}
+
+div.chapter,div.section {page-break-before: always;}
+
+.break-before {page-break-before: always;}
+
+ol.dec,ol.num {list-style-type: decimal;}
+
+ol.dec li {
+  padding-top: 0.25em;
+  padding-bottom: 0.25em;}
+
+ol.u_roman {
+  list-style-type: upper-roman;
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+  padding-left: 2.5em;}
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+ol.l_alpha {
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+
+ul.listenpunkt { list-style-type: none; }
+
+ul.index { list-style-type: none; }
+li.ifrst {
+    margin-top: 1em;
+    text-indent: -2em;
+    padding-left: 1em;
+}
+li.indx  {
+    margin-top: .5em;
+    text-indent: -2em;
+    padding-left: 1em;
+}
+
+.csstab {display: table;}
+.cssrow {display: table-row;}
+.csscell {
+  display: table-cell;
+  padding-top: 0;
+  padding-bottom: 0;
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+  padding-right: 0.2em;}
+
+table {
+    margin-left: auto;
+    margin-right: auto;
+}
+table.toc {
+  font-size: 95%;
+  width: 35em;
+  margin: auto;}
+.x-ebookmaker table.toc {
+  width: 100%;
+  margin: auto;}
+
+table.toc_kap {
+  font-size: 95%;
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+  margin: auto;}
+.x-ebookmaker table.toc {
+  width: 100%;
+  margin: auto;}
+
+table.elemente {
+  width: 20em;
+  margin: auto;}
+.x-ebookmaker table.elemente {
+  width: 90%;
+  margin: auto 5%;}
+
+table.formel1 {
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+.x-ebookmaker table.formel1 {
+  width: 21em;
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+  width: 25em;
+  margin: auto;}
+.x-ebookmaker table.formel1 {
+  width: 25em;
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+  padding-left: 2em;}
+
+.vab {vertical-align: bottom;}
+.vam {vertical-align: middle;}
+.vat {vertical-align: top;}
+
+.pagenum { /* uncomment the next line for invisible page numbers */
+    /*  visibility: hidden;  */
+    position: absolute;
+    left: 94%;
+    font-size: 70%;
+    color: #777777;
+    text-align: right;
+    font-style: normal;
+    font-weight: normal;
+    font-variant: normal;
+    text-indent: 0;
+} /* page numbers */
+
+.gesperrt .pagenum {
+  letter-spacing: 0;
+  margin-right: 0;}
+
+.block_r {
+  display: block;
+  text-align: right;
+  max-width: 25em;
+  margin: 1em 0 2em auto;}
+
+.center   {text-align: center;}
+
+.right    {text-align: right;}
+
+.left     {text-align: left;}
+
+.just     {text-align: justify;}
+
+.smaller {font-size: 65%;}
+
+.inline_b_c {
+  display: flex;
+  justify-content: center;}
+
+.initial {
+  font-size: 150%;
+  line-height: 1;}
+
+.subs {
+  font-size: 65%;
+  vertical-align: -25%;
+  line-height: 1;}
+
+.sups {
+  font-size: 65%;
+  vertical-align: 40%;
+  line-height: 1;}
+
+.gesperrt {
+    letter-spacing: 0.2em;
+    margin-right: -0.2em;}
+
+.x-ebookmaker .gesperrt {
+    letter-spacing: 0.15em;
+    margin-right: -0.25em;}
+
+em.gesperrt {
+    font-style: normal;}
+
+.x-ebookmaker em.gesperrt {
+  font-family: sans-serif, serif;
+  font-size: 90%;
+  margin-right: 0;}
+
+.caption  {
+  text-align: center;
+  font-size: 90%;}
+
+.caption1  {
+  text-align: center;
+  font-size: 90%;
+  margin: auto -5em;}
+
+/*horizontale Brüche */
+.hfrac    {
+  display: inline-block;
+  vertical-align: middle;}
+
+.numerator   {
+  border-bottom: solid thin;
+  display: block;
+  text-align: center;
+  text-indent: 0;}
+
+.denominator {
+  display: block;
+  text-align: center;
+  text-indent: 0;}
+
+/* Images */
+
+img {
+    max-width: 100%;
+    height: auto;
+}
+img.w100 {width: 100%;}
+
+img.h1_5 {
+  height: 1.5em;
+  width: auto;
+  vertical-align: middle;}
+
+img.h1_8 {
+  height: 1.8em;
+  width: auto;
+  vertical-align: middle;}
+
+img.w14em {
+  width: 14em;
+  height: auto;
+  vertical-align: middle;}
+
+img.w6em {
+  width: 6em;
+  height: auto;
+  vertical-align: middle;}
+
+.linkedimage {
+  font-size: 75%;
+  text-align: center;
+  text-indent: 0;
+  margin: 0.5em auto 1em auto;}
+.x-ebookmaker .linkedimage {display: none;}
+
+/* Use to display several figures side by side if there is room */
+div.figcontainer {
+    clear: both;
+    margin: 0em auto;
+    text-align: center;
+    max-width: 100%; /* div no wider than screen, even when screen is narrow  */
+}
+
+figure.figsub_b {
+    display: inline-block;
+    margin: 1em 1em;
+    vertical-align: bottom; /* same height images will align well */
+    max-width: 100%;
+    text-align: center;}
+
+figure.figsub_t {
+    display: inline-block;
+    margin: 1em 1em;
+    vertical-align: top; /* same height images will align well */
+    max-width: 100%;
+    text-align: center;}
+
+.figcenter {
+    padding-top: 1em;
+    padding-bottom: 1em;
+    margin: auto;
+    text-align: center;
+    page-break-inside: avoid;
+    max-width: 100%;
+}
+
+figure.figleft {
+    float: left;
+    clear: left;
+    margin-left: 0;
+    margin-bottom: 0.25em;
+    margin-top: 1em;
+    margin-right: 1em;
+    padding: 0;
+    text-align: center;
+    page-break-inside: avoid;
+    max-width: 100%;
+}
+.x-ebookmaker figure.figleft {
+    float: left;
+    clear: left;
+    margin-left: 0;
+    margin-bottom: 0.25em;
+    margin-top: 1em;
+    margin-right: 1em;
+    padding: 0;
+    text-align: center;
+    page-break-inside: avoid;
+    max-width: 100%;
+}
+
+figure.figright {
+    float: right;
+    clear: right;
+    margin-left: 1em;
+    margin-bottom: 0.25em;
+    margin-top: 1em;
+    margin-right: 0;
+    padding: 0;
+    text-align: center;
+    page-break-inside: avoid;
+    max-width: 100%;
+}
+.x-ebookmaker figure.figright {
+    float: right;
+    clear: right;
+    margin-left: 1em;
+    margin-bottom: 0.25em;
+    margin-top: 1em;
+    margin-right: 0;
+    padding: 0;
+    text-align: center;
+    page-break-inside: avoid;
+    max-width: 100%;
+}
+
+/* Footnotes */
+
+.footnotes {
+  border: thin black dotted;
+  background-color: #ffffcc;
+  color: black;
+  margin-top: 1.5em;}
+
+.footnote {
+  margin-left: 10%;
+  margin-right: 10%;
+  font-size: 0.9em;}
+
+.footnote p {text-indent: 0;}
+
+.footnote .label {
+  position: absolute;
+  right: 84%;
+  text-align: right;}
+
+.fnanchor {
+  vertical-align: top;
+  font-size: .7em;
+  text-decoration: none;
+}
+.gesperrt .fnanchor {
+  vertical-align: top;
+  font-size: .7em;
+  text-decoration: none;
+  letter-spacing: 0;
+  margin-right: 0;}
+
+/* Transcriber's notes */
+.transnote {
+  background-color: #dddddd;
+  color: black;
+  font-size: smaller;
+  padding: 0.5em;
+  margin-bottom: 5em;
+  page-break-before: always;}
+
+.hidehtml {display: none}
+.x-ebookmaker .hidehtml {display: block}
+
+/* Illustration classes */
+.illowe5  {width: 5em;}
+.illowe8  {width: 8em;}
+.illowe10 {width: 10em;}
+.illowe11 {width: 11em;}
+.illowe12 {width: 12em;}
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+.illowe50 {width: 50em;}
+
+/* Illustrations in e-books */
+.x-ebookmaker .illowe5  {width: 10%; margin: auto 45%;}
+.x-ebookmaker .illowe8  {width: 16%; margin: auto 42%;}
+.x-ebookmaker .illowe10 {width: 20%; margin: auto 40%;}
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+.x-ebookmaker .illowe13 {width: 26%; margin: auto 37%;}
+.x-ebookmaker .illowe14 {width: 28%; margin: auto 36%;}
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+.x-ebookmaker .illowe16 {width: 32%; margin: auto 34%;}
+.x-ebookmaker .illowe17 {width: 34%; margin: auto 33%;}
+.x-ebookmaker .illowe18 {width: 36%; margin: auto 32%;}
+.x-ebookmaker .illowe19 {width: 38%; margin: auto 31%;}
+.x-ebookmaker .illowe20 {width: 40%; margin: auto 30%;}
+.x-ebookmaker .illowe21 {width: 42%; margin: auto 29%;}
+.x-ebookmaker .illowe22 {width: 44%; margin: auto 28%;}
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+.x-ebookmaker .illowe25 {width: 50%; margin: auto 25%;}
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+.x-ebookmaker .illowe38 {width: 76%; margin: auto 12%;}
+.x-ebookmaker .illowe39 {width: 78%; margin: auto 11%;}
+.x-ebookmaker .illowe40 {width: 80%; margin: auto 10%;}
+.x-ebookmaker .illowe40a {width: 100%; margin: auto;}
+.x-ebookmaker .illowe41 {width: 82%; margin: auto 9%;}
+.x-ebookmaker .illowe42 {width: 84%; margin: auto 8%;}
+.x-ebookmaker .illowe44 {width: 88%; margin: auto 6%;}
+.x-ebookmaker .illowe45 {width: 90%; margin: auto 5%;}
+.x-ebookmaker .illowe46 {width: 92%; margin: auto 4%;}
+.x-ebookmaker .illowe47 {width: 94%; margin: auto 3%;}
+.x-ebookmaker .illowe48 {width: 96%; margin: auto 2%;}
+.x-ebookmaker .illowe49 {width: 98%; margin: auto 1%;}
+.x-ebookmaker .illowe50 {width: 100%; margin: auto;}
+
+    </style>
+</head>
+<body>
+<div style='text-align:center'>*** START OF THE PROJECT GUTENBERG EBOOK 78079 ***</div>
+
+<div class="transnote mbot3">
+
+<p class="s3 center"><b>Anmerkungen zur Transkription</b></p>
+
+<p class="p0">Der vorliegende Text wurde anhand der Buchausgabe von
+1909 so weit wie möglich originalgetreu wiedergegeben. Typographische
+Fehler wurden stillschweigend korrigiert. Ungewöhnliche und heute
+nicht mehr verwendete Schreibweisen bleiben gegenüber dem Original
+unverändert; fremdsprachliche Ausdrücke wurden nicht korrigiert.</p>
+
+<p class="p0">Einige Wortvarianten mit getrennt ausgesprochenen
+aufeinander folgenden Vokalen wurden im Original teils mit und ohne
+Trema geschrieben, also beispielsweise Protozoën/Protozoen. Im
+Interesse der besseren Suchbarkeit der Begriffe im Text wurden die
+Tremata entfernt, was auch der modernen Schreibweise der Begrifffe
+entspricht. Die restlichen Schreibvarianten im Text wuden nicht
+vereinheitlicht, sofern diese mehrmals auftreten.</p>
+
+<p class="p0">Im Original wurden im <a href="#Sachverzeichnis">Sachverzeichnis</a> Begriffe mit den
+Anfangsbuchstaben ‚I‘ und ‚J‘ zusammen aufgeführt. In der vorliegenden
+Bearbeitung wurden diese aber wieder getrennt angegeben.</p>
+
+<p class="p0 hidehtml">Abhängig von der im jeweiligen Lesegerät installierten
+Schriftart können die im Original <em class="gesperrt">gesperrt</em>
+gedruckten Passagen gesperrt, in serifenloser Schrift, oder aber sowohl
+serifenlos als auch gesperrt erscheinen.</p>
+
+</div>
+
+<h1>ALLGEMEINE<br>
+
+<span class="s3 center">PHYSIOLOGIE.</span></h1>
+
+<p class="s3 center mtop3">EIN GRUNDRISS DER LEHRE VOM LEBEN</p>
+
+<p class="s5 center mtop2 mbot1">VON</p>
+
+<p class="s2 center mtop1">MAX VERWORN,</p>
+
+<p class="s5 center">DR. MED. ET PHIL.,<br>
+PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE UND DIREKTOR DES PHYSIOLOGISCHEN INSTITUTS<br>
+DER UNIVERSITÄT GÖTTINGEN.</p>
+
+<p class="center mtop2">FÜNFTE, VOLLSTÄNDIG NEU BEARBEITETE AUFLAGE.</p>
+
+<p class="center mtop2">MIT 319 ABBILDUNGEN.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe5 padtop3" id="signet">
+  <img class="w100" src="images/signet.jpg" alt="Verlagssignet: &quot;Semper Bonis Artibus&quot;">
+</figure>
+
+<p class="s3 center mtop3">JENA,<br>
+<span class="s5">VERLAG VON GUSTAV FISCHER<br>
+1909.</span></p>
+
+<div class="section padtop5">
+
+<hr class="r20">
+
+<p class="s5 center"><em class="gesperrt">Alle Rechte vorbehalten</em>.</p>
+
+<hr class="r20">
+
+</div>
+
+<p class="s2 center padtop5 break-before">DEM ANDENKEN</p>
+
+<p class="s5 center">AN</p>
+
+<p class="s1 center">JOHANNES MÜLLER</p>
+
+<p class="center">DEN MEISTER DER PHYSIOLOGIE</p>
+
+<p class="s5 center mtop3">WIDMET</p>
+
+<p class="center mtop1"><em class="gesperrt">DIESE BLÄTTER</em></p>
+
+<p class="center padtop5 mleft12">EIN PHYSIOLOGE.</p>
+
+<div class="chapter">
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_v">[S. v]</span></p>
+
+<h2 class="nobreak" id="Vorwort_zur_ersten_Auflage">Vorwort zur ersten Auflage.</h2>
+
+</div>
+
+<div class="block_r">
+
+<p class="s5a">Der Elementarbestandteil <em class="gesperrt">aller</em> lebendigen Substanz und das
+Substrat aller elementaren Lebensäußerungen ist die Zelle. Wenn daher
+die Physiologie in der Erklärung der Lebensäußerungen ihre Aufgabe
+sieht, so kann — das liegt auf der Hand — die <em class="gesperrt">allgemeine</em>
+Physiologie nur eine Zellularphysiologie sein.</p>
+
+</div>
+
+<p><span class="initial">D</span>ie Entwicklung der modernen Physiologie ist an einem Punkte angelangt,
+wo ihre Probleme mehr und mehr beginnen, mit Entschiedenheit eine
+Verfolgung in der Zelle zu fordern. Immer deutlicher zeigt sich uns in
+der physiologischen Forschung die Tatsache, daß die <em class="gesperrt">allgemeinen</em>
+Probleme des Lebens bereits in der Zelle enthalten sind, dem
+elementaren Substrat, das allem Leben auf der Erdoberfläche zugrunde
+liegt. Dieser Umstand erweckte in mir die Absicht, die allgemeinen
+Probleme und Tatsachen, Theorien und Hypothesen vom Wesen des Lebens,
+die bisher nie eine ausführlichere Zusammenfassung erfahren hatten,
+nach zellularphysiologischen Gesichtspunkten in einheitlicher Weise
+zu bearbeiten, um so den Grundriß eines Gebietes zu entwerfen, in das
+sämtliche Zweige der speziellen Physiologie einmünden. Ich habe daher
+im vorliegenden Buch den Versuch gemacht, die allgemeine Physiologie
+als <em class="gesperrt">allgemeine Zellularphysiologie</em> zu behandeln.</p>
+
+<p>Indem ich dieses Unternehmen dem Andenken J<span class="smaller">OHANNES</span> M<span class="smaller">ÜLLER</span>s
+widmete, wollte ich nicht bloß dem Danke Ausdruck geben, den wir alle
+dem Wirken unseres erhabenen Meisters in der Physiologie schuldig sind,
+ich wollte vor allem den Standpunkt damit andeuten, den ich stets in
+meiner Forschung mit Energie zu vertreten bestrebt war: das ist der
+vergleichend-physiologische Standpunkt J<span class="smaller">OHANNES</span> M<span class="smaller">ÜLLER</span>s. Die
+vergleichende Behandlungsweise physiologischer Probleme, welche die
+Forschung unseres Meisters so außerordentlich fruchtbar gestaltete, ist
+leider nach seinem Tode der Physiologie, als sie sich mehr und mehr in
+die speziellen Probleme des menschlichen Körpers vertiefte, abhanden
+gekommen. Allein jetzt, wo sich immer mehr zeigt, daß der Umfang des
+gebräuchlichen Arbeitsmaterials zu eng wird für die Ausdehnung, welche
+die physiologischen Probleme auch auf diesen Gebieten anzunehmen
+beginnen, verlangt die Physiologie wieder dringender nach einer
+vergleichenden Behandlung, um schiefen und falschen Verallgemeinerungen
+aus dem Wege zu gehen und sich freier weiterzuentwickeln. Aus diesem
+Grunde scheint es mir unerläßlich, auf die Forschungsweise J<span class="smaller">OHANNE
+</span> M<span class="smaller">ÜLLER</span>s zurückzugreifen, und aus diesem Grunde widmete ich die
+folgenden Blätter den Manen des großen Physiologen.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_vi">[S. vi]</span></p>
+
+<p>Der Plan des vorliegenden Buches nahm zuerst festere Gestalt
+an auf einer Studienreise, die ich im Jahre 1890 zum Zwecke
+vergleichend-physiologischer Untersuchungen nach verschiedenen
+Punkten des Mittelmeeres und des Roten Meeres unternahm. Meine
+Universitätsvorlesungen in Jena boten mir nach meiner Rückkehr
+Gelegenheit, das Material zum ersten Male im Zusammenhang darzustellen.
+Trotzdem blieb mir die Hauptmasse der Arbeit noch übrig, als ich
+im Sommer 1892 mit dem Manuskript des Buches begann. Obwohl ich
+mich seit nahezu zehn Jahren vorwiegend mit den Problemen der
+allgemeinen Physiologie beschäftigt und mich in einer Reihe von
+Arbeiten bemüht habe, Beiträge zur Lösung allgemein-physiologischer
+Fragen zu liefern, so war doch mit dem Zusammenschaffen, Nachprüfen,
+Auswählen, Vervollständigen und Anordnen des vielfach sehr zerstreuten
+Materials eine so große Arbeit verbunden, daß das Buch nur langsam
+vorwärtsrückte. Dabei waren die Empfindungen, die mich während der
+Abfassung der einzelnen Abschnitte begleiteten, sehr wechselnd.
+Vielfach stellten sich Momente der Sorge ein, ob der Erfolg im
+einzelnen der Begeisterung und Liebe, mit der das Ganze unternommen
+war, entsprechen würde. Allein, hier kann nur die Kritik der
+Fachgenossen die Entscheidung treffen. Es liegt auf der Hand, daß
+ein Buch, welches ein bisher nie einheitlich behandeltes Material
+zum ersten Male unter bestimmten Gesichtspunkten zu einem eigenen
+Gebiete zusammenfaßt, nicht gleich bei seinem ersten Erscheinen etwas
+Vollkommenes bieten kann. Ich gebe mich daher nicht der Illusion hin,
+daß mir auch das nur annähernd gelungen sei. Vielmehr bin ich fest
+überzeugt, daß sich hier und dort mancherlei Fehler und Irrtümer
+eingeschlichen haben, die ich meine Fachgenossen freundlichst zu
+verbessern bitte.</p>
+
+<p>Eine besondere Genugtuung aber hat es mir gewährt, daß einer meiner
+amerikanischen Fachgenossen, Prof. F<span class="smaller">REDERIC</span> S. L<span class="smaller">EE</span> aus
+New-York, in einem Vortrage auf der Versammlung amerikanischer
+Naturforscher und Aerzte gleichzeitig mit mir dieselben Ideen über die
+Forderungen der modernen Physiologie entwickelt hat, wie sie im ersten
+Kapitel dieses Buches von mir ausführlich begründet und bereits an
+anderen Orten, hauptsächlich aber in einem Artikel des „<em class="gesperrt">Monist</em>“
+(Chicago) ausgesprochen worden sind.</p>
+
+<p>Bei der Darstellung des Stoffes wurde hauptsächlich Wert auf eine
+leichtverständliche und nicht allzu ermüdende Sprache gelegt. Diese
+Forderung tritt immer auf, wenn man die in einem Buche niedergelegten
+Ideen einem weiteren Leserkreise zugängig machen will. Das war hier der
+Fall. Ich wollte ein Buch schreiben, das sich zwar zunächst an meine
+engeren Fachgenossen wendet und ihnen neben einigen neuen Tatsachen
+und Ideen vor allem eine Zusammenfassung des bisher zerstreuten
+Materials bieten sollte, aber zugleich ein Buch, das <em class="gesperrt">jedem</em>
+naturwissenschaftlich gebildeten Leser, der sich für den Gegenstand
+interessiert, sei er Arzt oder Philosoph, sei er Botaniker oder
+Zoolog, einen Ueberblick über die Probleme und Tatsachen, Theorien
+und Hypothesen des Lebens geben sollte, ein Buch schließlich, das
+den Studenten der Medizin und Naturwissenschaft in das Wesen der
+allgemeinen Physiologie einführen und ihm die für sein Studium
+wichtigen theoretischen Vorstellungen dieses Gebietes liefern sollte.
+Es war schwierig, dieser vielseitigen Absicht gerecht zu werden,
+und nur dann möglich, wenn eine Sprache zur Verwendung kam, die
+jedem Gebildeten verständlich ist. Inwieweit es mir gelungen ist,
+meine<span class="pagenum" id="Seite_vii">[S. vii]</span> Absicht zu erreichen und für so verschiedene Ansprüche etwas
+Brauchbares zu liefern, kann nur das Urteil des Lesers entscheiden, den
+ich um eine nachsichtige Kritik ersuche.</p>
+
+<p>Schließlich fühle ich mich verpflichtet, allen meinen Freunden, die an
+der Entstehung, Entwicklung und Vollendung meines Planes einen regen
+Anteil genommen haben, sowie besonders Herrn G<span class="smaller">USTAV</span> F<span class="smaller">ISCHER</span>,
+der mir bei dem Verlage und der Ausstattung des Buches mit großer
+Liberalität entgegengekommen ist, meinen verbindlichsten Dank zu sagen.</p>
+
+<p class="mtop1"><em class="gesperrt">London</em>, den 4. November 1894.</p>
+
+<p class="right mright2"><b>Der Verfasser.</b></p>
+
+<div class="chapter">
+
+<h2 class="nobreak" id="Vorwort_zur_zweiten_Auflage">Vorwort zur zweiten Auflage.</h2>
+
+</div>
+
+<p><span class="initial">I</span>ndem ich die zweite Auflage der Oeffentlichkeit übergebe, drängt
+es mich vor allem, meinen wärmsten Dank auszusprechen für die
+überaus günstige Aufnahme, welche das Buch bei seinem Erscheinen von
+seiten der Leser und speziell von seiten der Kritik gefunden hat.
+Besonders bin ich auf das freudigste überrascht gewesen durch die
+Wahrnehmung, daß die <em class="gesperrt">allgemeine Physiologie</em> nicht bloß in den
+Kreisen der theoretischen Naturforschung, sondern grade auch in den
+Kreisen der praktischen Medizin das lebhafteste Interesse und die
+reichste Anerkennung geerntet hat, wie mir nicht nur die zahlreichen
+brieflichen und mündlichen Zustimmungen, sondern vor allem die Kritik
+der Fachzeitschriften des In- und Auslandes gezeigt haben. Ich
+erblicke darin mit großer Genugtuung ein Zeichen, daß die praktische
+Medizin unserer Zeit die eminente Bedeutung richtig erkannt hat,
+welche die allgemein-physiologischen Erfahrungen über das Leben der
+Zelle für das Verständnis der physiologischen und pathologischen
+Erscheinungen im Zellenstaat des menschlichen Körpers besitzen. In
+dieser Ansicht werde ich um so mehr bestärkt, als ich mit besonderer
+Freude konstatieren kann, daß die Zahl der zellularphysiologischen
+Arbeiten sich in den letzten Jahren ungewöhnlich gesteigert hat. Ich
+bin daher bemüht gewesen, in der zweiten Auflage die wichtigeren unter
+den neuen Erscheinungen zu berücksichtigen. Leider habe ich dabei in
+Rücksicht auf den Umfang des Buches manches Neue kürzer behandeln
+müssen, als es mir lieb war, und manches Alte einschränken müssen,
+was in der ersten Auflage einen breiteren Raum einnahm, aber ich
+glaube dennoch durch Einfügung einer beträchtlichen Zahl neuer Figuren
+und Ersetzung mangelhafter durch bessere die lebendige Anschauung
+wesentlich erleichtert zu haben. Im übrigen gebe ich mich auch bei
+dieser zweiten Auflage nicht der Illusion hin, daß sie frei wäre von
+Fehlern und Mängeln; aber ich denke, daß jeder objektive Kritiker
+die großen Schwierigkeiten bei der Behandlung eines so ausgedehnten
+Materials anerkennen und die Irrtümer nachsichtig beurteilen wird. Für
+den freundlichen Hinweis auf einzelne Mängel und Irrtümer in der ersten
+Auflage bin<span class="pagenum" id="Seite_viii">[S. viii]</span> ich meinen Kritikern aufrichtig zu Dank verpflichtet.
+Ich habe mich bemüht, dieselben, soweit es sich um tatsächliche
+Fehler handelte, in dieser Auflage zu berichtigen und, soweit dabei
+Auffassungs- oder Standpunktsdifferenzen zugrunde lagen, dieselben nach
+bestem Wissen und Gewissen zu würdigen.</p>
+
+<p>Eine <em class="gesperrt">englische</em> sowie eine <em class="gesperrt">italienische</em> Uebersetzung
+der „Allgemeinen Physiologie“ sind im Erscheinen begriffen. Eine
+<em class="gesperrt">russische</em> Ausgabe ist bereits vor längerer Zeit erschienen,
+doch sehe ich mich leider genötigt, die Verantwortung für die letztere
+durchaus abzulehnen, da dieselbe gänzlich ohne mein Vorwissen
+publiziert worden und bisher weder meinem Herrn Verleger noch mir zu
+Gesicht gekommen ist.</p>
+
+<p>Schließlich möchte ich nicht unterlassen, Herrn Dr. G<span class="smaller">USTAV</span>
+F<span class="smaller">ISCHER</span> auch für seine liebenswürdige Mühe wegen der zweiten
+Auflage meinen wärmsten Dank zu sagen.</p>
+
+<p class="mtop1"><em class="gesperrt">Jena</em>, physiologisches Institut der
+Universität, im Juni 1897.</p>
+
+<p class="right mright2"><b>Der Verfasser.</b></p>
+
+<div class="chapter">
+
+<h2 class="nobreak" id="Vorwort_zur_dritten_Auflage">Vorwort zur dritten Auflage.</h2>
+
+</div>
+
+<p><span class="initial">A</span>ls im Sommer 1900 der Druck einer dritten Auflage der „Allgemeinen
+Physiologie“ notwendig wurde, war ich leider nicht sogleich in der
+Lage, die Herausgabe derselben in Angriff zu nehmen, und als ich
+dann im Herbst die Zeit dazu fand, stellte sich heraus, daß einzelne
+Abschnitte doch infolge des inzwischen wieder bedeutend angewachsenen
+Materials eine Erweiterung und teilweise Umarbeitung erforderten, die
+eine beträchtliche Zeit in Anspruch nahm. Leider war ich auch durch
+anderweitige dringende Arbeiten mehrmals gezwungen, die Neubearbeitung
+des Buches zeitweilig zu unterbrechen. So kam es, daß sich die
+Herausgabe der dritten Auflage über Gebühr verzögert hat und daß das
+Buch mehr als ein halbes Jahr lang vergriffen war.</p>
+
+<p>Ich habe mich bemüht, auch bei dieser Auflage den Umfang des Buches
+seinem Zwecke entsprechend möglichst wenig zu vergrößern. Wenn sich
+trotzdem eine Erweiterung von beinahe zwei Bogen, sowie eine Vermehrung
+der Abbildungen bei der Neubearbeitung ergeben hat, so liegt das
+daran, daß die Fülle selbst des wichtigen Materials im Laufe der
+drei seit dem Erscheinen der zweiten Auflage verflossenen Jahre eine
+ganz gewaltige geworden ist. Es wird an allen Ecken und Enden in der
+allgemeinen Physiologie gearbeitet, denn die <em class="gesperrt">allgemeinen</em> Fragen
+der Wissenschaft haben in den letzten Jahren nach einer gewissen
+Periode der Vernachlässigung wieder angefangen, ein erhöhtes und
+ausgedehnteres Interesse für sich in Anspruch zu nehmen. Leider konnte
+selbstverständlich nicht alles Wünschenswerte in dem engen Rahmen des
+Buches Aufnahme finden.<span class="pagenum" id="Seite_ix">[S. ix]</span> Wenn daher manches Wichtige nur kurz berührt
+oder vielleicht ganz unberücksichtigt geblieben ist, so bitte ich, das
+damit zu entschuldigen, daß ich bestrebt war, die Grenzen des Buches
+und damit seinen ursprünglichen Zweck und Charakter durchaus zu wahren.
+Das Buch würde seinen Zweck verfehlen und würde seine Brauchbarkeit
+zum großen Teile einbüßen, wenn es zu einer trockenen Materialsammlung
+auswüchse, die bei dem ungeheuren Umfang des Gebietes der allgemeinen
+Physiologie ja doch immer ein unvollständiges Stückwerk bleiben
+<em class="gesperrt">müßte</em>. Das Buch soll orientieren und anregen.</p>
+
+<p>Bei der mühevollen und undankbaren Arbeit des Korrekturlesens haben
+mich Herr cand. med. P<span class="smaller">ÜTTER</span> aus Breslau und Herr Dr.
+K<span class="smaller">LIMMER</span> aus Dresden in liebenswürdigster Weise unterstützt.
+Ich möchte beiden Herren an dieser Stelle für die große Mühe und
+Arbeit, welche sie dem Buche gewidmet haben, meinen wärmsten Dank
+aussprechen.</p>
+
+<p>Von Uebersetzungen sind nunmehr die <em class="gesperrt">englische</em>,
+<em class="gesperrt">französische</em>, <em class="gesperrt">russische</em> und <em class="gesperrt">italienische</em>
+erschienen. Bei der <em class="gesperrt">italienischen</em> haben sich aber leider so
+ungemein viel Druck- und vor allem Sinnfehler eingeschlichen, daß
+manche Teile derselben dadurch fast unbrauchbar geworden sind.</p>
+
+<p>Indem ich schließlich auch für die Herausgabe dieser dritten Auflage
+meinem hochverehrten Freunde, Herrn Verlagsbuchhändler Dr. G<span class="smaller">USTAV</span>
+F<span class="smaller">ISCHER</span> in Jena meinen wärmsten Dank sage, übergebe ich das Buch
+hiermit zum dritten Male seinen Lesern.</p>
+
+<p class="mtop1"><em class="gesperrt">Göttingen</em>, physiologisches Institut der
+Universität, im Mai 1901.</p>
+
+<p class="right mright2"><b>Der Verfasser.</b></p>
+
+<div class="chapter">
+
+<h2 class="nobreak" id="Vorwort_zur_vierten_Auflage">Vorwort zur vierten Auflage.</h2>
+
+</div>
+
+<p><span class="initial">D</span>er Druck der vierten Auflage, welcher diesmal bereits anderthalb Jahre
+nach dem Erscheinen der letzten Auflage notwendig wurde, hat sich
+leider wiederum über Gebühr in die Länge gezogen. Bei der schnellen
+Aufeinanderfolge der Auflagen, deren Neubearbeitung und Drucklegung
+jedesmal eine beträchtliche Zeit erfordert, habe ich mich daher in
+Uebereinstimmung mit dem Herrn Verleger entschlossen, die neue Auflage
+in einer etwas größeren Zahl von Exemplaren zu drucken als bisher.</p>
+
+<p>Das Material ist trotz der kurzen Zeit, die seit dem Erscheinen der
+dritten Auflage verflossen ist, doch wieder so bedeutend angewachsen,
+daß ich mich an verschiedenen Stellen zu Erweiterungen und Aenderungen
+entschlossen habe, die ich, um den Umfang des Buches nicht allzusehr
+auszudehnen, durch Verkürzungen an einigen weniger wichtigen Stellen
+des Buches zu kompensieren bemüht war. Ich habe natürlich auch
+diesmal wieder nur das Wichtigste aus der Fülle des neuen Materials
+berücksichtigen können. Der Zufluß des Interesses<span class="pagenum" id="Seite_x">[S. x]</span> zu den allgemeinen
+Fragen der Physiologie ist jetzt ein so mächtiger geworden, daß
+es nicht mehr möglich ist, selbst manche von den interessanteren
+Ergebnissen in den begrenzten Rahmen eines orientierenden Buches
+mitaufzunehmen. Dem Leser, der sich tiefer in die einzelnen Fragen
+der allgemeinen Physiologie und ihre jüngste Behandlung versenken
+will, habe ich durch die Begründung der „<em class="gesperrt">Zeitschrift für allgemeine
+Physiologie</em>“ (Verlag von G<span class="smaller">USTAV</span> F<span class="smaller">ISCHER</span> in Jena) seit
+vorigem Jahre eine Sammelstelle zu bieten unternommen, an der er
+in Originaluntersuchungen, Sammelreferaten und Besprechungen der
+wichtigeren anderweitig erschienenen Einzelarbeiten sich einen
+Ueberblick verschaffen kann über die Arbeit, welche in unserer Zeit
+auf dem Gebiete der allgemeinen Physiologie geleistet wird. So bietet
+die Zeitschrift in gewisser Weise eine Ergänzung und Erweiterung des
+vorliegenden Buches über seinen begrenzten Rahmen hinaus.</p>
+
+<p>Bei der Neubearbeitung der vierten Auflage haben mich mehrere Herren
+durch ihre freundliche Unterstützung zu großem Dank verpflichtet. Herr
+Geheimrat Prof. Dr. A. <span class="smaller">VON</span> B<span class="smaller">AEYER</span> in München und Herr Prof.
+Dr. C<span class="smaller">OEHN</span> in Göttingen waren so liebenswürdig, mir in bezug
+auf den chemischen resp. physikalisch-chemischen Teil des Buches einige
+zweckmäßige Aenderungen vorzuschlagen. Herr Prof. Dr. R<span class="smaller">HUMBLER</span>
+hat die große Freundlichkeit gehabt, den Abschnitt über die Mechanik
+des Zellteilungsvorganges (p. 571–581 der neuen Auflage) auf Grund
+der neuesten Untersuchungen auf diesem Gebiet, an denen er durch
+seine eigenen Arbeiten in erster Linie beteiligt ist, selbst einer
+erweiternden Bearbeitung zu würdigen. Schließlich hat mich Herr Dr.
+P<span class="smaller">ÜTTER</span> auch bei den Korrekturen dieser Auflage wieder in
+aufopferndster Weise unterstützt. Indem ich allen diesen Herren, die
+mir bei der Herausgabe der neuen Auflage in so liebenswürdiger Weise
+behilflich gewesen sind, sowie auch meinem verehrten Freunde Herrn
+Verlagsbuchhändler Dr. G<span class="smaller">USTAV</span> F<span class="smaller">ISCHER</span> an dieser Stelle meinen
+wärmsten Dank sage, übergebe ich diese vierte Auflage der „Allgemeinen
+Physiologie“ ihren Lesern.</p>
+
+<p class="mtop1"><em class="gesperrt">Göttingen</em>, physiologisches Institut,
+Juli 1903.</p>
+
+<p class="right mright2"><b>Der Verfasser.</b></p>
+
+<div class="chapter">
+
+<h2 class="nobreak" id="Vorwort_zur_fuenften_Auflage">Vorwort zur fünften Auflage.</h2>
+
+</div>
+
+<p><span class="initial">O</span>bwohl die vierte Auflage der „<em class="gesperrt">Allgemeinen Physiologie</em>“ bereits
+vor nahezu 3 Jahren vergriffen war, ist es mir doch leider auch diesmal
+wieder nicht möglich gewesen, wie ich gern gewollt hätte, die neue
+Auflage der alten sofort folgen zu lassen. Einerseits war meine von den
+laufenden Verpflichtungen freie Zeit bis gegen das Ende des vorigen
+Jahres durch andere Arbeiten, vor allem durch die Herausgabe des
+„<em class="gesperrt">Physiologischen Praktikums</em>“ in Anspruch genommen, andererseits
+habe ich der neuen Auflage diesmal<span class="pagenum" id="Seite_xi">[S. xi]</span> eine so umfangreiche Neubearbeitung
+zuteil werden lassen, daß kaum ein Abschnitt des Buches davon unberührt
+geblieben ist. Das hat die Ausgabe der fünften Auflage bis heute
+verzögert.</p>
+
+<p>Eine ausgedehnte Neubearbeitung des Buches schien mir diesmal um so
+mehr geboten, als seit der Ausgabe der ersten Auflage auf nahezu
+allen Gebieten der Physiologie das Streben nach der Behandlung
+allgemeiner Fragen einen höchst erfreulichen Aufschwung genommen hat,
+der von einem reichen Gewinn neuen Materials begleitet war. Unsere
+Analyse der Lebensvorgänge in der Zelle hat durch Heranziehung der
+neueren Erfahrungen aus den Gebieten der Chemie, der Physik und der
+physikalischen Chemie eine mächtige Förderung erfahren. Unsere älteren
+Kenntnisse von den allgemeinen Lebensäußerungen der Zelle, von den
+Lebensbedingungen, von den Wirkungen der Reize etc. sind durch eine
+unabsehbare Fülle von neuen Tatsachen und Beispielen bestätigt und
+erweitert worden. Namentlich hat sich unser Einblick in das Getriebe
+der Reizwirkungen in der lebendigen Substanz durch die Erkenntnis
+fundamentaler Vorgänge des Stoffwechsels und Energieumsatzes ganz
+beträchtlich vertieft. So konnten unter anderem in der neuen Auflage
+zum ersten Male die engen Zusammenhänge zwischen der Erstickung, der
+Ermüdung, der Narkose, dem Refraktärstadium der lebendigen Substanz
+und ihrem Verhalten bei Reizung nachgewiesen und auf grundlegende
+Prinzipien zurückgeführt werden. Es drängt mich, bei dieser Gelegenheit
+namentlich meinen Mitarbeitern der letzten 8 Jahre aus dem Göttinger
+physiologischen Institut für ihre lebhaften und erfolgreichen
+Bemühungen nach dieser Richtung hin meinen persönlichen Dank
+auszusprechen.</p>
+
+<p>Eine vollständige Umgestaltung hat der erkenntnistheoretische Teil des
+ersten Kapitels erfahren. Ich bin hier vor allem bemüht gewesen, den
+exakten und präzisen Standpunkt des wissenschaftlichen Konditionismus,
+zu dem ich mich in den letzten Jahren immer klarer hindurchgearbeitet
+und dem ich bereits seit mehreren Jahren auch bei anderen Gelegenheiten
+Ausdruck gegeben habe, an die Stelle des unklaren kausalistischen
+Standpunktes zu setzen. Diese Grundauffassung vom Wesen und der Aufgabe
+aller wissenschaftlichen Forschung hat zwar, ohne daß ich derselben
+vollbewußten Ausdruck verliehen habe, schon die Darstellung des Buches
+von der ersten Auflage an stark beeinflußt, besonders in dem Kapitel
+von den Lebensbedingungen, aber ich habe doch in der vorliegenden
+Auflage zum ersten Male die Erörterung und Analyse der Lebensäußerungen
+unter völliger Vermeidung des Ursachenbegriffs allein vom Standpunkte
+des exakten Konditionismus aus durchgeführt. Ich wollte dabei an
+einem Beispiel zeigen, daß die streng wissenschaftliche Analyse der
+Lebensäußerungen althergebrachten Vorurteilen zum Trotz den alten
+unklaren und noch halb mystischen Begriff der Ursache vollständig
+entbehren kann. Der mißverständliche Begriff der Ursache hat daher für
+die Erklärung der Lebensäußerungen im ganzen Buche nirgends einen Platz
+gefunden. Es ist zu hoffen, daß er, wenn auch langsam, aus der exakten
+wissenschaftlichen Forschung auch auf anderen Gebieten vollständig
+verwiesen wird, so wie er bereits heute in der Mathematik keinen Platz
+mehr findet.</p>
+
+<p>War es infolge der gewaltigen Ausdehnung unserer allgemein
+physiologischen Erfahrungen einerseits nötig, in allen Kapiteln
+zahlreiche<span class="pagenum" id="Seite_xii">[S. xii]</span> neue Abschnitte einzufügen, manchen älteren Abschnitt zu
+ändern oder ganz wegzulassen, so bin ich doch ganz besonders bemüht
+gewesen, die Anlage des Ganzen, die Gruppierung des Stoffes, kurz
+den spezifischen Charakter des Buches, der ihm zu seinem Erfolge
+verholfen hat, zu erhalten. Leider hat es sich trotz vielfacher
+Kürzungen an Stellen, die es erforderten, doch nicht vermeiden lassen,
+daß der Umfang dieser Neubearbeitung um mehr als 5 Druckbogen und 19
+Abbildungen zugenommen hat. Ich hoffe indessen, daß dieser Umstand dem
+Buche nicht zum Nachteil gereichen wird, da ich sehr sorgsam bemüht
+war, das Buch nicht auf das Niveau einer einfachen Materialsammlung
+herabsinken zu lassen. Für die Zwecke eines selbständigen und weiter
+ausgedehnten Studiums der allgemein physiologischen Probleme bietet
+ja die „<em class="gesperrt">Zeitschrift für allgemeine Physiologie</em>“ nach wie vor
+ein umfangreiches Material an Originalarbeiten, Sammelreferaten und
+Besprechungen der neueren Literatur.</p>
+
+<p>Schließlich möchte ich meinem treuen Mitarbeiter und Freunde, Herrn
+Privatdozent Dr. F<span class="smaller">RÖHLICH</span> für die liebenswürdige Mühe,
+mit der er mich beim Korrekturlesen unterstützte, sowie meinem
+verehrten Freunde, Herrn Geheimrat Dr. G<span class="smaller">USTAV</span> F<span class="smaller">ISCHER</span> für
+das Entgegenkommen bei dem Verlag dieser fünften Auflage meinen
+herzlichsten Dank aussprechen.</p>
+
+<p class="mtop1"><em class="gesperrt">Göttingen</em>, physiologisches Institut,
+Weihnachten 1908.</p>
+
+<p class="right mright2"><b>Max Verworn.</b></p>
+
+<div class="chapter">
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_xiii">[S. xiii]</span></p>
+
+<h2 class="nobreak" id="Inhaltsverzeichnis">Inhaltsverzeichnis.</h2>
+
+</div>
+
+<table class="toc">
+  <tr>
+    <td class="s5" colspan="2">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="s5">
+      <div class="right">Seite</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat" colspan="2">
+      <div class="left"><b>Erstes Kapitel: Von den Zielen und Wegen der
+      physiologischen Forschung</b></div>
+    </td>
+    <td class="vab">
+      <div class="right"><a href="#Erstes_Kapitel">1</a></div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      <div class="right">I.</div>
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left"><em class="gesperrt">Das Problem der Physiologie</em></div>
+    </td>
+    <td class="vab">
+      <div class="right"><a href="#I_Das_Problem_der_Physiologie">2</a></div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      <div class="right">II.</div>
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left"><em class="gesperrt">Die Entwicklungsgeschichte der
+      physiologischen Forschung</em></div>
+    </td>
+    <td class="vab">
+      <div class="right"><a href="#II_Die_Entwicklungsgeschichte_der_physiologischen_Forschung">7</a></div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="s5 vam">
+      <div class="mleft1 just">A. Die älteste Zeit <a href="#A_Die_aelteste_Zeit">7</a>. — B. Das Zeitalter
+      G<span class="smaller">ALEN</span>s <a href="#B_Das_Zeitalter_Galens">9</a>. — C. Das Zeitalter
+      H<span class="smaller">ARVEY</span>s <a href="#C_Das_Zeitalter_Harveys">12</a>. — D. Das Zeitalter
+      H<span class="smaller">ALLER</span>s <a href="#C_Das_Zeitalter_Hallers">16</a>. — E. Das Zeitalter
+      J<span class="smaller">OHANNES</span> M<span class="smaller">ÜLLER</span>s <a href="#E_Das_Zeitalter_Johannes_Muellers">20</a>.</div>
+    </td>
+    <td>
+      &#160;
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      <div class="right">III.</div>
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left"><em class="gesperrt">Die Methode der physiologischen
+      Forschung</em></div>
+    </td>
+    <td class="vab">
+      <div class="right"><a href="#III_Die_Methode_der_physiologischen_Forschung">29</a></div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="s5 vam">
+      <div class="mleft1 just">A. Das bisherige Ergebnis der physiologischen Forschung
+      <a href="#A_Das_bisherige_Ergebnis_der_physiologischen_Forschung">29</a>. — B. Erkenntniskritik. <a href="#B_Erkenntniskritik">32</a>.&nbsp; 1. D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>s
+      Grenzen des Naturerkennens <a href="#Du_Bois_Reymonds_Grenzen_des_Naturerkennens">32</a>. 2. Erkenntnistheoretischer Konditionismus <a href="#Erkenntnistheoretischer_Konditionismus">35</a>.
+      3. Körperwelt und Psyche <a href="#Koerperwelt_und_Psyche">41</a>. — C. Der Vitalismus <a href="#C_Der_Vitalismus">47</a>. — D.
+      Zellularphysiologie <a href="#D_Zellularphysiologie">53</a>.</div>
+    </td>
+    <td>
+      &#160;
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat padtop0_5" colspan="2">
+      <div class="left"><b>Zweites Kapitel: Von der lebendigen Substanz</b></div>
+    </td>
+    <td class="vab padtop0_5">
+      <div class="right"><a href="#Zweites_Kapitel">63</a></div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      <div class="right">I.</div>
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left"><em class="gesperrt">Die Zusammensetzung der lebendigen
+      Substanz</em></div>
+    </td>
+    <td class="vab">
+      <div class="right"><a href="#I_Die_Zusammensetzung_der_lebenden_Substanz">64</a></div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="s5 vam">
+      <div class="mleft1 just">A. Die Individualisation der lebendigen Substanz <a href="#A_Die_Individualisation_der_lebendigen_Substanz">65</a>. 1. Die Zelle
+      als Elementarorganismus <a href="#Die_Zelle_als_Elementarorganismus">65</a>. 2. Allgemeine und spezielle Zellbestandteile
+      <a href="#Allgemeine_und_spezielle_Zellbestandteile">73</a>. 3. Mehrkernige Zellen und Syncytien <a href="#Mehrkernige_Zellen_und_Syncytien">83</a>. — B. Die
+      morphologische Beschaffenheit der lebendigen Substanz <a href="#B_morphologische_Beschaffenheit_der_lebendigen_Substanz">87</a>. 1. Form
+      und Größe der Zelle <a href="#Form_und_Groesse_der_Zelle">87</a>. 2. Das Protoplasma <a href="#Das_Protoplasma">92</a>. a) Die geformten
+      Bestandteile <a href="#Die_geformten_Bestandteile_des_Protoplasmas">93</a>. b) Die Grundsubstanz des Protoplasmas <a href="#Die_Grundsubstanz_des_Protoplasmas">97</a>. 3.
+      Der Zellkern oder Nucleus <a href="#Der_Zellkern_oder_Nucleus">100</a>. a) Die Gestalt des Zellkerns <a href="#Die_Gestalt_des_Zellkerns">101</a>.
+      b) Die Substanzen des Zellkerns <a href="#Die_Substanzen_des_Zellkerns">102</a>. c) Die Struktur der Kernsubstanzen
+      <a href="#Die_Struktur_der_Kernsubstanzen">106</a>. — C. Die chemischen Eigenschaften der lebendigen Substanz
+      <a href="#C_Die_chemischen_Eigenschaften_der_lebendigen_Substanz">107</a>. 1. Die organischen Elemente <a href="#Die_organischen_Elemente">107</a>. 2. Die chemischen
+      Verbindungen der Zelle <a href="#Die_chemischen_Verbindungen_der_Zelle">110</a>. a) Die Eiweißkörper <a href="#Die_Eiweisskoerper">111</a>. b) Die
+      Kohlehydrate <a href="#Die_Kohlehydrate">122</a>. c) Die Fette <a href="#Die_Fette">125</a>. d) Die anorganischen Bestandteile
+      der lebendigen Substanz <a href="#Die_anorganischen_Bestandteile_der_lebendigen_Substanz">126</a>. e) Die Verteilung der
+      Stoffe auf Protoplasma und Kern. <a href="#Verteilung_der_Stoffe_auf_Protoplasma_und_Kern">127</a>. — D. Die physikalischen
+      Eigenschaften der lebendigen Substanz <a href="#D_Die_physikalischen_Eigenschaften_der_lebendigen_Substanz">129</a>. 1. Die Konsistenz der
+      lebendigen Substanz <a href="#Die_Konsistenz_der_lebendigen_Substanz">129</a>. 2. Membranfunktionen und osmotische
+      Eigenschaften der Zelle <a href="#Membranfunktionen_und_osmotische_Eigenschaften_der_Zelle">134</a>. 3. Das spezifische Gewicht der lebendigen
+      Substanz <a href="#Das_spezifische_Gewicht_der_lebendigen_Substanz">139</a>. 4. Die optischen Eigenschaften der lebendigen
+      Substanz <a href="#Die_optischen_Eigenschaften_der_lebendigen_Substanz">140</a>.</div>
+    </td>
+    <td>
+      &#160;
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      <div class="right">II.</div>
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left"><em class="gesperrt">Lebendige und leblose Substanz</em></div>
+    </td>
+    <td class="vab">
+      <div class="right"><a href="#II_Lebendige_und_leblose_Substanz">142</a></div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="s5 vam">
+      <div class="mleft1 just">A. Organismen und anorganische Körper <a href="#A_Organismen_und_anorganische_Koerper">143</a>. 1. Morphologische
+<span class="pagenum" id="Seite_xiv"><span class="s4">[S. xiv]</span></span>
+      Unterschiede <a href="#Morphologische_Unterschiede">143</a>. 2. Genetische Unterschiede <a href="#Genetische_Unterschiede">144</a>. 3. Physikalische
+      Unterschiede <a href="#Physikalische_Unterschiede">147</a>. 4. Chemische Unterschiede <a href="#Chemische_Unterschiede">149</a>. — B. Lebendige
+      und leblose Organismen <a href="#B_Lebendige_und_leblose_Organismen">151</a>. 1. Leben und Scheintod <a href="#Leben_und_Scheintod">151</a>. 2. Leben
+      und Tod <a href="#Leben_und_Tod">158</a>.</div>
+    </td>
+    <td>
+      &#160;
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat padtop0_5" colspan="2">
+      <div class="left"><b>Drittes Kapitel: Von den elementaren Lebensäußerungen</b></div>
+    </td>
+    <td class="vab padtop0_5">
+      <div class="right"><a href="#Drittes_Kapitel">163</a></div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      <div class="right">I.</div>
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left"><em class="gesperrt">Der Stoffwechsel</em></div>
+    </td>
+    <td class="vab">
+      <div class="right"><a href="#I_Der_Stoffwechsel">165</a></div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="s5 vam">
+      <div class="mleft1 just">A. Die Aufnahme von Stoffen <a href="#A_Die_Aufnahme_von_Stoffen">165</a>. 1. Die Nahrungsstoffe <a href="#Die_Nahrungsstoffe">165</a>.
+      2. Der Modus der Nahrungsaufnahme von seiten der Zelle <a href="#Der_Modus_der_Nahrungsaufnahme_von_seiten_der_Zelle">169</a>. —
+      B. Die Umsetzung der aufgenommenen Stoffe <a href="#B_Die_Umsetzung_der_aufgenommenen_Stoffe">176</a>. 1. Extrazellulare
+      und intrazellulare Verdauung <a href="#Extrazellulare_und_intrazellulare_Verdauung">177</a>. 2. Die Fermente und ihre Wirkungsweise
+      <a href="#Die_Enzyme_und_ihre_Wirkungsweise">182</a>. 3. Assimilation und Dissimilation <a href="#Assimilation_und_Dissimilation">189</a>. a) Assimilation
+      <a href="#Assimilation">189</a>. b) Dissimilation <a href="#Dissimilation">194</a>. — C. Die Abgabe von Stoffen <a href="#C_Die_Abgabe_von_Stoffen">199</a>.
+      1. Der Modus der Stoffabgabe von seiten der Zelle <a href="#Der_Modus_der_Stoffabgabe_von_seiten_der_Zelle">200</a>. 2. Sekret-
+      und Exkretstoffe <a href="#Sekret_und_Exkretstoffe">204</a>. a) Sekrete <a href="#Sekrete">205</a>. b) Exkrete <a href="#Exkrete">207</a>.</div>
+    </td>
+    <td>
+      &#160;
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      <div class="right">II.</div>
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left"><em class="gesperrt">Die Formbildung</em></div>
+    </td>
+    <td class="vab">
+      <div class="right"><a href="#II_Die_Formbildung">212</a></div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="s5 vam">
+      <div class="mleft1 just">A. Die phylogenetische Entwicklungsreihe <a href="#A_Die_phylogenetische_Entwicklungsreihe">212</a>. 1. Die Vererbung <a href="#Die_Vererbung">214</a>.
+      2. Die Anpassung <a href="#Die_Anpassung">218</a>. B. Die ontogenetische Entwicklungsreihe
+      <a href="#B_Die_ontogenetische_Entwicklungsreihe">225</a>. 1. Wachstum und Fortpflanzung <a href="#Wachstum_und_Fortpflanzung">226</a>. 2. Die Formen der
+      Zellteilung <a href="#Die_Formen_der_Zellteilung">229</a>. a) Die direkte Zellteilung <a href="#Die_direkte_Zellteilung">229</a>. b) Die indirekte
+      Zellteilung <a href="#Die_indirekte_Zellteilung">230</a>. 3. Die Befruchtung <a href="#Die_Befruchtung">236</a>. 4. Die Entwicklung des
+      vielzelligen Organismus <a href="#Die_Entwicklung_des_vielzelligen_Organismus">244</a>.</div>
+    </td>
+    <td>
+      &#160;
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      <div class="right">III.</div>
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left"><em class="gesperrt">Der Energieumsatz</em></div>
+    </td>
+    <td class="vab">
+      <div class="right"><a href="#III_Der_Energieumsatz">249</a></div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="s5 vam">
+      <div class="mleft1 just">A. Die allgemeinen Gesetze der Energetik <a href="#A_Die_allgemeinen_Gesetze_der_Energetik">249</a>. 1. Die Formen der
+      Energie <a href="#Die_Formen_der_Energie">249</a>. 2. Das Gesetz von der Erhaltung der Energie.
+      „Erster Hauptsatz“ <a href="#Erster_Hauptsatz">251</a>. 3. Der „zweite Hauptsatz“ <a href="#Zweiter_Hauptsatz">252</a>. 4. Das
+      Wärmemaß der Energie <a href="#Das_Waermemass_der_Energie">254</a>. — B. Die Einfuhr von Energie in
+      den Organismus <a href="#B_Die_Einfuhr_von_Energie_in_den_Organismus">255</a>. 1. Das Gesetz des Energieumsatzes bei chemischen
+      Prozessen <a href="#Gesetz_des_Energieumsatzes_bei_chemischen_Prozessen">255</a>. 2. Die Zufuhr chemischer Energie <a href="#Die_Zufuhr_von_chemischer_Energie_in_den_Organismus">258</a>.
+      3. Die Zufuhr von Licht <a href="#Die_Zufuhr_von_Licht">260</a>. 4. Die Zufuhr von Wärme <a href="#Die_Zufuhr_von_Waerme">261</a>. —
+      C. Die Energieproduktion des Organismus <a href="#B_Die_Energieproduktion_des_Organismus">262</a>. 1. Die Produktion
+      mechanischer Energie <a href="#Die_Produktion_mechanischer_Energie">262</a>. a) Passive Bewegungen <a href="#Passive_Bewegungen">263</a>. b) Bewegungen
+      durch Quellung der Zellwände <a href="#Bewegungen_durch_Quellung_der_Zellwaende">266</a>. c) Bewegungen durch Veränderung
+      des Zellturgors <a href="#Bewegungen_durch_Veraenderung_des_Zellturgors">268</a>. d) Bewegungen durch Veränderung des
+      spezifischen Gewichts <a href="#Bewegungen_durch_Veraenderung_des_spezifischen_Gewichts">271</a>. e) Bewegungen durch Sekretion <a href="#Bewegungen_durch_Sekretion">274</a>.
+      f) Bewegungen durch Wachstum <a href="#Bewegungen_durch_Wachstum">276</a>. g) Bewegungen durch Kontraktion
+      und Expansion <a href="#Bewegungen_durch_Kontraktion_und_Expansion">276</a>. Die amöboide Bewegung <a href="#Die_amoeboide_Bewegung">277</a>. Die Muskelbewegung
+      <a href="#Die_Muskelbewegung">283</a>. Die Flimmerbewegung <a href="#Die_Flimmerbewegung">289</a>. 2. Die Produktion von
+      Licht <a href="#Die_Produktion_von_Licht">297</a>. 3. Die Produktion von Wärme <a href="#Die_Produktion_von_Waerme">303</a>. 4. Die Produktion
+      von Elektrizität <a href="#Die_Produktion_von_Elektrizitaet">307</a>.</div>
+    </td>
+    <td>
+      &#160;
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat padtop0_5" colspan="2">
+      <div class="left"><b>Viertes Kapitel: Von den allgemeinen Lebensbedingungen</b></div>
+    </td>
+    <td class="vab padtop0_5">
+      <div class="right"><a href="#Viertes_Kapitel">319</a></div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      <div class="right">I.</div>
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left"><em class="gesperrt">Die jetzigen Lebensbedingungen auf der
+      Erdoberfläche</em></div>
+    </td>
+    <td class="vab">
+      <div class="right"><a href="#I_Die_jetzigen_Lebensbedingungen_auf_der_Erdoberflaeche">321</a></div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="s5 vam">
+      <div class="mleft1 just">A. Die allgemeinen äußeren Lebensbedingungen <a href="#A_Die_allgemeinen_aeusseren_Lebensbedingungen">321</a>. 1. Die Nahrung
+      <a href="#Die_Nahrung">321</a>. 2. Das Wasser <a href="#Das_Wasser">328</a>. 3. Der Sauerstoff <a href="#Der_Sauerstoff">330</a>. 4. Die Temperatur
+      <a href="#Die_Temperatur">340</a>. 5. Der osmotische Druck <a href="#Der_osmotische_Druck">347</a>. 6. Der mechanische
+      Druck <a href="#Der_mechanische_Druck">350</a>. — B. Die allgemeinen inneren Lebensbedingungen <a href="#B_Die_allgemeinen_inneren_Lebensbedingungen">354</a>.</div>
+    </td>
+    <td>
+      &#160;
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      <div class="right">II.</div>
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left"><em class="gesperrt">Die Herkunft des Lebens auf der Erde</em></div>
+    </td>
+    <td class="vab">
+      <div class="right"><a href="#II_Die_Herkunft_des_Lebens_auf_der_Erde">357</a></div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="s5 vam">
+      <div class="mleft1 just">A. Die Theorien über die Herkunft des Lebens auf der Erde <a href="#A_Die_Theorien_ueber_die_Herkunft_des_Lebens_auf_der_Erde">358</a>.
+      1. Die Lehre von der Urzeugung <a href="#Die_Lehre_von_der_Urzeugung">358</a>. 2. Die Lehre von den
+      Kosmozoen <a href="#Die_Lehre_von_den_Kosmozoen">360</a>. 3. P<span class="smaller">REYER</span>s Theorie von der Kontinuität des
+<span class="pagenum" id="Seite_xv"><span class="s4">[S. xv]</span></span>
+      Lebens <a href="#Preyers_Theorie_von_der_Kontinuitaet_des_Lebens">362</a>. 4. P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Vorstellung <a href="#Pfluegers_Vorstellung">364</a>. 5. Die Hypothese von
+      F. J. A<span class="smaller">LLEN</span> <a href="#Die_Hypothese_von_F_J_Allen">367</a>. — B. Kritisches <a href="#B_Kritisches">369</a>. 1. Ewigkeit oder Entstehung
+      der lebendigen Substanz <a href="#Ewigkeit_oder_Entstehung_der_lebendigen_Substanz">369</a>. 2. Die Deszendenz der lebendigen
+      Substanz <a href="#Die_Deszendenz_der_lebendigen_Substanz">373</a>.</div>
+    </td>
+    <td>
+      &#160;
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      <div class="right">III.</div>
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left"><em class="gesperrt">Die Geschichte des Todes</em></div>
+    </td>
+    <td class="vab">
+      <div class="right"><a href="#III_Die_Geschichte_des_Todes">379</a></div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="s5 vam">
+      <div class="mleft1 just">A. Die Vorgänge der Nekrobiose <a href="#A_Die_Vorgaenge_der_Nekrobiose">380</a>. 1. Histolytische Prozesse
+      <a href="#Histolytische_Prozesse">381</a>. 2. Metamorphotische Prozesse <a href="#Metamorphotische_Prozesse">390</a>. — B. Die Bedingungen des
+      Todes <a href="#B_Die_Bedingungen_des_Todes">397</a>. 1. Aeußere und innere Todesbedingungen <a href="#Aeussere_und_innere_Todesbedingungen">397</a>. 2. Die
+      Frage nach der körperlichen Unsterblichkeit <a href="#Die_Frage_nach_der_koerperlichen_Unsterblichkeit">401</a>.</div>
+    </td>
+    <td>
+      &#160;
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat padtop0_5" colspan="2">
+      <div class="left"><b>Fünftes Kapitel: Von den Reizen und ihren Wirkungen</b></div>
+    </td>
+    <td class="vab padtop0_5">
+      <div class="right"><a href="#Fuenftes_Kapitel">408</a></div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      <div class="right">I.</div>
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left"><em class="gesperrt">Das Wesen der Reizung</em></div>
+    </td>
+    <td class="vab">
+      <div class="right"><a href="#I_Das_Wesen_der_Reizung">410</a></div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="s5 vam">
+      <div class="mleft1 just">A. Das Verhältnis der Reize zu den Lebensbedingungen <a href="#A_Das_Verhaeltnis_der_Reize_zu_den_Lebensbedingungen">410</a>. 1. Der
+      Begriff des Reizes <a href="#Der_Begriff_des_Reizes">410</a>. 2. Die Reizqualitäten <a href="#Die_Reizqualitaeten">411</a>. 3. Die Reizintensität
+      <a href="#Die_Reizintensitaet">413</a>. 4. Die sogenannten „trophischen“ Reize <a href="#Die_sogenannten_trophischen_Reize">415</a>. —
+      B. Die Reizbarkeit der lebendigen Substanz <a href="#B_Die_Reizbarkeit_der_lebendigen_Substanz">417</a>. 1. Der Begriff
+      der Reizbarkeit und die Art der Reizwirkungen <a href="#Der_Begriff_der_Reizbarkeit_und_die_Art_der_Reizwirkungen">417</a>. 2. Die Dauer
+      der Reizwirkungen <a href="#Die_Dauer_der_Reizwirkungen">420</a>. 3. Die Fortleitung des Reizerfolges <a href="#Die_Fortleitung_des_Reizerfolges">424</a>.</div>
+    </td>
+    <td>
+      &#160;
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      <div class="right">II.</div>
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left"><em class="gesperrt">Die Reizwirkungen an der Zelle</em></div>
+    </td>
+    <td class="vab">
+      <div class="right"><a href="#II_Die_Reizwirkungen_an_der_Zelle">428</a></div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="s5 vam">
+      <div class="mleft1 just">A. Die Wirkungen der verschiedenen Reizqualitäten <a href="#A_Die_Wirkungen_der_verschiedenen_Reizqualitaeten">429</a>. 1. Die
+      Wirkungen chemischer Reize <a href="#Die_Wirkungen_chemischer_Reize">429</a>. a) Erregungswirkungen <a href="#Chemische_Reize_Erregungswirkungen">429</a>.
+      b) Lähmungswirkungen <a href="#Chemische_Reize_Laehmungswirkungen">435</a>. 2. Die Wirkungen osmotischer Reizung
+      <a href="#Die_Wirkungen_osmotischer_Reizung">444</a>. a) Erregungswirkungen <a href="#Osmotische_Reize_Erregungswirkungen">445</a>. b) Lähmungswirkungen <a href="#Osmotische_Reize_Laehmungswirkungen">446</a>.
+      3. Die Wirkungen mechanischer Reize <a href="#Die_Wirkungen_mechanischer_Reizung">446</a>. a) Erregungswirkungen
+      <a href="#Mechanische_Reize_Erregungswirkungen">447</a>. b) Lähmungswirkungen <a href="#Mechanische_Reize_Laehmungswirkungen">456</a>. 4. Die Wirkungen thermischer
+      Reize <a href="#Die_Wirkungen_thermischer_Reizung">457</a>. a) Erregungswirkungen <a href="#Thermische_Reize_Erregungswirkungen">458</a>. b) Lähmungswirkungen
+      <a href="#Thermische_Reize_Laehmungswirkungen">463</a>. 5. Die Wirkungen strahlender Reize <a href="#Die_Wirkungen_strahlender_Reize">467</a>. Die Wirkungen
+      der Lichtstrahlen <a href="#Die_Wirkungen_der_Lichtstrahlen">467</a>. a) Erregungswirkungen <a href="#Strahlende_Reize_Erregungswirkungen">470</a>. b)
+      Lähmungswirkungen <a href="#Strahlende_Reize_Laehmungswirkungen">475</a>. Die Wirkungen der R<span class="smaller">ÖNTGEN</span>-Strahlen
+      <a href="#Die_Wirkungen_der_Roentgen_Strahlen">476</a>. Die Wirkungen der B<span class="smaller">ECQUEREL</span>-Strahlen <a href="#Die_Wirkungen_der_Becquerel_Strahlen">478</a>. 6. Die Wirkungen
+      elektrischer Reize <a href="#Die_Wirkungen_elektrischer_Reizung">480</a>. a) Erregungswirkungen <a href="#Elektrische_Reize_Erregungswirkungen">489</a>. b)
+      Lähmungswirkungen <a href="#Elektrische_Reize_Laehmungswirkungen">504</a>. — B. Die bewegungsrichtenden Wirkungen
+      einseitiger Reizung <a href="#B_Die_bewegungsrichtenden_Wirkungen_einseitiger_Reizung">506</a>. 1. Chemotaxis <a href="#Chemotaxis">507</a>. 2. Barotaxis
+      <a href="#Barotaxis">518</a>. 3. Phototaxis <a href="#Phototaxis">527</a>. 4. Thermotaxis <a href="#Thermotaxis">532</a>. 5. Galvanotaxis <a href="#Galvanotaxis">535</a>.
+      — C. Die Wirkungen der Ueberreizung <a href="#C_Die_Wirkungen_der_Ueberreizung">542</a>. 1. Ermüdung und
+      Erschöpfung <a href="#Ermuedung_und_Erschoepfung">542</a>. 2. Das Refraktärstadium <a href="#Das_Refraktaerstadium">558</a>. 3. Die scheinbare
+      Erregbarkeitssteigerung durch Reize <a href="#Die_scheinbare_Erregbarkeit_durch_Reize">562</a>. 4. Tod durch Ueberreizung
+      <a href="#Tod_durch_Ueberreizung">565</a>. — D. Die spezifische Energie der lebendigen Substanz
+      <a href="#D_Die_spezifische_Energie_der_lebendigen_Substanz">568</a>.</div>
+    </td>
+    <td>
+      &#160;
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat padtop0_5" colspan="2">
+      <div class="left"><b>Sechstes Kapitel: Vom Mechanismus des Lebens</b></div>
+    </td>
+    <td class="vab padtop0_5">
+      <div class="right"><a href="#Sechstes_Kapitel">572</a></div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      <div class="right">I.</div>
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left"><em class="gesperrt">Der Lebensvorgang</em></div>
+    </td>
+    <td class="vab">
+      <div class="right"><a href="#I_Der_Lebensvorgang">573</a></div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="s5 vam">
+      <div class="mleft1 just">A. Der Stoffwechsel des Biogens <a href="#A_Der_Stoffwechsel_des_Biogens">574</a>. 1. Das Biogen <a href="#Das_Biogen">574</a>. 2. Die
+      Frage nach der Rolle des Sauerstoffs im Stoffwechsel <a href="#Die_Frage_nach_der_Rolle_des_Sauerstoffs_im_Stoffwechsel">584</a>. 3. Der
+      Biotonus <a href="#Der_Biotonus">586</a>. — B. Die Wirkung der Reize auf den Stoffwechsel
+      des Biogens <a href="#B_Die_Wirkung_der_Reize_auf_den_Stoffwechsel_des_Biogens">590</a>. 1. Die Veränderungen des Biotonus unter dem Einfluß
+      von Reizen <a href="#Die_Veraenderungen_des_Biotonus_unter_dem_Einfluss_von_Reizen">590</a>. 2. Die Selbststeuerung des Stoffwechsels
+      und das Massenwirkungsgesetz <a href="#Die_Selbststeuerung_des_Stoffwechsels_und_das_Massenwirkungsgesetz">593</a>. 3. Funktioneller und cytoplastischer
+      Stoffwechsel <a href="#Funktioneller_und_cytoplastischer_Stoffwechsel">596</a>. 4. Die Interferenz von Reizwirkungen
+      <a href="#Die_Interferenz_von_Reizwirkungen">602</a>. 5. Die polaren Veränderungen des Biotonus und der
+      Mechanismus der Achseneinstellung bei einseitiger Reizung <a href="#Die_polaren_Veraenderungen_des_Biotonus">608</a>.</div>
+    </td>
+    <td>
+      &#160;
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+<span class="pagenum" id="Seite_xvi">[S. xvi]</span>
+      <div class="right">II.</div>
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left"><em class="gesperrt">Die Mechanik des Zelllebens</em></div>
+    </td>
+    <td class="vab">
+      <div class="right"><a href="#II_Die_Mechanik_des_Zelllebens">618</a></div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="s5 vam">
+      <div class="mleft1 just">A. Die Rolle des Kerns und Protoplasmas im Leben der Zelle <a href="#A_Die_Rolle_des_Kerns_und_Protoplasmas">619</a>.
+      1. Die Theorie von der Alleinherrschaft des Kerns in der Zelle <a href="#Die_Theorie_von_der_Alleinherrschaft_des_Kerns">619</a>.
+      2. Kern und Protoplasma als Glieder in der Stoffwechselkette der
+      Zelle <a href="#Kern_und_Protoplasma_als_Glieder_in_der_Stoffwechselkette">626</a>. — B. Ableitung der elementaren Lebensäußerungen aus
+      dem Stoffwechsel der Zelle <a href="#B_Ableitung_der_elementaren_Lebensaeusserungen_aus_dem_Stoffwechsel">633</a>. 1. Die Stoffwechselmechanik der
+      Zelle <a href="#Die_Stoffwechsel_Mechanik_der_Zelle">633</a>. a) Stoffwechselschema der Zelle <a href="#Stoffwechselschema_der_Zelle">633</a>. b) Mechanik der
+      Aufnahme und Abgabe von Stoffen <a href="#Aufnahme_und_Abgabe_von_Stoffen">639</a>. 2. Die Formbildungsmechanik
+      der Zelle <a href="#Die_Formbildungs_Mechanik_der_Zelle">649</a>. a) Das Wachstum als Grundvorgang der
+      Formbildung <a href="#Das_Wachstum_als_Grundvorgang_der_Formbildung">649</a>. b) Entwicklungsmechanik <a href="#Entwicklungsmechanik">666</a>. c) Struktur und
+      Flüssigkeit <a href="#Struktur_und_Fluessigkeit">671</a>. d) Vererbungsmechanik <a href="#Vererbungsmechanik">677</a>. 3. Die Mechanik
+      des Energieumsatzes in der Zelle <a href="#Die_Mechanik_des_Energieumsatzes_in_der_Zelle">679</a>. a) Der Energiekreislauf in
+      der organischen Welt <a href="#Energiekreislauf_in_der_organischen_Welt">679</a>. b) Das Prinzip des chemischen Energieumsatzes
+      in der Zelle <a href="#Chemischer_Energieumsatz_in_der_Zelle">683</a>. c) Die Energiequelle der Muskelarbeit
+      <a href="#Die_Energiequelle_der_Muskelarbeit">686</a>. d) Theorie der Kontraktions- und Expansionsbewegungen <a href="#Kontraktions_und_Expansionsbewegungen">692</a>.</div>
+    </td>
+    <td>
+      &#160;
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      <div class="right">III.</div>
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left"><em class="gesperrt">Die Verfassungsverhältnisse des
+      Zellstaates</em></div>
+    </td>
+    <td class="vab">
+      <div class="right"><a href="#III_Die_Verfassungsverhaeltnisse_des_Zellenstaates">702</a></div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="s5 vam">
+      <div class="mleft1 just">A. Selbständigkeit und Abhängigkeit der Zellen <a href="#A_Selbststaendigkeit_und_Abhaengigkeit_der_Zellen">703</a>. — B. Differenzierung
+      und Arbeitsteilung der Zellen <a href="#B_Differenzierung_und_Arbeitsteilung_der_Zellen">709</a>. — C. Zentralisation
+      der Verwaltung <a href="#C_Zentralisation_der_Verwaltung">712</a>.</div>
+    </td>
+    <td>
+      &#160;
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat padtop0_5" colspan="2">
+      <div class="left"><em class="gesperrt">Sachverzeichnis</em></div>
+    </td>
+    <td class="vab padtop0_5">
+      <div class="right"><a href="#Sachverzeichnis">722</a></div>
+    </td>
+  </tr>
+</table>
+
+<div class="chapter">
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_1">[S. 1]</span></p>
+
+<h2 class="nobreak" id="Erstes_Kapitel"><span class="s5">Erstes Kapitel.</span><br>
+<b>Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung.</b></h2>
+
+</div>
+
+<table class="toc_kap">
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      <div class="right">I.</div>
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left"><em class="gesperrt"><a href="#I_Das_Problem_der_Physiologie">Das Problem der Physiologie</a></em>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      <div class="right">II.</div>
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left"><em class="gesperrt"><a href="#II_Die_Entwicklungsgeschichte_der_physiologischen_Forschung">Die Entwicklungsgeschichte der
+      physiologischen Forschung</a></em>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">A. <a href="#A_Die_aelteste_Zeit">Die älteste Zeit</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">B. <a href="#B_Das_Zeitalter_Galens">Das Zeitalter G<span class="smaller">ALEN</span>s</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">C. <a href="#C_Das_Zeitalter_Harveys">Das Zeitalter H<span class="smaller">ARVEY</span>s</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">D. <a href="#C_Das_Zeitalter_Hallers">Das Zeitalter H<span class="smaller">ALLER</span>s</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">E. <a href="#E_Das_Zeitalter_Johannes_Muellers">Das Zeitalter J<span class="smaller">OHANNES</span>
+      M<span class="smaller">ÜLLER</span>s</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      <div class="right">III.</div>
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left"><em class="gesperrt"><a href="#III_Die_Methode_der_physiologischen_Forschung">Die Methode der physiologischen Forschung</a></em>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">A. <a href="#A_Das_bisherige_Ergebnis_der_physiologischen_Forschung">Das bisherige Ergebnis der physiologischen Forschung</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">B. <a href="#B_Erkenntniskritik">Erkenntniskritik</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">1. <a href="#Du_Bois_Reymonds_Grenzen_des_Naturerkennens">D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMONDS</span> Grenzen
+      des Naturerkennens</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">2. <a href="#Erkenntnistheoretischer_Konditionismus">Erkenntnistheoretischer Konditionismus</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">3. <a href="#Koerperwelt_und_Psyche">Körperwelt und Psyche</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">C. <a href="#C_Der_Vitalismus">Der Vitalismus</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">D. <a href="#D_Zellularphysiologie">Zellularphysiologie</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+</table>
+
+<p>Was die Menschheit von jedem Einzelgebiet des gesamten Kulturlebens
+verlangt, ist ein von höher gelegenem Standpunkt aus gewonnener
+Ueberblick über seine Ziele und Erfolge, gewissermaßen eine Landkarte,
+die jeden Augenblick zur Orientierung dienen, die mit den Landkarten
+anderer Gebiete harmonisch zu einem großen Gesamtbilde, zu einer
+Weltanschauung, vereinigt werden kann.</p>
+
+<p>Vor allem ist diese Forderung berechtigt gegenüber den
+Naturwissenschaften, deren enorme Entwicklung das Kulturleben unserer
+Zeit so mächtig beeinflußt hat.</p>
+
+<p>Zwei gewaltige Bedürfnisse der Menschheit sind es, zu deren
+Befriedigung beizutragen Zweck der Naturforschung ist: ein
+<em class="gesperrt">praktisches</em>, das Streben nach zweckmäßiger und angenehmer
+Ausgestaltung der äußerlichen Lebensverhältnisse — die hohe
+Entwicklung der modernen Technik und Medizin legt Zeugnis ab für die<span class="pagenum" id="Seite_2">[S. 2]</span>
+Leistungsfähigkeit der Naturforschung in dieser Hinsicht —, und ein
+<em class="gesperrt">theoretisches</em>, das mit der Höhe der Kultur gesteigerte Streben
+nach einer widerspruchslosen Welt- und harmonischen Lebensauffassung.
+Beide sind mächtig, wenn auch verschieden je nach der Persönlichkeit
+des einzelnen Menschen. Die Menschheit darf von der Naturwissenschaft
+verlangen, daß sie diesen Zweck nie aus dem Auge verliert und daß sie
+ihre Stellung zu den übrigen Seiten des menschlichen Lebens nicht
+verkennt, eine Gefahr, die bei der ungeheuren Ausdehnung, die auch
+die speziellsten Spezialgebiete innerhalb der Naturwissenschaften
+angenommen haben, gerade jetzt bedenklich wächst.</p>
+
+<p><em class="gesperrt">Einseitige</em> Spezialforschung verfällt stets in diesen Fehler.
+Sie führt weit ab in unfruchtbare Gefilde, verliert selbst mit den
+Nachbargebieten mehr und mehr die Fühlung und wird schließlich
+unfähig, an den allgemeinen Aufgaben der Wissenschaft mitzuarbeiten.
+Es bedarf wohl nicht der Erwähnung, daß es verkehrt wäre, alle
+Spezialforschung zu verwerfen. <em class="gesperrt">Gesunde</em> Spezialforschung ist
+gerade ein Hauptfaktor für den Fortschritt der Wissenschaft, denn ohne
+Spezialuntersuchungen gewinnt man keine allgemeineren Erkenntnisse.
+Aber es ist ein Unterschied, ob man spezielle Untersuchungen ausführt,
+um dadurch ein Problem lösen zu helfen, das einem praktischen oder
+theoretischen Bedürfnis des Lebens entgegenkommt, oder ob man
+Spezialarbeiten macht, die einem der Zufall oder irgend welcher
+äußerliche Umstand in die Hände spielt, um zu sehen, ob und was dabei
+herauskommen wird. Das erste ist <em class="gesperrt">wissenschaftliche Forschung</em>,
+das zweite lediglich <em class="gesperrt">Zeitvertreib</em>. <em class="gesperrt">Die einseitige</em>
+Spezialforschung trägt keinem der großen Bedürfnisse des Menschen
+Rechnung und bringt die Wissenschaft schließlich auf den wenig
+neideswerten Standpunkt des Famulus Wagner.</p>
+
+<p>Es ist ein unbedingtes Erfordernis für den Fortschritt einer
+Wissenschaft, daß die Spezialarbeit das allgemeine Ziel, die große
+Aufgabe fest im Auge behält, damit eine planmäßige, methodische
+Forschung entsteht. Das ist nur möglich, wenn der Forscher einen
+Ueberblick über das Gesamtgebiet besitzt, eine Landkarte, auf der die
+kleinen unbedeutenden Gegenstände verschwinden, auf der in großen
+Zügen nur die wichtigen und bedeutungsvollen Tatsachen, Anschauungen,
+Probleme zu einem übersichtlichen Bilde zusammentreten.</p>
+
+<p>Eine solche Uebersicht über die Ziele und Wege und Errungenschaften
+braucht aber nicht allein der einzelne Forscher, eine solche
+Uebersicht, nicht eine Summe von zusammenhangslosen Einzeltatsachen,
+verlangt jeder Gebildete, um für sich aus der Wissenschaft
+herauszufinden, was er für die praktischen oder theoretischen
+Bedürfnisse seines Lebens verwerten kann, denn die <em class="gesperrt">Wissenschaft ist
+dem Leben dienstbar, nicht das Leben der Wissenschaft</em>.</p>
+
+<div class="section">
+
+<h3 class="mtop2" id="I_Das_Problem_der_Physiologie"><b>I. Das Problem der
+Physiologie.</b></h3>
+
+</div>
+
+<p>Das frühe griechische Altertum verband mit dem Worte „φύσις“ den
+Begriff aller lebendigen Natur, eine Bedeutung, die in reinster Form
+noch in den Gesängen H<span class="smaller">OMER</span>s zum Ausdruck kommt. Allein der
+mit dem Worte verknüpfte Begriff hat seitdem mannigfache<span class="pagenum" id="Seite_3">[S. 3]</span> Wandlungen
+erfahren. Schon frühzeitig wurde die ursprüngliche Bedeutung
+verallgemeinert, und bereits die Blütezeit griechischer Bildung
+bezeichnete die jonischen Philosophen, die ältesten Naturforscher
+Griechenlands, als „φυσιόλογοι“, indem sie den Begriff φύσις auf die
+gesamte Natur übertrug. Später, mit der Lostrennung der <em class="gesperrt">Physik</em>
+als eigener Wissenschaft im jetzigen Sinne, ist der Begriff wieder
+enger gefaßt worden, aber in anderer Weise, indem er speziell auf
+die unbelebte Natur beschränkt wurde, so daß er jetzt grade die
+entgegengesetzte Bedeutung trägt wie ursprünglich.</p>
+
+<p>Faßt man den Begriff φύσις in seiner eigentlichen ursprünglichen
+Bedeutung, so bringt der Name „<em class="gesperrt">Physiologie</em>“ das Wesen der
+Wissenschaft, die er bezeichnet, völlig zutreffend zum Ausdruck, und es
+ist nicht nötig, ihn durch das neuere Wort „Biologie“ zu ersetzen, mit
+dem heute sehr verschiedenartige Vorstellungen verbunden werden.</p>
+
+<p>Die Physiologie ist demnach die Lehre von den Vorgängen in der
+lebendigen Natur, und somit ist ihre Aufgabe „<em class="gesperrt">die Erforschung des
+Lebens</em>“.</p>
+
+<p>Trotz der scheinbaren Einfachheit dieser Aufgabe arbeitet die
+physiologische Forschung schon jahrhundertelang an ihrem Problem.
+Indessen bedarf es nur einer oberflächlichen Ueberlegung, wenn man sich
+die Schwierigkeiten klar machen will, die darin enthalten sind. Es
+ist nur nötig, die Ausdrücke „Leben“ und „Erforschen“, die in dieser
+Verbindung zunächst als bloße Worte erscheinen, mit Vorstellungsinhalt
+zu füllen.</p>
+
+<p class="center">*<span class="mleft7">*</span><br>
+*</p>
+
+<p>Fassen wir zunächst das Objekt der Physiologie ins Auge, das
+„<em class="gesperrt">Leben</em>“. Der Unbefangene knüpft gewöhnlich an dieses Wort
+eine Summe von Vorstellungen, die sich auf Aeußerungen sekundärer
+Natur beziehen, weil er nur an die im täglichen Leben ihm fortwährend
+bemerkbaren weiteren <em class="gesperrt">Folgen</em> der primären Lebensvorgänge denkt.
+Ihm ist der Begriff „Leben“ gefüllt mit verschiedenen Beschäftigungen,
+mit Arbeiten, mit Vergnügen, mit Gehen, Fahren, Lesen, Sprechen,
+Essen, Trinken etc., von denen je nach Beruf und Individualität
+des einzelnen die eine oder andere Tätigkeit als wesentlicher Teil
+seines Lebens in den Vordergrund tritt. Aber die ganze Fülle der
+verschiedenartigen Beschäftigungen des täglichen Lebens stellt nur
+Kombinationen einiger weniger einfacherer Lebensäußerungen vor. Suchen
+wir daher die Entwicklung des Begriffs „Leben“ bis in die graue Urzeit
+zurück zu verfolgen, wo der Mensch noch nichts ahnte von allen jenen
+Beschäftigungen, welche die hochentwickelte Kultur im Gefolge hat, wo
+er eben erst anfing, über sich und die ihn umgebende Welt nachzudenken,
+so gelangen wir zu dem Ergebnis, daß der Begriff des Lebens nur aus
+der Zusammenfassung einer Reihe von einfacheren Vorgängen entsprungen
+sein kann, die der Urmensch durch Selbstbeobachtung fand, vor
+allem solcher Vorgänge, die mit augenfälligen <em class="gesperrt">Bewegungen</em>
+verbunden sind, wie die Ortsbewegung, das Atmen, die Ernährung, der
+Herzschlag und anderes mehr. In der Tat ist es auch nicht schwer,
+die verwickelten Beschäftigungen unseres heutigen Lebens in ihre
+einfacheren Bestandteile zu zerlegen, und zu erkennen, daß die ganze
+Mannigfaltigkeit sich aufbaut aus der verschiedenen Zusammensetzung
+einer geringen Zahl von einfacheren<span class="pagenum" id="Seite_4">[S. 4]</span> Lebensäußerungen, wie Ernährung
+und Atmung, Wachstum und Fortpflanzung, Bewegung und Wärmebildung etc.
+Wenn wir den Begriff Leben in dieser Weise als eine Summe gewisser
+primärer Vorgänge fassen, würde die Physiologie also die Aufgabe haben,
+diese einfachen Lebensvorgänge festzustellen, zu untersuchen und zu
+erklären.</p>
+
+<p>Wir müssen uns indessen erinnern, daß wir uns hierbei gemäß der
+Entwicklung des Lebensbegriffs zunächst auf die Lebensäußerungen des
+Menschen beschränkt haben, daß aber das Gebiet des Lebens ein weit
+größeres ist. Tiere und Pflanzen zeigen ebenfalls Lebensäußerungen,
+und es fragt sich, ob diese sich hier überall ebenso verhalten wie
+beim Menschen, oder ob etwa einige fehlen, andere neu hinzukommen
+oder abweichen. Es müssen also <em class="gesperrt">alle</em> lebendigen Organismen in
+den Kreis der physiologischen Forschung hineingezogen werden, und die
+Blume und der Wurm muß ebenso gut ihr Objekt sein wie der Mensch. Es
+ist daher die erste Pflicht der Physiologie, das Gebiet des Lebendigen
+abzustecken und festzustellen, was lebendig, was nicht lebendig ist.
+Allein dieses Unternehmen ist schwieriger als es scheint.</p>
+
+<p>Der Inhalt des Begriffs „Leben“ ist nicht zu allen Zeiten derselbe
+gewesen. Er hat sich wesentlich im Laufe der Entwicklung des
+Menschengeschlechts verändert. Schon früh ist der Begriff vom Menschen,
+an dem er gebildet war, übertragen worden auf andere Dinge. Die
+Urvölker haben den Begriff viel weiter gefaßt als wir, sie nannten
+lebendig, was wir jetzt nicht mehr als belebt betrachten. Gestirne und
+Feuer, Wind und Welle waren für sie belebte und beseelte Wesen und
+wurden in anthropomorpher Weise personifiziert. Das zeigen uns noch die
+heute lebenden primitiven Volksstämme, und den Rest davon finden wir in
+der Mythologie der klassischen Völker und unseres eigenen Volkes. Im
+Laufe der Kulturentwicklung hat man zwar immer schärfer unterschieden
+zwischen lebendig und leblos, aber noch heute kann man beobachten, daß
+ein Kind eine Dampfmaschine für ein lebendiges Tier hält. Das Kind
+richtet sich dabei, mehr oder weniger bewußt, nach demselben Kriterium
+wie die Urvölker, die das flackernde Feuer und die wogende Welle für
+belebt hielten, nach dem Kriterium der Bewegung. Die Bewegung ist in
+der Tat auch für den heutigen Menschen von allen Lebensäußerungen
+diejenige, die am meisten den Eindruck des Lebendigen hervorruft.</p>
+
+<p>Doch das sind primitive Völker und Kinder, wird man sagen. Der in
+der Erfahrung des Lebens geschulte Kulturmensch wird im gegebenen
+Fall stets mit Leichtigkeit entscheiden, ob lebendig oder ob leblos.
+Indessen, auch das trifft durchaus nicht überall zu. Sind trockene
+Samenkörner lebendig oder leblos? Ist eine Linse, die jahrelang
+unverändert im Küchenschrank gelegen hat, lebendig? Die Naturforscher
+sind selbst nicht immer in dieser Frage einig gewesen. Lebensäußerungen
+zeigt sie nicht, aber sie kann jeden Augenblick dazu veranlaßt werden,
+wenn sie in feuchte Erde gesteckt wird. Dann keimt sie und wächst und
+entwickelt sich zur Pflanze.</p>
+
+<p>Viel schwieriger noch wird aber die Entscheidung, ob lebendig oder
+ob leblos, wenn es sich um Objekte handelt, die man nicht täglich im
+Leben zu sehen gewöhnt ist, z.&#8239;B. um gewisse mikroskopische Dinge.
+Es bedarf häufig einer tagelangen Beobachtung und sehr eingehender
+Untersuchungen, um zu entscheiden, ob in einer<span class="pagenum" id="Seite_5">[S. 5]</span> Flüssigkeit feinste
+Teilchen, die man bei mikroskopischer Beobachtung findet, leben
+oder nicht. Entnehmen wir einer Flasche Weißbier einen Tropfen des
+Bodensatzes und betrachten wir ihn unter dem Mikroskop, so werden wir
+finden, daß in der Flüssigkeit eine Unzahl kleiner, blasser Kügelchen
+enthalten ist, häufig zu zweien und dreien aneinander hängend, die,
+so lange man sie auch beobachtet, in vollkommener Ruhe verharren
+und keine Spur von Bewegungen oder sonstigen Veränderungen zeigen.
+Ganz ähnliche kleine Kügelchen beobachten wir unter dem Mikroskop in
+einem Tropfen Milch. Beide Arten von Kügelchen sind nur bei stärkeren
+Vergrößerungen von einander zu unterscheiden. Bei der geduldigsten und
+andauerndsten Beobachtung unter dem Mikroskop läßt sich an beiden keine
+Andeutung von Lebensäußerungen erkennen, und doch sind beide Objekte
+so grundverschieden wie ein lebendiger Organismus von einem leblosen
+Körper; denn die Kügelchen aus der Bierhefe sind <em class="gesperrt">Hefezellen</em>
+(<em class="gesperrt">Saccharomyces cerevisiae</em>), die Gärungserreger des Bieres,
+vollständig entwickelte, einzellige, lebendige Organismen; die
+Kügelchen aus der Milch dagegen sind leblose <em class="gesperrt">Fetttröpfchen</em>, die
+durch ihre massenhafte Anwesenheit der Milch infolge ihrer allseitigen
+Reflexion des Lichtes die weiße Farbe geben. Als Gegenstück zu diesen
+beiden Präparaten können wir ein drittes machen. <a id="Frosch_Kristalle"></a>In der Leibeshöhle
+des Frosches liegen zu beiden Seiten der Wirbelsäule zwischen den
+seitlichen Fortsätzen der Wirbel kleine, weißgelb erscheinende
+Klümpchen. Nehmen wir mit dem Messer aus einem solchen Gebilde etwas
+von seinem Inhalt heraus, tun wir es mit einem Wassertropfen auf einen
+Objektträger und bedecken wir das Ganze mit einem Deckgläschen, so
+sehen wir bei starker Vergrößerung mit dem Mikroskop eine große Menge
+kleiner Körnchen und kurzer Stäbchen von verschiedener Größe, die sich
+rastlos in zitternder und tanzender Bewegung ergehen, die kleineren
+sehr lebhaft, die größeren langsamer. Jeder Unbefangene, der vor die
+drei Präparate gestellt und gefragt wird, welches von den drei Objekten
+er für lebendig hält und welches für leblos, bezeichnet unfehlbar
+die Hefezellen und Fetttröpfchen für leblos, die tanzenden Körnchen
+dagegen für lebendig, und doch sind letztere nichts weiter als kleine
+<em class="gesperrt">Kriställchen</em>, so leicht, daß sie durch äußerst feine Bewegungen
+der Wasserteilchen, wie sie in jeder Flüssigkeit vorhanden sind, passiv
+in zitternde Bewegung versetzt werden. Das Symptom der Bewegung, die
+man auf eine innere „Ursache“ zurückzuführen geneigt ist, weil man
+keinen äußeren Anlaß sieht, verführt hier zur Annahme des Lebens, und
+solche Beispiele lassen sich in unbegrenzter Zahl finden.</p>
+
+<p>Es ist also unter Umständen durchaus nicht leicht, Lebendiges von
+Leblosem zu unterscheiden, und es ist demnach klar, daß es die <em class="gesperrt">erste
+Pflicht der Physiologie sein muß, die Kriterien für eine solche
+Unterscheidung aufzusuchen, und ihr Forschungsobjekt, das Leben,
+gegenüber den Vorgängen der leblosen Natur begrifflich zu begrenzen</em>.</p>
+
+<p class="center">*<span class="mleft7">*</span><br>
+*</p>
+
+<p>Nicht minder groß sind die Schwierigkeiten, auf die wir stoßen, wenn
+wir uns den zweiten Begriff ansehen, der in der Aufgabe der Physiologie
+steckt, das „<em class="gesperrt">Erforschen</em>“. Was heißt Erforschen oder Erklären?</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_6">[S. 6]</span></p>
+
+<p>Ein Bedürfnis des Menschen, das mit fortschreitender Entwicklung
+seines Geisteslebens immer deutlicher zum Ausdruck kommt, ist sein
+Bedürfnis, die Inhaltsbestandteile seiner sinnlichen Wahrnehmungen und
+weiterhin seiner Vorstellungen miteinander in Beziehung zu setzen und
+gemeinschaftliche Momente aus ihnen herauszufinden. Ist es gelungen,
+eine neue Beobachtung in lauter solche schon aus früheren Beobachtungen
+und Vorstellungen bekannte Momente aufzulösen, so gilt die neue
+Beobachtung vorläufig als erklärt. Jede <em class="gesperrt">Erklärung</em> stellt also
+einen Reduktionsprozeß vor, insofern sie eine Mannigfaltigkeit von
+zusammengesetzten Dingen durch Analyse auf eine geringere Zahl von
+einfacheren Dingen zurückführt. Was für den einzelnen Fall gilt,
+findet seine Anwendung auch auf die Gesamtheit aller Beobachtungen
+und Vorstellungen, d.&#8239;h. auf die Erklärung der Welt. Schließlich
+entsteht aber die Frage, wie weit diese Zurückführung gelingt. Gibt es
+letzte Elementarbestandteile der Dinge oder geht die Zurückführung ins
+Grenzenlose fort?</p>
+
+<p>Die Forschungen auf allen Gebieten der <em class="gesperrt">leblosen</em> Natur,
+besonders in der Physik und Chemie, haben zu dem Bestreben geführt,
+alle Vorgänge herzuleiten aus einem gemeinschaftlichen Prinzip.
+Zwar haben die Ansichten über die zweckmäßigste Formulierung dieses
+Prinzips in der Geschichte der Naturwissenschaften mehrfach geschwankt,
+und gerade in neuester Zeit wieder haben lebhafte Erörterungen
+über die Brauchbarkeit verschiedener Symbole für die Darstellung
+und Ableitung der Naturvorgänge stattgefunden. Es handelt sich
+dabei aber lediglich um Zweckmäßigkeitsfragen. So, wie man darüber
+streiten kann, ob es zweckmäßiger erscheint, einen Gedanken mit
+lateinischen oder mit deutschen Lettern schriftlich zum Ausdruck zu
+bringen, so kann man verschiedener Ansicht sein über die praktische
+Brauchbarkeit oder vielleicht auch über die Durchführbarkeit dieser
+oder jener Symbolik für die Darstellung der Naturvorgänge. Gegenüber
+manchen neueren Versuchen aber hat sich bis heute noch immer
+das am schärfsten von K<span class="smaller">IRCHHOFF</span> formulierte sogenannte
+„<em class="gesperrt">Masse-Raum-Zeit-System</em>“ im Gebrauch erhalten, das die
+sämtlichen Naturvorgänge auffaßt als Ausdruck der Veränderung kleinster
+Körper in Raum und Zeit, d.&#8239;h. <em class="gesperrt">der Bewegung von distinkten kleinsten
+Massenteilchen</em>.</p>
+
+<p>Hat die Physiologie die Aufgabe, das Zustandekommen der Lebensvorgänge
+zu erklären, d.&#8239;h. ihre Elementarvorgänge zu erforschen, so fragt es
+sich daher, ob in der <em class="gesperrt">lebendigen</em> Natur ebenfalls alle Vorgänge
+auf diese gleichen Elemente zurückgeführt werden können, oder ob es
+notwendig wird, zur Erklärung der Lebensvorgänge zu einem anderen
+Prinzip Zuflucht zu nehmen. <em class="gesperrt">In der Beantwortung dieser Frage liegt
+eine weitere Aufgabe der Physiologie</em>.</p>
+
+<p>Weiter. Seit alters her hat man die große Kluft gefühlt, die zwischen
+zwei Gruppen von Lebensäußerungen besteht, zwischen den körperlichen
+und den geistigen. Es entsteht daher die Frage, in welchen Beziehungen
+stehen die beiden Gruppen von Vorgängen zueinander? Sind die
+Prinzipien, die wir für die Erforschung der körperlichen Lebensvorgänge
+anwenden, auch gültig für die Erforschung der psychischen? Und wenn
+das nicht der Fall ist, <em class="gesperrt">können dann die psychischen Aeußerungen das
+Objekt physiologischer Forschung bilden</em>?</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_7">[S. 7]</span></p>
+
+<p>Eine Fülle von Fragen also ist es, auf welche die Erforschung des
+Lebens stößt, von Fragen, die bis in die dunkelsten Tiefen menschlicher
+Erkenntnisfähigkeit hinabführen.</p>
+
+<div class="section">
+
+<h3 class="mtop2" id="II_Die_Entwicklungsgeschichte_der_physiologischen_Forschung"
+title="II. Die Entwicklungsgeschichte der physiologischen Forschung"><b>II. Die
+Entwicklungsgeschichte der physiologischen Forschung<a id="FNAnker_1" href="#Fussnote_1" class="fnanchor"><span class="s5a">[1]</span></a>.</b></h3>
+
+</div>
+
+<p>Einen Blick auf die bisherige Entwicklungsgeschichte der
+physiologischen Forschung zu werfen ist ebenso unterhaltend wie wichtig
+für die Beurteilung des jetzigen Standes und der ferneren Wege, welche
+die Physiologie zur Erreichung ihres eben festgestellten Zieles
+einzuschlagen hat.</p>
+
+<h4 class="mtop2" id="A_Die_aelteste_Zeit"><b>A. Die älteste Zeit.</b></h4>
+
+<p>Die ersten Spuren naiver physiologischer Vorstellungen verlieren sich
+in dem undurchdringlichen Dunkel der vorgeschichtlichen Zeiten. Sie
+finden aber einen uns überlieferten Ausdruck in der Mythologie der
+alten Kulturvölker. Diese führt uns einen Zustand vor Augen, in dem
+sich alles Wissen, alle Vorstellungsbildung um die Verehrung höherer
+Wesen gruppiert. Der primitive Kultus und das damit zusammenhängende
+Wissen der alten Völker kann als ein untrennbares Ganzes betrachtet
+werden, aus dem erst im Laufe der Jahrhunderte und Jahrtausende
+allmählich theologische, philosophische, naturwissenschaftliche
+und medizinische Ideenkomplexe langsam als selbständige Gebiete
+auskristallisierten.</p>
+
+<p>Die ältesten Vorstellungen vom Leben waren sehr naiv. Alles, was
+sich bewegte, war lebendig und wurde als beseelt gedacht. Das
+Charakteristikum der Bewegung war für das Leben ausschlaggebend. Wind
+und Wasser, Feuer und Sterne wurden personifiziert. Die Meteorite, die
+sich durch die Luft bewegten, die „Bätylien“ wurden von den Phöniziern
+für beseelte Steine gehalten und als heilwirkend betrachtet, und noch
+S<span class="smaller">USRUTAS</span>, der Verfasser der Ayur Veda, des ältesten indischen
+Werkes der Heilkunde, stellte den unbeweglichen, d.&#8239;h. leblosen, alle
+beweglichen als lebendige Körper gegenüber. Die Heilkunde, die fast
+ausschließlich Arzneimittellehre war und in uralter Zeit besonders in
+den Zauberländern am Pontus blühte, wo H<span class="smaller">EKATE</span> verehrt wurde,
+war roh empirisch, mit Magie und Geheimlehren verbunden und entbehrte
+noch der ersten Spur einer physiologischen Grundlage.</p>
+
+<p>Nur <em class="gesperrt">eine</em> Gruppe von Vorgängen fand in dieser frühesten Zeit
+bereits eingehende Beachtung, jene Vorgänge, die dem Menschen
+am unmittelbarsten sein Leben offenbaren, die psychischen
+Lebensäußerungen. Schon aus dem primitiven Denken der prähistorischen
+Naturvölker stammt die Vorstellung eines Dualismus von Leib und
+Seele, die in der Idee von der Wanderung der Seele nach dem Tode<span class="pagenum" id="Seite_8">[S. 8]</span> des
+Körpers in andere Körper ihren prägnantesten Ausdruck findet. Diese
+Vorstellung ist später durch die griechischen Philosophen, besonders
+P<span class="smaller">YTHAGORAS</span>, aus Aegypten auch in die griechische Philosophie
+verpflanzt worden. Ueberhaupt hat von den ältesten Zeiten an die
+Beschäftigung mit den Vorgängen des Seelenlebens immer einen besonderen
+Reiz für Priester und Philosophen, die frühesten Träger theoretischen
+Wissens, gehabt, und wir finden im Altertum von allen Gebieten
+wissenschaftlicher Forschung gerade die Psychologie am meisten gepflegt.</p>
+
+<p>Während die physiologischen Vorstellungen von seiten des medizinischen
+Ideenkomplexes bis lange nach H<span class="smaller">IPPOKRATES</span> kaum die geringste
+Beeinflussung erfuhren, wurden sie dagegen durch das erste Aufblühen
+der Philosophie als eigener, von der Priesterlehre unabhängiger
+Disziplin in Griechenland in bedeutsamer Weise bereichert. Die ältesten
+griechischen Philosophen, sowohl die jonischen „Physiologen“, als auch
+die Eleaten, wie auch die Atomisten und die einzelnstehenden Denker
+jener Zeit, waren, da ihr Ziel in der Entwicklung einer Kosmologie
+bestand, gezwungen, auch über die Entstehung der lebendigen Natur
+nachzudenken, und man mag über die ungebundene Art und Weise des
+Spekulierens dieser ältesten Denker urteilen wie man will, immer
+wird es eine der überraschendsten Tatsachen bleiben, wie richtige
+Vorstellungen sie bereits über manche Lebensvorgänge gehabt haben.
+Es ist ganz merkwürdig, bei vielen dieser alten Philosophen Ideen zu
+begegnen, die nach mehr als zwei Jahrtausenden wieder ganz modern und
+zu den wichtigsten Grundlagen der heutigen Wissenschaft vom Leben
+geworden sind. Besonders gilt das von den Gedanken über die Entstehung
+und Entwicklung der Organismenwelt. Bei A<span class="smaller">NAXIMANDER</span> (geb. um
+620 v. Chr.) findet sich schon der Gedanke der Abstammung des Menschen
+von tierähnlichen Vorfahren, die ursprünglich im Wasser lebten, in
+klarer Form ausgesprochen, und H<span class="smaller">ERAKLIT</span> (um 500 v. Chr.) hat
+bereits eine Vorstellung von der Bedeutung des „Kampfes ums Dasein“
+(ἔρις). Am deutlichsten aber und am überraschendsten ist die
+Theorie des E<span class="smaller">MPEDOKLES</span> (geb. 504 v. Chr.) über die Entstehung
+der Lebewesen. Es entstanden nach ihm zuerst die Pflanzen, dann
+die niederen Tiere, aus denen die höheren und zuletzt die Menschen
+sich durch Vervollkommnung entwickelten. Das wirksame Prinzip für
+diese Vervollkommnung sah er darin, daß die unzweckmäßig gebauten
+im Kampf des Lebens zugrunde gingen, während die lebensfähigen
+sich fortpflanzten. Es hat beinahe zwei und ein halbes Jahrtausend
+gedauert, bis dieser einfache, von E<span class="smaller">MPEDOKLES</span> bereits klar
+ausgesprochene Gedanke der Deszendenz und der natürlichen Selektion der
+Organismen von D<span class="smaller">ARWIN</span> empirisch begründet und als natürliche
+Erklärung für die sonst so wunderbare Mannigfaltigkeit der organischen
+Formen hingestellt worden ist.</p>
+
+<p>Auch eine Anzahl von mehr oder weniger richtigen Vorstellungen über
+einzelne spezielle physiologische Vorgänge finden sich bei den älteren
+griechischen Philosophen. Aber diese zerstreuten Wahrheiten sind
+mit so viel abenteuerlichen und rein willkürlich gebildeten Ideen
+vermischt, daß sie den Wert, den sie zu haben scheinen, durch die
+übrige Gesellschaft, in der sie sich befinden, wieder einbüßen. Ein
+zusammenhängendes, systematisches Nachdenken oder Beobachten der
+Lebensvorgänge ist vor A<span class="smaller">RISTOTELES</span> nicht zu finden.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_9">[S. 9]</span></p>
+
+<p>Von seiten der praktischen Medizin erfuhr die Erforschung des Lebens
+selbst dann noch keine bedeutende Förderung, als H<span class="smaller">IPPOKRATES</span>
+(460–377 v. Chr.) die bisherige kritiklose Arzneikunde auf eine
+gesundere Grundlage setzte.</p>
+
+<p>Erst bei den Nachfolgern des H<span class="smaller">IPPOKRATES</span> sehen wir,
+wahrscheinlich unter dem Einfluß der Philosophie P<span class="smaller">LATO</span>s, eine
+physiologische Lehre sich ausbreiten, die, bald weiter ausgebildet,
+die ganzen medizinischen Vorstellungen jener Zeit beherrschte. Das ist
+<em class="gesperrt">die Lehre vom πνεῦμα</em>, in deren Grundgedanken man bereits den
+ersten Keim einer fundamentalen physiologischen Wahrheit finden kann.
+Die Lehre vom πνεῦμα sagt, daß das πνεῦμα, das wir uns als ein äußerst
+feines, luftartiges Agens vorgestellt denken müssen, von den Lungen des
+Menschen angezogen werde, daß es aus den Lungen in das Blut übergehe
+und durch das Blut im Körper verteilt werde. Auf der Wirkung des πνεῦμα
+im Körper beruhen die sämtlichen Lebensvorgänge. Diese Konzeption, die
+freilich mit allerlei absurdem Beiwerk geschmückt ist, erinnert lebhaft
+an unsere modernen Vorstellungen von der Rolle des Sauerstoffs im
+Organismus.</p>
+
+<h4 class="mtop2" id="B_Das_Zeitalter_Galens"><b>B. Das Zeitalter
+G<span class="smaller">ALEN</span>s.</b></h4>
+
+<p>In der älteren Pneumalehre der Hippokratiker, die besonders in der
+alexandrinischen Schule eine Fortbildung durch H<span class="smaller">EROPHILUS</span>
+(um 300 v. Chr.) fand, sowie durch E<span class="smaller">RASISTRATUS</span> (gest. 280
+v. Chr.), der bereits ein πνεῦμα ζωτικὸν im Herzen und ein πνεῦμα
+φυχικὸν im Gehirn unterschied, liegt die erste Andeutung eines
+<em class="gesperrt">Erklärungsversuchs</em> der Lebensvorgänge. Es geht daraus hervor,
+daß das Problem der Physiologie, die Lebensvorgänge zu erklären, schon
+mehr oder weniger deutlich zum Bewußtsein zu kommen begann. Bisher
+waren nur gelegentlich einzelne physiologische Tatsachen beobachtet
+oder physiologische Fragen behandelt worden. Je deutlicher jetzt das
+Problem der Physiologie sich zu gestalten anfing, um so mehr begann
+auch die Behandlung physiologischer Fragen den Charakter methodischer
+Forschung anzunehmen.</p>
+
+<p>Die Vorbedingungen dazu schaffte A<span class="smaller">RISTOTELES</span> (384–322), der
+große Polyhistor des Altertums, der ein unermeßliches Tatsachenmaterial
+in seinem Kopfe zusammenfaßte. Die Bedeutung des A<span class="smaller">RISTOTELES</span>
+für die Physiologie liegt nicht in der <em class="gesperrt">Erklärung</em> der
+Lebensvorgänge — diese ist vielmehr oft unkritisch und tritt
+auch nicht in den Vordergrund seiner Tätigkeit —, sondern in der
+<em class="gesperrt">Sammlung</em> einer großen Menge physiologischer Beobachtungen,
+unter denen sich neben vielen ausgezeichneten und scharfsinnigen
+Untersuchungen allerdings auch manche irrtümliche Vorstellung findet,
+wie z.&#8239;B. die Idee einer Entstehung von Aalen und Fröschen durch
+Urzeugung aus Schlamm. Aber diese Anhäufung des Beobachtungsmaterials
+ist die Grundlage für die neue Entwicklungsphase, in welche die
+Geschichte der Physiologie nach A<span class="smaller">RISTOTELES</span> tritt, und die
+charakterisiert ist durch die klare Erkenntnis des physiologischen
+Problems und seiner unermeßlichen Bedeutung für die praktische Medizin.</p>
+
+<p>Nachdem A<span class="smaller">RISTOTELES</span> durch sein systematisierendes Wirken für
+die Naturwissenschaft eine breite empirische Basis geschaffen hatte,
+gewann auch die Pneumalehre unter den späteren Pneumatikern, besonders
+durch A<span class="smaller">THENAEUS</span> und A<span class="smaller">RETAEUS</span> (beide um 50 n. Chr.),
+eine<span class="pagenum" id="Seite_10">[S. 10]</span> weitere Ausbreitung. Es liegt in der Natur der Pneumalehre,
+daß sie notwendig zu dem Streben führen mußte, die Vorgänge des
+Lebens unter einem einheitlichen Gesichtspunkt zusammenzufassen und
+zu erklären, und so finden wir denn in der Tat gerade in dieser Zeit
+zum ersten Male eine klare, bewußte Erkenntnis des physiologischen
+Problems und eine methodische Zusammenfassung der physiologischen
+Beobachtungen. Der Mann, der das Wesen und die Bedeutung der
+Physiologie zum ersten Male deutlich erkannte, war G<span class="smaller">ALENUS</span>
+(131 bis ca. 200 n. Chr.). G<span class="smaller">ALEN</span> sah ein, daß eine praktische
+Medizin nicht gedeihen könne, wenn sie sich nicht auf der genauesten
+Kenntnis der normalen Lebensvorgänge des menschlichen Körpers aufbaut.
+Die Erforschung der Funktionen des normalen Körpers sei die erste
+Vorbedingung einer Heilkunde. Dieser praktische Zweck war es, der zum
+wichtigsten Hebel für die Entwicklung der Physiologie wurde, und bis
+in das 18. Jahrhundert ist Physiologie fast ausschließlich zu diesem
+Zwecke getrieben worden. Ferner erkannte G<span class="smaller">ALEN</span> zuerst klar die
+Bedeutung der anatomischen Kenntnis des Körpers für das Verständnis der
+Funktionen seiner Teile und legte großen Wert auf die Zergliederung von
+Tieren, von denen er besonders Affen und Schweine sezierte. Endlich
+wußte G<span class="smaller">ALEN</span> bereits den Wert des Experiments an Tieren für
+die Erforschung physiologischer Vorgänge zu würdigen und führte selbst
+Vivisektionen an Affen und Schweinen aus, wenn auch die experimentelle
+Methode unter ihm noch nicht jene exakte Form annahm und jene
+grundlegende Bedeutung erlangte, die ihr erst viele Jahrhunderte später
+H<span class="smaller">ARVEY</span> zu geben verstand.</p>
+
+<p>Es ist bei aller Anerkennung seiner unsterblichen Verdienste
+G<span class="smaller">ALEN</span> mehrfach zum Vorwurf gemacht worden, daß er sich nicht
+damit begnügt hat, physiologische Tatsachen zu sammeln, Beobachtungen
+zu machen, Experimente anzustellen, sondern daß er das lebhafte
+Bedürfnis empfand, das gesammelte Material zu einem geschlossenen
+und umfassenden System der Physiologie zu vereinigen, wobei er der
+Hypothese und philosophischen Spekulation einen Platz einräumte,
+den eine exakte Untersuchung hätte ausfüllen sollen. Es kann nichts
+ungerechter sein als dieser Vorwurf. Hätte G<span class="smaller">ALEN</span> sich begnügt,
+unzusammenhängende physiologische Tatsachen zu konstatieren, so wäre
+die Physiologie und damit die ganze Medizin durch ihn um keinen
+Schritt weiter gebracht worden, als sie bereits A<span class="smaller">RISTOTELES</span>
+geführt hatte. Die größte Bedeutung G<span class="smaller">ALEN</span>s liegt gerade
+in der Vereinigung der physiologischen Einzelkenntnisse zu einem
+zusammenhängenden System. Erst im Zusammenhange mit anderen Tatsachen
+gewinnt die einzelne Beobachtung Wert, und erst der Ueberblick über den
+Zusammenhang der Tatsachen ermöglicht ein methodisches Weiterforschen.
+Daß bei diesem ersten Versuche, das physiologische Beobachtungsmaterial
+zu einem einheitlichen Bilde vom Leben des menschlichen Körpers zu
+gestalten, die Hypothese, ja, sogar manche für uns heute absurde
+Hypothese hier und dort eine Zuflucht bieten mußte, liegt in der Natur
+der Sache. Der einzige Fehler, an dem das System des G<span class="smaller">ALEN</span>
+leidet, ist nicht der zusammenhängende Kitt philosophischer
+Spekulation an sich, sondern der eigentümliche Dualismus, zu dem
+sich G<span class="smaller">ALEN</span> verleiten ließ, indem er einerseits der aus
+seiner naturwissenschaftlichen Erfahrung sich ergebenden strengen
+<em class="gesperrt">Notwendigkeit</em> des Geschehens und andererseits der aus der
+A<span class="smaller">RISTOTEL</span>ischen<span class="pagenum" id="Seite_11">[S. 11]</span> Philosophie übernommenen <em class="gesperrt">Teleologie</em>
+bei der Erklärung der Lebensvorgänge <em class="gesperrt">gleichzeitig</em> eine Stelle
+einzuräumen bestrebt war. Indessen man wird bei gerechter Würdigung
+der damaligen Zeit, in der die A<span class="smaller">RISTOTEL</span>ischen Ideen bereits
+angefangen hatten, ihre mehr als tausendjährige Weltherrschaft
+auszuüben, dem G<span class="smaller">ALEN</span> kaum einen Vorwurf daraus machen, um so
+weniger, wenn man daran denkt, daß die teleologische Vorstellung von
+einem Endzweck alles Geschehens noch heutzutage hier und dort in der
+modernen Naturforschung umgeht.</p>
+
+<p>Das System G<span class="smaller">ALEN</span>s basiert auf der Pneumalehre. Die Quelle
+aller Lebensäußerungen des menschlichen Körpers, der sich aus den
+vier Grundsäften des Blutes, des Schleimes, der gelben und der
+schwarzen Galle zusammensetzt, bilden die drei verschiedenen Formen
+des Pneuma, von denen das πνεῦμα ψυχικὸν im Gehirn und den Nerven,
+das πνεῦμα ζωτικὸν im Herzen und das πνεῦμα φυσικὸν in der Leber seinen Sitz hat.
+Diese drei Formen des Pneuma, die fortwährend durch die Aufnahme
+des πνεῦμα ζωτικὸν aus der Luft regeneriert werden müssen, sind
+die Triebfedern, welche die Funktionen der betreffenden Organe
+unterhalten. Es gibt eine große Zahl von Funktionen des Körpers,
+aber sie lassen sich je nach der entsprechenden Form des Pneuma in
+drei Gruppen teilen, deren jede durch eine dem betreffenden Pneuma
+entsprechende Kraft (δύναμις) ausgeübt wird. Die <em class="gesperrt">psychischen</em>
+Funktionen umfassen Denken, Empfinden und willkürliche Bewegung, die
+<em class="gesperrt">sphygmischen</em> Funktionen Herzschlag, Puls und Wärmebildung, die
+<em class="gesperrt">physischen</em> endlich die Ernährung, das Wachstum, die Sekretion,
+die Fortpflanzung und die dazu in Beziehung stehenden Tätigkeiten. In
+der Leber wird das Blut gebildet. Hier entspringen die Venen. Durch
+diese gelangt das Blut in die rechte Herzkammer, wo die brauchbaren
+Teile von den unbrauchbaren gesondert werden, indem die ersteren in
+die linke Herzkammer transportiert, während die letzteren durch die
+Lungenarterie zu den Lungen geführt werden. In den Lungen werden
+sie durch das Pneuma wieder regeneriert und brauchbar gemacht. Es
+ist merkwürdig, mit welcher divinatorischen Gabe G<span class="smaller">ALEN</span> auf
+einen Bestandteil der Luft als das Pneuma hingewiesen hat, dessen
+Natur er noch nicht ahnen konnte. G<span class="smaller">ALEN</span> spricht nämlich ganz
+deutlich die Vermutung aus, daß es einmal gelingen würde, denjenigen
+Bestandteil in der Luft zu isolieren, der das Pneuma bilde. Mehr als
+ein und ein halbes Jahrtausend hat es gedauert, ehe G<span class="smaller">ALEN</span>s
+Vermutung durch P<span class="smaller">RIESTLEY</span>s und L<span class="smaller">AVOISIER</span>s Entdeckung
+des Sauerstoffs bestätigt wurde. Das durch die Aufnahme des Pneuma
+in den Lungen wieder regenerierte Blut fließt dann durch die
+Lungenvenen ins linke Herz, von wo es, mit dem übrigen brauchbaren
+Blut vereinigt, durch die Aorta und ihre Verzweigungen im ganzen
+Körper umhergetragen wird. Die Anschauungen G<span class="smaller">ALEN</span>s über das
+Nervensystem sind ebenso interessant. Im Gehirn und Rückenmark liegt
+der Ursprung der Empfindungs- und Bewegungstätigkeit der Nerven. Die
+bewegenden Nerven treten in Wirksamkeit, indem sie wie Stricke an
+den beweglichen Organen ziehen. In der speziellen Nervenphysiologie
+untersuchte G<span class="smaller">ALEN</span> experimentell den Zusammenhang des Nervus
+vagus und der Zwischenrippennerven mit der Atmung und Herztätigkeit,
+und machte Rückenmarksdurchschneidungen der Quere und Länge nach,
+Versuche, die beweisen, wie tief er bereits in das Verständnis<span class="pagenum" id="Seite_12">[S. 12]</span>
+der Wechselbeziehungen zwischen den einzelnen Organen des Körpers
+eingedrungen sein mußte.</p>
+
+<p>G<span class="smaller">ALEN</span>s physiologisches System war für die damalige Zeit
+ein monumentales Werk, und es ist sicherlich nicht allein der
+gänzlichen Unfruchtbarkeit des Mittelalters auf wissenschaftlichem
+Gebiet zuzuschreiben, daß die Anschauungen G<span class="smaller">ALEN</span>s dreizehn
+Jahrhunderte als unantastbarer Kodex der Medizin bestehen blieben.
+Im ganzen Mittelalter tat die physiologische Forschung nicht einen
+Schritt in der Entwicklung vorwärts. Die Araber, welche die antike
+Kultur übernommen hatten, waren zwar als Aerzte bedeutend, aber ein
+selbständiges Forschen, ein philosophisches Denken verbot ihnen
+allein schon der Korân. Selbst A<span class="smaller">VICENNA</span> (I<span class="smaller">BN</span> S<span class="smaller">ÎNA</span>
+[980–1037]), der berühmteste unter den arabischen Aerzten, der auch
+philosophische Neigungen verriet, leistete nichts Selbständiges. Sein
+System war mit geringen Aenderungen das des G<span class="smaller">ALEN</span>, dessen
+Ruhm er durch sein eigenes gewaltiges Ansehen in der ganzen damaligen
+Kulturwelt verdunkelte. Auch die zahlreichen berühmten medizinischen
+Schulen, die um diese Zeit in Italien, Frankreich und Spanien
+entstanden, zogen zwar viele tüchtige Aerzte heran, führten aber die
+G<span class="smaller">ALEN</span>schen Ideen um keinen Schritt weiter, abgesehen davon,
+daß hier und dort eine vereinzelte physiologische Beobachtung gemacht
+wurde. Dieser Zustand der Stagnation dauerte bis ins 16. Jahrhundert
+hinein.</p>
+
+<h4 class="mtop2" id="C_Das_Zeitalter_Harveys"><b>C. Das Zeitalter
+H<span class="smaller">ARVEY</span>s.</b></h4>
+
+<p>Der Anfang einer selbständigen Fortentwicklung der Physiologie
+ist erst im 16. Jahrhundert zu finden. Einer der ersten, die das
+G<span class="smaller">ALEN</span>sche System verließen, war P<span class="smaller">ARACELSUS</span>
+(1493–1541), der selbst ein vollständiges System der Natur entwickelte.
+Zwar war sein System mit theosophischen Ideen durchdrungen, ein Zug,
+der bei seinen Nachfolgern starke Folgen hatte und sie ganz der Mystik
+in die Arme trieb; aber es enthielt doch viele originelle, wenn auch
+häufig absurde Ideen. P<span class="smaller">ARACELSUS</span> macht mit Bewußtsein gegen
+die bisherigen gedankenlosen Nachbeter des G<span class="smaller">ALEN</span>schen Systems
+und seiner Auswüchse, wie sie sich im Mittelalter entwickelt hatten,
+Front, und das war in der damaligen Zeit ein wichtiger Fortschritt. Die
+Grundlage seines Systems ist der Gedanke von der Einheit der Natur. Die
+Natur stellt ein einheitliches Ganzes vor, den Makrokosmos. Im Menschen
+als Mittelpunkt der Natur sind alle einzelnen Formen des Naturseins
+enthalten. Der Mensch ist daher als ein Mikrokosmos zu betrachten.
+Dabei darf aber die Natur nicht als ein Fertiges, sondern muß vielmehr
+als ein ewig Werdendes angesehen werden. Die spezielleren Seiten seines
+Systems sind ziemlich willkürlich und haben keine Bedeutung, wie
+überhaupt ja dieser erste Anfang eines selbständigen Forschens noch
+ziemlich unbeholfen war. Vor allem fehlte ihm eine gediegene empirische
+und experimentelle Grundlage.</p>
+
+<p>Zur selben Zeit begann auch in Frankreich und in Italien eine freiere
+Richtung von den Medizinschulen auszugehen. Bereits F<span class="smaller">ERNELIUS</span>
+(1497–1558) hat, obwohl er noch ganz auf dem Boden des
+G<span class="smaller">ALEN</span>schen Systems steht, manche neue Gedanken. Er trennt von
+den verschiedenen Formen des „Spiritus“, d.&#8239;h. des G<span class="smaller">ALEN</span>schen
+πνεῦμα die „anima“. Erstere bestehen aus der feinsten materiellen
+Substanz, letztere dagegen ist die Seele, die nur in ihren Wirkungen zu
+erkennen<span class="pagenum" id="Seite_13">[S. 13]</span> ist. Ferner vertritt er die Vorstellung, daß die Vorgänge im
+Organismus in letzter Instanz von bestimmten geheimnisvollen Kräften
+bedingt werden.</p>
+
+<p>Einen höheren Aufschwung nahm die speziell physiologische Forschung
+erst im Anschluß an die großen anatomischen Entdeckungen in den
+Schulen Frankreichs und Italiens, wo durch V<span class="smaller">ESALIUS</span>,
+E<span class="smaller">USTACHIUS</span>, F<span class="smaller">ALOPPIA</span> und andere die anatomische
+Kenntnis des menschlichen Körpers auf eine ganze neue, rein empirische
+Grundlage gesetzt wurde. Besonders waren es die Untersuchungen
+über den anatomischen Bau des Herzens und den Verlauf der Gefäße,
+die äußerst fruchtbar für die Physiologie wurden. Die Lehre vom
+Blutkreislauf, wie sie G<span class="smaller">ALEN</span> begründet hatte, erfuhr dadurch
+wesentliche Aenderungen. S<span class="smaller">ERVETO</span> (1511–1553) widerlegte zuerst
+die G<span class="smaller">ALEN</span>sche Vorstellung, daß das Blut aus der rechten
+Herzkammer direkt in die linke gelange, durch den Hinweis auf die
+Undurchgängigkeit der Scheidewand. Seine Nachfolger, C<span class="smaller">OLOMBO</span>
+(gest. 1559) und C<span class="smaller">ESALPINO</span> (1519–1603), fügten dieser Tatsache
+noch neue über die Zirkulation des Blutes in den Lungen hinzu, und
+A<span class="smaller">RGENTIERI</span> (1513–1572), der die Lehre von den Spiritus
+animales bekämpfte und den glücklichen Gedanken hatte, an ihre Stelle
+die Wärme als Quelle der Lebensvorgänge zu setzen, betonte, daß die
+Ernährung des ganzen Körpers allein durch das Blut besorgt werde.
+Durch diese speziellen Forschungen auf dem Gebiet der Blutphysiologie
+wurde der Weg geebnet zu der größten Entdeckung dieses Zeitraumes, zu
+der Entdeckung des Blutkreislaufs durch H<span class="smaller">ARVEY</span> (1578–1657).
+Der wichtige Punkt in H<span class="smaller">ARVEY</span>s Entdeckung liegt darin, daß er
+zuerst den Zusammenhang der Arterien und Venen durch das Kapillarsystem
+und den Uebertritt des Blutes aus den Arterien durch die Kapillaren
+in die Venenstämme und von hier ins Herz feststellte und so die
+Tatsache begründete, daß alles Blut durch das Herz strömt und in
+einem geschlossenen Kreise im ganzen Körper zirkuliert. Hieran fügte
+er noch eine große Zahl spezieller Tatsachen, den Mechanismus des
+Kreislaufs betreffend, die alle — und darin liegt die große Bedeutung
+von H<span class="smaller">ARVEY</span>s Arbeiten — auf scharfer Beobachtung und exakter
+experimenteller Grundlage beruhten. H<span class="smaller">ARVEY</span> hat durch seine
+Entdeckung, dem exakten Zuge seiner Zeit folgend, der auch einen
+C<span class="smaller">OPERNICUS</span>, einen G<span class="smaller">ALILEI</span>, einen B<span class="smaller">ACON</span>,
+einen D<span class="smaller">ESCARTES</span> hervorrief, die experimentelle Methode,
+nachdem sie in dreizehn Jahrhunderten völlig in Vergessenheit geraten
+war, in der Physiologie aufs glänzendste wieder zu Ehren gebracht. Der
+gewissenhafte Forschergeist H<span class="smaller">ARVEY</span>s, verbunden mit der großen
+logischen Schärfe seines Verstandes, ist es, der seine Persönlichkeit
+charakterisiert und ihn als den ersten wirklichen Physiologen nach der
+langen Pause des Mittelalters erscheinen läßt. Uebrigens steht seiner
+Lehre vom Blutkreislauf eine zweite Lehre „de generatione animalium“
+ebenbürtig zur Seite, in der er einen Satz begründete, der später eine
+ungeheuere Bedeutung in der Wissenschaft vom Leben gewonnen hat und
+in den verschiedenen Fassungen, die er in neuerer Zeit annahm, die
+ganzen modernen physiologischen Anschauungen von der Fortpflanzung der
+Organismen beherrscht, den Satz „omne vivum ex ovo“.</p>
+
+<p>Unter den Vertretern der großen theosophischen Schule, die
+P<span class="smaller">ARACELSUS</span> hervorrief, hat nur <em class="gesperrt">einer</em> Bedeutung
+in der Geschichte der Physiologie erlangt, <span class="smaller">VAN</span> H<span class="smaller">ELMONT</span>
+(1577–1644), und zwar dadurch,<span class="pagenum" id="Seite_14">[S. 14]</span> daß er trotz der Mystik, welche die
+ganze theosophische Richtung charakterisiert, auch wirklich genaue
+Beobachtungen gemacht hat. Auf dem Boden der P<span class="smaller">ARACELSUS</span>schen
+Lehre von der All-Einheit der Natur und dem ewigen Werden derselben
+fußend, stellt er sich alle Naturkörper vor als zusammengesetzt aus
+der Materie und dem „<em class="gesperrt">Archeus</em>“ (Kraft). Nur in dieser Verbindung
+existieren die Dinge und leben. <em class="gesperrt">Alle</em> Dinge sind infolgedessen
+lebendig. Nur gibt es verschiedene Grade des Lebens, und die
+sogenannten leblosen Körper befinden sich nur auf der untersten Stufe
+des Lebens. Von den speziellen physiologischen Vorstellungen <span class="smaller">VAN</span>
+H<span class="smaller">ELMONT</span>s ist besonders interessant seine chemische Lehre von den
+Fermenten. Er verwirft die Idee G<span class="smaller">ALEN</span>s, daß die Verdauung im
+Magen durch die Wärme geschehe, und setzt an ihre Stelle die richtigere
+Vorstellung, daß das an die Magensäure gebundene „<em class="gesperrt">Fermentum</em>“ die
+Verdauung bewirke.</p>
+
+<p>Einen großen Einfluß gewannen auf die weitere Entwicklung der
+Physiologie die philosophischen Systeme des B<span class="smaller">ACON VON</span>
+V<span class="smaller">ERULAM</span> (1561–1626) und des D<span class="smaller">ESCARTES</span> (1596–1650).
+Die Philosophie B<span class="smaller">ACON</span>s, die durch die energische Betonung
+der induktiven Forschungsmethode zur Grundlage der ganzen modernen
+Naturwissenschaft wurde, gab auch auf physiologischem Gebiete
+zu der großen Fülle von neuen Beobachtungen Anlaß, die, auf
+empirisch-experimentellem Boden erwachsen, seitdem ununterbrochen
+unsere Kenntnis von den Lebensvorgängen bereichert haben. Die
+Philosophie des D<span class="smaller">ESCARTES</span>, zwar rein dualistisch, gewann
+ihrerseits doch durch die Theorie der sinnlichen Wahrnehmung, die
+ihren Ausgangspunkt bildete, große Bedeutung für die Sinnesphysiologie
+und Erkenntnistheorie. D<span class="smaller">ESCARTES</span> war der erste, der den
+Satz aufstellte, daß das einzige in der Welt, von dem wir sichere
+Kenntnis haben, unsere eigene subjektive Empfindung sei. Unsere Psyche,
+unsere Empfindung, unser Denken muß daher ein für allemal der feste
+Punkt sein, auf den sich eine Weltanschauung stützt. Erst auf dieser
+Grundlage läßt sich weiter bauen. „Cogito ergo sum.“ Dieser Satz ist
+so bestimmt und klar ausgesprochen und begründet, daß man sich wundern
+muß, wie D<span class="smaller">ESCARTES</span> trotzdem, in die größte Inkonsequenz
+verfallend, weiterhin zu einem vollendeten Dualismus von Körper und
+Seele gelangen konnte. Man könnte fast verführt werden, zu denken,
+daß ein so klarer und folgerichtiger Denker, wie D<span class="smaller">ESCARTES</span>,
+im stillen für sich die letzte Konsequenz selbst zog und, nur dem
+Drucke der damaligen kirchlichen Verhältnisse Rechnung tragend, aus
+praktischen Rücksichten dem Gedankengange seiner Philosophie diese
+unerwartete Wendung gab, indem er es jedem vorurteilsfreien Denker
+selbst überlassen wollte, die offen zutage liegende Inkonsequenz zu
+bemerken und den Schlußstein selbst in konsequenter Weise auf das
+Gebäude zu setzen. Von der weitgehendsten physiologischen Bedeutung
+ist bei seinem Dualismus aber wieder die klare Einsicht, daß sich alle
+Tiere sowie der Körper des Menschen vollkommen wie kunstvoll gebaute
+Maschinen verhalten, daß sie sich bewegen nach rein mechanischen
+Gesetzen. Dann freilich tritt der Dualismus wieder störend hervor,
+indem D<span class="smaller">ESCARTES</span> den Anstoß für alle Bewegungen in die Seele
+verlegt, die von der Zirbeldrüse aus, in der sie als dem einzigen
+unpaarigen Organ des Gehirns ihren Sitz haben soll, die einzelnen
+Teile des Körpers regiere. Indessen sind nicht bloß die allgemein
+philosophischen Vorstellungen D<span class="smaller">ESCARTES</span>’ von großer
+Bedeutung für die Physiologie geworden,<span class="pagenum" id="Seite_15">[S. 15]</span> sondern der geniale Denker
+hat auch eine Reihe von sehr wichtigen, speziell physiologischen
+Beobachtungen gemacht, die besonders die Lehre von den Sinnesorganen,
+die physiologische Optik und Akustik, um einen bedeutenden Schritt
+gefördert haben.</p>
+
+<p>Der D<span class="smaller">ESCARTES</span>sche Gedanke, daß der Körper des Menschen in
+bezug auf seine Lebensverrichtungen als eine komplizierte Maschine
+aufzufassen sei, wurde besonders fruchtbar für die Physiologie in der
+genialen Anwendung, die er durch B<span class="smaller">ORELLI</span> (1608–1679) in der
+Lehre von der tierischen Bewegung fand. B<span class="smaller">ORELLI</span> unternahm
+es zum ersten Male, die Bewegungen und Leistungen der organischen
+Bewegungsapparate auf rein physikalische Gesetze zurückzuführen und
+schuf so die Grundlage unserer heutigen Bewegungsmechanik der Tiere.
+Der große Erfolg dieses Unternehmens fand darin seinen Ausdruck, daß
+die Lehren B<span class="smaller">ORELLI</span>s Ausgangspunkt einer eigenen Schule wurden,
+der <em class="gesperrt">iatromechanischen</em> (iatrophysischen oder iatromathematischen)
+Schule, die eine bedeutende Rolle in der weiteren Entwicklung der
+Physiologie gespielt hat, indem sie darauf ausging, auch andere
+Lebensvorgänge des Tierkörpers aus rein physikalischen Gesetzen zu
+erklären. Zugleich wurden unter den Nachfolgern B<span class="smaller">ORELLI</span>s
+einige, besonders G<span class="smaller">LISSON</span>, die Vorläufer der späteren
+Muskelirritabilitätslehre, indem sie die Kontraktilität als eine der
+Muskelsubstanz selbst innewohnende Fähigkeit hinstellten.</p>
+
+<p>Fast gleichzeitig mit der Begründung der iatrophysikalischen sehen wir
+eine andere, eine Zeitlang mit ihr parallel laufende Schulrichtung
+entstehen, die <em class="gesperrt">iatrochemische</em>. Ihr Begründer war D<span class="smaller">ELBOE</span>
+S<span class="smaller">YLVIUS</span> (1614–1672). Unbefriedigt durch die Einseitigkeit der
+Iatrophysiker, aber ohne die Bedeutung ihres Prinzips zu verkennen,
+betonte S<span class="smaller">YLVIUS</span> neben dem physikalischen Erklärungsprinzip
+der Lebensvorgänge auch das chemische und bearbeitete, diesem Prinzip
+folgend, hauptsächlich die Physiologie der Verdauung und Atmung, indem
+er die <span class="smaller">VAN</span> H<span class="smaller">ELMONT</span>sche Lehre von den Fermenten weiterführte.
+In der Lehre von der Atmung äußerte auch M<span class="smaller">AYOW</span> (1645–1679)
+sehr treffende Gedanken über die Analogie der Atmung mit der
+Verbrennung.</p>
+
+<p>Eine bedeutsame Unterstützung, deren Wert für die physiologische
+Forschung aber bis auf den heutigen Tag noch immer nicht genügend
+ausgenutzt worden ist, erfuhr die Physiologie in jener Zeit durch die
+Erfindung zusammengesetzter Mikroskope und die sich daran knüpfenden
+mikroskopischen Entdeckungen von L<span class="smaller">EEUWENHOEK</span> (1632–1723),
+M<span class="smaller">ALPIGHI</span> (1628–1694) und S<span class="smaller">WAMMERDAM</span> (1637–1685). Vor
+allem war es die Physiologie der Zeugung und Entwicklung, die dadurch
+um ein bedeutendes Stück weiter geführt wurde. Freilich verleiteten
+gerade auf diesem Gebiet die ersten mikroskopischen Entdeckungen noch
+zu manchem verzeihlichen Irrtum. Als man z.&#8239;B. anfing, Infusionen von
+Wasser auf fäulnisfähige Stoffe zu machen, und dabei das massenhafte
+Auftreten von Infusorien beobachtete, glaubte man hier, dem Satze
+H<span class="smaller">ARVEY</span>s „omne vivum ex ovo“ entgegen, eine Urzeugung, d.&#8239;h.
+eine Entstehung aus leblosen Stoffen, vor sich zu haben, wie sie
+früher sogar für höhere Tiere von A<span class="smaller">RISTOTELES</span> angenommen
+war. Anderseits aber wurde gerade der H<span class="smaller">ARVEY</span>sche Satz wieder
+Ausgangspunkt für wichtige Entdeckungen, indem M<span class="smaller">ALPIGHI</span>
+die Entwicklung der Eier unter dem Mikroskope verfolgte, während
+L<span class="smaller">EEUWENHOEK</span>s Schüler L<span class="smaller">UDWIG VAN</span> H<span class="smaller">AMMEN</span><span class="pagenum" id="Seite_16">[S. 16]</span> die
+Spermatozoen entdeckte, deren Bedeutung L<span class="smaller">EEUWENHOEK</span> alsbald
+erkannte.</p>
+
+<p>Durch diese und eine große Zahl von speziellen physiologischen
+Entdeckungen, die alle auf dem Grunde streng wissenschaftlicher
+Untersuchung gediehen, bekommt die Zeit des 17. und 18. Jahrhunderts
+mit dem Auftreten H<span class="smaller">ARVEY</span>s den Charakter des Aufblühens
+exakter Forschung in der Physiologie, wie ja der Zug der empirischen
+Methode alle Wissenschaften jenes Zeitraums belebend und befruchtend
+durchweht. Daneben aber finden sich, wie sich das immer von neuem
+in der Geschichte der Wissenschaften wiederholt, als Reaktion gegen
+einseitig übertriebene Spezialforschung Systeme, die gerade in das
+andere Extrem verfallen, die jeder exakten Grundlage entbehren und auf
+reiner Spekulation beruhen. Zwar wußte B<span class="smaller">OERHAAVE</span> (1668–1738),
+der ein eklektisches System aus den verschiedenen Lehrmeinungen
+seiner Zeit zusammenstellte und als Quelle aller Lebensvorgänge
+ein „principium nervosum“ in Gestalt einer sehr dünnen Flüssigkeit
+annahm, durch Vorsicht diesem Vorwurf noch zu entgehen, um so mehr
+aber trifft derselbe die Systeme von H<span class="smaller">OFFMANN</span> (1660–1742) und
+von S<span class="smaller">TAHL</span> (1660–1734). Das „mechanisch-dynamische System“
+H<span class="smaller">OFFMANN</span>s ist rein teleologisch und entstand unter dem
+Einfluß der L<span class="smaller">EIBNITZ</span>schen Philosophie. Als letztes Prinzip
+aller Lebensäußerungen sieht H<span class="smaller">OFFMANN</span> den Aether an, dessen
+Bewegung einerseits zwar nach mechanischen Gesetzen erfolgt, anderseits
+aber ihren unmittelbaren Antrieb durch die jeder Aethermonade
+innewohnende Vorstellung ihres eigenen Daseinszweckes erhält. Noch
+mehr auf spekulativen Füßen steht aber das „animistische System“
+S<span class="smaller">TAHL</span>s, welches die Lehren H<span class="smaller">OFFMANN</span>s befehdete.
+S<span class="smaller">TAHL</span>s System liegt ein Dualismus von Körper und Seele
+zugrunde, nach dem der Körper in seinen Verrichtungen zwar mechanischen
+Gesetzen folgt, aber erst durch die „anima“, über deren Natur sich
+S<span class="smaller">TAHL</span> nur ganz unklar und widersprechend äußert, belebt und
+vor Fäulnis und Zerfall bewahrt wird. Trotz der haltlosen Spekulationen
+und vielen Widersprüche gewann der „Animismus“ doch zahlreiche
+Anhänger, was, wie gesagt, nur aus dem Bedürfnis nach einer Sichtung
+der zahllosen Einzeltatsachen und einer zusammenhängenden Auffassung
+der Lebensvorgänge gegenüber den vielen speziellen Untersuchungen zu
+erklären ist.</p>
+
+<h4 class="mtop2" id="C_Das_Zeitalter_Hallers"><b>D. Das Zeitalter
+H<span class="smaller">ALLER</span>s.</b></h4>
+
+<p>Dem Bedürfnis nach einer einheitlichen Zusammenfassung des gesamten
+Gebietes entsprach in wirklich wissenschaftlicher Weise erst
+H<span class="smaller">ALLER</span> (1708–1777), von dessen Auftreten daher gleich wie
+einst von dem G<span class="smaller">ALEN</span>s und später H<span class="smaller">ARVEY</span>s eine neue
+Epoche in der Entwicklung der physiologischen Forschung datiert. Hatte
+G<span class="smaller">ALEN</span> die praktische Bedeutung der Physiologie zuerst erkannt
+und die Kenntnis der Lebensvorgänge zur Grundlage für die praktische
+Medizin gemacht, hatte H<span class="smaller">ARVEY</span> durch Einführung der exakt
+experimentellen Forschung der Physiologie die fruchtbringende Methode
+geschaffen, deren Anwendung im 16. und 17. Jahrhundert die ungeheure
+Menge von Einzelentdeckungen hervorrief, so faßte H<span class="smaller">ALLER</span> zum
+ersten Male das ganze gewaltig angewachsene Material von Tatsachen
+und Theorien in seinen „Elementa physiologiae corporis humani“ zu
+einem Ganzen<span class="pagenum" id="Seite_17">[S. 17]</span> zusammen und schuf aus der Physiologie eine selbständige
+Wissenschaft, die nicht bloß praktische Zwecke im Interesse der
+Heilkunde, sondern auch für sich selbst rein theoretische Ziele
+verfolgte.</p>
+
+<p>In dieser Tat H<span class="smaller">ALLER</span>s liegt seine große Bedeutung für den
+Fortschritt in der Entwicklung der Physiologie. Eine Zusammenfassung
+eines großen Tatsachenmaterials zu einem geschlossenen und
+übersichtlichen Ganzen wirkt immer anregend und befruchtend für die
+weitere Forschung, und so erklärt sich die ungeheure Autorität und
+der gewaltige Einfluß, den H<span class="smaller">ALLER</span> auf die Entwicklung der
+physiologischen Forschung gewonnen hat. Seine eigenen physiologischen
+Untersuchungen dagegen sind zwar sehr gewissenhaft und exakt, wie z.&#8239;B.
+die Untersuchungen über die Atembewegungen und zur Irritabilitätslehre,
+enthalten aber nicht gerade epochemachende Entdeckungen und haben
+sogar zum Teil das Unglück gehabt, in der weiteren Entwicklung der
+Physiologie eine verhängnisvolle Rolle zu spielen. Das gilt besonders
+von zwei Lehren, die H<span class="smaller">ALLER</span> vertrat, von der sogenannten
+Präformationstheorie und der Irritabilitätslehre.</p>
+
+<p>Die <em class="gesperrt">Präformationslehre</em> (Einschachtelungstheorie) entstand im
+Anschluß an die mikroskopischen Beobachtungen, die im 17. Jahrhundert
+über die Entwicklung des Eies gemacht wurden. Da man sah, wie sich aus
+einem einfachen kleinen Ei nach und nach durch allmähliches Ausbilden
+eines Organs nach dem anderen ein vollständiges Tier entwickelte,
+so entstand die Vorstellung, daß jedes im Laufe der Entwicklung
+auftretende Organ, kurz das ganze Tier, bereits als solches im Ei
+präformiert oder eingeschachtelt sei und sich nur durch zunehmendes
+Wachstum und Auseinanderfaltung den Augen sichtbar mache, daß also das
+Ei, oder wie andere meinten, das Spermatozoon des Menschen bereits ein
+fertig gebildeter, kleiner Homunkulus sei. Die notwendige Konsequenz
+dieser Vorstellung war die Annahme, daß bereits bei Erschaffung der
+Welt in dem Ei eines jeden Tieres sämtliche kommenden Generationen
+fertig vorgebildet enthalten gewesen wären. Das Widersinnige dieser
+Auffassung führte den jungen Arzt C<span class="smaller">ASPAR</span> F<span class="smaller">RIEDRICH</span> W<span class="smaller">OLFF</span>
+(1733–1794) zu einer neuen Lehre, die er der Einschachtelungstheorie
+gegenüberstellte. Die „<em class="gesperrt">Theoria generationis</em>“ W<span class="smaller">OLFF</span>s,
+die später die Grundlage für unsere ganzen modernen Vorstellungen
+von der Entwicklung der Organismen geworden ist, bestritt die
+Einschachtelung und setzte an ihre Stelle die „<em class="gesperrt">Epigenesis</em>“,
+welche ausdrückt, daß alle Organe des Körpers bei der Entwicklung
+nacheinander gebildet werden, daß sie also als völlig neue Teile
+entstehen und vorher im Ei nie in dieser Form vorhanden gewesen
+sind. H<span class="smaller">ALLER</span> konnte sich mit der Idee der Epigenesis nicht
+befreunden und trat ihr energisch entgegen, indem er mit seiner ganzen
+Autorität das Präformationsdogma stützte und so den Fortschritt in der
+Lehre von der tierischen Entwicklung um mehr als ein halbes Jahrhundert
+verzögerte.</p>
+
+<p>In etwas anderer Weise wirkte auf den Entwicklungsgang der
+Physiologie die H<span class="smaller">ALLER</span>sche <em class="gesperrt">Irritabilitätslehre</em>
+ein. Die betreffenden Untersuchungen H<span class="smaller">ALLER</span>s waren sehr
+genau und förderten durch experimentelle Behandlung die Frage von
+der Irritabilität um ein bedeutendes, aber sie wurden von den
+Nachfolgern H<span class="smaller">ALLER</span>s in mehrfacher Weise falsch verstanden
+und weitergeführt und bildeten so den wesentlichsten Ausgangspunkt
+für eine Lehre, welche die ganze Physiologie bis zur Mitte des
+vorigen Jahrhunderts befangen hielt und<span class="pagenum" id="Seite_18">[S. 18]</span> welche noch jetzt in
+verschiedenartiger Form hier und dort wieder auftaucht, d.&#8239;i.
+die Lehre von der „Lebenskraft“. Die Tatsache der Irritabilität
+oder direkten Reizbarkeit der Muskeln war schon von den älteren
+Iatrophysikern, besonders von G<span class="smaller">LISSON</span> (1597–1677) betont
+worden. H<span class="smaller">ALLER</span> bemächtigte sich der Irritabilitätsfrage wieder
+und führte den Experimentalbeweis dafür, daß die Muskelfaser unabhängig
+vom Nerveneinfluß die Fähigkeit, sich auf Reizung zu kontrahieren,
+besitze, eine Eigenschaft, die er als „<em class="gesperrt">Irritabilität</em>“ scharf von
+der den Nerven zukommenden „<em class="gesperrt">Sensibilität</em>“ unterschied. Durch
+diese scharfe Unterscheidung wurde ein Gegensatz zwischen Nerven- und
+Muskelerregung statuiert, welcher der Wirklichkeit nicht ganz entsprach
+und in vielen von den Nachfolgern und Anhängern H<span class="smaller">ALLER</span>s das
+Bedürfnis erweckte, die Irritabilität als eine einheitliche Eigenschaft
+nachzuweisen.</p>
+
+<p>Am erfolgreichsten versuchte das der geniale aber liederliche Engländer
+J<span class="smaller">OHN</span> B<span class="smaller">ROWN</span> (1735–1788). B<span class="smaller">ROWN</span> kannte überhaupt
+nur eine einzige dem Nerven- und Muskelsystem, das er sich als ein
+einheitliches Ganzes dachte, gemeinsame Erregbarkeit. Die Fähigkeit,
+durch Reize erregt zu werden, komme der ganzen lebendigen Natur zu und
+sei gerade die Grundeigenschaft, durch die sich die lebendigen Wesen,
+Tiere und Pflanzen, von den leblosen unterscheiden. Ueber das Wesen der
+Erregbarkeit äußert sich B<span class="smaller">ROWN</span> ebenso wenig wie alle anderen
+Physiologen, welche die Irritabilität behandelten.</p>
+
+<p>Die Hoffnungen der Iatromechaniker und Iatrochemiker, die
+Lebensvorgänge ohne Rest in Physik und Chemie auflösen zu können,
+waren nicht in Erfüllung gegangen. In der Irritabilität hatte man
+eine Eigenschaft, die, wie man glaubte, alle Organismen allen
+leblosen Körpern gegenüber auszeichnete, und die doch einer
+physikalisch-chemischen Erklärung zu spotten schien. In Verbindung
+mit den noch immer nicht überwundenen dynamischen Systemen
+H<span class="smaller">OFFMANN</span>s und S<span class="smaller">TAHL</span>s wurde daher der unerklärte
+Begriff der Erregbarkeit Ausgangspunkt für den <em class="gesperrt">Vitalismus</em> oder
+die Lehre von der <em class="gesperrt">Lebenskraft</em>, die in ihrer vollendetsten
+Form einen scharfen Dualismus zwischen lebendiger und lebloser Natur
+zum Ausdruck brachte. Die Lehre trat zuerst in Frankreich, besonders
+in der Schule von Montpellier, später auch in Deutschland auf,
+und ihre unklaren Vorstellungen von der Lebenskraft beherrschten
+bald die ganze Physiologie. In Frankreich wurde der Vitalismus
+begründet durch B<span class="smaller">ORDEU</span> (1722–1776), weiter ausgebildet durch
+B<span class="smaller">ARTHEZ</span> (1734–1806) und C<span class="smaller">HAUSSIER</span> (1746–1828), und
+am schärfsten formuliert von L<span class="smaller">OUIS</span> D<span class="smaller">UMAS</span> (1765–1813). Die
+Vitalisten verwarfen bald die mechanischen und chemischen Erklärungen
+der Lebensvorgänge mehr oder weniger radikal und führten eine über
+allen waltende „force hypermécanique“ als Erklärungsprinzip ein, die
+unbekannt und unerforschlich sei. Während alle Veränderungen an den
+leblosen Körpern zurückzuführen seien auf die Wirksamkeit chemischer
+und physikalischer Kräfte, herrsche in den lebendigen Organismen eine
+besondere Kraft, deren Tätigkeit die sämtlichen Lebensäußerungen
+hervorbringe. In Deutschland entwickelte sich der Vitalismus nicht
+zu dieser Klarheit. Sein Begründer R<span class="smaller">EIL</span> (1759–1813) sprach
+zwar abweichend von den französischen Vitalisten in seiner Abhandlung
+„über die Lebenskraft“ ziemlich deutlich die Ansicht aus, daß auch die
+Vorgänge in den lebendigen Organismen chemisch-physikalischer Natur
+seien, nur walteten hier Gesetze,<span class="pagenum" id="Seite_19">[S. 19]</span> die ausschließlich in den Organismen
+durch die eigentümliche Form und Mischung der lebendigen Substanz
+bedingt seien. Indessen die späteren Vitalisten erklärten den Begriff
+der Lebenskraft überhaupt nicht mehr und benutzten die völlig mystische
+Lebenskraft, von der sie besondere Arten unterschieden, als bequeme
+Erklärung für die verschiedensten Lebensvorgänge, wie z.&#8239;B. den „nisus
+formativus“ als Erklärung für die Formentwicklung der Organismen. Daß
+aus dem Ei eines Huhnes sich immer wieder ein Huhn und nie ein anderes
+Tier entwickelt, daß die Nachkommen eines Hundes immer wieder Hunde
+werden, erklärte sich einfach aus dem spezifischen „nisus formativus“,
+aus dem eigentümlichen „Bildungstrieb“ des betreffenden Tieres. Man
+begnügte sich für eine Erklärung mit dem bloßen Wort „Bildungstrieb“,
+„Lebenskraft“ etc. und verstand darunter nur eine allein den Organismen
+zukommende mystische Kraft. So war es leicht, die kompliziertesten
+Lebensäußerungen zu „erklären“.</p>
+
+<p>Doch fehlte es daneben nicht an Forschern, die sich mit dieser Art von
+Erklärung nicht begnügten und, unbekümmert um die Lebenskraft, in der
+<em class="gesperrt">chemisch-physikalischen</em> Erklärung der Lebensprozesse fortfuhren.
+Mächtige Anregung dazu gaben die neuen Entdeckungen G<span class="smaller">ALVANI</span>s
+(1737–1798), der bewies, daß vom lebendigen Tierkörper, besonders
+von den Nerven, Elektrizität erzeugt werde. Diese Tatsache wurde
+freilich in ihrem Werte sehr bald überschätzt, und unter dem Bann
+der damaligen Naturphilosophie entwickelte sich besonders infolge
+der Untersuchungen R<span class="smaller">ITTER</span>s (1776–1810), zum Teil auch
+A<span class="smaller">LEXANDER VON</span> H<span class="smaller">UMBOLDT</span>s (1769–1859) und anderer, welche die
+Versuche G<span class="smaller">ALVANI</span>s fortsetzten, die noch später sehr beliebte
+Vorstellung, daß der galvanische Strom die „Ursache“ sämtlicher
+Lebensäußerungen sei, ja, sogar, daß sich aus der galvanischen
+Polarität überhaupt alle Vorgänge der gesamten Natur erklären ließen.</p>
+
+<p>Auch die großen <em class="gesperrt">chemischen</em> Entdeckungen des 18. Jahrhunderts
+beeinflußten die Entwicklung der Physiologie. Besonders wurde
+die Pflanzenphysiologie durch I<span class="smaller">NGENHOUSS</span> (1730–1799)
+gefördert, der die Lehre von dem Kohlensäureverbrauch der Pflanzen
+entwickelte. Die für die Physiologie so ungeheuer wichtige
+Entdeckung des Sauerstoffs durch P<span class="smaller">RIESTLEY</span> (1733–1804) und
+L<span class="smaller">AVOISIER</span> (1743 bis 1794) endlich trug ihre ersten Früchte,
+als G<span class="smaller">IRTANNER</span> (1760–1800) zeigte, daß das venöse Blut in den
+Lungen Sauerstoff aus der eingeatmeten Luft aufnehme. Durch diese
+Entdeckung wurde die alte Pneumalehre, die einst Jahrhunderte hindurch
+die physiologischen Vorstellungen beherrscht hatte, in moderner Form zu
+ihrem Recht gebracht und gleichzeitig die geniale Idee M<span class="smaller">AYOW</span>s,
+der die Atmung mit einem Verbrennungsprozeß verglichen hatte, zum Range
+einer fundamentalen Tatsache in der Physiologie erhoben.</p>
+
+<p>Neben den physikalischen und chemischen Entdeckungen jener Zeit
+führten auch die <em class="gesperrt">anatomischen</em> zu wichtigen physiologischen
+Ergebnissen, unter denen das von C<span class="smaller">HARLES</span> B<span class="smaller">ELL</span> (1774–1842)
+erschlossene, von J<span class="smaller">OHANNES</span> M<span class="smaller">ÜLLER</span> zuerst experimentell
+bewiesene Fundamentalgesetz der speziellen Nervenphysiologie, welches
+besagt, daß die hinteren Ursprungsfasern der Rückenmarksnerven
+sensibel (zentripetalleitend), die vorderen dagegen motorisch
+(zentrifugalleitend) sind, den ersten Rang einnimmt.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_20">[S. 20]</span></p>
+
+<p>Auf dem Gebiete der <em class="gesperrt">mikroskopischen</em> Forschung schließlich
+erwarb sich der scharfblickende S<span class="smaller">PALLANZANI</span> (1729–1799)
+und später besonders T<span class="smaller">REVIRANUS</span> das Verdienst, durch
+zweckmäßig angeordnete Versuchsreihen die Lehre von der Urzeugung der
+Infusionstierchen aus fauligen Aufgüssen experimentell widerlegt und
+gezeigt zu haben, daß sich auch diese niedrigsten aller lebendigen
+Wesen nur aus Keimen entwickeln, die überall in der Luft und im Wasser
+zu finden sind, so daß also der H<span class="smaller">ARVEY</span>sche Satz: „omne vivum
+ex ovo“ auch hier keine Ausnahme erleidet.</p>
+
+<p>Die meisten von allen diesen exakten Untersuchungen lieferte
+England und Frankreich, während in Deutschland zu jener Zeit die
+Naturphilosophie durch ihren maßlosen Drang nach reiner Spekulation auf
+naturwissenschaftlichem Gebiet selbst die bedeutendsten Geister, wie
+O<span class="smaller">KEN</span>, mit sich fortriß.</p>
+
+<h4 class="mtop2" id="E_Das_Zeitalter_Johannes_Muellers"><b>E. Das Zeitalter
+J<span class="smaller">OHANNES</span> M<span class="smaller">ÜLLER</span>s.</b></h4>
+
+<p>J<span class="smaller">OHANNES</span> M<span class="smaller">ÜLLER</span><a id="FNAnker_2" href="#Fussnote_2" class="fnanchor">[2]</a> (1801–1858) ist eine jener monumentalen
+Gestalten, wie sie die Geschichte jeder Wissenschaft nur einmal
+hervorbringt. Dem Gebiete, auf dem sie wirken, geben sie ein vollkommen
+verändertes Antlitz, und alle spätere Entwicklung ruht auf ihren
+Schultern.</p>
+
+<p>J<span class="smaller">OHANNES</span> M<span class="smaller">ÜLLER</span> war, wie die Forscher seiner Zeit, Vitalist,
+aber sein Vitalismus hatte eine sehr glückliche Form. Die Lebenskraft
+war ihm zwar eine Kraft, die etwas ganz anderes ist als die Kräfte
+der leblosen Kultur, aber er stellte sich vor, daß ihr Walten streng
+nach physikalisch-chemischen Gesetzen erfolge, so daß M<span class="smaller">ÜLLER</span>s
+ganzes Streben dahin ging, die Lebensvorgänge mechanisch zu erklären.
+Dabei umfaßte er das <em class="gesperrt">ganze</em> Gebiet der Lebensäußerungen
+gleichmäßig, vernachlässigte keine und schuf auf allen Einzelgebieten
+durch eigene, immer originelle Untersuchungen die Grundlage, auf der
+wir weiter arbeiten. Stets hielt er bei seinen Arbeiten den Blick auf
+das Ganze gerichtet; nie stellte er Spezialuntersuchungen an, die ihm
+nicht helfen sollten, irgend ein großes allgemeines Problem zu lösen.
+Das Geniale an ihm und das, was gerade in der neueren Physiologie
+vielfach vermißt wird, war aber die Art und Weise, wie er die Probleme
+anfaßte. Er kannte nicht „eine“ physiologische Methode, er benutzte
+jede Methode, jede Behandlungsweise, die gerade augenblicklich das
+Problem erforderte, das er mit kecker Hand ergriff. Physikalische
+und chemische, anatomische und zoologische, mikroskopische und
+embryologische Kenntnisse und Methoden standen ihm gleichmäßig zur
+Verfügung, und alle benutzte er seiner jeweiligen Absicht gemäß.</p>
+
+<p>Die Naturphilosophie, die zur Zeit J<span class="smaller">OHANNES</span> M<span class="smaller">ÜLLER</span>s unter dem
+Einfluß der S<span class="smaller">CHELLING</span>schen und H<span class="smaller">EGEL</span>schen Ideen ihre
+üppigsten Blüten trieb und mit ihrer zügellosen, jeder tatsächlichen
+Grundlage entbehrenden Spekulation die Naturforschung bedrohte, konnte
+auf den streng kritischen Geist J<span class="smaller">OHANNES</span> M<span class="smaller">ÜLLER</span>s nur die
+segensreichste Wirkung ausüben. Er erkannte in dem himmelstürmenden
+Drang der Naturphilosophen den berechtigten Kern und<span class="pagenum" id="Seite_21">[S. 21]</span> gestaltete unter
+diesem Einfluß seine eigene Forschungsweise zu dem <em class="gesperrt">Typus einer echt
+philosophischen Naturforschung</em>, welche, die großen Probleme und das
+Ziel der Wissenschaft immer im Auge behaltend, mit kritischem Blick
+die speziellen Methoden und Fragen stets nur als Mittel zum Zwecke
+betrachtet, als Mittel, zu einer harmonischen Auffassung der Welt zu
+gelangen. Dieser philosophischen Auffassung der Naturforschung, die
+J<span class="smaller">OHANNES</span> M<span class="smaller">ÜLLER</span> bereits in seiner Habilitationsrede: „Von dem
+Bedürfnis der Physiologie nach einer philosophischen Naturbetrachtung“
+energisch hervorgehoben hat, ist er sein ganzes Leben hindurch
+unerschüttert treu geblieben, und es ist gewiß eine merkwürdige
+Tatsache, daß bei aller einmütigen Bewunderung, mit der man zu der
+Gestalt J<span class="smaller">OHANNES</span> M<span class="smaller">ÜLLER</span>s aufblickt, in der neueren Physiologie
+gerade dieses Moment nicht selten ganz vernachlässigt worden ist. Das
+hat sich unter anderem besonders bemerkbar gemacht auf zwei Gebieten,
+für die J<span class="smaller">OHANNES</span> M<span class="smaller">ÜLLER</span> von Jugend auf das lebhafteste
+Interesse gehabt hat, in der <em class="gesperrt">physiologischen Psychologie</em> und der
+<em class="gesperrt">vergleichenden Physiologie</em>.</p>
+
+<p id="Muellers_spezifische_Energie">Die <em class="gesperrt">Psychologie</em> wird von der heutigen Physiologie fast mit
+einer gewissen Aengstlichkeit gemieden, die in einem eigentümlichen
+Gegensatz zu der Auffassung J<span class="smaller">OHANNES</span> M<span class="smaller">ÜLLER</span>s steht, der
+gerade die Physiologie als allein berufen ansah, in der Psychologie
+auf empirischem Wege einen Fortschritt zu erzielen, und der bereits
+bei seiner Doktorprüfung die These verteidigte: „Psychologus nemo
+nisi Physiologus.“ Es ist wahr: die Psychologie ist zwar keine
+Wissenschaft, die ohne weiteres als bloßes Teilgebiet der Physiologie
+betrachtet werden darf; aber die Erfahrungen der Physiologie auf
+dem Gebiete des Nervensystems und der Sinnesorgane sind doch von
+so grundlegender Bedeutung für die Psychologie, daß man sagen muß,
+die Physiologie ist mehr als irgend eine andere Naturwissenschaft
+berufen, psychologische Fragen zu behandeln. Mit welchem Erfolg die
+Physiologie psychologische Probleme zu fördern im stande ist, zeigen
+gerade M<span class="smaller">ÜLLER</span>s eigene Arbeiten am deutlichsten; es hat wohl
+kaum je eine physiologische Entdeckung eine größere, leider immer
+noch nicht allgemein gewürdigte Tragweite für die ganze Psychologie
+und Erkenntnistheorie gehabt, als die Lehre von der spezifischen
+Energie der Sinnesnerven oder Sinnesorgane. Diese Lehre sagt, daß
+die verschiedensten Reize, welcher Art sie auch sein mögen, auf
+dasselbe Sinnesorgan, z.&#8239;B. das Auge, angewandt, immer nur ein und
+dieselbe Art der Empfindung hervorzurufen im stande sind, und zwar die
+Empfindung, die durch das betreffende Sinnesorgan bei Einwirkung seines
+adäquaten Reizes, in unserem Falle also des Lichtes, vermittelt wird.
+Umgekehrt ruft ein und derselbe Reiz auf verschiedene Sinnesorgane
+appliziert, ganz verschiedenartige Empfindungen hervor, je nach der
+Beschaffenheit des Organs, auf das er einwirkt. In diesem Satze ist
+die fundamentale Tatsache enthalten, daß die Dinge der Außenwelt in
+Wirklichkeit durchaus nicht identisch sind mit unseren Empfindungen und
+Vorstellungen von ihnen, sondern daß wir dasselbe Ding der Außenwelt
+in ganz verschiedenartiger Weise empfinden und erkennen, je nach den
+spezifischen Bedingungen des Sinnesorgans, mit dem wir es wahrnehmen.
+Außer diesem fundamentalen Satz aber hat M<span class="smaller">ÜLLER</span> noch eine
+ganze Reihe anderer wichtiger psychologischer Tatsachen gefunden,
+die er in seinen Arbeiten „Zur<span class="pagenum" id="Seite_22">[S. 22]</span> vergleichenden Physiologie des
+Gesichtssinnes des Menschen und der Tiere“, „Ueber die phantastischen
+Gesichtserscheinungen“ und in dem Buche „Vom Seelenleben“ seines
+„Handbuchs der Physiologie“ niedergelegt hat.</p>
+
+<p>Mit der <em class="gesperrt">vergleichenden Physiologie</em> hat M<span class="smaller">ÜLLER</span> eine neue
+Wissenschaft zur Anerkennung gebracht, angeregt durch die ungemeine
+Fruchtbarkeit, welche die vergleichende Methode in der Anatomie in
+jener Zeit zu entfalten begann, und vor allem durch Ideen seines
+Lehrers R<span class="smaller">UDOLPHI</span>, die dieser in den Worten zusammenfaßte:
+„Die vergleichende Anatomie ist die sicherste Stütze der Physiologie,
+ja, ohne dieselbe wäre kaum eine Physiologie denkbar.“ M<span class="smaller">ÜLLER</span>
+vertrat sein ganzes Leben hindurch den Standpunkt, es könne „die
+Physiologie nur eine vergleichende sein“, und es gibt unter der schier
+erdrückenden Zahl seiner physiologischen Arbeiten wenige, in denen das
+vergleichend-physiologische Denken nicht mehr oder weniger deutlich zum
+Ausdruck käme.</p>
+
+<p>Zusammengefaßt hat M<span class="smaller">ÜLLER</span> die Ergebnisse seiner eigenen
+Untersuchungen sowohl wie überhaupt alles physiologische Wissen
+seiner Zeit in seinem „Handbuch der Physiologie“. Dieses „Handbuch
+der Physiologie“ steht noch heute unübertroffen da in der wahrhaft
+philosophischen Art und Weise, wie hier der ganze, durch die zahllosen
+speziellen Untersuchungen damals bereits ungeheuer angewachsene Stoff
+zum ersten Male gesichtet und <em class="gesperrt">zu einem großen einheitlichen Bilde
+von dem Getriebe im lebendigen Organismus</em> vereinigt worden ist. Das
+Handbuch ist in dieser Beziehung bis heute nicht nur unübertroffen,
+ja, es ist sogar unerreicht. Zwar sind viele von den Einzelheiten
+desselben nach heutigen Vorstellungen nicht mehr zutreffend, zwar
+haben neuere, mit vollkommenerer Technik ausgeführte Arbeiten einzelne
+Gebiete gewaltig erweitert und umgestaltet, zwar sind manche selbst
+von den allgemein-physiologischen Vorstellungen M<span class="smaller">ÜLLER</span>s,
+wie die Vorstellung von der Lebenskraft, von der neueren Physiologie
+vollständig fallen gelassen worden; soviel aber steht fest, daß von
+allen den zahllosen Hand- und Lehrbüchern, die seit J<span class="smaller">OHANNES</span>
+M<span class="smaller">ÜLLER</span> entstanden sind, in bezug auf die Behandlungsweise des
+Stoffes kein einziges das Handbuch des großen Meisters erreicht hat.
+Die meisten der späteren Handbücher, Lehrbücher, Grundrisse etc. nehmen
+sich, obwohl sie fast ausschließlich für den Gebrauch des Studenten
+berechnet sind, nicht einmal die Mühe, die Ziele, das Problem,
+den Zweck der physiologischen Forschung auch nur kurz anzudeuten,
+geschweige denn, dem Stoffe im ganzen eine philosophische Behandlung im
+Sinne J<span class="smaller">OHANNES</span> M<span class="smaller">ÜLLER</span>s angedeihen zu lassen, ein Mangel, der
+gerade vom denkenden, nicht bloß blind auswendig lernenden Studenten
+als großer Nachteil empfunden werden muß.</p>
+
+<p>Die unermüdliche physiologische Tätigkeit J<span class="smaller">OHANNES</span> M<span class="smaller">ÜLLER</span>s,
+die ihm den Ruhm, bei weitem der größte Physiologe aller Zeiten zu
+sein, eintrug, hinderte ihn nicht, namentlich in seinen späteren
+Lebensjahren, sich der Morphologie, speziell der Zoologie,
+vergleichenden Anatomie und Paläontologie mit gleichem Eifer hinzugeben
+und sich hier wieder den Namen des größten Morphologen seiner Zeit
+zu erwerben. So vielseitig und umfassend war der gewaltige Mann, daß
+er zwei mächtige Gebiete, deren jedes jetzt kaum einer allein zu
+<em class="gesperrt">übersehen</em> im stande ist, in allen ihren<span class="pagenum" id="Seite_23">[S. 23]</span> einzelnen Teilen durch
+eigene grundlegende Arbeiten vollständig <em class="gesperrt">beherrschte</em>.</p>
+
+<p>Daß ein so ungeheures Reich nach dem Tode seines Beherrschers nicht
+mehr einheitlich zusammenhalten konnte, nimmt kein Wunder. Wie das
+Weltreich A<span class="smaller">LEXANDER</span>s nach dessen Tode, zerfiel es in viele
+kleine Territorien, deren jedes von seinem eigenen Herrscher regiert
+wurde, und es dürfte auch schwerlich bei dem jetzigen Umfange der
+Wissenschaft sich je wieder ein Sterblicher finden, der, selbst wenn er
+mit der übermenschlichen Arbeitskraft J<span class="smaller">OHANNES</span> M<span class="smaller">ÜLLER</span>s begabt
+wäre, das ganze, einst von diesem gegründete Reich in allen seinen
+Teilen gleichmäßig zu beherrschen imstande wäre.</p>
+
+<p>Die <em class="gesperrt">Morphologie</em> war schon lange vor J<span class="smaller">OHANNES</span> M<span class="smaller">ÜLLER</span>
+selbständig gewesen. Die <em class="gesperrt">Physiologie</em> teilte sich bald nach
+seinem Tode in eine ausschließlich <em class="gesperrt">chemische</em> und eine rein
+<em class="gesperrt">physikalische</em> Richtung.</p>
+
+<p>Die <em class="gesperrt">chemische Richtung</em> leitet sich her von W<span class="smaller">ÖHLER</span>
+(1800–1882) und L<span class="smaller">IEBIG</span> (1803–1873). Durch die epochemachende
+Synthese eines in der Natur nur von Organismen produzierten Körpers,
+des Harnstoffs, aus rein anorganischen Stoffen, die W<span class="smaller">ÖHLER</span>
+bereits im Jahre 1828 gelang, wurde die Lehre von der Lebenskraft, wenn
+auch nicht sogleich, so doch in der Folge stark erschüttert. Man hatte
+geglaubt, die Stoffe, die der Organismus produziert, entständen nur
+durch die Tätigkeit der Lebenskraft: hier war zum ersten Male ein sehr
+charakteristisches Stoffwechselprodukt des Tierkörpers im chemischen
+Laboratorium auf künstlichem Wege dargestellt worden, und bald folgten
+dieser Synthese andere nach. Der Begründer der neueren Anschauungen
+vom Stoffwechsel der Organismen wurde J<span class="smaller">USTUS V</span>. L<span class="smaller">IEBIG</span>,
+und in neuester Zeit haben besonders V<span class="smaller">OIT</span> (1831–1908),
+P<span class="smaller">FLÜGER</span>, Z<span class="smaller">UNTZ</span>, H<span class="smaller">OFMEISTER</span> und andere die
+Stoffwechsellehre, wenn auch nicht übereinstimmend, weitergeführt. Die
+physiologische Chemie gestaltete sich mehr und mehr zu einer eigenen
+Wissenschaft, besonders, als M<span class="smaller">ULDER</span> und L<span class="smaller">EHMANN</span>
+zuerst eine Zusammenfassung des Gebietes gaben, und vor allem, als
+K<span class="smaller">ÜHNE</span> (1837–1900) durch seine originellen Methoden und
+Untersuchungen zum ersten Male über die physiologisch-chemischen
+Verhältnisse der Eiweißkörper etwas Licht zu verbreiten wußte und
+seine Auffassung der physiologischen Chemie in seinem Lehrbuch zum
+Ausdruck brachte. Schließlich drohte die physiologische Chemie sich
+unter den Arbeiten von H<span class="smaller">OPPE</span>-S<span class="smaller">EYLER</span> (1825–1895),
+H<span class="smaller">AMMARSTEN</span>, B<span class="smaller">UNGE</span>, H<span class="smaller">ALLIBURTON</span>,
+B<span class="smaller">AUMANN</span> (1846–1877), H<span class="smaller">OFMEISTER</span>, K<span class="smaller">OSSEL</span> und
+anderen nicht zum Vorteil der Physiologie als selbständige Wissenschaft
+ganz von der Physiologie loszulösen, eine Gefahr für das Gesamtgebiet
+der physiologischen Forschung, die jetzt glücklich beseitigt zu sein
+scheint.</p>
+
+<p>Einen mächtigen Impuls erfuhr die physiologische Chemie von seiten
+der chemischen Forschung namentlich durch die Arbeiten A. <span class="smaller">VON</span>
+B<span class="smaller">AEYER</span>s und E<span class="smaller">MIL</span> F<span class="smaller">ISCHER</span>s, die über die Konstitution
+der wichtigsten organischen Verbindungen des Organismenkörpers
+grundlegende Entdeckungen machten. Auch der Ausbau der Lehre von den
+Fermentwirkungen seitens der physikalischen Chemie, besonders durch
+die Arbeiten von O<span class="smaller">STWALD</span> und B<span class="smaller">REDIG</span>, sowie die
+gewaltige Entwicklung der modernen Immunitätslehre unter den Arbeiten
+von E<span class="smaller">HRLICH</span> und seiner Schule, sowie von K<span class="smaller">OCH</span>,
+B<span class="smaller">EHRING</span>, A<span class="smaller">RRHENIUS</span>, M<span class="smaller">ETSCHNIKOFF</span>,
+R<span class="smaller">OUX</span> und anderen übte einen bedeutenden Einfluß<span class="pagenum" id="Seite_24">[S. 24]</span> auf die
+moderne Entwicklung unserer Ansichten vom chemischen Geschehen im
+Organismenkörper aus.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe40" id="fig1">
+  <img class="w100" src="images/fig1.jpg" alt="">
+  <figcaption class="caption"><p class="center">Fig. 1.</p>
+
+<p class="p0"><i>I</i> L<span class="smaller">UDWIG</span>s <em class="gesperrt">Kymographion</em>. Der eine Schenkel des
+Manometerrohrs wird bei <i>A</i> in eine Arterie eingebunden, so daß
+die Blutdruckschwankungen sich auf die Quecksilbersäule fortpflanzen
+und den im anderen Schenkel auf dem Quecksilber befindlichen Schwimmer
+mit seinem Schreibhebel in Bewegung setzen. Der Schreibhebel schreibt
+seine Schwankungen auf die Trommel <i>C</i> auf, die durch ein Uhrwerk
+<i>B</i> in konstanter Rotation erhalten wird. Aus B<span class="smaller">RÜCKE</span>.</p>
+
+<p class="p0"><i>II</i> <em class="gesperrt">Pulskurve von einem Kaninchen</em>. Die kleinen Erhebungen
+sind die Blutdruckschwankungen des Pulses, die großen Wellenlinien die
+Schwankungen, die der Blutdruck durch die Atmung erfährt.</p></figcaption>
+</figure>
+
+<p>Die <em class="gesperrt">physikalische Richtung</em> begründeten E. H. W<span class="smaller">EBER</span>
+(1795–1878), V<span class="smaller">OLKMANN</span> (1801–1877), L<span class="smaller">UDWIG</span>
+(1816–1895), H<span class="smaller">ELMHOLTZ</span> (1821–1894), D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>
+(1818–1896), F<span class="smaller">ICK</span> (1829–1901), M<span class="smaller">AREY</span> u.&#8239;a. Vor
+allem schuf L<span class="smaller">UDWIG</span> eine für die Untersuchung der rein
+physikalischen Leistungen des Tierkörpers äußerst wertvolle Methode
+von der weittragendsten Bedeutung, indem er die rhythmischen
+Druckschwankungen des Pulses durch mechanische Uebertragung auf
+einen beweglichen Schreibhebel sich selbst auf eine glatte, mit
+gleichmäßiger Geschwindigkeit bewegte Papierfläche aufzeichnen ließ
+(<a href="#fig1">Fig. 1</a>). Diese „<em class="gesperrt">graphische Methode</em>“ erwies sich als so
+ungemein fruchtbar, daß sie in der Folge die weiteste Verwendung in
+der Physiologie fand. So wurde sie unter anderem für die graphische
+Darstellung der Muskelzuckung, der Atembewegungen, des Herzschlages<span class="pagenum" id="Seite_25">[S. 25]</span>
+etc. verwendet. In Frankreich war es M<span class="smaller">AREY</span>, der die graphische
+Methode zu ungeahnter Vollkommenheit ausbildete, so daß sie jetzt
+als wichtiges Forschungsmittel dient bei allen Untersuchungen, in
+denen es sich um makroskopische Bewegungsvorgänge handelt. Neben
+der graphischen war es noch eine andere Methodik, welche für die
+physikalische Seite der Physiologie fundamentale Bedeutung erlangte,
+die umfangreiche, geistvolle, durch E. D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>s
+klassische Untersuchungen über die allgemeine Muskel- und Nervenphysik
+geschaffene Technik der galvanischen Reizung. D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>
+hat durch die Ausbildung dieser Technik den galvanischen Strom zu einem
+so bequem anwendbaren, fein abstufbaren und leicht lokalisierbaren
+Reiz für Nerven und Muskeln gestaltet, wie es keiner der anderen Reize
+ist, so daß jetzt überall, wo es sich um Reizungsversuche handelt,
+der galvanische Reiz immer die erste Stelle einnimmt. Die weiteste
+Anwendbarkeit verdankte schließlich diese geniale physikalische
+Methodik der Ausbildung der vivisektorischen Technik von seiten der
+großen französischen Physiologen M<span class="smaller">AGENDIE</span> (1783–1855) und
+C<span class="smaller">LAUDE</span> B<span class="smaller">ERNARD</span> (1813–1878). C<span class="smaller">LAUDE</span> B<span class="smaller">ERNARD</span> führte
+in Frankreich die Physiologie zu ihrer höchsten Blüte, ohne dabei in
+Einseitigkeit zu verfallen. Er war ein philosophischer Forscher, der
+die <em class="gesperrt">allgemeinen</em> Probleme des Lebens bei seinen Untersuchungen
+im Auge hatte. Kein Wunder, wenn man daher die ganze französische
+Physiologie von heute als C<span class="smaller">LAUDE</span> B<span class="smaller">ERNARD</span>s Schule betrachten
+muß. In England schließlich hat die vivisektorische Technik in
+neuester Zeit, namentlich durch die Arbeiten von S<span class="smaller">HERRINGTON</span>,
+L<span class="smaller">ANGLEY</span>, S<span class="smaller">TARLING</span> und B<span class="smaller">AYLISS</span>, in Rußland
+durch die Untersuchungen von P<span class="smaller">AWLOW</span> bedeutende Erfolge erzielt.</p>
+
+<p>Neben der chemischen und physikalischen Richtung in der Physiologie
+traten nach J<span class="smaller">OHANNES</span> M<span class="smaller">ÜLLER</span>s Tode die übrigen Seiten etwas
+mehr in den Hintergrund oder wurden ganz vernachlässigt.</p>
+
+<p><em class="gesperrt">Die psychologische Forschung</em> wurde besonders durch die
+Physiologie der Sinnesorgane, in der die genialen Untersuchungen
+von H<span class="smaller">ELMHOLTZ</span>, W<span class="smaller">UNDT</span> und H<span class="smaller">ERING</span> zu den
+wichtigsten Ergebnissen führten, sowie durch die Physiologie des
+Zentralnervensystems der höheren Wirbeltiere gefördert, welche durch
+die epochemachenden Arbeiten von F<span class="smaller">LOURENS</span> (1794–1864),
+H<span class="smaller">ITZIG</span> (1838–1903), M<span class="smaller">UNK</span>, G<span class="smaller">OLTZ</span>
+(1834–1900), S<span class="smaller">CHÄFER</span>, R<span class="smaller">ICHET</span>, H<span class="smaller">ORSLEY</span>,
+S<span class="smaller">HERRINGTON</span>, L<span class="smaller">ANGLEY</span> und anderen ausgebaut wurde.
+Der Versuch P<span class="smaller">REYER</span>s (1841–1897), die Bewußtseinsvorgänge
+des Menschen in ihrer Entwicklung während der ersten Lebensjahre zu
+verfolgen, ist leider lange Zeit ziemlich vereinzelt geblieben und
+wird erst in allerletzter Zeit im Hinblick auf praktisch-pädagogische
+Interessen von neuem mit Eifer wieder aufgenommen, in dem mächtig sich
+entwickelnden Gebiete der Kinderforschung.</p>
+
+<p>Den <em class="gesperrt">allgemeinen Fragen</em> der Physiologie wurde anfangs nur wenig
+Aufmerksamkeit geschenkt. Die „Allgemeine Physiologie des körperlichen
+Lebens“ von L<span class="smaller">OTZE</span> (1851) war zwar rein spekulativ und
+behandelte die physiologischen Fragen vom Standpunkt des Philosophen,
+aber sie hätte dennoch der experimentellen Physiologie jener Zeit
+in wichtigen Fragen manche wertvolle Anregung bieten müssen, wenn
+das Interesse für allgemeine Probleme in der exakten Wissenschaft
+größer gewesen wäre. Die ausgezeichneten Arbeiten von C<span class="smaller">HARLES</span>
+R<span class="smaller">OBIN</span>: „Chimie anatomique et physiologique“ (1853) und<span class="pagenum" id="Seite_26">[S. 26]</span> „Anatomie
+et physiologie cellulaires“ (1873) sind, obwohl sie schon einen
+zusammenhängenden Abriß der Anatomie und Physiologie der Zelle boten,
+leider ebenfalls von physiologischer Seite nur wenig gewürdigt worden.
+Auch die zellularpathologischen Untersuchungen und Ideen R<span class="smaller">UDOLPH</span>
+V<span class="smaller">IRCHOW</span>s („Zellularpathologie“ 1858), welche die Vorstellungen
+der ganzen Medizin von Grund aus umwälzten, haben, trotzdem sie die
+enorm praktische Bedeutung allgemein-physiologischer Untersuchungen an
+der Zelle auf das augenfälligste zeigten, doch bis vor kurzer Zeit auf
+die Entwicklung der Physiologie kaum den geringsten Einfluß gehabt,
+weil die Physiologie durch Fragen speziellerer Art kaptiviert war.
+Mehr Aufmerksamkeit erregten dagegen die „Leçons sur les phénomènes
+de la vie communs aux animaux et végétaux“ C<span class="smaller">LAUDE</span> B<span class="smaller">ERNARD</span>s
+(1878), die eine Reihe von allgemeinen Lebensfragen in klassischer
+Form, wenn auch etwas ungleichmäßig, behandelten. Gleichmäßiger suchte
+P<span class="smaller">REYER</span> die Fragen der allgemeinen Physiologie zu erörtern in
+seinen „Elementen der allgemeinen Physiologie“ (1883), die sich aber
+leider mit einem kurzen schematischen Abriß des Gebietes begnügten.
+Die Physiologie der Zelle erfuhr in jüngster Zeit mancherlei wichtige
+Förderung durch die moderne Entwicklung der physikalischen Chemie.
+Die wichtigsten Anwendungen dieses Gebietes auf die Probleme der
+Zellphysiologie hat H<span class="smaller">ÖBER</span> in seinem Werke: „Physikalische
+Chemie der Zelle und der Gewebe“ (1902) in dankenswerter Weise
+zusammengestellt. Schließlich lieferten die Untersuchungen der
+Histologen und Zoologen manchen Beitrag zur Physiologie der Zelle,
+und besonders wurde die Physiologie der Fortpflanzung, Befruchtung,
+Entwicklung und Vererbung in unserer Zeit von dieser Seite ganz
+der eigentlichen Physiologie abgenommen und mit großem Erfolg zu
+einem selbständigen Gebiet ausgebaut. „Die Zelle und die Gewebe“
+von O. H<span class="smaller">ERTWIG</span> (1892), die „Gesammelten Abhandlungen über
+Entwicklungsmechanik“ von W. R<span class="smaller">OUX</span> (1895), „La structure du protoplasme
+et les théories sur l’hérédité etc.“ von Y<span class="smaller">VES</span> D<span class="smaller">ELAGE</span> (1895),
+„Praxis und Theorie der Zellen- und Befruchtungslehre“ von V.
+H<span class="smaller">AECKER</span> (1899), sowie „Morphologie und Biologie der Zelle“ (1904)
+von G<span class="smaller">URWITSCH</span>, liefern Zusammenfassungen der großen Leistungen
+auf diesem speziellen Gebiet.</p>
+
+<p>Die <em class="gesperrt">vergleichende Methode</em> wurde seit J<span class="smaller">OHANNES</span> M<span class="smaller">ÜLLER</span>
+in der Physiologie lange Zeit völlig vernachlässigt, man müßte denn
+die wenigen Arbeiten, die hin und wieder an anderen Versuchstieren
+als dem üblichen Hund, Kaninchen oder Frosch ausgeführt wurden, als
+vergleichende betrachten. Erst in unserer Zeit beginnt sich die
+Erkenntnis wieder von neuem Bahn zu brechen, daß die Verwendung
+der vergleichenden Methode unumgänglich ist, wenn man nicht aus
+den Befunden an den traditionellen Versuchstieren zu einseitigen
+und falschen Verallgemeinerungen gelangen will. Die Untersuchungen
+von K<span class="smaller">ÜHNE</span>, M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>, L<span class="smaller">OEB</span>,
+<span class="smaller">V</span>. F<span class="smaller">ÜRTH</span>, P<span class="smaller">ÜTTER</span> u.&#8239;a. haben gezeigt, wie
+unentbehrlich die vergleichende Methode gerade für die Bearbeitung
+allgemein-physiologischer Fragen ist.</p>
+
+<p>Unabhängig von der übrigen Physiologie entwickelte sich
+indessen die <em class="gesperrt">Pflanzenphysiologie</em> zu einer selbständigen
+blühenden Wissenschaft, ja, die ausgezeichneten Arbeiten von
+H<span class="smaller">OFMEISTER</span>, N<span class="smaller">ÄGELI</span>, S<span class="smaller">ACHS</span>, P<span class="smaller">FEFFER</span>,
+S<span class="smaller">TRASBURGER</span>, B<span class="smaller">ERTHOLD</span>, S<span class="smaller">TAHL</span>,
+D<span class="smaller">ETMER</span>, W<span class="smaller">IESNER</span>, H<span class="smaller">ABERLAND</span>, M<span class="smaller">OLISCH</span>
+u.&#8239;a. haben sie in neuerer Zeit zu dem vollkommensten Zweige der
+Physiologie überhaupt gemacht. Es<span class="pagenum" id="Seite_27">[S. 27]</span> liegt dies einerseits an dem
+Umstand, daß alle Lebensverhältnisse in der Pflanze bedeutend einfacher
+und übersichtlicher sind als im tierischen Organismus, andererseits
+aber auch daran, daß sich die Pflanzenphysiologie gewisse Erfahrungen
+der Naturwissenschaft zu Nutzen gemacht hat, die in der Tierphysiologie
+teils gar nicht, teils erst in letzter Zeit Verwendung gefunden haben.</p>
+
+<p>Es sind besonders drei der größten Entdeckungen des verflossenen
+Jahrhunderts, von deren weiterer Auswertung die Physiologie noch immer
+große Erfolge erwarten darf.</p>
+
+<p>Die eine dieser gewaltigen Entdeckungen ist das bereits von R<span class="smaller">OBERT</span>
+M<span class="smaller">AYER</span> (1814–1878) mit Bestimmtheit ausgesprochene, von
+H<span class="smaller">ELMHOLTZ</span> in umfassendster Weise begründete <em class="gesperrt">Gesetz von
+der Erhaltung der Energie</em>. Die modernen chemischen Untersuchungen
+hatten bereits zur Erkenntnis des <em class="gesperrt">Gesetzes von der Erhaltung des
+Stoffes</em> geführt, indem sie zeigten, daß die Stoffmenge in der Welt
+eine konstante sei. Das Gesetz von der Erhaltung der Energie wies die
+gleiche Konstanz für die Summe des Arbeitskapitals im Weltall nach.
+„Energie“ kann ebensowenig vernichtet oder neugebildet werden wie
+Stoff, und wo uns Energie zu verschwinden oder zu entstehen scheint, da
+geht sie in Wirklichkeit nur aus einer Form in die andere über.</p>
+
+<p>Die Anwendung des Gesetzes von der Erhaltung der Energie auf die
+Energetik der Organismen ist zwar von R<span class="smaller">OBERT</span> M<span class="smaller">AYER</span> schon
+begonnen und später noch mehrfach in Angriff genommen worden, auch ist
+sogar durch die kalorimetrischen Untersuchungen von D<span class="smaller">ULONG</span>,
+H<span class="smaller">ELMHOLTZ</span>, R<span class="smaller">UBNER</span> und anderen der experimentelle
+Nachweis erbracht worden, daß das Gesetz von der Erhaltung der Energie
+in der lebendigen Natur ebensowohl Gültigkeit besitzt wie in der
+leblosen, aber über das Energiegetriebe bei den einzelnen Leistungen
+des Körpers, über die Umformungen, welche die Energie auf ihrem Wege
+durch die lebendige Substanz erfährt, sind unsere Kenntnisse noch
+immer äußerst spärlich, und erst in neuester Zeit hat das Interesse
+begonnen, sich intensiver diesen Problemen zuzuwenden. So hat
+T<span class="smaller">ANGL</span> das bisher noch gar nicht bearbeitete Gebiet einer
+Energetik der organischen Embryonal-Entwicklung in neuester Zeit mit
+großem Erfolge durch zahlreiche Arbeiten gefördert. Verhältnismäßig am
+weitesten vorgeschritten ist die Pflanzenphysiologie, die besonders
+den ausgezeichneten Untersuchungen P<span class="smaller">FEFFER</span>s über die
+Energetik der Pflanzenzelle wichtige Aufschlüsse und Wegweisungen
+verdankt. Auf dem Gebiet der Energetik der lebendigen Substanz bleibt
+aber der Zukunft noch ein weites Feld voller dankbarer Arbeit,
+die sich besonders fruchtbar gestalten dürfte, wenn die neueren
+Errungenschaften der physikalischen Chemie, vor allem die Erfahrungen
+über Osmose, Diffusion, Oberflächenspannung, Massenwirkung, Katalyse,
+Kolloideigenschaften, Ionenwirkung etc. mehr als bisher bei der Analyse
+der Lebensvorgänge in der Zelle Berücksichtigung finden werden. Vor
+allem aber ist neben dem als „<em class="gesperrt">erster Hauptsatz der mechanischen
+Wärmelehre</em>“ bezeichneten Gesetz von der Erhaltung der Energie
+aus dem sogenannten „<em class="gesperrt">zweiten Hauptsatz der Wärmelehre</em>“, der
+uns sagt, daß nicht jede beliebige Energieform sich vollständig in
+jede andere umwandeln kann, und der uns in seinen Konsequenzen mehr
+und mehr die Bedingungen enthüllt, denen die Energieumwandlungen
+unterworfen sind, für die Zukunft noch mancherlei<span class="pagenum" id="Seite_28">[S. 28]</span> Aufklärung über das
+physiologische Geschehen in der lebendigen Substanz zu erwarten. Hier
+stehen wir noch ganz im Anfang.</p>
+
+<p id="Mikroskop_Pflanzen">Die zweite der großen Entdeckungen, die hauptsächlich der
+Pflanzenphysiologie zu ihren bedeutendsten Erfolgen verholfen hat,
+die aber in der Tierphysiologie erst in der letzten Zeit angefangen
+hat, eine größere Bedeutung zu gewinnen, war die <em class="gesperrt">Entdeckung vom
+Aufbau der Organismen aus Zellen</em>. Die Keime der Zellentheorie
+erwuchsen aus dem Boden der Botanik. Die Mikroskopiker des 17. und
+18. Jahrhunderts, besonders M<span class="smaller">ALPIGHI</span>, T<span class="smaller">REVIRANUS</span>,
+M<span class="smaller">OHL</span>, M<span class="smaller">EYEN</span>, fanden bereits, daß die Pflanzen aus
+kleinen mikroskopischen Kammern oder Zellen und langgestreckten
+Röhren aufgebaut sind, die einen flüssigen Inhalt besitzen. Die
+langgestreckten Röhren erwiesen sich alsbald als Gebilde, die
+aus Zellenreihen hervorgehen, indem die Querwände sich auflösen.
+B<span class="smaller">ROWN</span> fand dann einen festeren Zellkern als ein sehr
+verbreitetes Gebilde in dem flüssigen Zellinhalt; aber erst
+S<span class="smaller">CHLEIDEN</span> brachte die Vorstellung zur allgemeinen Geltung,
+daß alle Pflanzen aus Zellen zusammengesetzt sind, und unterschied im
+Inhalt der Zelle als wesentliche Bestandteile neben dem Zellsaft und
+dem Zellkern noch den dickflüssigen und beweglichen Pflanzenschleim,
+der dann von M<span class="smaller">OHL</span> als „Protoplasma“ bezeichnet wurde.
+Inzwischen war auch im Tierreich die weite Verbreitung von Zellen
+anerkannt worden, und S<span class="smaller">CHWANN</span> begründete bald nach
+S<span class="smaller">CHLEIDEN</span> die Zellentheorie auch für das Tierreich, indem
+er zeigte, daß die Tiere ebenfalls aus Zellen oder Zellprodukten
+zusammengesetzt sind und in ihrer Entwicklung aus Stadien hervorgehen,
+die nur wenige gleichartige Zellen enthalten. Später stellte die
+Entwicklungsgeschichte fest, daß überhaupt alle Organismen aus einer
+einzigen Zelle, der Eizelle, sich entwickeln zu einem großen gewaltigen
+Zellenstaat, in dem die verschiedenen Teile, Gewebe, Organe aus ganz
+spezifischen Zellenformen bestehen. Obwohl mit dieser Erkenntnis
+die Tatsache gegeben war, daß die Zelle das Element des lebendigen
+Organismus ist, der Ort, wo sich die Lebensvorgänge abspielen, ist doch
+die Zelle in der Physiologie, abgesehen von der Pflanzenphysiologie und
+der Embryologie, noch immer viel zu wenig zum Gegenstand des Studiums
+gemacht worden, und wir werden alsbald sehen, daß gerade in dieser
+Richtung eine wesentliche Vertiefung der Physiologie zu erwarten ist.</p>
+
+<p>Die dritte Entdeckung endlich, die in der Physiologie bisher noch sehr
+wenige Früchte gezeitigt hat, ist die <em class="gesperrt">Entdeckung der Deszendenz
+in der Organismenwelt</em>. Von L<span class="smaller">AMARCK</span> bereits in ihren
+Umrissen skizziert, von D<span class="smaller">ARWIN</span> durch das Prinzip der
+Selektion fest begründet, hat die Deszendenzlehre auf morphologischem
+Gebiete schon längst den gewaltigsten Umschwung in der ganzen
+Forschung herbeigeführt und vor allem der modernen Morphologie ihr
+charakteristisches Gepräge aufgedrückt. Die Deszendenzlehre zeigt, daß
+die mannigfaltigen Formen der Organismen sämtlich untereinander durch
+Abstammung in verwandtschaftlichen Beziehungen stehen, und zwar in der
+Weise, daß alle in letzter Instanz von den einfachsten Organismen,
+die je existiert haben, direkt abstammen. Die Selektionstheorie
+zeigt ein Erklärungsprinzip für die ungeheure Mannigfaltigkeit der
+Formen in der durch den Kampf ums Dasein bedingten natürlichen
+Auslese, welche bewirkt, daß unter jeder Generation im Kampf ums
+Dasein immer nur diejenigen Individuen am Leben bleiben, die<span class="pagenum" id="Seite_29">[S. 29]</span> den
+jeweiligen äußeren Verhältnissen am besten entsprechen, d.&#8239;h. am
+zweckmäßigsten angepaßt, also am lebensfähigsten sind. So hat die
+uralte Idee des E<span class="smaller">MPEDOKLES</span> von der Deszendenz und der
+allmählichen Veränderung der Organismenwelt durch Selektion nach mehr
+als zweitausendjähriger Vergessenheit durch die D<span class="smaller">ARWIN</span>sche
+empirisch-naturwissenschaftliche Begründung in unserem Jahrhundert
+ihre Auferstehung gefeiert. Während die Entwicklungsgeschichte,
+soweit sie die Formentwicklung der Organismen betrifft, durch die
+mächtige Anregung, die sie infolge der D<span class="smaller">ARWIN</span>schen Lehre
+besonders von seiten H<span class="smaller">AECKEL</span>s und seiner Schüler erfuhr,
+zu einer bewundernswerten Blüte gelangte, hat die Physiologie sich
+bisher der Entwicklungsidee noch nicht bemächtigt. Die Entwicklung der
+Lebensvorgänge, die Entstehung und Ausbildung der vielen Funktionen,
+welche die einzelnen Teile des lebendigen Körpers versehen, ist bisher
+noch nahezu eine Terra incognita. Die Arbeiten P<span class="smaller">REYER</span>s über
+die Entwicklung der Organfunktionen beim Embryo haben leider keine
+Fortführung erfahren. Nur <em class="gesperrt">ein</em> physiologisches Problem der
+Entwicklungslehre ist in den letzten Dezennien, und zwar auch dieses
+fast ausschließlich von zoologischer Seite, ungemein lebhaft erörtert
+worden, das Problem der Vererbung. Dennoch ist man auch hier an einem
+Punkte angelangt, wo nur die experimentelle Physiologie einen neuen
+Fortschritt herbeizuführen imstande ist.</p>
+
+<div class="section">
+
+<h3 class="mtop2" id="III_Die_Methode_der_physiologischen_Forschung"><b>III. Die
+Methode der physiologischen Forschung.</b></h3>
+
+</div>
+
+<p>Wir haben das Problem der Physiologie, ihre Aufgabe, die
+Lebensäußerungen zu erklären, kennen gelernt; wir haben ferner in
+großen Zügen gesehen, wie sich die physiologische Forschung im Laufe
+der Geschichte entwickelt hat: jetzt, nachdem unsere Betrachtung beim
+augenblicklichen Stande der Physiologie angelangt ist, entsteht uns die
+Pflicht, einerseits rückschauend auf die Entwicklung der Wissenschaft
+das Fazit zu ziehen, uns zu vergegenwärtigen, was die Physiologie
+bisher in der Richtung auf das angegebene Ziel hin geleistet hat, und
+anderseits vorwärts blickend zu prüfen, welchen weiteren Weg wir zu
+wählen haben, um schließlich zu unserem Ziele zu kommen.</p>
+
+<h4 class="mtop2" id="A_Das_bisherige_Ergebnis_der_physiologischen_Forschung"><b>A. Das
+bisherige Ergebnis der physiologischen Forschung.</b></h4>
+
+<p>Was haben wir bisher erreicht? Unser Ziel ist, die Lebensvorgänge zu
+erklären, d.&#8239;h. bis in ihre elementaren Bedingungen aufzulösen, so daß
+wir sie aus diesen Bedingungen heraus vollständig verstehen. Was haben
+wir in dieser Richtung bisher erreicht?</p>
+
+<p>Die Antwort darauf fällt wenig ermutigend aus. Wir haben, wenn wir
+genau die einzelnen Gebiete der Physiologie durchmustern, bisher
+eigentlich nichts kennen gelernt als die groben mechanischen und
+chemischen Leistungen des Wirbeltierkörpers. Die Bedingungen, aus denen
+diese Leistungen sich ergeben, sind uns bisher noch zum großen Teil
+völlige Rätsel.</p>
+
+<p>Wir wissen, daß die <em class="gesperrt">Atmung</em> beruht auf den Gesetzen der
+Aerodynamik, indem durch rhythmische Verminderung und Erhöhung<span class="pagenum" id="Seite_30">[S. 30]</span> des
+Luftdrucks in den Lungen infolge der Kontraktion und Expansion der
+Atemmuskeln die Luft in den Lungen passiv ein- und ausströmt, wobei ihr
+die roten Blutkörperchen des Blutes den Sauerstoff entziehen, den sie
+chemisch an ihre eigene Substanz binden und weiter an die Zellen des
+ganzen Körpers übertragen. Wie aber die Kontraktion der Atemmuskeln
+zu stande kommt, welche chemischen Vorgänge die als Kontraktion und
+Expansion bezeichnete Formveränderung und Leistung in der einzelnen
+Muskelzelle herbeiführen und worin die Impulse bestehen, die von den
+Ganglienzellen des Atemzentrums für die Kontraktion der Atemmuskeln
+entsendet werden, davon haben wir kaum eine Vorstellung.</p>
+
+<p>Wir wissen ferner, daß die <em class="gesperrt">Zirkulation des Blutstromes</em> in
+unserem Körper erfolgt nach den Gesetzen der Hydrodynamik, daß sie
+bedingt ist durch die rhythmischen Schwankungen der Druckdifferenzen
+innerhalb des Gefäßsystems, welche durch die Kontraktion und Expansion
+des Herzmuskels herbeigeführt werden. Wie aber die rhythmischen
+Kontraktionen des Herzmuskels zu stande kommen, darüber hat uns die
+Physiologie noch gar nichts ermittelt.</p>
+
+<p>Wir wissen weiter, daß die <em class="gesperrt">Verdauung</em> der aufgenommenen
+Nahrung stattfindet nach chemischen Gesetzen, indem die von den
+Drüsenzellen des Verdauungskanals sezernierten chemischen Stoffe
+die Nahrung chemisch umsetzen, genau so, wie wir das mit Hilfe
+dieser Verdauungssekrete auch außerhalb des Körpers im Reagenzglase
+nachahmen können. Wie aber die Drüsenzelle dazu kommt, gerade ihr
+spezifisches Sekret zu sezernieren, wodurch es bedingt ist, daß die
+Speicheldrüsenzelle nur Ptyalin, die Magendrüsenzelle nur Pepsin
+produziert, obwohl beiden durch das Blut die gleiche Nahrung zugeführt
+wird, das läßt die physiologische Chemie vorläufig offen.</p>
+
+<p>Wir wissen weiter, daß bei der <em class="gesperrt">Resorption</em> die durch die
+Verdauungssäfte chemisch veränderten und löslich gemachten
+Nahrungsstoffe durch die Zellen der Darmwand in den Körper aufgenommen
+werden, und man hat lange Zeit geglaubt, daß diese Aufnahme allein
+nach den physikalischen Gesetzen der Filtration und Diffusion erfolge.
+Allein H<span class="smaller">EIDENHAIN</span> hat gezeigt, daß diese Gesetze durchaus
+nicht ausreichen, um die Durchwanderung der gelösten Nahrungsstoffe
+durch die Darmwand zu erklären. Vielmehr nehmen die Zellen der Darmwand
+aktiv bestimmte Stoffe in sich auf, während sie anderen den Durchtritt
+erschweren oder verweigern. Wie ein solches „Auswahlvermögen“ der
+Darmepithelzelle aber mechanisch zu erklären sei, darüber hat die
+Physiologie bisher kaum die allgemeinsten Vermutungen geäußert.</p>
+
+<p>Wir haben ferner gesehen, daß bei der <em class="gesperrt">Entwicklung</em> des
+menschlichen Körpers die früher so wunderbare Aufeinanderfolge
+ganz bestimmter Formenstadien bis zum fertigen Menschen nach dem
+„biogenetischen Grundgesetz“ bedingt ist durch die Stadien der
+Vorfahrenentwicklung in der gesamten Stammesreihe bis zu den
+einzelligen Urorganismen hinab. Wie aber von den aus der Teilung
+desselben Eies hervorgehenden Zellen die einen zu Drüsen-, die anderen
+zu Nerven-, die dritten zu Oberhautzellen etc. werden, ist vorläufig
+noch nicht einmal annähernd zu sagen.</p>
+
+<p>Wir haben erkannt, daß die <em class="gesperrt">Bewegungen</em> der Skelettknochen, der
+Arme, der Beine, der Gelenke etc. nach rein mechanischen, mathematisch
+formulierbaren Prinzipien, speziell nach dem Gesetz der<span class="pagenum" id="Seite_31">[S. 31]</span> Hebelwirkung,
+erfolgen. Was aber die völlig passiven Skelettknochen in Bewegung
+setzt, d.&#8239;h. worin die Tätigkeit der Skelettmuskeln besteht, ist
+wieder dasselbe Rätsel, auf das wir schon mehrmals gestoßen sind: die
+Kontraktion der Muskelzelle.</p>
+
+<p>Wir wissen auf Grund des Gesetzes von der Erhaltung der Energie,
+daß die vom lebendigen Körper produzierte <em class="gesperrt">Wärme</em> und
+<em class="gesperrt">Elektrizität</em> aus den chemischen Veränderungen stammt, welche die
+aufgenommene Nahrung in den Geweben des Körpers durchmacht. Mit welchen
+chemischen Prozessen aber die Zellen der einzelnen Gewebe an dieser
+gesamten Wärme- und Elektrizitätsproduktion beteiligt sind, das ist
+unserer Kenntnis fast gänzlich verborgen.</p>
+
+<p>Wir wissen endlich, daß die höheren <em class="gesperrt">Sinnesorgane</em> des Menschen
+nach dem Prinzip physikalischer Apparate konstruiert sind. Wir wissen
+z.&#8239;B., daß das Auge ein optisches System ist aus verschieden brechenden
+Medien, die durch sphärisch gekrümmte Flächen voneinander getrennt
+und auf einer optischen Achse zentriert sind. Wir wissen auch, daß in
+einem solchen optischen System nach den Gesetzen der Lichtbrechung
+im Hintergrund des Auges ein verkleinertes, umgekehrtes Bild von den
+Dingen der Außenwelt zu stande kommen muß. Was aber dabei in den
+Zellen der Netzhaut vorgeht und wie von hier aus durch Vermittlung des
+Sehnerven die Ganglienzellen in unserem Gehirn veranlaßt werden, in uns
+die Empfindung und weiterhin die Vorstellung des betreffenden Bildes zu
+erzeugen, das bleibt noch immer ein Rätsel.</p>
+
+<p>Wir könnten diese Aufzählung noch lange fortsetzen, aber das bisher
+Gesagte genügt schon, um eine allgemeine Tatsache daraus zu erkennen.
+Ueberall, auf allen einzelnen Gebieten der Physiologie, wo wir uns
+auch umblicken mögen: sobald wir die groben Leistungen des Körpers
+etwas tiefer verfolgen, <em class="gesperrt">bis da, wo sie der Tätigkeit der einzelnen
+Zellen entspringen</em>, immer stoßen wir auf ungelöste Rätsel. Ja,
+wer pessimistisch ist, könnte verführt werden, mit B<span class="smaller">UNGE</span><a id="FNAnker_3" href="#Fussnote_3" class="fnanchor">[3]</a>
+zu behaupten: „Alle Vorgänge in unserem Organismus, die sich
+mechanistisch erklären lassen, sind ebensowenig Lebenserscheinungen
+wie die Bewegungen der Blätter und Zweige am Baume, der vom Sturme
+gerüttelt wird, oder wie die Bewegungen des Blütenstaubes, den der
+Wind hinüberweht von der männlichen Pappel zur weiblichen.“ Wer aber
+wie B<span class="smaller">UNGE</span> deshalb an der chemisch-physikalischen Erklärung
+der Lebensvorgänge verzweifelt, dem bleibt nichts anderes übrig, als
+seine Zuflucht wieder zu der längst begrabenen Lebenskraft zu nehmen.
+In der Tat hat sich in neuester Zeit wieder an verschiedenen Orten
+das alte Gespenst der Lebenskraft gezeigt. So ist es neuerdings bei
+H<span class="smaller">ANSTEIN</span>, bei K<span class="smaller">ERNER</span>, bei R<span class="smaller">INDFLEISCH</span>, bei
+D<span class="smaller">RIESCH</span> und anderen Naturforschern gesehen worden.</p>
+
+<p>Noch viel mehr wird aber mancher geneigt sein, zu verzweifeln, wenn
+er das Gebiet der psychischen Vorgänge mit heranziehen will. Zwar hat
+die Gehirnphysiologie und die Physiologie der Sinnesorgane manche
+Aufklärung gegeben über die physiologischen Vorgänge, mit denen die
+Existenz gewisser psychischer Prozesse untrennbar verknüpft ist,
+dennoch aber bleibt das uralte Rätsel von den Beziehungen zwischen
+Körper und Geist und das Bedürfnis nach seiner Lösung,<span class="pagenum" id="Seite_32">[S. 32]</span> das schon im
+frühesten Altertum der denkende Verstand so intensiv gefühlt hat, wie
+es scheint, für die überwiegende Zahl aller Naturforscher unberührt
+bestehen.</p>
+
+<p>Bei diesem Stande der Dinge drängt sich dem verzweifelnden Geiste des
+Forschers immer ungestümer und hartnäckiger die Frage auf: Sind denn
+unserer Erkenntnis der Lebensvorgänge wirklich Grenzen gezogen, und wo
+liegen diese Grenzen, oder sind wir auf einem falschen Wege, war unsere
+Fragestellung an die Natur fehlerhaft, so daß wir ihre Antwort nicht
+verstanden?</p>
+
+<h4 class="mtop2" id="B_Erkenntniskritik"><b>B. Erkenntniskritik.</b></h4>
+
+<h5 id="Du_Bois_Reymonds_Grenzen_des_Naturerkennens">1.
+<em class="gesperrt">D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>s
+Grenzen des Naturerkennens</em>.</h5>
+
+<p class="mtop1">Sind wir auf dem Punkte angelangt, wo an uns die Frage herantritt:
+Gibt es Grenzen in unserer Naturerkenntnis, und wo liegen sie, eine
+Frage, die gerade in unserem, auf die Erfolge der Naturwissenschaften
+so stolzen Zeitalter bereits wiederholt aufgetaucht und in
+verschiedenartiger Weise behandelt worden ist, so knüpfen wir den Faden
+unserer Betrachtung am zweckmäßigsten an die bekannte Rede E. D<span class="smaller">U</span>
+B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>s „Ueber die Grenzen des Naturerkennens“<a id="FNAnker_4" href="#Fussnote_4" class="fnanchor">[4]</a> an, in der
+er das Thema in seiner unvergleichlich künstlerischen Weise behandelt
+hat.</p>
+
+<p>Da bei dem leider so weit verbreiteten Mangel philosophischer
+Betrachtungsweise in der heutigen Naturforschung nicht selten die
+merkwürdigsten Vorstellungen über die Grundlagen der Naturerkenntnis
+angetroffen werden, ein Umstand, welcher der spekulativen Philosophie
+leider in diesem Punkte die Berechtigung verleiht, mit Geringschätzung
+auf ihre Nebenbuhlerin in der Erkenntnis der Wahrheit, die
+Naturforschung, herabzublicken, so ist es notwendig, auf diese Fragen
+etwas genauer einzugehen und zunächst den Grenzen der Erkenntnis nicht
+bloß in der organischen, sondern in der gesamten Welt nachzuforschen.
+In der genannten Rede D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>s kommt die in den
+Kreisen der Naturforscher allgemein verbreitete Auffassung in typischer
+Weise zum Ausdruck und zugleich geht aus ihr in ebenso typischer Weise
+hervor, wie eine solche Auffassung ihren eigenen Bankrott zu erklären
+genötigt ist.</p>
+
+<p>Unter Zugrundelegung der Atomtheorie definiert D<span class="smaller">U</span>
+B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>, um einen festen Punkt zu gewinnen, auf dem er seine
+Betrachtung aufbaut, die Naturerkenntnis folgendermaßen: „Naturerkennen
+— genauer gesagt, naturwissenschaftliches Erkennen oder Erkennen der
+Körperwelt mit Hilfe und im Sinne der theoretischen Naturwissenschaft
+— ist Zurückführen der Veränderungen in der Körperwelt auf Bewegungen
+von Atomen, die durch deren von der Zeit unabhängige Zentralkräfte
+bewirkt werden, oder Auflösen der Naturvorgänge in Mechanik der Atome.“</p>
+
+<p>Einer Fiktion von L<span class="smaller">APLACE</span> folgend, der sich einen bis zum
+höchsten Grade vervollkommneten Menschengeist vorstellt, welcher eine
+solche Kenntnis von den Bewegungen der Atome besäße, wie wir sie in der
+Astronomie von der Bewegung der Gestirne annähernd<span class="pagenum" id="Seite_33">[S. 33]</span> besitzen, fährt
+nun D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span> fort: „Denken wir uns alle Veränderungen
+in der Körperwelt in Bewegung von Atomen aufgelöst, die durch
+deren konstante Zentralkräfte bewirkt werden, so wäre das Weltall
+naturwissenschaftlich erkannt. Der Zustand der Welt während eines
+Zeitdifferentiales erschiene als unmittelbare Wirkung ihres Zustandes
+während des folgenden Zeitdifferentiales. Gesetz und Zufall wären nur
+noch andere Namen für mechanische Notwendigkeit. Ja, es läßt eine Stufe
+der Naturerkenntnis sich denken, auf welcher der ganze Weltvorgang
+durch <em class="gesperrt">eine</em> mathematische Formel vorgestellt würde, durch
+<em class="gesperrt">ein</em> unermeßliches System simultaner Differentialgleichungen,
+aus dem sich Ort, Bewegungsrichtung und Geschwindigkeit jedes Atoms im
+Weltall zu jeder Zeit ergäbe.“</p>
+
+<p>Von einem solchen „L<span class="smaller">APLACE</span>schen Geist“, der bis zu dieser
+Erkenntnis zu dringen vermöchte, ist nun zwar, das ist nicht zu
+verschweigen, der menschliche Geist nur „ein schwaches Abbild“;
+immerhin aber ist er von ihm „nur gradweise verschieden“, und wir
+können in den Leistungen des L<span class="smaller">APLACE</span>schen Geistes das Ideal
+erblicken, dem die Entwicklung des menschlichen Geistes immer mehr und
+mehr sich nähert. Stellen wir uns also einmal vor, wir hätten dieses
+Ideal erreicht und wären im Besitze der „Weltformel“. Was wäre dann
+gewonnen?</p>
+
+<p>Um einen bestimmten Naturvorgang zu erklären, brauchten wir dann nur
+in die Weltformel bestimmte, aus der Beobachtung sich ergebende Werte
+einzusetzen, und wir würden durch Rechnung den betreffenden Vorgang
+als notwendige Konsequenz unserer bekannten Beobachtungen nachweisen
+können. Durch dieses Spiel würde unser Erklärungsbedürfnis vielleicht
+eine Weile gefesselt werden, bald aber würde es von neuem sich frei
+machen und uns mit lauter und lauter werdender Stimme zurufen: gut,
+wir können jetzt alle Vorgänge der Körperwelt in ihrem Zusammenhang
+untereinander verstehen, wir können sie als ganz bestimmte Bewegungen
+von Atomen erklären; aber was ist denn nun ein Atom? Hier stehen wir
+nach D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>s Auffassung bereits an der einen Grenze
+des Naturerkennens.</p>
+
+<p><em class="gesperrt">Was ein Atom ist</em>, d.&#8239;h. was mit Kraft begabte Materie ist,
+darüber klärt uns die Weltformel nicht auf. Und fragen wir uns, wie wir
+zu dem Begriff des Atoms kommen, so finden wir, daß wir es uns nur als
+einen aus fortgesetzter Teilung eines Körpers hervorgegangenen, äußerst
+kleinen, nicht weiter teilbaren Elementarteil des Körpers vorstellen.
+Aber indem wir uns einen Körper immer weiter und weiter geteilt denken
+bis in seine Atome, erhalten wir doch durch die Teilung nichts anderes
+als Körper. Auch die Atome sind immer noch Körper und haben deren
+allgemeine Eigenschaften. Wir können daher nicht erwarten, durch die
+Teilung etwas zu erhalten, was uns über das Wesen des Körpers aufklärt.
+Wenn wir einen unbekannten Vorgang aus der Bewegung von Atomen
+erklären, so zerlegen wir ihn eben nur in eine Summe von unbekannten
+Teilvorgängen. Was ein Atom ist, erfahren wir auf keine Weise, denn
+das Atom hat immer nur die Eigenschaften, die wir ihm selbst beilegen
+auf Grund der sinnlichen Wahrnehmung dessen, was uns die großen
+Körper zeigen, d.&#8239;h. es ist undurchdringlich, geformt, bewegt etc.
+Ueber das Wesen der kraftbegabten Materie, d.&#8239;h. dessen, woraus die
+Körperwelt besteht, erlangen wir nicht die geringste Aufklärung.
+Unser<span class="pagenum" id="Seite_34">[S. 34]</span> Erklärungsbedürfnis bleibt also in diesem Punkte unbefriedigt,
+und wir befinden uns im Verfolg dieser Auffassungsweise nach D<span class="smaller">U</span>
+B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span> an der ersten Grenze unserer Erkenntnis.</p>
+
+<p>Aber diese Grenze ist nicht die einzige. Stellen wir uns wieder vor,
+wir hätten, wie D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span> sich ausdrückt, „astronomische
+Kenntnis“ der Körperwelt, d.&#8239;h. wir hätten dieselbe mathematisch
+genaue Kenntnis von den Bewegungen der Atome, wie wir sie von den
+Bewegungen der Himmelskörper haben, so würden wir damit zwar alle
+Vorgänge der Körperwelt verstehen, aber wir würden nicht begreifen,
+<em class="gesperrt">wie Bewußtsein entsteht</em>, wie überhaupt ein psychischer Vorgang,
+und sei es der allereinfachste, zustande kommt. Hätten wir z.&#8239;B.
+„astronomische Kenntnis“ unseres Gehirns, so wüßten wir die Lage und
+die Bewegung jedes einzelnen Atoms in jedem Augenblicke; wir könnten
+auch genau verfolgen, mit welchen materiellen Veränderungen, mit
+welchen Umlagerungen und Bewegungen der Atome die einzelnen psychischen
+Prozesse untrennbar <em class="gesperrt">verbunden</em> wären, und „es wäre“, wie D<span class="smaller">U</span>
+B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span> sagt, „grenzenlos interessant, wenn wir, so mit
+geistigem Auge in uns hineinblickend, die zu einem Rechenexempel
+gehörige Hirnmechanik sich abspielen sähen, wie die Mechanik einer
+Rechenmaschine; oder wenn wir auch nur wüßten, welcher Tanz von
+Kohlenstoff-, Wasserstoff-, Stickstoff-, Sauerstoff-, Phosphor- und
+anderen Atomen der Seligkeit musikalischen Empfindens, welcher Wirbel
+solcher Atome dem Gipfel sinnlichen Genießens, welcher Molekularsturm
+dem wütenden Schmerz beim Mißhandeln des Nervus trigeminus entspricht.“</p>
+
+<p>Dies alles könnten wir bei „astronomischer Kenntnis“ des Gehirns
+wissen. Wir könnten uns so durch Selbstbeobachtung überzeugen, daß
+Bewußtsein mit Bewegung von Atomen untrennbar <em class="gesperrt">verbunden</em> ist. Was
+uns aber bei alledem immer verschlossen bleibt, das ist die Art und
+Weise, wie Bewußtsein <em class="gesperrt">entsteht</em>, wie der einfachste psychische
+Vorgang <em class="gesperrt">zustande kommt</em>. Würden wir die Bewegung der einzelnen
+Atome im Gehirn auch noch so genau verfolgen, wir würden immer nur
+Bewegung, Zusammenstöße und wieder Bewegung von Atomen sehen. So ist
+es offenbar, daß wir das Bewußtsein, die psychischen Vorgänge, aus
+Bewegungen von Atomen, also mechanisch zu erklären unmöglich imstande
+sind, und wir befinden uns an einer zweiten Grenze des Naturerkennens,
+die nicht minder unübersteiglich erscheint als die Grenze, die sich der
+Erkenntnis von Materie und Kraft in den Weg stellt.</p>
+
+<p>Wie aber verhielte sich die zweite Grenze des Naturerkennens, wenn
+wir die erste als überschritten, wenn wir das Rätsel von Materie und
+Kraft gelöst dächten? Wäre sie dann auch noch unübersteiglich, oder
+wäre sie damit auch zugleich überschritten? Man kann sich offenbar
+vorstellen, daß das Bewußtsein oder vielmehr die einfachste Form der
+Psyche bereits zum Wesen eines Atoms gehöre, daß es also mit der
+Erkenntnis des Wesens der Materie gleichfalls erkannt wäre. Diese
+Vorstellung erscheint in der Tat zunächst als die einzige, welche ein
+mechanischer Erklärungsversuch des Bewußtseins allein annehmen könnte,
+und welche besonders H<span class="smaller">AECKEL</span>, der energische Vorkämpfer einer
+monistischen Weltanschauung unter den Naturforschern, immer vertreten
+hat. D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span> selbst streift diese Möglichkeit nur
+kurz, indem er sagt: „Schließlich entsteht die Frage, ob die beiden
+Grenzen unseres Naturerkennens nicht vielleicht die nämlichen seien,<span class="pagenum" id="Seite_35">[S. 35]</span>
+d.&#8239;h. ob, wenn wir das Wesen von Materie und Kraft begriffen, wir
+nicht auch verständen, wie die ihnen zugrunde liegende Substanz unter
+bestimmten Bedingungen empfindet, begehrt und denkt. Freilich ist diese
+Vorstellung die einfachste und nach bekannten Forschungsgrundsätzen bis
+zu ihrer Widerlegung der vorzuziehen, wonach, wie vorhin gesagt wurde,
+die Welt doppelt unbegreiflich erscheint. Aber es liegt in der Natur
+der Dinge, daß wir auch in diesem Punkte nicht zur Klarheit kommen, und
+alles weitere Reden darüber bleibt müßig.“ D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>
+entschließt sich daher, „gegenüber dem Rätsel, was Materie und Kraft
+seien und wie sie zu denken vermögen“, zu völliger Entsagung und ruft
+der Naturforschung nicht nur ein augenblickliches „Ignoramus“ zu,
+sondern für alle Zeiten ein apodiktisches „<em class="gesperrt">Ignorabimus</em>“.</p>
+
+<h5 id="Erkenntnistheoretischer_Konditionismus">2.
+<em class="gesperrt">Erkenntnistheoretischer Konditionismus</em>.</h5>
+
+<p class="mtop1">Wir sind der Betrachtung D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span> so ausführlich
+gefolgt, um uns zu überzeugen, daß sich uns auf <em class="gesperrt">dem</em> Wege der
+Erkenntnis, den seine Betrachtung voraussetzt, sehr bald Grenzen
+entgegenstellen, die uns die Welt als unbegreiflich erscheinen
+lassen. Dem unermüdlich weiter denkenden Verstande, dem die ewige
+Entsagung schwer fällt, muß hier die Frage aufstoßen, ob dieser Weg
+der Erkenntnis der rechte war, ob die vorausgesetzte Definition des
+Naturerkennens, nach welcher Erkennen Auflösen in Mechanik von Atomen
+ist, eine zureichende Definition des Erkennens überhaupt vorstellt.
+Prüfen wir also zunächst diese Grundlage unserer Betrachtung und
+<em class="gesperrt">fragen wir uns, was Erkennen sei</em><a id="FNAnker_5" href="#Fussnote_5" class="fnanchor">[5]</a>.</p>
+
+<p>Wir wollen zu diesem Zweck den Begriff „Erkennen“ in seinem weitesten
+Umfange, in seiner allgemeinsten Form fassen.</p>
+
+<p>In diesem Sinne heißt Erkennen nichts anderes als Erfahrungen bilden.
+Alles Erkennen reicht nur so weit wie die Erfahrung. Es ist aber nötig,
+den Begriff der Erfahrung genau zu präzisieren. Die Urform aller
+Erfahrung ist die <em class="gesperrt">sinnliche Empfindung</em>. Aus dieser primären Form
+der Erfahrung gehen alle sekundären Erfahrungen hervor. Zunächst die
+<em class="gesperrt">Vorstellungen</em>, die nichts weiter sind als Erinnerungsbilder von
+sinnlichen Empfindungen. Diese Erinnerungsbilder können hervorgerufen
+werden auf mannigfaltigen Wegen, durch mannigfaltige Impulse und
+bedürfen nicht des speziellen Sinnesreizes zu ihrer Auslösung, der die
+ursprüngliche Empfindung hervorrief. Durch die Vorstellungen werden
+wir also mit unserem Erkennen zeitlich und räumlich in hohem Grade
+unabhängig von den Sinnesreizen, die ja nicht jeden Augenblick und
+überall einwirken. Vorstellungen assoziieren sich zu Vorstellungsreihen
+oder <em class="gesperrt">Gedanken</em>. Da die Bildung von Vorstellungsassoziationen von
+vornherein der Selektion durch die sinnliche Erfahrung unterliegt,
+insofern als nur diejenigen Assoziationen durch die sinnliche Erfahrung
+bestätigt werden, die wirklich zutreffend sind, so werden nur bestimmte
+Vorstellungsreihen oder Gedanken weiter gezüchtet, andere eliminiert.
+Es entwickelt sich ein „<em class="gesperrt">logisches</em>“ Denken. So ergibt sich eine<span class="pagenum" id="Seite_36">[S. 36]</span>
+völlige Einheitlichkeit aller Erfahrungen, denn alle Erfahrungen, auch
+die sekundären, entspringen immer nur aus einer und derselben Quelle,
+aus der sinnlichen Empfindung.</p>
+
+<p>Unter der ungeheuren Fülle von Erfahrungen, die wir im Laufe der
+geistigen Entwicklung der Menschheit gewonnen haben, befindet sich
+eine, die als allgemeinste Erkenntnis eine dominierende Rolle spielt,
+das ist die Erkenntnis einer <em class="gesperrt">Gesetzmäßigkeit</em> alles Seins und
+Geschehens. <em class="gesperrt">Gesetzmäßigkeit bedeutet nichts weiter als die Tatsache,
+daß jeder Zustand oder Vorgang eindeutig bestimmt ist durch die
+Summe seiner sämtlichen Bedingungen</em>. Ueberall, wo die gleichen
+Bedingungen gegeben sind, findet sich auch der gleiche Zustand oder
+Vorgang. Ungleiche Zustände oder Vorgänge sind nur da, wo ungleiche
+Bedingungen vorhanden sind. <em class="gesperrt">Daraus ergibt sich klar und eindeutig
+die Aufgabe aller wissenschaftlichen Forschung. Sie kann immer nur
+darin bestehen, die sämtlichen Bedingungen eines gegebenen Zustandes
+oder Vorganges zu ermitteln. Sind diese Bedingungen sämtlich erkannt,
+so ist der Zustand oder Vorgang auch wissenschaftlich erklärt. Eine
+weitere Erklärung existiert nicht</em>.</p>
+
+<p>Es ist aber notwendig, diese fundamentale Tatsache noch etwas genauer
+zu betrachten, weil seit alter Zeit in den Begriff der Erklärung
+noch ein anderes Moment hineingetragen worden ist, das selbst in
+der Naturforschung von heute noch immer eine große Rolle spielt.
+Man pflegt als wissenschaftliche Erklärung eines Zustandes oder
+Vorganges gewöhnlich die „kausale Erklärung“ zu betrachten, d.&#8239;h.
+den Nachweis seiner „Ursache“, denn man erblickt in der bestehenden
+Gesetzmäßigkeit eine „kausale Verknüpfung“ des Seins und Geschehens,
+ein Abhängigkeitsverhältnis der Dinge nach dem „Gesetz von Ursache
+und Wirkung“. Jedes Ding, d.&#8239;h. jeder Zustand oder Vorgang, so meint
+man, muß seine „Ursache“ haben und der Zustand als Vorgang ist
+wissenschaftlich erst erklärt, wenn man seine „Ursache“ ermittelt hat.
+Was ist nun eine „Ursache“?</p>
+
+<p>Wir geraten in einige Verlegenheit, wenn wir den Begriff etwas
+schärfer unter die Lupe nehmen, um ihn zu analysieren. Die Antwort
+ist nicht leicht zu finden, obwohl man gewöhnt ist, auf Schritt und
+Tritt mit dem Ursachenbegriff umzugehen und obwohl man die „kausale
+Naturbetrachtung“ in der Regel als den Gipfel der Exaktheit in der
+Naturforschung zu bezeichnen pflegt. Woher stammt der Begriff? Wie
+alle Begriffe ist auch der Ursachenbegriff vom Menschen geschaffen,
+um irgend eine Erfahrung zu charakterisieren, aber sein Ursprung
+verliert sich im Dunkel der vorgeschichtlichen Zeit. Wo wir ihn zuerst
+fassen können, da bedeutet er ein den Sinnen nicht wahrnehmbares
+geheimnisvolles Agens, dem man eine dem menschlichen Willen analoge,
+bestimmende Bedeutung für die Vorgänge zuschreibt. Es ist wahr, das
+wissenschaftliche Denken hat diesen ursprünglich völlig mystischen
+Begriff allmählich zu klären versucht, und wir müssen uns ja doch an
+den <em class="gesperrt">heutigen</em> Ursachenbegriff halten. Aber auch dieser enthält
+noch immer einen Rest der ursprünglichen Mystik. Man pflegt zu sagen:
+jeder Zustand oder Vorgang hat „eine Ursache“. Dabei tritt der den
+Zustand oder Vorgang bestimmende Faktor, „die Ursache“ in der Einzahl
+auf. Hier liegt schon der Irrtum. Es gibt keinen Zustand oder Vorgang
+in der Welt, der nur von einem einzigen<span class="pagenum" id="Seite_37">[S. 37]</span> Faktor abhängig wäre. Immer
+sind es eine ganze Anzahl von Faktoren, die ihn bestimmen. Nehmen wir
+irgend ein Beispiel. Bringe ich Salzsäure auf kohlensaures Natron,
+so entweicht gasförmige Kohlensäure. Was ist „die Ursache“ der
+Kohlensäureentwicklung: die Salzsäure oder das kohlensaure Natron? In
+Wirklichkeit sind beide notwendige Bedingungen. Aber es gibt noch mehr
+Bedingungen, die ebenfalls notwendig sind für das Zustandekommen der
+Kohlensäureentwicklung, wie z.&#8239;B. Wasser, eine gewisse Temperatur und
+ein bestimmter Druck. Ist eine von diesen Bedingungen nicht erfüllt,
+dann tritt keine Kohlensäureentwicklung ein. Diese Bedingungen sind
+also sämtlich gleichwertig, weil sie sämtlich notwendig sind für
+den Vorgang. Mehr als notwendig aber kann keine Bedingung sein. Es
+ist daher durchaus unberechtigt, aus dem Komplex von Bedingungen
+<em class="gesperrt">eine</em> Bedingung, etwa die Salzsäure, besonders hervorzuheben
+und ihr eine dominierende Rolle als „Ursache“ anzuweisen. Das gilt
+für jeden Vorgang und für jeden Zustand in gleicher Weise. Was ich
+feststellen kann, sind nur die Bedingungen, von denen er abhängt. Für
+eine „Ursache“ bleibt daneben kein Platz. Man hat deshalb vielfach
+darauf verzichtet, von „Einer Ursache“ in der Einzahl zu sprechen und
+hat den Begriff der „Ursache“ auf die sämtlichen bestimmenden Faktoren
+eines Vorganges angewendet. Aber dann zerfließt der Begriff der
+„Ursache“ in Nichts, denn er wird dann identisch mit dem Begriff der
+<em class="gesperrt">Bedingung</em>.</p>
+
+<p>In der Tat ist die Einkleidung der durch die Erfahrung festgestellten
+Gesetzmäßigkeiten in die konditionale Form die einzige
+wissenschaftliche Darstellungsweise, denn sie bringt lediglich
+Tatsachen zum Ausdruck ohne irgend einen Deutungsversuch. Die
+Mathematik, die sich im Laufe der Zeit die exaktesten Ausdrucksformen
+für ihre Wahrheiten entwickelt hat, weiß das schon lange und kennt
+daher den Ursachenbegriff gar nicht mehr. Nicht „<em class="gesperrt">weil</em>“,
+sondern „<em class="gesperrt">wenn</em>“ zwei Größen einer dritten gleich sind, sind
+sie untereinander gleich. So muß auch die Naturforschung mehr und
+mehr danach streben, den Kausalbegriff aus ihrem exakten Denken zu
+eliminieren. Nicht <em class="gesperrt">Kausalismus</em>, sondern <em class="gesperrt">Konditionismus</em>!</p>
+
+<p>Man könnte aber auf den ersten Blick geneigt sein, dem Konditionismus
+einen Vorwurf zu machen, indem man sagte: der Konditionismus stellt
+nur in formaler Weise Gesetzmäßigkeiten fest, ohne auf das „Quale“ der
+Dinge einzugehen. Indem er nur Bedingungen ermittelt, scheint er auf
+eine Erklärung eigentlich zu verzichten. Bei genauerem Zusehen wird man
+indessen finden, daß dieser Vorwurf nicht zutrifft.</p>
+
+<p>Was sind denn die „<em class="gesperrt">Bedingungen</em>“ eines Zustandes oder Vorganges?
+Es sind ebenfalls wieder Zustände und Vorgänge, also Dinge von
+bestimmten Qualitäten. Jede „Bedingung“ repräsentiert demnach von
+vornherein schon immer einen ganz spezifischen Komplex von Qualitäten,
+die wir als Sinnesempfindungen kennen. Indem wir einen komplexen
+Zustand oder Vorgang auf seine Bedingungen zurückführen, zerlegen
+wir ihn nur in seine Bestandteile und stellen sein gesetzmäßiges
+Abhängigkeitsverhältnis von diesen fest. <em class="gesperrt">Der Vorgang oder Zustand
+<i>ist</i> in Wirklichkeit nichts weiter als der gesamte Komplex seiner
+Bedingungen. Ist dieser gesamte Komplex von Bedingungen gegeben, so
+ist auch der betreffende Zustand oder Vorgang gegeben, denn<span class="pagenum" id="Seite_38">[S. 38]</span> er ist
+identisch mit ihm; etwas anderes ist nicht an ihm vorhanden. Indem
+wir also die Bedingungen eines Zustandes oder Vorganges analysieren,
+analysieren wir ihn selbst qualitativ</em>.</p>
+
+<p>Noch <em class="gesperrt">eine</em> Tatsache ist hierbei von Wichtigkeit. Die Erfahrung
+zeigt uns immer nur Dinge, die in Abhängigkeitsbeziehungen voneinander
+stehen. Absolute, isolierte, unabhängige Dinge kennen wir nicht.
+Wenn uns irgend ein Körper, z.&#8239;B. ein Organismus, ein Mensch oder
+ein Tier als ein selbständiges, in sich geschlossenes, isoliertes
+System entgegentritt, so beruht das auf ungenauer oder unvollständiger
+Beobachtung. In Wirklichkeit befindet sich dieses System in engster
+Abhängigkeit von der Umgebung. Unsere Sinnesorgane zeigen uns das nur
+nicht alles mit einem Male. Sie greifen aus dem ganzen Zusammenhange
+elektiv nur einzelne Momente heraus, und es bedarf eingehenderer
+Analyse, um die Abhängigkeiten sämtlich zu ermitteln. Dann finden wir
+aber, daß der Organismus in einem fortwährenden Stoffaustausch mit
+seiner Umgebung steht, daß er fortwährend Stoffe von außen aufnimmt
+und andere nach außen abgibt, daß er auch von der Temperatur der
+Umgebung und vom Drucke des Mediums im höchsten Grade abhängig ist. Die
+Feststellung dieser äußeren Lebensbedingungen ist eine Hauptaufgabe
+der Physiologie. Was aber für den Organismus gilt, gilt für jedes
+körperliche System. <em class="gesperrt">Ueberall finden wir bei genauerer Untersuchung
+Zusammenhänge zwischen den Dingen und erkennen, daß jedes Ding selbst
+ein Bedingtes ist und zugleich wieder eine Bedingung für ein anderes
+bildet</em>.</p>
+
+<p>Nach alledem ist es klar, daß wissenschaftliche Forschung, auf
+welchem Gebiete auch immer es sei, allein nur darin bestehen kann,
+die Gesetzmäßigkeit in den Abhängigkeitsverhältnissen der Dinge
+untereinander zu ermitteln. Sind die sämtlichen Bedingungen, von denen
+ein Zustand oder Vorgang abhängig ist, festgestellt, so ist der Zustand
+oder Vorgang damit vollständig erkannt.</p>
+
+<p>Fassen wir daher die beiden Hauptsätze des erkenntnistheoretischen
+Konditionismus noch einmal zusammen, so lauten sie folgendermaßen:</p>
+
+<p>1. <em class="gesperrt">Ein Zustand oder Vorgang ist eindeutig bestimmt durch die
+Gesamtheit seiner Bedingungen</em>.</p>
+
+<p>Daraus ergibt sich die Ableitung: Gleiche Zustände oder Vorgänge sind
+stets Ausdruck gleicher Bedingungen; ungleiche Bedingungen finden ihren
+Ausdruck in ungleichen Zuständen oder Vorgängen.</p>
+
+<p>2. <em class="gesperrt">Ein Zustand oder Vorgang ist identisch mit der Gesamtheit seiner
+Bedingungen</em>.</p>
+
+<p>Daraus ergibt sich die Ableitung: Ein Zustand oder Vorgang ist
+wissenschaftlich vollständig erkannt, wenn die Gesamtheit seiner
+Bedingungen festgestellt ist.</p>
+
+<p>Von dieser durch induktive Erfahrung gewonnenen Basis des
+Konditionismus aus kommen wir nun auf deduktivem Wege wieder einen
+Schritt weiter in der Erkenntnis.</p>
+
+<p>Zunächst müssen wir uns erinnern, daß alle Erkenntnis der Dinge auf
+sinnliche Empfindungen zurückgeht. Was ich von den Dingen unmittelbar
+weiß, sind nur meine eigenen Empfindungen. Analysiere ich nur einmal
+irgend ein Ding, z.&#8239;B. ein Stück Kreide!<span class="pagenum" id="Seite_39">[S. 39]</span> Was kann ich von ihm sagen?
+Die Kreide ist weiß. <em class="gesperrt">Weiß</em> ist meine Empfindung. Die Kreide
+ist schwer. <em class="gesperrt">Schwer</em> ist meine Empfindung. Die Kreide ist hart.
+<em class="gesperrt">Hart</em> ist meine Empfindung. Die Kreide ist kalt. <em class="gesperrt">Kalt</em> ist
+meine Empfindung. Die Kreide hat eine bestimmte Form. Die <em class="gesperrt">Form</em>
+ist nichts weiter als eine bestimmte Anordnung meiner Empfindungen. Wie
+ich auch das Stück Kreide untersuchen mag, ich finde immer nur meine
+eigenen Empfindungen. Was aber von der Kreide gilt, das gilt von allen
+Dingen.</p>
+
+<p>Hier ist nun der Punkt, an dem man leicht in einen Fehlschluß
+verfällt, der zu absurden Konsequenzen führt. Man sagt: wenn ich an
+den Dingen nichts anderes finden kann als meine eigenen Empfindungen,
+dann ist die Existenz einer außer mir bestehenden Außenwelt eine
+reine Hypothese, und die Welt ist nur ein Spiel meiner Empfindungen.
+Man hat diese wunderliche Vorstellung als „<em class="gesperrt">Solipsismus</em>“
+bezeichnet. Der Solipsismus glaubt besonders exakt zu sein, denn er
+hält sich frei von jeder Hypothese und folgt nur der Erfahrung. Nach
+seiner Auffassung wäre aber die Welt höchst seltsam. Wenn nur ich
+allein selbst existiere, und wenn die Welt identisch ist mit meinen
+Bewußtseinsvorgängen, dann würde die Welt vollkommen zusammenhangslos
+sein, ein buntes Gewirr von Empfindungen und Vorstellungen, Gedanken
+und Gefühlen, das jeden Abend in Nichts zerfließt, um am Morgen sein
+kaleidoskopartiges Spiel von neuem zu beginnen. Das wäre absurd. Es
+muß also in dem Gedankengang, der zum Solipsismus führt, ein Fehler
+sein. Wo steckt er? Es ist nicht schwer, ihn zu finden. Er liegt darin,
+daß der Solipsismus sich zwar streng an die Erfahrung hält, aber daß
+er nicht die <em class="gesperrt">ganze</em> Erfahrung berücksichtigt. Er verwendet nur
+die primären Erfahrungen, die Empfindungen, und übersieht völlig die
+sekundären Erfahrungen, die uns die Erkenntnis einer Gesetzmäßigkeit
+liefern.</p>
+
+<p>Die Tatsache, die im ersten Hauptsatz des erkenntnistheoretischen
+Konditionismus zum Ausdruck kommt, die Tatsache, daß ein Vorgang
+oder Zustand eindeutig bestimmt ist durch die Gesamtheit seiner
+Bedingungen, diese Tatsache gestattet mir, den Nachweis zu führen, daß
+die Dinge auch weiter existieren, wenn ich sie nicht wahrnehme. Wenn
+ich die sämtlichen Bedingungen eines Vorganges ermittelt habe, und ich
+stelle sie her, dann <em class="gesperrt">muß</em> der Vorgang sich mit unabwendbarer
+Notwendigkeit abspielen, ganz gleichgültig, ob ich ihn währenddessen
+beobachte oder nicht, vorausgesetzt, daß die Beobachtung nicht selbst
+zu den notwendigen Bedingungen des Vorganges gehört, wie bei dem
+Vorgange der Empfindung. Jedes Experiment, das ich ausführe, ist
+im stande, mir eine Probe auf die Richtigkeit dieser Deduktion zu
+liefern. Bringe ich z.&#8239;B. in ein Becherglas von bestimmtem Durchmesser
+bei bestimmter Temperatur eine bestimmte Quantität Formaldehydlösung
+von bestimmter Konzentration, und setze ich dazu eine bestimmte
+Quantität konzentrierter Salpetersäure, so erfolgt nach bestimmter
+Zeit eine explosionsartige Reaktion, indem der Formaldehyd durch
+Sauerstoffaufnahme aus der Salpetersäure zu Kohlensäure und Wasser
+verbrennt, während die Salpetersäure durch Sauerstoffabgabe zu
+Stickoxyd, Stickstoffdioxyd und Wasser zerfällt nach folgender
+Formel: CH<span class="subs">2</span>O + 2 HNO<span class="subs">3</span> = CO<span class="subs">2</span> + 2 H<span class="subs">2</span>O + NO + NO<span class="subs">2</span>. Stelle ich nun die
+genannten Bedingungen her, so muß unter allen Umständen diese Reaktion
+nach bestimmter Zeit erfolgen. Ich kann jetzt die Augen schließen.
+Nach Ablauf der bestimmten Zeit höre<span class="pagenum" id="Seite_40">[S. 40]</span> ich an dem charakteristischen
+Geräusch, daß die Reaktion erfolgt ist. Oder ich kann währenddessen
+hinausgehen. Kehre ich nach Ablauf der bestimmten Zeit zurück, so
+erkenne ich an den vorhandenen braunen Dämpfen, daß die Reaktion in der
+gesetzmäßigen Weise erfolgt <em class="gesperrt">ist</em>. Oder ich bleibe draußen und ein
+anderer, der von der ganzen Vorbereitung nichts weiß, ist im Zimmer
+und bestätigt mir, daß die Reaktion nach der bestimmten Zeit in der
+vorausgesagten Weise erfolgt ist. Das alles zeigt mir, daß die Vorgänge
+sich in ihrer gesetzmäßigen Weise auch abspielen, wenn ich sie nicht
+wahrnehme, mit anderen Worten, daß die Dinge auch außerhalb meines
+Bewußtseins existieren. Sie bilden nur keine Empfindungen mit mir, weil
+die Bedingungen für die Entstehung von Empfindungen bei mir durch die
+Ausschaltung meiner Sinnesorgane nicht hergestellt sind.</p>
+
+<p>Hier pflegt nun die Frage aufzutauchen: was sind denn eigentlich, die
+„Dinge an sich“ losgelöst von meiner Empfindung, wenn ich sie nicht
+wahrnehme? Machen wir uns klar, was diese Frage eigentlich bedeutet!
+Sie bedeutet einen vollkommenen Unsinn, denn sie enthält nichts weniger
+als die Forderung: ich soll erkennen, was die Dinge sind, ohne daß ich
+sie meinen Erkenntnismitteln zugänglich mache, also ich soll die Dinge
+erkennen, <em class="gesperrt">ohne</em> sie zu erkennen! Der Widerspruch liegt auf der
+Hand. Es handelt sich hier gar nicht um ein wirkliches Problem, sondern
+um ein Scheinproblem, das bei genauerer Ueberlegung in Nichts zerfließt.</p>
+
+<p>Wenn wir die Geschichte der Probleme überblicken, die während der
+langen Entwicklung des menschlichen Geisteslebens auf der Erde den
+Verstand der Denker beschäftigt haben, so finden wir, daß manche
+Probleme, die bereits das graue Altertum bewegten, sich erhalten
+haben, unverändert und ungelöst bis auf den heutigen Tag, daß andere
+Probleme dagegen gelöst sind, daß aber viele Probleme, die einst
+jahrhundertelang im Vordergrund des Interesses standen, vollkommen von
+der Bildfläche verschwunden sind, obwohl sie keine Lösung fanden. Das
+uralte Problem von der „Quadratur des Zirkels“, an dem sich mancher
+Kopf vergebens zergrübelt hat, das Problem des „Perpetuum Mobile“,
+das seit alter Zeit eins der Hauptprobleme der Physik gebildet hat,
+und viele andere sind spurlos verschwunden, und doch hat niemand die
+„Quadratur des Zirkels“ gefunden, und doch hat niemand ein „Perpetuum
+Mobile“ konstruiert. Fragen wir aber, wie kommt es, daß sich in unserer
+Zeit kein Mensch mehr um diese Probleme kümmert, so lautet die einfache
+Antwort: weil wir eingesehen haben, daß die Fragestellung, die diesen
+vermeintlichen Problemen zugrunde lag, falsch war. Wenn wir falsche
+Fragen stellen, so können wir nicht erwarten, eine richtige Antwort zu
+bekommen, so können wir uns im Schweiße unseres Angesichts abmühen Tag
+und Nacht, wir werden keine Lösung finden.</p>
+
+<p>Ein solches Problem <em class="gesperrt">ist die Frage nach den „Dingen an sich“</em>.
+Noch jetzt beschäftigt diese Frage den Geist eines jeden, der
+unbefriedigt ist, wenn er meint, daß ihm zur Entwicklung seines
+Weltbildes Schranken gesetzt seien: noch jetzt aber findet jeder,
+daß er mit seinem ernstesten Denken der Lösung des Problems nicht
+näher rückt. Nur ganz allmählich wird sich erst die Ueberzeugung Bahn
+brechen, daß das Problem jenen anderen Problemen gleicht, an deren
+Lösung der Verstand von Jahrhunderten scheitern mußte, <em class="gesperrt">weil die
+Frage falsch gestellt war</em>.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_41">[S. 41]</span></p>
+
+<p>Noch viel schlimmer aber wird die Verwirrung, wenn man aus der
+Unlösbarkeit eines absurden Scheinproblems noch einen falschen Schluß
+zieht und sagt: Da wir nicht erkennen können, was die „Dinge an sich“
+sind, so wird uns die Wirklichkeit für ewig verschlossen bleiben. Darin
+liegt ein großer Irrtum und eine völlige Verkennung der Tatsachen. Die
+Wirklichkeit ist uns durchaus nicht verschlossen, denn wir erkennen
+sie ja fortwährend. Erkennen heißt eben Empfindungen und Vorstellungen
+bilden, und Empfindungen und Vorstellungen von den Dingen kann ich nur
+bilden, wenn ich die nötigen Bedingungen dazu herstelle, d.&#8239;h. wenn ich
+die Dinge zu mir in Beziehung setze. Damit erkenne ich die Dinge, und
+damit erkenne ich die Wirklichkeit. Es wäre eine grobe Täuschung, wenn
+man die Bewußtseinsvorgänge <em class="gesperrt">nicht</em> als Wirklichkeit betrachten
+wollte. Empfindungen, Vorstellungen, Gedanken etc. sind genau so „Dinge
+an sich“ wie irgend welche anderen Dinge! Es liegt auch nicht die
+mindeste Veranlassung vor, zwischen ihnen und anderen Dingen eine Kluft
+zu konstruieren. Die Bewußtseinsvorgänge sind von anderen Dingen nicht
+mehr verschieden als andere Dinge untereinander. Sie sind sämtlich
+Bestandteile der Wirklichkeit. In meinen Bewußtseinsakten fällt
+Erkennen und Sein oder Geschehen zusammen, in meinen Empfindungen und
+Vorstellungen erlebe ich die Wirklichkeit selbst<a id="FNAnker_6" href="#Fussnote_6" class="fnanchor">[6]</a>.</p>
+
+<h5 id="Koerperwelt_und_Psyche">3.
+<em class="gesperrt">Körperwelt und Psyche</em>.</h5>
+
+<p class="mtop1">Wie gestaltet sich nun vom Standpunkte des erkenntnistheoretischen
+Konditionismus aus die Erforschung der Welt? Sind ihr in der
+Tat Schranken gesetzt an den beiden Punkten, an denen D<span class="smaller">U</span>
+B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span> einst zu seinem „Ignorabimus“ gelangt war?</p>
+
+<p>Die erste Grenze lag für D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span> in der Unmöglichkeit,
+<em class="gesperrt">das Wesen der Materie</em> zu erkennen. Was ist Materie? Hier fühlt
+sich D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span> ratlos. In Wirklichkeit ist kein Grund
+zu irgendwelcher Verlegenheit. Wir müssen uns nur, wie immer und
+immer wieder bei allen Begriffen, die wir verwenden, erinnern, daß es
+sich hier um einen Begriff handelt, der einst vom Menschen geschaffen
+worden ist, um eine Reihe von Tatsachen unter einem gemeinsamen
+Gesichtspunkt zusammenzufassen, der aber, wie alle Begriffe, sobald
+er bei weiter und weiter fortschreitender Erfahrung zu eng oder gar
+falsch wird, geändert oder ganz abgeworfen werden muß. Der Begriff der
+Materie ist sehr alt und läßt sich bis<span class="pagenum" id="Seite_42">[S. 42]</span> in die Zeiten der ionischen
+Naturphilosophie zurückverfolgen. Er entsprang aus der Annahme, daß
+alle Körper aus einem gemeinsamen Urstoff bestehen. Das ist aber eine
+Hypothese, für die auch heute noch nicht der Schatten eines Beweises
+existiert. Die Tatsache der Teilbarkeit von Körpern hat dann weiterhin
+dazu geführt, die Materie aus kleinen, diskreten Teilchen bestehend
+zu denken. L<span class="smaller">EUKIPPOS</span> und D<span class="smaller">EMOKRITOS</span> haben, wie es
+scheint, diese Corpuscularvorstellungen zuerst in ihrer Atomtheorie in
+ausgedehnterer Weise entwickelt. Die Atomtheorie ist dann bekanntlich
+von der modernen Chemie in unvergleichlich scharfsinniger Weise
+ausgebaut worden und hat sich in ihrer heutigen Form als ein unendlich
+fruchtbares heuristisches Prinzip erwiesen. Aber wir dürfen mit dem
+Begriff des Atoms keine unhaltbaren Vorstellungen verknüpfen. Und es
+ist nicht zu leugnen, daß sich das naive Denken durch die Atomtheorie
+und ihre plastische Anschaulichkeit selbst in der Naturforschung noch
+häufig zu ganz kindlichen Ansichten verführen läßt. Der Mensch ist
+gewöhnt, die Dinge, die er zergliedert und betrachtet, sich selbst
+gegenüberzustellen. So kommt der naive Geist unwillkürlich dazu, sich
+einen Standpunkt außerhalb der Welt zu konstruieren, von dem aus er die
+gesamte Welt, wie der Naturforscher das einzelne Objekt, betrachtet.
+Auf Grund der Atomtheorie erscheint ihm dann die vor ihm liegende Welt
+wie ein enormer Haufen kleinster Kügelchen, die er sich mikroskopisch
+vergrößert denkt, so daß er das einzelne Kügelchen herausgreifen, in
+die Hand nehmen und für sich isoliert untersuchen zu können glaubt.
+So ungefähr sieht das materialistische Weltbild aus, ein wahrer
+Rattenkönig von schiefen und falschen Vorstellungen!</p>
+
+<p>Es wäre indessen verkehrt, wenn wir die großen Verdienste des
+Materialismus damit verkennen wollten. Es gibt Leute, die den
+Materialismus überwunden haben und sich nun nicht genug tun können,
+über den „krassen und rohen Materialismus“ zu schimpfen. Das ist
+undankbar, denn wir verdanken dem Materialismus viel: Wir verdanken
+ihm — um nur den wichtigsten Punkt hervorzuheben — den Sieg der
+Klarheit, der plastischen Anschaulichkeit über den unklaren Mystizismus
+und wunderverkündenden Kirchenglauben, den Sieg des Lichts über die
+Dunkelheit. Die Atomtheorie speziell ist auch heute noch eine äußerst
+fruchtbare, ja unentbehrliche Vorstellung, so z.&#8239;B. in der Chemie.
+Was hat die Chemie alles mit diesem Erklärungs- und Forschungsprinzip
+erreicht! Es wäre undankbar, wenn wir verkennen wollten, was hier die
+materialistische Anschauungsweise vollendet hat. Es gibt Irrtümer in
+der Geschichte des menschlichen Denkens, die wertvoller sind als manche
+Wahrheit; ein solcher fruchtbarer Irrtum war auch der Materialismus.
+Aber wir müssen über ihn hinwegzukommen suchen, sobald wir auf
+seine Fehler stoßen. Jede Weltanschauung ist endlich. Sie wird alt
+und verfällt dem Tode, genau wie jeder Organismus. So ist auch der
+Materialismus als Weltanschauung heute im Absterben begriffen, weil
+er neben seinen brauchbaren Bestandteilen eine Menge von schiefen und
+falschen Vorstellungen enthält. D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>s Betrachtung
+hat recht deutlich gezeigt, wie die materialistische Weltanschauung zur
+völligen Ratlosigkeit führt.</p>
+
+<p>Machen wir uns die Irrtümer des Materialismus klar. Wenn wir uns
+nur immer streng an die Betrachtungsweise des wissenschaftlichen
+Konditionismus halten, wird uns das nicht schwer. Die Hypothese,<span class="pagenum" id="Seite_43">[S. 43]</span>
+daß allen Dingen ein gemeinsames letztes Substrat zugrunde liege,
+wird durch die Erfahrung in keiner Weise gestützt. In der Periode
+der Naturwissenschaft, deren Anschauungen in der Betrachtung D<span class="smaller">U</span>
+B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>s zum Ausdruck gekommen sind, hielt man noch die
+Atome der sogenannten chemischen Elemente für die letzten Bestandteile
+der Wirklichkeit und der Satz von ihrer Unveränderlichkeit war ein
+allgemeines Dogma. Aber schon auf Grund dieser Vorstellungen hätte von
+einem einheitlichen Substrat der Dinge gar nicht die Rede sein können,
+denn man kannte ja nicht weniger als 70 verschiedene „Elemente“.
+Allerdings begann schon damals der Gedanke sich zu verbreiten, daß
+die chemischen Elemente in einem bestimmten genetischen Verhältnis
+zueinander stehen müßten, so daß die Elemente mit höherem Atomgewicht
+aus Elementen mit niederem Atomgewicht einmal entstanden seien.
+Das M<span class="smaller">ENDELEJEW</span>sche natürliche System der Elemente gab für
+diese Anschauung eine starke Stütze. Aber erst die Untersuchungen
+der letzten Jahre haben gezeigt, daß unter bestimmten Bedingungen
+tatsächlich ein Zerfall von Elementatomen stattfinden kann in Teilchen
+von ganz unvergleichlich geringerer Größe. Die Untersuchungen über
+die radioaktiven Stoffe, deren sich überstürzende Resultate noch gar
+kein Ende absehen lassen, haben uns an die Existenz viel kleinerer
+Teilchen gewöhnt und die Elektronentheorie scheint berufen, das
+Gebiet dieser kleineren Bestandteile allmählich ebenso anschaulich
+aufzuklären, wie die Atomtheorie es für die Welt der Elementatome
+getan hat. Wenn man aber annehmen wollte, daß die Elektronen nun die
+letzten Bestandteile der Dinge seien, so wäre diese Annahme wiederum
+völlig aus der Luft gegriffen und durch keine Erfahrung begründet.
+Die Elektronen existieren, genau wie die Atome ebenfalls, als solche
+nur, wenn bestimmte Bedingungen gegeben sind, und nichts hindert uns
+anzunehmen, daß die Elektronen unter anderen Bedingungen wiederum in
+kleinere Teilchen zerfallen. Schließlich ist die Annahme letzter,
+nicht weiter teilbarer Bestandteile der Dinge, in welcher Form sie
+auch auftreten mag, stets eine durchaus willkürliche Hypothese, und es
+existiert kein stichhaltiger Grund, die Teilbarkeit der Körper, die als
+unendlich <em class="gesperrt">denkbar</em> ist, irgendwo als begrenzt zu betrachten. Vor
+allem aber ist eine Vorstellung, die der Materialismus gezüchtet hat,
+vollkommen im Widerspruch mit aller Erfahrung, das ist die Annahme, daß
+irgend ein Substrat der Dinge existiere, das unter allen Umständen eine
+bestimmte Summe von unveränderlichen und ihm selbst stets immanenten
+Eigenschaften besäße. Eine solche absolute Materie, die von allen
+Bedingungen unabhängig wäre, existiert schlechterdings nicht. Es gibt
+nur bedingte Dinge. Absolute Dinge zeigt uns die Erfahrung niemals
+und nirgends. Ein Ding, und sei es selbst ein Atom oder ein Elektron,
+ist immer nur da, wenn bestimmte Bedingungen gegeben sind. Wo diese
+Bedingungen fehlen, da ist auch kein Atom, denn was ich ein Atom nenne,
+das ist ja identisch mit diesem System von Bedingungen.</p>
+
+<p>Wenn wir aber diese schiefen und irrigen Vorstellungen aus dem
+Begriff der Materie eliminieren, dann verändert dieser Begriff sein
+Aussehen vollständig. Dann besteht die Welt nicht aus einem Haufen von
+teilbaren kleinsten Teilchen, von denen jedes eine Summe von absolut
+unveränderlichen Eigenschaften besitzt, sondern aus einer unendlichen
+Mannigfaltigkeit von Dingen, die alle untereinander in eindeutig
+bestimmtem Abhängigkeitsverhältnis stehen. Die Aufgabe der<span class="pagenum" id="Seite_44">[S. 44]</span> Forschung
+ist es, dieses Abhängigkeitsverhältnis zu ermitteln. Wie wir oben
+sahen, erforschen wir damit die Dinge selbst.</p>
+
+<p>Das Problem einer absoluten Materie als des letzten allgemeinen
+Bestandteils aller Körper ist also ebenfalls ein Scheinproblem, das vor
+der konditionellen Betrachtungsweise zerschmilzt wie der Schnee vor der
+Sonne. Infolgedessen liegt hier auch keine Grenze der Erkenntnis, denn
+erkennbar sind alle Dinge, die ich zu mir in Beziehung setzen kann, und
+mit der Erkenntnis eines jeden Dinges mache ich einen Fortschritt in
+der Erkenntnis der Welt.</p>
+
+<p>Aber gibt es nicht Dinge, die ich <em class="gesperrt">nicht</em> zu mir in Beziehung
+setzen kann, weil sie sinnlich nicht wahrnehmbar sind, Dinge, die
+demnach unerkennbar wären?</p>
+
+<p>Seit alter Zeit hat man bekanntlich zwei Arten von Dingen unterscheiden
+zu müssen geglaubt, die körperlichen und die geistigen Dinge. Die
+Unterscheidung der menschlichen Natur in Leib und Seele geht weit in
+die prähistorische Steinzeit zurück. Wenn wir aus dem primitiven Denken
+der heute noch lebenden Naturvölker einen Rückschluß ziehen dürfen
+auf die prähistorische Geistesentwicklung, so ist diese dualistische
+Spaltung des menschlichen Wesens entstanden aus der Beobachtung der
+Todestatsache und des Traumlebens. Man sah einen Menschen, der eben
+noch sich bewegte und sprach, atmete und empfand, plötzlich daliegen
+regungslos und stumm, ohne Atemzug und ohne Empfindung. Es mußte
+etwas aus ihm heraus geflogen sein, etwas Unsichtbares, das vorher in
+ihm atmete und sprach, sich bewegte und fühlte. Das war die Seele.
+Unverändert aber, wie er immer gewesen war, blieb der sichtbare Körper
+zurück, der Leib. Im Schlafe sah man dann bei sich selbst, ebenso wie
+bei anderen im Tode, häufig die Seele sich vom Körper trennen und auf
+die Wanderschaft gehen in ferne Gegenden zu fernen Leuten. Aber diese
+Trennung war nur vorübergehend. Die Seele kehrte des Morgens wieder in
+ihren Körper zurück, der während dessen ruhig auf seinem Lager gelegen
+hatte. Auch die Seele eines Verstorbenen sah man bisweilen des Nachts
+im Traume ganz in der Gestalt des Lebendigen wiederkehren, während sein
+toter Körper noch in seiner Hütte oder tief unter Steinen vergraben
+mit fest an den Leib gefesselten Beinen und Armen im Erdboden lag.
+Das alles <em class="gesperrt">mußte</em> den naiven Geist zu der Annahme von zwei ganz
+verschiedenen Wesen im lebendigen Menschen führen, zu der Annahme,
+daß ein unsichtbares Wesen, die Seele, in dem sichtbaren Leibe wohne,
+wie ein Mieter in einem Hause. Diese Konzeption des steinzeitlichen
+Menschen hat eine wahrhaft unendliche Fülle von Spekulationen angeregt.
+Ja man kann sagen, daß sich an ihr das gesamte Denken der Menschheit
+vervollkommnet und emporgerankt hat bis zur seiner heutigen Blüte. Bei
+D<span class="smaller">ESCARTES</span> hat diese Idee ihren schärfsten Ausdruck gefunden in
+der Charakterisierung der Körper als ausgedehnter Dinge, der Seele als
+eines Dinges ohne Ausdehnung. Allmählich ist dieser so einleuchtende
+Gedanke eines Dualismus von Leib und Seele fast allen Völkern der Erde
+in Fleisch und Blut übergegangen, so sehr, daß selbst das Denken des
+Kulturmenschen von Jugend auf von ihm durchtränkt wird.</p>
+
+<p>Es fragt sich aber, ob die Gründe, die einst den primitiven Geist des
+steinzeitlichen Menschen zu diesem Dualismus geführt haben, für uns
+auch heute noch bindend sein können.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_45">[S. 45]</span></p>
+
+<p>Auf der einen Seite hat die moderne „<em class="gesperrt">Lehre vom psycho-physischen
+Parallelismus</em>“ der steinzeitlichen Idee ihre wissenschaftliche
+Sanktion erteilt, ja sie hat sogar diese Vorstellung noch schärfer
+formuliert. Nach der Lehre vom psycho-physischen Parallelismus gehen
+bestimmte körperliche Vorgänge in den Bestandteilen der Großhirnrinde
+stets und unabänderlich parallel mit bestimmten psychischen Vorgängen,
+ohne daß aber zwischen beiden Reihen von Vorgängen eine „kausale“
+Abhängigkeit bestände. Die Reihe der körperlichen Vorgänge ist nach
+dieser Vorstellung vollständig in sich geschlossen, ihre einzelnen
+Glieder stehen in untrennbarem „Kausalzusammenhange“ untereinander und
+nirgends ist zwischen ihnen eine Lücke, die durch ein psychisches Glied
+ausgefüllt würde. Die Glieder der körperlichen Reihe sind schließlich
+allein objektiv sinnlich wahrnehmbar, die der psychischen Reihe sind
+nur aus subjektiver Erfahrung bekannt. Das ist die Lehre, die sich
+heute einer weiten Wertschätzung in manchen Kreisen der Philosophie und
+der Naturwissenschaften erfreut.</p>
+
+<p>Auf der anderen Seite ist man seit langer Zeit unbefriedigt gewesen
+von dem psycho-physischen Dualismus. Zahlreiche Denker haben versucht,
+diesen Dualismus in monistischem Sinne zu lösen. Es sei nur an die
+Versuche S<span class="smaller">PINOZA</span>s, der Materialisten H<span class="smaller">AECKEL</span>s und in
+neuerer Zeit O<span class="smaller">STWALD</span>s erinnert. Aber man kann nicht sagen, daß
+einer dieser Versuche allgemeine Zustimmung erfahren hätte.</p>
+
+<p>Suchen wir nach der Begründung, die heute noch für die Annahme
+des Dualismus von Körperwelt und Psyche angeführt wird, so ist es
+immer ein und dasselbe Moment. Man sieht eine unüberbrückbare Kluft
+zwischen körperlichen und geistigen Vorgängen darin, daß die ersteren
+der sinnlichen Wahrnehmung objektiv zugänglich sind, die letzteren
+nicht. D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>s Betrachtung glaubt das besonders
+schlagend gezeigt zu haben. Aber täuscht man sich nicht etwa hier?
+Sehen wir zu! Nehmen wir an, ein L<span class="smaller">APLACE</span>scher Geist im Sinne
+D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>s könnte in das Gehirn eines lebendigen
+Menschen hineinsehen, während dieser die Empfindung einer Rose hat,
+die er ansieht, so würde ein solcher idealer Geist die sämtlichen
+physiologischen Vorgänge in den Ganglienzellen beobachten, die sich
+während der Empfindung des betreffenden Menschen abspielen, <em class="gesperrt">aber</em>
+— so nimmt nun D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>s Art der Betrachtung an — er
+würde niemals die Empfindung der Rose selbst wahrnehmen und würde nicht
+verstehen, wie diese zu stande kommt. Ja, was denkt man denn eigentlich
+zu finden, wenn man die Empfindung selbst in den Ganglienzellen des
+Beobachteten sucht? Hier liegt der Fehler der ganzen Betrachtungsweise.
+Man glaubt, der Beobachter müßte die Empfindung der Rose selbst
+<em class="gesperrt">haben</em>, die der andere hat, wenn der Beobachter während dessen in
+sein Gehirn hineinsähe. Man denkt im Stillen, daß in den Ganglienzellen
+des anderen irgend ein schattenhaftes, körperloses, verkleinertes Bild
+der Rose zu sehen sein müßte, etwa von der Art, wie der alte „Orbis
+pictus“ die Seele des Menschen abzubilden pflegte.</p>
+
+<p>Die konditionale Betrachtungsweise zeigt uns auch hier wieder sofort,
+welche kindliche Auffassung diesen Erwartungen zugrunde liegt und
+weshalb sie sich nicht erfüllen <em class="gesperrt">können</em>. Gleiche Vorgänge
+oder Zustände können ja nur immer da sein, wo gleiche Bedingungen
+sind. Wenn ich also das Gehirn eines anderen ansehe, während<span class="pagenum" id="Seite_46">[S. 46]</span> dieser
+eine Rose betrachtet, so kann ich unmöglich die Empfindung der Rose
+<em class="gesperrt">haben</em>, die jener hat, sondern nur die Empfindung seines Gehirns.
+Bei mir und bei ihm bestehen ja vollständig verschiedene Bedingungen
+und infolgedessen müssen natürlich auch die Empfindungen bei ihm und
+bei mir verschieden sein. Gleiche Empfindungen können bei ihm und bei
+mir nur vorhanden sein, wenn bei uns beiden die gleichen Bedingungen
+bestehen, d.&#8239;h. wenn wir <em class="gesperrt">beide</em> die Rose ansehen. Aber daraus,
+daß ich nicht ein verkleinertes Bild der Rose im Gehirn des anderen
+finde, wenn ich sein Gehirn ansehe, während er die Empfindung der
+Rose hat, darf ich doch nicht den Schluß ziehen, daß seine Empfindung
+nicht wahrnehmbar wäre. Nach unserer konditionalen Betrachtungsweise
+ist die Empfindung wie jedes Ding eindeutig bestimmt durch die
+Gesamtheit ihrer Bedingungen, denn sie ist identisch damit. Wenn ich
+die Bedingungen einer Empfindung analysiere, so analysiere ich damit
+die Empfindung selbst. Hätte ich also, wie der L<span class="smaller">APLACE</span>sche
+Geist D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>s, „astronomische Kenntnis“ von den
+sämtlichen Vorgängen, die sich abspielen vom Einfall der von der Rose
+reflektierten Lichtstrahlen bis zur Erregung der Ganglienzellen in
+der Sehsphäre der Großhirnrinde, so hätte ich damit die Empfindung
+erforscht, und es wäre absurd, noch weiter nach etwas anderem
+Unbekannten zu suchen oder einen unerkennbaren Rest anzunehmen. Bei
+konditionaler Betrachtungsweise ist eine Empfindung genau ebenso
+ein Objekt sinnlicher Wahrnehmung, wie jedes andere Ding, und damit
+erledigt sich der Dualismus von Leib und Seele von selbst.</p>
+
+<p>Die naive Konzeption des steinzeitlichen Menschen erweist sich also
+als ein Irrtum, allerdings als ein Irrtum, der in der Geschichte
+des menschlichen Denkens von unvergleichlicher Fruchtbarkeit war.
+In Wirklichkeit existieren nicht zwei Reihen von Vorgängen, die
+parallel nebeneinander laufen, sondern nur eine einzige. Was der
+psycho-physische Parallelismus wirklich nachweisen kann, ist nicht das
+Nebeneinander von körperlichen und geistigen Vorgängen, sondern nur die
+Tatsache, daß die Bewußtseinsvorgänge unter anderem durch bestimmte
+Vorgänge im Gehirn <em class="gesperrt">bedingt</em> sind. Wir dürfen aber dabei nie
+vergessen, daß wir auch die physiologischen Vorgänge im Gehirn, wie
+überhaupt alle Dinge der Welt, nur als unsere eigenen Empfindungen
+und Vorstellungen <em class="gesperrt">kennen</em>. So sind also die Bewußtseinsvorgänge
+unserer objektiven Forschung genau so zugänglich wie alle anderen
+Dinge. Indem wir sie mit unseren Erkenntnismitteln untersuchen, d.&#8239;h.
+indem wir von ihnen Empfindungen und Vorstellungen bilden, lernen wir
+sie in allen ihren einzelnen Bedingungen kennen. Haben wir einmal
+ihre sämtlichen Bedingungen ermittelt, so sind sie auch vollständig
+erforscht und es bleibt uns kein Rest weiter übrig. <em class="gesperrt">Die Prinzipien
+für die Erforschung der Bewußtseinsvorgänge können immer nur dieselben
+sein wie die Prinzipien aller Forschung, d.&#8239;h. die Ermittelung
+ihrer sämtlichen Bedingungen. Auf diesem Wege aber stellen sich uns
+prinzipielle Grenzen nirgends entgegen. Die Forschung ist frei und
+unbegrenzt und reicht so weit wie die unendliche Welt</em>.</p>
+
+<p class="center">*<span class="mleft7">*</span><br>
+*</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_47">[S. 47]</span></p>
+
+<p>Nach unserer obigen Betrachtung erscheint es als ein Widerspruch,
+die Natur (φύσις) und etwas „hinter“ der Natur (μετὰ τὴν φύσιν)
+zu unterscheiden. Es gibt nur <em class="gesperrt">eine</em> Welt, mag man diese als
+Natur oder Psyche oder Wirklichkeit oder sonstwie bezeichnen, das
+sind nur Namen. Infolgedessen gibt es auch nur <em class="gesperrt">eine</em> Art von
+Erkenntnis und nicht zwei. Sobald es sich daher um die Frage nach
+den Prinzipien und Grundlagen der Erkenntnis handelt, fallen alle
+künstlichen Grenzen fort. Täuschen wir uns also nicht! Das Ziel,
+das dem Menschengeist in der theoretischen Forschung vorschwebt,
+ist nicht allein Erkenntnis der leblosen Körperwelt, ist auch nicht
+allein Erkenntnis der lebendigen Körper, es ist auch nicht bloß
+Erkenntnis dieser oder jener psychischen Vorgänge, sondern <em class="gesperrt">wonach
+der Menschengeist strebt, wonach er dürstet, ist zuletzt die Erkenntnis
+der Welt</em>. Eine <em class="gesperrt">Arbeits</em>teilung innerhalb der <em class="gesperrt">Forschung</em>
+dagegen ist nicht nur nicht zu verwerfen, sondern sogar praktisch
+geboten durch die ungeheuere Fülle der Dinge; nur muß man sich des
+rein äußerlichen Zweckes derselben bewußt bleiben und die Grenzen
+zwischen den einzelnen <em class="gesperrt">Arbeits</em>gebieten, die man selbst gezogen
+hat, nicht verwechseln mit natürlichen Grenzen im <em class="gesperrt">Objekt</em>. Es
+ist ein Verhältnis, das sich in den kommenden Jahrhunderten bitter
+rächen muß, wenn die Kluft zwischen Philosophie und Naturforschung
+von beiden Seiten her künstlich noch immer erweitert wird, indem auf
+der einen Seite die ungebundene Spekulation, auf der anderen die
+einseitige Spezialforschung immer mehr überhand nimmt, statt daß
+eine Annäherung zu wohltätiger gemeinsamer Arbeit von beiden Seiten
+stattfände. Die Naturforschung <em class="gesperrt">kann</em> nicht auf die Dauer ohne
+einen philosophischen Arbeitsplan ersprießliche Fortschritte machen,
+und wir sehen ja auch in der Geschichte der Wissenschaft, daß niemals
+durch beschränkte Spezialforschung, sondern stets nur von wahrhaft
+philosophisch, d.&#8239;h. planmäßig, methodisch und zielbewußt arbeitenden
+Naturforschern große Fortschritte gemacht wurden. Ebensowenig aber kann
+die Philosophie auf rein spekulativem Wege wirklich bedeutende Erfolge
+erzielen, wenn sie sich nicht eng an die sichergestellten Tatsachen
+hält und ihre Spekulationen streng unter die kritische Kontrolle der
+Erfahrung stellt. Ein wahrer Fortschritt kommt, wie die Geschichte der
+Wissenschaft am besten beweist, immer nur zu stande durch <em class="gesperrt">denkende
+Forschung</em>. Die ganze vorstehende erkenntnistheoretische Ueberlegung
+soll uns eine Grundlage für die Forschung geben, wie sie jeder denkende
+Forscher sich einmal gebildet haben und immer weiter und freier
+ausbauen muß, um fruchtbar arbeiten zu können.</p>
+
+<h4 class="mtop2" id="C_Der_Vitalismus"><b>C. Der Vitalismus.</b></h4>
+
+<p>Wenden wir uns jetzt wieder unserer eigentlichen Aufgabe zu. Unsere
+Ueberlegung hat uns die Möglichkeit gezeigt, alle Vorgänge die
+körperlichen wie die geistigen, nach den gleichen Prinzipien, zu
+analysieren, und wir haben gefunden, daß sich unserer Forschung keine
+prinzipiellen Grenzen entgegenstellen. Beschränken wir uns aber
+nunmehr auf das spezielle Gebiet der Physiologie, auf die Erforschung
+der Lebensvorgänge. Die Gesetze, nach denen sich die Vorgänge in der
+leblosen Körperwelt abspielen, hat uns bekanntlich, soweit wir sie bis
+heute kennen, die Physik und Chemie erschlossen.<span class="pagenum" id="Seite_48">[S. 48]</span> Es entsteht hier nun
+für uns die Frage, ob auch die Vorgänge in der Organismenwelt sich nach
+den gleichen Gesetzen vollziehen.</p>
+
+<p>Der <em class="gesperrt">Vitalismus</em> sagt: Nein. In den Organismen herrscht eine
+besondere Kraft, welche die Lebensvorgänge hervorbringt: die
+<em class="gesperrt">Lebenskraft</em>. Die Lebenskraft ist nur auf die lebendige
+Organismenwelt beschränkt und ist nicht identisch mit den
+chemisch-physikalischen Faktoren der leblosen Natur.</p>
+
+<p>In diesen Worten ist der wesentliche Inhalt des Vitalismus enthalten.
+Prüfen wir, welche Berechtigung der Hypothese von der Lebenskraft
+zukommt, und worauf sie sich stützt. Wir haben bei unserem Ueberblick
+über die Entwicklungsgeschichte der physiologischen Forschung die
+Geschichte der Lebenskraft kennen gelernt; wir haben gesehen, wie diese
+Lehre entstand im Anschluß an die Tatsachen der Irritabilität, und
+wir haben gefunden, daß der Begriff der Lebenskraft nie einheitlich
+definiert worden ist, daß er vielmehr immer ein verschwommener war
+und meistens nur als Bequemlichkeitsprinzip diente. Diese Unklarheit
+des Begriffes einer mystischen, unbekannten Lebenskraft ist die
+Hauptschwierigkeit für seine kritische Beleuchtung. Wäre der Begriff
+faßbar und scharf definiert, so könnte man ihn leichter erörtern.</p>
+
+<p><em class="gesperrt">Die Behauptung einer Lebenskraft stützt sich allein auf die
+Tatsache, daß sich bestimmte Lebensäußerungen bisher nicht haben auf
+chemisch-physikalische Gesetze zurückführen lassen</em>. In der Tat
+haben wir bereits, als wir das Fazit aus der bisherigen physiologischen
+Forschung zogen, die entmutigende Wahrnehmung gemacht, daß, was wir von
+Lebensäußerungen erklärt haben, immer nur die groben physikalischen
+und chemischen Leistungen des Körpers waren, daß, wo wir diese
+Leistungen weiter auf ihre tiefer gelegenen Bedingungen untersuchten,
+sich immer ungelöste Rätsel uns entgegenstellten. Ja, B<span class="smaller">UNGE</span>
+behauptet sogar<a id="FNAnker_7" href="#Fussnote_7" class="fnanchor">[7]</a>: „Je eingehender, vielseitiger, gründlicher wir die
+Lebenserscheinungen zu erforschen streben, desto mehr kommen wir zu der
+Einsicht, daß Vorgänge, die wir bereits geglaubt hatten, physikalisch
+und chemisch erklären zu können, weit verwickelter Natur sind und
+vorläufig jeder mechanischen Erklärung spotten.“</p>
+
+<p>Wie wenig auch die Tatsache zu bestreiten ist, daß viele, ja ganz
+besonders gerade die elementaren und allgemeinen Lebensvorgänge
+<em class="gesperrt">bisher</em> einer genügenden chemisch-physikalischen Analyse
+entbehren, so ist doch aus dieser Tatsache noch keine logische
+Berechtigung abzuleiten für die Behauptung, daß diese Vorgänge
+<em class="gesperrt">überhaupt</em> nicht nach chemisch-physikalischen Gesetzen zu
+stande kommen, und daß eine besondere Lebenskraft existiert, die sie
+hervorbringt. Dagegen gibt es wohl Umstände, welche direkt <em class="gesperrt">gegen</em>
+die Existenz einer Lebenskraft sprechen.</p>
+
+<p>Es ist, trotz aller Bemühungen der Vitalisten, bisher noch nicht
+gelungen, irgend eine besondere Kraft in den Organismen festzustellen,
+d.&#8239;h. in der Weise aus ihren Wirkungen zu charakterisieren, wie die
+Physik und Chemie es für die Kräfte der anorganischen Natur getan
+haben. Für keine von den Leistungen des Körpers, die aus der Tätigkeit
+einer Lebenskraft entspringen sollen, haben die Vitalisten<span class="pagenum" id="Seite_49">[S. 49]</span> bis jetzt
+die Behauptung zu widerlegen vermocht, daß sie in Wirklichkeit nur
+Ausdruck komplizierter chemisch-physikalischer Verhältnisse sind. Man
+hat z.&#8239;B. lange geglaubt, daß bestimmte Stoffe, die man ausschließlich
+im lebendigen Organismus findet, nur durch die Wirksamkeit der
+Lebenskraft entständen, daß sie auf chemisch-physikalischem Wege nicht
+darstellbar wären. Diese einst so wichtige Stütze für die Annahme
+einer Lebenskraft hat, wie wir sahen, W<span class="smaller">ÖHLER</span><a id="FNAnker_8" href="#Fussnote_8" class="fnanchor">[8]</a> bereits im
+Jahre 1828 zum Wanken gebracht, indem er den Harnstoff, einen Körper,
+der nur im Stoffwechsel des lebendigen Organismus produziert wird, im
+Laboratorium synthetisch herstellte, und zwar aus cyansaurem Ammon
+(NH<span class="subs">4</span>)CNO, das dem Harnstoff (NH<span class="subs">2</span>)<span class="subs">2</span>CO isomer ist, d.&#8239;h. die
+gleiche Anzahl derselben Atome in anderer Anordnung besitzt. Das
+cyansaure Ammon aber wird aus rein anorganischen Stoffen dargestellt.
+Dieser Synthese des Harnstoffs folgte seitdem noch eine ganze
+Reihe anderer von derselben Bedeutung, die alle zeigten, daß sich
+charakteristische Stoffe des Organismus auch künstlich zusammensetzen
+lassen. Die Annahme einer besonderen Lebenskraft für ihre Erzeugung
+im Organismus war damit überflüssig geworden. Freilich ist es noch
+immer nicht gelungen, eine große Anzahl von Stoffen des Tier- und
+Pflanzenkörpers künstlich herzustellen. Es ist wahr, daß wir gerade die
+wichtigsten dieser Stoffe, die Eiweißkörper der lebendigen Substanz,
+bisher noch nicht im Laboratorium haben darstellen können, aber die
+Gründe dafür sind sehr naheliegend. Wir kennen noch nicht genau
+genug die chemische Zusammensetzung der im Organismus vorkommenden
+Eiweißkörper; wir wissen zwar jetzt, <em class="gesperrt">welche</em> Atome in ihnen
+enthalten sind, aber wir haben noch keine ausreichende Erfahrung
+darüber, <em class="gesperrt">wie</em> diese Atome aneinander gekoppelt sind. Daß wir
+demnach vorläufig noch nicht hoffen dürfen, mit Erfolg die künstliche
+Darstellung der von uns im Organismus gefundenen Eiweißkörper zu
+versuchen, liegt auf der Hand. Dennoch ist bekannt, wie die genialen
+Untersuchungen E<span class="smaller">MIL</span> F<span class="smaller">ISCHER</span>s über die Eiweißkörper bereits
+soweit gediehen sind, daß es gelungen ist, in der großen Gruppe
+der Polypeptide Stoffe künstlich herzustellen, die den natürlich
+vorkommenden Eiweißkörpern bereits außerordentlich nahe stehen.</p>
+
+<p>Eine andere Ueberlegung, die uns die Annahme einer besonderen
+Lebenskraft als gänzlich unhaltbar erkennen läßt, ist folgende.
+Die kalorimetrischen Untersuchungen der neueren Zeit haben
+gezeigt, daß beim erwachsenen Tier, das sich in vollkommenem
+Stoffwechselgleichgewicht befindet, d.&#8239;h. das genau so viele Atome aus
+seinem Körper als Ausscheidungsstoffe entfernt, wie es als Nahrung
+aufnimmt, auch vollkommenes energetisches Gleichgewicht besteht,
+d.&#8239;h. daß genau dieselbe Energiemenge, die als chemische Spannkraft
+mit der Nahrung in den Körper eintritt, bei der Lebenstätigkeit
+des Tieres den Körper auch wieder verläßt. Wir müssen daher die
+sämtlichen energetischen Leistungen des Körpers allein ableiten
+aus den Energiemengen, die mit der Nahrung in den Körper gelangen.
+Wollten wir das nicht, so würden wir zu ganz absurden Konsequenzen
+geführt werden. Würden nämlich die Leistungen des Körpers aus einem
+besonderen Energiefonds, aus der „Lebenskraft“ bestritten, so müßten<span class="pagenum" id="Seite_50">[S. 50]</span>
+wir einerseits die Annahme machen, daß die Lebenskraft fortwährend
+aus nichts im Körper neu gebildet würde, um seine Leistungen dauernd
+zu unterhalten, und anderseits, daß die Energiemengen der Nahrung als
+überflüssig im Körper fortwährend in nichts verschwänden. Dazu dürfte
+sich aber heute wohl kein Naturforscher mehr entschließen.</p>
+
+<p>J<span class="smaller">OHANNES</span> M<span class="smaller">ÜLLER</span>, der auch Vitalist war, hat, obwohl ihm noch
+nicht das Gesetz von der Erhaltung der Energie bekannt war, doch
+diese Schwierigkeit gefühlt und zu vermeiden gesucht, indem er die
+Lebenskraft nach chemisch-physikalischen Gesetzen wirken ließ. Aber
+damit ist eben eine spezifische Lebenskraft, die etwas anderes ist als
+chemisch-physikalische Kräfte, im Grunde schon beseitigt, denn der
+Begriff Lebenskraft ist dann nur ein Sammelwort für die komplizierten
+chemisch-physikalischen Verhältnisse, welche die Lebensvorgänge
+bedingen. In der Tat fassen manche Naturforscher das Wort nur in diesem
+Sinne auf, und wäre J<span class="smaller">OHANNES</span> M<span class="smaller">ÜLLER</span> bereits mit dem Gesetz
+von der Erhaltung der Energie bekannt gewesen, so hätte er das Wort
+Lebenskraft sicherlich auch noch vermieden.</p>
+
+<p>In der zweiten Hälfte des vorigen Jahrhunderts ist der alte Begriff
+der Lebenskraft vollständig aus der Physiologie verschwunden. Um so
+seltsamer muß es daher erscheinen, wenn die Schlagworte des Vitalismus
+seit einer Reihe von Jahren wieder von neuem hier und dort vernommen
+werden. Ein genauerer Einblick in diese Tatsache zeigt uns indessen,
+daß es sich hier meistens nur um eine sehr unglückliche Verwendung der
+alten Worte handelt, daß der Sinn derselben vollständig gewechselt
+hat, und daß da, wo man von „Vitalismus“ und „Neovitalismus“ spricht,
+in der Regel etwas ganz anderes darunter verstanden wird als in der
+alten Lehre von der Lebenskraft. Freilich ist in vereinzelten Fällen
+auch noch die unklare Mystik des echten Vitalismus der alten Zeit
+unter den neueren Vitalisten zu finden. Im allgemeinen kann man unter
+den Aeußerungen des neueren Vitalismus drei Gruppen unterscheiden,
+die man kurz bezeichnen kann als „mechanistischen“, „psychischen“ und
+„teleologischen“ Vitalismus<a id="FNAnker_9" href="#Fussnote_9" class="fnanchor">[9]</a>.</p>
+
+<p>Der „<em class="gesperrt">mechanistische Vitalismus</em>“ ist die hier und dort vertretene
+Ansicht, daß zwar die Lebensvorgänge im Grunde auch auf der Wirksamkeit
+physikalischer und chemischer Faktoren beruhen, daß aber chemische
+und physikalische Bedingungen in den lebendigen Organismen zu einem
+so eigenartigen, bisher noch unerforschten Komplex verkettet sind,
+daß man diesen vorläufig als eine besondere, nur das Geschehen in
+den lebendigen Organismen charakterisierende Lebenskraft allen
+Faktoren der anorganischen Natur gegenüber stellen muß. Mit anderen
+Worten, man versteht unter Lebenskraft nur das spezielle Getriebe
+der chemisch-physikalischen Faktoren, das gerade den Lebensvorgängen
+zugrunde liegt. Es ist offenbar, daß sich gegen<span class="pagenum" id="Seite_51">[S. 51]</span> das Tatsächliche
+dieser Auffassung nichts einwenden läßt. Eine andere Frage ist es
+aber, ob die Bezeichnung „Lebenskraft“ und „Vitalismus“ in diesem
+Falle gerechtfertigt ist. Mit dem alten Vitalismus, der eine „force
+hypermécanique“ als „Ursache“ der Lebensvorgänge annahm, hat diese
+Vorstellung nichts zu tun. Es heißt daher nur den Vorteil, den uns die
+mühsam erkämpfte Ueberzeugung von der Einheitlichkeit der Prinzipien
+in der gesamten Natur bietet, wieder aufgeben, wenn man zu dem übel
+berufenen Wort, das bei uns ein ganz bestimmtes Vorurteil erweckt,
+zurückkehrt.</p>
+
+<p>Etwas ganz anderes ist der <em class="gesperrt">psychische Vitalismus</em>, wie ihn
+B<span class="smaller">UNGE</span><a id="FNAnker_10" href="#Fussnote_10" class="fnanchor">[10]</a> und im wesentlichen, wenn auch mehr poetisch als
+klar, R<span class="smaller">INDFLEISCH</span><a id="FNAnker_11" href="#Fussnote_11" class="fnanchor">[11]</a> vertritt. Es ist nicht eigentlich
+eine physiologische Lehre, sondern mehr eine philosophische, die
+der richtigen Erkenntnis von der Unzulänglichkeit des Materialismus
+entspringt und sich in bedauerlicher Weise des äußerst ungeeigneten
+Namens „Vitalismus“ und „Neovitalismus“ bedient.</p>
+
+<p>Betrachten wir z.&#8239;B. den Standpunkt von B<span class="smaller">UNGE</span> etwas genauer.
+Mit dem Satze: „Wenn aber die Gegner des Vitalismus behaupten, daß in
+den lebenden Wesen durchaus keine anderen Faktoren wirksam seien als
+einzig und allein die Kräfte und Stoffe der unbelebten Natur, so muß
+ich diese Lehre bestreiten“, spricht zwar B<span class="smaller">UNGE</span> unzweideutig
+das vitalistische Glaubensbekenntnis aus. Indessen geht aus seinen
+weiteren Ausführungen ebenso deutlich hervor, daß sein Vitalismus in
+Wahrheit gar kein Vitalismus ist. In Wirklichkeit zeigt sich nämlich,
+daß B<span class="smaller">UNGE</span>s Vitalismus im wesentlichen ein „philosophischer
+Idealismus“ ist<a id="FNAnker_12" href="#Fussnote_12" class="fnanchor">[12]</a>. Dabei begeht B<span class="smaller">UNGE</span> nur die Inkonsequenz,
+daß er der gesamten organischen Natur eine Psyche zuschreibt, der
+anorganischen dagegen nicht. Die Psyche ist ihm der Faktor, der die
+Leistungen der lebendigen Körperwelt gegenüber denen der leblosen
+auszeichnet. B<span class="smaller">UNGE</span> sagt, anknüpfend an das Gesetz J<span class="smaller">OHANNES</span>
+M<span class="smaller">ÜLLER</span>s von den spezifischen Sinnesenergien: „Ich meine das
+einfache Gesetz, daß ein und derselbe Reiz, ein und derselbe Vorgang
+der Außenwelt, ein und dasselbe ‚Ding an sich‘ auf verschiedene
+Sinnesnerven einwirkend stets verschiedene Empfindungen veranlaßt
+(‚auslöst‘), und daß verschiedene Reize auf denselben Sinnesnerv
+einwirkend stets dieselbe Empfindung veranlassen, daß also die Vorgänge
+in der Außenwelt mit unseren Empfindungen und Vorstellungen nichts
+gemein haben, daß die Außenwelt für uns ein Buch mit sieben Siegeln,
+daß das einzige unserer Beobachtung und Erkenntnis unmittelbar
+Zugängliche die Zustände und Vorgänge des eigenen Bewußtseins sind.
+Diese einfache Wahrheit ist das Größte und Tiefste, was je der
+Menschengeist gedacht. Und diese einfache Wahrheit führt uns auch zum
+vollen Verständnis dessen, was das Wesen des Vitalismus ausmacht.
+Das Wesen des Vitalismus besteht nicht darin, daß wir uns mit einem
+Worte begnügen und auf das Denken verzichten. Das Wesen des Vitalismus
+— richtiger <em class="gesperrt">Idealismus</em> — besteht darin, daß wir den allein
+richtigen Weg der Erkenntnis einschlagen, daß<span class="pagenum" id="Seite_52">[S. 52]</span> <em class="gesperrt">wir ausgehen von
+dem Bekannten, von der Innenwelt, um das Unbekannte zu erklären, die
+Außenwelt</em>. Den umgekehrten und <em class="gesperrt">verkehrten</em> Weg schlägt der
+Mechanismus ein — der nichts anderes ist als der Materialismus — er
+geht von dem Unbekannten aus, von der Außenwelt, um das Bekannte zu
+erklären, die Innenwelt.“</p>
+
+<p>Man sieht hieraus, daß B<span class="smaller">UNGE</span>s Standpunkt in der Tat mit dem
+Vitalismus nichts zu tun hat. Seine Betrachtungen sind vielmehr nichts
+anderes als ein Ausdruck seines Strebens, aus den Schwierigkeiten und
+Widersprüchen, zu denen der Materialismus führt, herauszukommen. Leider
+verfällt er dabei in neue Widersprüche und Schwierigkeiten, weil er
+nicht bis auf die Basis der Erkenntniskritik zurückgeht.</p>
+
+<p>Der <em class="gesperrt">teleologische Vitalismus</em> endlich ist ein wirklicher
+Vitalismus von altem Schrot und Korn, denn er glaubt in der Tat die
+Lebensäußerungen nicht anders erklären zu können, als durch das Walten
+von mystischen Zweckvorstellungen in der organischen Natur. Indessen
+gibt es unter den wissenschaftlichen Forschern wohl nur sehr wenige
+Anhänger dieser naiven Vorstellung, und es ist charakteristisch, daß
+ihr Standpunkt gerade von seiten der <em class="gesperrt">physiologischen</em> Forschung
+nirgends Berücksichtigung gefunden hat. Da indessen ihre Vertreter
+durch ihre Darstellungsweise den Eindruck zu erwecken suchen, als ob es
+sich dabei tatsächlich um eine wissenschaftliche Erkenntnis handele, so
+sei hier kurz darauf eingegangen.</p>
+
+<p>Es sind hauptsächlich die Tatsachen der Entwicklung und Regeneration,
+die zu solchen vitalistischen Spekulationen geführt haben. So
+gelangt z.&#8239;B. D<span class="smaller">RIESCH</span><a id="FNAnker_13" href="#Fussnote_13" class="fnanchor">[13]</a> durch folgende Betrachtung zu
+seinem Vitalismus. Es ist seit langer Zeit bekannt, daß bei vielen
+Pflanzen und niederen Tieren nach Abtragung beliebiger Substanzmassen
+von bestimmten Teilen eine vollständige Regeneration der verloren
+gegangenen Organe oder anderer dem Organismus eigentümlicher Organe an
+der Schnittstelle erfolgt. Ob man viel oder wenig an den betreffenden
+Stellen abträgt, jede beliebige Schnittstelle regeneriert immer wieder
+normal gebaute Organe. D<span class="smaller">RIESCH</span> zieht daraus den Schluß, daß
+die Elementarteile dieser Organismen oder gewisse Gewebe derselben,
+obwohl sie sämtlich die gleiche „prospektive Potenz“, das soll heißen,
+die gleichen Entwicklungsmöglichkeiten, haben, doch unter allen ihnen
+offenstehenden Möglichkeiten nur diejenige wählen, deren Verwirklichung
+mit den Entwicklungsprodukten der anderen Elementarteile zusammen ein
+harmonisches Organ zur Ausbildung bringt. Daraus wiederum schließt
+D<span class="smaller">RIESCH</span> auf das Wirken einer A<span class="smaller">RISTOTEL</span>ischen
+„Entelechie“, also einer Zweckvorstellung in jedem Teilchen, durch
+die sich alle organischen Systeme von allen anorganischen Körpern
+fundamental unterscheiden.</p>
+
+<p>Der Fehler dieser ganzen Schlußfolgerung liegt in der Voraussetzung
+mehrfacher Entwicklungsmöglichkeiten der einzelnen Elementarteile,
+unter denen das einzelne Elementarteilchen eine Wahl vornehmen könnte.
+Vom Standpunkte des Konditionismus hätte sich D<span class="smaller">RIESCH</span>
+vor diesem Fehler ohne weiteres bewahren können, denn von diesem
+Standpunkte aus springt der Fehler deutlich genug hervor.<span class="pagenum" id="Seite_53">[S. 53]</span> Das
+einzelne Elementarteilchen <em class="gesperrt">hat</em> gar nicht verschiedene
+Entwicklungsmöglichkeiten, unter denen es auswählen könnte, denn
+seine Entwicklung ist <em class="gesperrt">eindeutig</em> bestimmt durch die ganze
+Summe von Bedingungen, unter denen es steht. Diese Bedingungen sind
+aber für jedes einzelne Elementarteilchen schon allein infolge
+seiner <em class="gesperrt">Lage</em> völlig verschieden, denn jedes wird ja von einer
+anderen Umgebung beeinflußt. Infolgedessen <em class="gesperrt">können</em> gar nicht
+alle Teilchen sich übereinstimmend weiter entwickeln und die Annahme
+einer gleichen „prospektiven Potenz“ aller Teilchen ist falsch. Damit
+fällt aber auch die ganze weitere Schlußfolgerung einer Auswahl und
+Zweckvorstellung zusammen, und von „Beweisen“ für den Vitalismus, wie
+D<span class="smaller">RIESCH</span> geglaubt hat, ist gar nicht die Rede<a id="FNAnker_14" href="#Fussnote_14" class="fnanchor">[14]</a>.</p>
+
+<p>Wiederum bewahrt uns ein konsequenter Konditionismus hier vor
+falschen Schlußfolgerungen und ihren Fallstricken. Für die streng
+konditionale Betrachtungsweise gibt es nur überall eindeutig bestimmte
+Gesetzmäßigkeit und diese gilt für die organische Natur ebenso wie
+für die anorganische. Die Physik und Chemie sind die Wissenschaften,
+die diese <em class="gesperrt">allgemeine</em> Gesetzmäßigkeit des Seins und Geschehens
+in der Welt formulieren. Es ist also logisch selbstverständlich, daß
+die Vorgänge in der organischen Natur auch den Gesetzen der Physik
+und Chemie folgen müssen. Die Physiologie ist und kann daher nie
+etwas anderes sein als Physik und Chemie der lebendigen Organismen.
+Auf der anderen Seite darf nicht vergessen werden, daß Physik und
+Chemie auch heute noch keine fertigen Wissenschaften sind, daß sogar
+ganz wesentliche Ansichten auf diesen Gebieten in Zukunft noch
+tiefgehende Aenderungen erfahren werden. <em class="gesperrt">So viel aber steht fest:
+niemals kann sich für die Physiologie ein anderes Erklärungsprinzip
+der Lebensvorgänge ergeben als für die Physik und Chemie bezüglich
+der Vorgänge in der leblosen Natur. Die Annahme einer besonderen
+Lebenskraft, die etwas prinzipiell anderes wäre als die Gesetzmäßigkeit
+in der anorganischen Welt, ist in jeder Form nicht nur durchaus
+überflüssig, sondern auch unzulässig, denn sie beruht immer nur darauf,
+daß man die Analyse einer Lebensäußerung nicht weit genug durchgeführt
+hat</em>.</p>
+
+<h4 class="mtop2" id="D_Zellularphysiologie"><b>D. Zellularphysiologie.</b></h4>
+
+<p>Wie kommt es, daß ganz moderne Bestrebungen in der Naturforschung,
+nachdem die berüchtigte Idee von der Existenz einer Lebenskraft
+jahrzehntelang für endgültig beseitigt gehalten worden ist, trotz
+ihrer großen Verschiedenartigkeit gerade dieses verfehmte Wort
+als Devise von neuem hervorsuchen? Worin liegt der Reiz, den
+die Worte: „Lebenskraft“, „Vitalismus“ etc. in der Neuzeit noch
+auf Forscher, wie H<span class="smaller">ANSTEIN</span><a id="FNAnker_15" href="#Fussnote_15" class="fnanchor">[15]</a>,
+K<span class="smaller">ERNER</span><a id="FNAnker_16" href="#Fussnote_16" class="fnanchor">[16]</a>,
+B<span class="smaller">UNGE</span><a id="FNAnker_17" href="#Fussnote_17" class="fnanchor">[17]</a>,
+R<span class="smaller">INDFLEISCH</span><a id="FNAnker_18" href="#Fussnote_18" class="fnanchor">[18]</a>,<span class="pagenum" id="Seite_54">[S. 54]</span>
+D<span class="smaller">RIESCH</span><a id="FNAnker_19" href="#Fussnote_19" class="fnanchor">[19]</a>
+und andere auszuüben vermögen? Das psychologische Motiv ist nicht
+schwer aufzudecken. Es ist dasselbe, das einst zu H<span class="smaller">ALLER</span>s
+Zeiten die Idee von der Lebenskraft geboren hat, nämlich das
+Unvermögen, gewisse Lebensäußerungen bisher mechanisch erklären,
+d.&#8239;h. auf chemisch-physikalische Prinzipien zurückführen zu können.
+Freilich hat diese Tatsache während der verflossenen Jahrzehnte
+auch bestanden, aber man hat sie mehr vernachlässigt, solange die
+Aufmerksamkeit durch die epochemachenden physiologischen Entdeckungen
+L<span class="smaller">UDWIG</span>s, C<span class="smaller">LAUDE</span> B<span class="smaller">ERNARD</span>s, D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>s,
+H<span class="smaller">ELMHOLTZ</span>s und anderer gefesselt war. Heute, wo die glänzenden
+Entdeckungen der großen Physiologen des 19. Jahrhunderts bis in ihre
+nächsten Konsequenzen hinein bereits verfolgt sind, wo die Mechanik der
+gröberen Leistungen des Körpers in ihren wesentlichen Zügen bekannt
+ist, heute, wo man die in der alten Richtung gewonnenen Ergebnisse zwar
+noch bis in ihre Einzelheiten zu vertiefen bemüht ist, wo man aber mit
+den alten Methoden keine wesentlich neuen, hervorragenden Ergebnisse
+mehr erzielt: heute ist man sich dieser Tatsache mehr bewußt geworden.
+Dazu kommt noch ein weiterer unterstützender Umstand. Die heutige
+Naturforschung befindet sich zum großen Teile noch immer unter dem
+Banne jener mächtigen Zauberformel, mit der D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>
+den ungehindert vorwärts strebenden Geist gelähmt und abgeschreckt hat,
+indem er der Forschung mit seinem „Ignorabimus“ eine ewige Entsagung
+auferlegte, deren Notwendigkeit man um so bereitwilliger anerkannte,
+als sie von solchem Munde und in so gewaltig packender Form gepredigt
+wurde. Diese Entsagung in Verbindung mit der Tatsache, daß man mit den
+bisher gebräuchlichen Methoden gewissen Problemen des Lebens gegenüber
+in der Tat große Schwierigkeiten findet, dürfte psychologisch die
+Neigung zur Koketterie mit dem Vitalismus, sei es, daß er sein altes
+Gewand trägt, sei es, daß er in modernem Kleide erscheint, genügend
+erklären.</p>
+
+<p>Indessen dem menschlichen Geiste fällt die Entsagung schwer, und
+selbst D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span> entschließt sich nicht leicht dazu.
+Diese natürliche Abneigung des Denkens gegen ewige Entsagung läßt
+schon allein vermuten, daß der Entsagungsstandpunkt kein in der Natur
+des menschlichen Geistes begründeter, kein berechtigter sein dürfte,
+und unsere frühere Betrachtung gibt uns darin recht. Wenn aber der
+Entsagungsstandpunkt gegenüber den Rätseln des Lebens, den übrigens in
+praxi die meisten Forscher verleugnen, nicht der richtige ist, wenn die
+Aeußerungen des Lebens dennoch auf mechanischen Vorgängen beruhen, dann
+bleibt nur eins übrig, nämlich, daß die physiologische Forschung ihre
+Methoden erweitert.</p>
+
+<p><em class="gesperrt">Wir sind im letzten Jahrzehnt des verflossenen Jahrhunderts bei
+einem Wendepunkt in der Physiologie angelangt, wie er deutlicher sich
+nicht bemerkbar machen kann</em>. Die Wiederkehr des Vitalismus ist ein
+Anzeichen dafür. Wie vor großen Wendepunkten in der Geschichte bei
+hellsehenden<span class="pagenum" id="Seite_55">[S. 55]</span> Leuten vorbedeutungsvolle Geister erscheinen, so taucht
+in unseren Tagen bei manchen Naturforschern das alte Gespenst der
+Lebenskraft wieder auf.</p>
+
+<p>Was diesen Wendepunkt in der Physiologie charakterisiert, ist
+nicht schwer zu sehen. Wenn wir uns fragen, was haben wir in der
+Physiologie erreicht, so finden wir, daß wir die groben chemischen
+und physikalischen Leistungen des Körpers zum größten Teil kennen
+gelernt haben, und zwar dank den genialen Forschungsmethoden und den
+gewaltigen Entdeckungen der Forscher unserer Zeit vielfach bis zu
+einer Genauigkeit, wie sie sonst nur die Entdeckungen der Physik und
+Chemie noch auszeichnet. Wir kennen die Gesetze der Herztätigkeit, der
+Blutbewegung, des Luftwechsels in den Lungen, der Muskelzuckung, der
+Nervenleitung; wir kennen die Leistungen der Sinnesorgane; wir wissen,
+in welcher Weise die Verdauungssäfte auf die Nahrung einwirken; wir
+kennen die spezielle anatomische Lokalisation der Bedingungen vieler
+Bewußtseinsvorgänge. Aber alles das sind nur die Massenleistungen
+großer Teile des Körpers, sind nur die letzten Enderfolge der
+Lebensvorgänge. Alles, was wir jetzt noch mit den speziellen Methoden,
+die von den großen Meistern in der Physiologie eben für <em class="gesperrt">diese</em>
+Zwecke geschaffen wurden, weiter erreichen, ist im wesentlichen
+nur eine Vertiefung unserer bisherigen Kenntnisse bis in feinere
+Einzelheiten und eine Anwendung auf analoge Verhältnisse. Das beweist
+jeder Blick in die physiologische Literatur, das lehrt jedes neu
+erscheinende Heft der Archive. Daher gibt es augenblicklich auch keine
+dominierende Richtung in der Physiologie, wie es noch vor kurzer Zeit
+die physikalische Richtung war. Eine neue größere Entdeckung wird auf
+dem bisherigen Wege trotz eines häufig bewundernswerten Aufwandes an
+Scharfsinn und Kenntnissen nur selten noch gemacht, und doch sind die
+eigentlichen Rätsel des Lebens noch nicht gelöst. Wir wollen nicht so
+weit gehen wie B<span class="smaller">UNGE</span> und behaupten, daß alle Lebensäußerungen,
+die bisher mechanisch erklärt wurden, überhaupt keine Lebensäußerungen
+sind; aber es kann dennoch kein Zweifel darüber bestehen, daß wir
+gerade die allgemeinen, die elementaren Lebensvorgänge bisher nicht
+erklären konnten. Diese Machtlosigkeit der heutigen Physiologie
+gegenüber den einfachsten Lebensvorgängen weist offenbar darauf hin,
+daß die Methoden, welche die Mechanik der groben und speziellen
+physiologischen Leistungen erklärt haben, so genial sie für diesen
+Zweck erdacht waren, uns für andere Zwecke, für die Erforschung
+der Lebensvorgänge in ihren <em class="gesperrt">tieferen</em> und <em class="gesperrt">allgemeinen
+Bedingungen</em>, vielfach im Stiche lassen.</p>
+
+<p>Um den allgemeinen Rätseln des Lebens beizukommen, müssen wir einen
+ganz anderen Weg einschlagen. Aber es gibt einen Weg, und auf diesen
+Weg sind wir bereits deutlich genug gewiesen, als wir nach unserem
+Ueberblick über die Entwicklungsgeschichte der physiologischen
+Forschung die Ergebnisse kurz zusammenfaßten. <em class="gesperrt">Worauf uns die
+Betrachtung jeder einzelnen Funktion des Körpers immer wieder
+hindrängt, das ist die Zelle. In der Muskelzelle liegt das Rätsel der
+Herzbewegung, der Muskelkontraktion; in der Drüsenzelle liegen die
+Bedingungen der Sekretion; in der Epithelzelle, in der weißen Blutzelle
+liegt das Problem der Nahrungsaufnahme, der Resorption, und in der
+Ganglienzelle<span class="pagenum" id="Seite_56">[S. 56]</span> schlummern die Geheimnisse der geistigen Vorgänge sowie
+der Regulierung aller Körperleistungen. Längst hat uns die Zellenlehre
+gezeigt, daß die Zelle der Elementarbaustein des lebendigen Körpers,
+der „Elementarorganismus“ ist, in dem die Lebensvorgänge ihren Sitz
+haben; längst haben Anatomie und Entwicklungsgeschichte, Zoologie
+und Botanik die Bedeutung dieser Tatsache erkannt, und längst hat
+das mächtige Aufblühen dieser Wissenschaften die Fruchtbarkeit der
+zellularen Forschungsweise glänzend bewiesen. Nur in der Physiologie
+hat man erst in der jüngsten Zeit angefangen, die einfache und mit
+so logischer Schärfe auftretende Konsequenz zu beachten, daß, wenn
+die Physiologie die Erforschung der Lebensvorgänge als ihre Aufgabe
+betrachtet, daß sie dann die Lebensvorgänge an dem Orte untersuchen
+muß, wo sie ihren Sitz haben, wo der Herd der Lebensvorgänge ist,
+d.&#8239;i. in der Zelle. Will daher die Physiologie sich nicht bloß damit
+begnügen, die bisher gewonnenen Kenntnisse von den groben Leistungen
+des menschlichen Körpers noch weiter zu vertiefen, sondern liegt ihr
+daran, die elementaren und allgemeinen Lebensvorgänge zu erklären, so
+wird sie das nur erreichen als <b>Zellularphysiologie</b></em>.</p>
+
+<p>Es könnte paradox aussehen, daß erst dreißig bis vierzig Jahre,
+nachdem R<span class="smaller">UDOLF</span> V<span class="smaller">IRCHOW</span> in seiner „Zellularpathologie“<a id="FNAnker_20" href="#Fussnote_20" class="fnanchor">[20]</a> das
+zellulare Prinzip als die Grundlage der gesamten organischen Forschung
+erklärt hat, eine Grundlage, auf der sich jetzt in der Tat alle unsere
+medizinischen Vorstellungen aufbauen, daß erst soviel später die
+Physiologie begonnen hat, neben einer <em class="gesperrt">Organphysiologie</em> auch
+eine <em class="gesperrt">Zellphysiologie</em> zu entwickeln. Indessen wir dürfen darin
+nur den <em class="gesperrt">natürlichen Entwicklungsgang</em> erblicken, der zuerst
+die groben Leistungen der Organe ins Auge faßt und erst allmählich
+tiefer und tiefer dringt, bis er beim einfachsten Bauelement, bei der
+Zelle, angelangt ist. Die Anatomie ist von jeher die Vorläuferin der
+Physiologie gewesen und muß es sein, um ihr den Weg zu ebnen. Wie die
+Anatomie ausgegangen ist von den großen Organen des Körpers, um erst
+in unserem Jahrhundert bis zu den kleinsten Elementen desselben, den
+Zellen, zu gelangen, mit deren feinster morphologischer Erforschung der
+glänzende Fortschritt der modernen Anatomie sich vollzog, so mußte auch
+die Physiologie beginnen mit der Erforschung der großen, augenfälligen
+Organfunktionen und konnte erst in unserer Zeit herantreten an die
+Lebensäußerungen der Zelle. Wir würden uns einer groben Undankbarkeit
+schuldig machen, wollten wir die eminente Bedeutung der bisherigen
+physiologischen Forschung unterschätzen, auf deren Schultern wir
+stehen, auf deren Ergebnissen wir mehr oder weniger bewußt weiterbauen.
+<em class="gesperrt">Ihre Ziele und Ideen werden uns auch weiterhin leiten, und ihre
+Methoden uns auch fernerhin niemals entbehrlich sein</em>. Ferner dürfen
+wir bei der Beurteilung des Entwicklungsganges der<span class="pagenum" id="Seite_57">[S. 57]</span> physiologischen
+Forschung ein Moment nicht vergessen, das die Entwicklung einer jeden
+Wissenschaft beherrscht, das ist das <em class="gesperrt">psychologische Moment der
+Mode</em>. Jede Wissenschaft hängt in ihrer Entwicklung ab von dem
+gewaltigen Einfluß großer Entdeckungen. Wo wir uns auch umblicken in
+der Geschichte der Forschung, überall finden wir, daß imponierende
+Entdeckungen, wie sie in der Physiologie die Arbeiten L<span class="smaller">UDWIG</span>s,
+C<span class="smaller">LAUDE</span> B<span class="smaller">ERNARD</span>s, D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>s, L<span class="smaller">IEBIG</span>s,
+P<span class="smaller">ASTEUR</span>s, K<span class="smaller">OCH</span>s, E<span class="smaller">HRLICH</span>s und anderer
+vorstellen, das Interesse von anderen Gebieten ablenken und eine große
+Anzahl von Forschern veranlassen, in derselben Richtung, mit denselben
+Methoden weiter zu arbeiten, besonders wenn sich die Methoden als so
+ungemein fruchtbar erweisen wie in den angeführten Fällen. So werden
+bestimmte Arbeitsgebiete im Anschluß an epochemachende Arbeiten
+geradezu Mode, während für andere sich das Interesse verliert. Doch
+tritt im Laufe der Zeit immer ein Ausgleich ein; denn jedes Gebiet ist
+endlich und erschöpft sich mit der Zeit. An einem solchen Zeitpunkt
+sind wir augenscheinlich in der Physiologie angelangt: <em class="gesperrt">die
+Organphysiologie hat den Höhepunkt ihrer Entwicklung überschritten</em>.
+Auch die Zellularphysiologie wird sich im Laufe der Zeit erschöpfen,
+und andere Ziele und Wege werden sich in der unaufhaltsamen Entwicklung
+ablösen, Ziele und Wege, wie sie gerade der jedesmalige Stand des
+Problems erfordert.</p>
+
+<p>Vorläufig hat die Zellularphysiologie aber ein unabsehbares Arbeitsfeld
+vor sich. Es gibt freilich Forscher, die, obwohl sie von der dringenden
+Notwendigkeit einer Zellularphysiologie überzeugt sind, obwohl sie
+einsehen, daß die Zelle als der Herd der Lebensvorgänge auch das
+Objekt der Forschung bilden müßte, dennoch zweifeln, ob wir den
+Lebensrätseln in der Zelle überhaupt beizukommen vermögen. Es kann
+daher billigerweise auch verlangt werden, daß ein Weg, daß Methoden
+gezeigt werden, mit denen sich eine Zellularphysiologie begründen
+läßt. Der Zweifel an der Ausführbarkeit dieses Unternehmens entspringt
+zum größten Teil einem Umstande, der, und hier muß man in der Tat
+sagen „leider“, die Physiologie nach J<span class="smaller">OHANNES</span> M<span class="smaller">ÜLLER</span>s Tode
+charakterisiert, einem Umstande, auf den bereits aufmerksam gemacht
+wurde, nämlich der starken <em class="gesperrt">Vernachlässigung der vergleichenden
+Methode</em> in der Physiologie. Noch immer hat die Physiologie
+diese wichtige Erbschaft J<span class="smaller">OHANNES</span> M<span class="smaller">ÜLLER</span>s, unseres größten
+Meisters, und seiner Zeit nicht in vollem Umfange angetreten. Wie
+wenige Versuchsobjekte besitzt die heutige Physiologie! Es sind im
+wesentlichen der Hund, die Katze, das Kaninchen, das Meerschweinchen
+und der Frosch. Wie wenig sind die vielen, herrlichen Versuchsobjekte
+bekannt, welche die ungeheure Formenfülle der niederen Tiere dem
+offenen Auge bietet! Und gerade unter diesen Objekten finden
+sich solche, die in hervorragendem Maße geeignet sind für die
+zellularphysiologische Lösung der allgemeinen physiologischen Fragen.</p>
+
+<p>Es ist allerdings richtig, wenn man die Rätsel der Verdauung, der
+Resorption, der Bewegung etc. allein am Menschen oder an höheren
+Tieren mit der mikroskopischen Methode zu behandeln versucht,
+wird man bei der Untersuchung der lebendigen Drüsenzelle, der
+Darmepithelzelle, der Muskelzelle etc. leicht auf mehr oder weniger
+große technische Schwierigkeiten stoßen. Dennoch haben z.&#8239;B. die
+bewunderungswürdigen Untersuchungen von H<span class="smaller">EIDENHAIN</span> über die<span class="pagenum" id="Seite_58">[S. 58]</span>
+Sekretion, Lymphbildung, Resorption etc. gezeigt, welche Ergebnisse
+auch hier die zellularphysiologische Forschung zu erringen vermag.
+Solche planmäßigen histologischen Experimente, bei denen die lebendige
+Zelle in ihrem intakten Konnex mit dem Körper unter bestimmte
+Bedingungen gesetzt und das Endergebnis dann am plötzlich getöteten
+Tiere untersucht wird, so daß sich daraus Schlüsse auf die Vorgänge
+während des Lebens unter den betreffenden Bedingungen ergeben,
+werden ohne Zweifel noch viele bedeutungsvolle Früchte zeitigen.
+Allein die mikroskopische Methode ist nicht die einzige Methode der
+zellularphysiologischen Forschung. Verhältnismäßig viel günstiger z.&#8239;B.
+liegen bei den Gewebezellen die Bedingungen für die <em class="gesperrt">chemischen</em>
+Untersuchungsmethoden, mit denen die Zellularphysiologie, wenigstens
+in manchen Fällen, in der Lage ist, Stoffwechseluntersuchungen an
+großen lebendigen Zellkomplexen, z.&#8239;B. den Muskeln, auszuführen und
+daraus Schlüsse auf das Leben der einzelnen Zellen zu gewinnen. In
+der Tat verdanken wir auch gerade der Gewebechemie ganz wesentliche
+Aufschlüsse über die Verhältnisse des Stoffwechsels in der Zelle.
+Selbst die Vorgänge in den Zellen des Nervensystems sind in neuester
+Zeit mittels der Methode der Durchspülung mit geeigneten Flüssigkeiten
+vom Arteriensystem her von M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>, H. <span class="smaller">VON</span>
+B<span class="smaller">AEYER</span>, W<span class="smaller">INTERSTEIN</span>, B<span class="smaller">AGLIONI</span>, B<span class="smaller">ONDY</span>,
+L<span class="smaller">IPSCHÜTZ</span> u.&#8239;a. experimentell studiert worden. Freilich
+liegt es in der Natur der Sache, daß im tierischen Körper nur wenig
+Gelegenheit geboten ist, reine Gewebe, d.&#8239;h. Komplexe von gleichartigen
+Zellen als Untersuchungsobjekte zu benutzen, und daß die Deutung
+der Ergebnisse mit der morphologischen Komplikation des Objekts an
+Unsicherheit zunimmt. Auch sind die Untersuchungen an Gewebezellen
+dadurch beschränkt, daß die Gewebe wenigstens der Warmblüter
+manchen Methoden während des intakten Lebens große Hindernisse in
+den Weg stellen. In dieser Hinsicht bieten bedeutend geringere
+Schwierigkeiten die freilebenden Zellen des vielzelligen Organismus,
+z.&#8239;B. die weißen Blutkörperchen, und so kommt es denn auch, daß wir
+gerade über die Lebensäußerungen der Leukocyten, besonders durch die
+Arbeiten von M<span class="smaller">ETSCHNIKOFF</span>, L<span class="smaller">EBER</span>, M<span class="smaller">ASSART</span>,
+B<span class="smaller">UCHNER</span> und vielen anderen in neuerer Zeit die eingehendsten
+Erfahrungen gewonnen haben.</p>
+
+<p>Stellt man sich aber auf den <em class="gesperrt">vergleichend-physiologischen
+Standpunkt</em>, den J<span class="smaller">OHANNES</span> M<span class="smaller">ÜLLER</span> stets mit Energie
+vertrat, so eröffnet sich ein unabsehbar weites Arbeitsgebiet für
+zellularphysiologische Untersuchungen. Die vergleichende Betrachtung
+zeigt zunächst eine Tatsache von fundamentaler Wichtigkeit, <em class="gesperrt">daß
+nämlich gewisse elementare Lebensvorgänge in jeder Zelle zu finden
+sind</em>, sei sie eine Zelle aus irgend einem Gewebe der höheren
+Tiere, sei sie aus dem Gewebe der niederen Tiere, sei sie aus dem
+Gewebe der Pflanzen, oder sei sie schließlich eine freilebende
+Zelle, ein selbständiger einzelliger Organismus. Jede Zelle zeigt
+diese allgemeinen Lebensvorgänge in ihrer individuellen Form.
+Mit dieser Erfahrung hat es die Forschung nur nötig, für jeden
+speziellen Versuchszweck aus der Fülle der Formen die geeignetsten
+Objekte auszuwählen, und diese drängen sich bei einiger Kenntnis
+der Tier- und Pflanzenwelt dem Experimentator förmlich auf. So ist
+es nicht mehr nötig, sich ängstlich allein an die Gewebezellen der
+höheren Wirbeltiere anzuklammern, die man z.&#8239;B. zu mikroskopischen
+Experimenten lebendig und unter normalen Lebensbedingungen nur in
+seltenen Ausnahmefällen<span class="pagenum" id="Seite_59">[S. 59]</span> benutzen kann, die, sobald man sie aus
+dem Gewebe isoliert, fast immer schnell absterben oder Reaktionen
+geben, die zu falschen Schlüssen und Irrtümern führen können. Viel
+günstiger sind in dieser Beziehung schon die Gewebezellen mancher
+wirbelloser, kaltblütiger Tiere oder der Pflanzen, die man eher unter
+annähernd normalen Bedingungen untersuchen kann; doch auch sie halten
+längere Versuchsreihen häufig nicht aus. Aber hier bieten sich uns
+als <em class="gesperrt">außerordentlich günstige Objekte für zellularphysiologische
+Zwecke die freilebenden einzelligen Organismen, die Protisten</em>. Sie
+sind förmlich von der Natur für den Physiologen geschaffen, denn sie
+haben außer ihrer großen Resistenzfähigkeit noch den unschätzbaren
+Vorteil, daß sie Organismen sind, welche den ersten und einfachsten
+Lebensformen, die einst die Erde bewohnten, von allen jetzt lebenden
+Organismen noch am nächsten stehen und daher manche Lebensäußerungen,
+die bei den Zellen des Zellenstaates sich durch einseitige Anpassung
+zu großer Komplikation entwickelt haben, noch in einfacherer und
+ursprünglicherer Form erkennen lassen.</p>
+
+<p>Man hat freilich die Behauptung aufgestellt, daß gerade umgekehrt
+diejenigen Zellformen, die an eine ganz spezielle Funktion im
+Zellenstaate der höheren Tiere angepaßt sind, auch günstigere Objekte
+für die Erforschung der betreffenden Lebensäußerung liefern müßten als
+die einzelligen Organismen, an denen wir die analogen Lebensäußerungen
+sehen. So hat man z.&#8239;B. mit Vorliebe gesagt: für die Erforschung der
+Kontraktionsbewegungen sei die quergestreifte Muskelzelle entschieden
+geeigneter als die Amöbenzelle, in der die Aeußerungen des Lebens noch
+ungetrennt sämtlich an demselben Substrat vereinigt wären. Allein so
+einleuchtend diese Behauptung auf den ersten Blick scheinen mag, so
+wenig zutreffend erweist sie sich doch bei genauerer Betrachtung. Es
+ist zunächst ein großer Irrtum, wenn man stillschweigend annimmt, daß
+<em class="gesperrt">nur</em> bei den einzelligen Organismen die verschiedenen Aeußerungen
+des Lebens in <em class="gesperrt">einer</em> Zelle ungetrennt vereinigt wären. Genau
+dasselbe gilt von jeder Gewebezelle, mag sie noch so sehr eine
+bestimmte Leistung für die äußerliche Beobachtung in den Vordergrund
+treten lassen. <em class="gesperrt">Jede</em> Zelle, welcher Art sie auch sei, versieht
+<em class="gesperrt">alle</em> elementaren Funktionen des Lebens. Ohne sich zu ernähren,
+ohne zu atmen, ohne Stoffe auszuscheiden, ohne Energie umzusetzen
+etc. kann die Muskelzelle ebensowenig ihre Bewegungen ausführen wie
+die Amöbe. Es gibt überhaupt keine Zelle, die nur das <em class="gesperrt">Eine</em>
+täte, denn es liegt in der Natur des Lebensprozesses, daß er nach
+verschiedenen Seiten hin zum Ausdruck kommt. Daher ist es direkt
+falsch, das Zustandekommen des Kontraktionsaktes in der Muskelzelle für
+etwas Einfacheres zu halten als die Entstehung der Kontraktionsbewegung
+in der Amöbenzelle. Ferner aber lehrt jede auch nur oberflächliche
+mikroskopische Betrachtung, daß die Kontraktionsbewegung in der
+quergestreiften Muskelzelle an ein schon morphologisch viel
+komplizierteres Substrat gebunden ist als in der Amöbe. Die
+Differenzierung verschiedenartiger Bestandteile in der Muskelzelle,
+über deren Bedeutung wir zum Teil noch gar keine Vorstellung haben,
+ist geradezu eine staunenswerte gegenüber der nackten Amöbe mit ihrem
+einfachen Zellleib. Im übrigen hat auch die Geschichte der Forschung
+zur Genüge gezeigt, daß wir trotz der erdrückenden Fälle von Arbeit,
+die auf die Erforschung der Kontraktionsbewegungen<span class="pagenum" id="Seite_60">[S. 60]</span> des Muskels seit
+Jahrhunderten verwendet worden ist, doch bisher in der Lösung des
+Problems kaum über Vermutungen allgemeinster Art hinausgekommen sind,
+während wir über den Kontraktions- und Expansionsvorgang bei der Amöbe
+schon heute ziemlich eingehende Kenntnis besitzen. Es ist also nicht
+bloß gerechtfertigt, sondern sogar geboten, bei der Erforschung des
+Kontraktionsproblems die einfacheren Formen der kontraktilen Substanzen
+als wichtiges Forschungsobjekt heranzuziehen, und die analoge Forderung
+gilt für die Untersuchung aller anderen Probleme. Freilich wird man
+für die Erforschung einer allgemeinen Lebensäußerung auch unter den
+einzelligen Organismen stets solche Objekte wählen müssen, bei denen
+sie besonders deutlich hervortritt. Man wird für die Untersuchung
+der Sekretion Zellformen wählen, bei denen der Sekretionsakt der
+Untersuchung leicht zugänglich ist, ebenso wie man für das Studium
+der Kontraktionsbewegungen auch nur Objekte nehmen wird, an denen
+Kontraktionsbewegungen direkt sichtbar sind. Ferner wird es notwendig
+sein, die Lebensäußerungen an verschiedenartigen Zellformen
+<em class="gesperrt">vergleichend</em> zu behandeln, denn nur eine <b>vergleichende
+Zellularphysiologie</b> ist imstande, das Spezielle und Unwesentliche
+vom Allgemeinen und Wesentlichen zu sondern. <em class="gesperrt">Daher wäre es verkehrt,
+die Untersuchung der Gewebezellen über den einzelligen Organismen zu
+vernachlässigen</em>. Es werden sich nicht selten Gelegenheiten bieten,
+wo die Gewebezellen oder ganze Gewebemassen von Pflanzen oder Tieren
+aus dieser oder jener Rücksicht den Vorzug verdienen, ja, wo es sogar
+selbstverständlich ist, Gewebezellen als Objekte zu verwerten, wie
+z.&#8239;B. bei der ganzen großen Masse von <em class="gesperrt">speziellen</em> Problemen der
+Physiologie, die überhaupt nur an eine bestimmte Zellform geknüpft
+sind. <em class="gesperrt">Eine Einseitigkeit, ein Schematisieren, eine Aufstellung
+allgemeiner Regeln wäre hier wenig am Platze. Die Wahl des Objekts wird
+in jedem einzelnen Falle ganz allein vom gegebenen Problem bestimmt
+werden. Nur der eine Punkt ist bei allen diesen Untersuchungen stets im
+Auge zu behalten: die Erforschung der Zelle</em>.</p>
+
+<p>Die Morphologie, die Vorläuferin aller Physiologie, hat auch hier
+der physiologischen Untersuchung den Weg bereits geebnet. Wir
+kennen heute den Bau der Zellen, seien sie freilebend, seien sie zu
+Geweben verbunden, bis in äußerst feine Einzelheiten hinein, und
+manchen wichtigen Aufschluß, manche wertvolle Anregung betreffs der
+Lebensäußerungen besonders der Gewebezellen, wie der Zellen des
+Zentralnervensystems, der Drüsen, der Muskeln etc. haben wir gerade der
+histologischen Forschung zu verdanken.</p>
+
+<p>Um die Anwendung experimentell-physiologischer Methoden an der Zelle
+brauchen wir nicht verlegen zu sein, denn hier finden sich für jeden
+Zweck unter der erdrückenden Mannigfaltigkeit der Formen immer gleich
+mehrere geeignete Versuchsobjekte, auf die sich die verschiedensten
+speziellen Methoden vorzüglich anwenden lassen.</p>
+
+<p>Wir können, um mit der einfachsten Methode zu beginnen, bei der
+freilebenden und unter Umständen auch bei der Gewebezelle die
+<em class="gesperrt">Methode der einfachen mikroskopischen Beobachtung</em> der
+<em class="gesperrt">Lebensäußerungen</em> in der bequemsten Weise anwenden. Die bloße
+Beobachtung hat denn auch dazu geführt, daß wir die sichtbaren
+Lebensäußerungen der Zelle ziemlich genau kennen gelernt<span class="pagenum" id="Seite_61">[S. 61]</span> und zum Teil
+sehr eingehend untersucht haben. Unter den ersten Errungenschaften
+dieser einfachen Methode seien nur die äußerst wertvollen Erfahrungen
+über die feineren und feinsten Verhältnisse bei der Befruchtung,
+Teilung und Fortpflanzung erwähnt, welche F<span class="smaller">LEMMING</span>,
+B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span>, <span class="smaller">VAN</span> B<span class="smaller">ENEDEN</span>, die Brüder H<span class="smaller">ERTWIG</span>,
+S<span class="smaller">TRASBURGER</span>, B<span class="smaller">OVERI</span>, H<span class="smaller">EIDENHAIN</span>,
+R<span class="smaller">HUMBLER</span>, R<span class="smaller">ABL</span>, H<span class="smaller">AECKER</span>, W<span class="smaller">ILSON</span>,
+M<span class="smaller">ORGAN</span>, L<span class="smaller">OEB</span>, M<span class="smaller">ATHEWS</span>, D<span class="smaller">ELAGE</span>,
+G<span class="smaller">ODLEWSKI</span> und viele andere teils an lebendigen Zellen, teils
+an Zellen, die in bestimmten Lebenszuständen fixiert waren, in unserer
+Zeit gemacht haben.</p>
+
+<p>Wir können aber auch unter dem Mikroskop <em class="gesperrt">vivisektorische
+Operationen</em> an der Zelle ausführen in ganz derselben Ausdehnung
+und mit größerer methodischer Genauigkeit, als wir es makroskopisch
+an höheren Tieren tun. Mehrere Forscher, wie G<span class="smaller">RUBER</span>,
+B<span class="smaller">ALBIANI</span>, M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>, H<span class="smaller">OFER</span> u.&#8239;a., haben
+bereits diesen operativen Weg mit großem Erfolge betreten, und eine
+lange Reihe von Arbeiten hat zur Genüge bewiesen, welche Fruchtbarkeit
+für die Behandlung allgemein physiologischer Probleme gerade diese
+zellular-vivisektorische Operationsmethode zu entfalten vermag.
+Mit dieser vivisektorischen Methode führten auch R<span class="smaller">OUX</span>,
+C<span class="smaller">HABRY</span>, die Brüder H<span class="smaller">ERTWIG</span>, D<span class="smaller">RIESCH</span>
+u.&#8239;a. ihre ausgezeichneten experimentellen Untersuchungen über die
+Entwicklung der Tiere aus.</p>
+
+<p>Wir können ferner die umfassendsten Versuche über die <em class="gesperrt">Wirkungen
+der verschiedenen Reizqualitäten</em> auf die Lebensäußerungen der
+Zelle oder verschiedener Zellformen anstellen, und gerade auf
+diesem Gebiet ist bereits ein umfangreiches, fortdauernd sich
+mehrendes Tatsachenmaterial gesammelt worden. Eine große Anzahl von
+Untersuchungen an einzelligen Organismen hat gezeigt, daß gerade
+die Reizwirkungen, die nach Anwendung von chemischen, mechanischen,
+thermischen, photischen, galvanischen Reizen an der Zelle auftreten,
+für die Erkenntnis der Lebensvorgänge die allergrößte Tragweite haben.
+Es ist durch diese Versuche in den letzten Jahren möglich geworden,
+mehr und mehr Klarheit über die allgemeinen Gesetze der Erregung und
+Lähmung der Lebensprozesse und ihre Folgen zu verbreiten und zugleich
+einen tieferen Einblick in die Natur der Lebensvorgänge selbst zu
+gewinnen.</p>
+
+<p>Wir können schließlich den Lebensäußerungen der Zelle <em class="gesperrt">chemisch</em>
+nahetreten, und zwar mit makrochemischen sowohl wie mit mikrochemischen
+Methoden. Große Massen von einzelligen Organismen, wie Hefezellen,
+Leukocyten, Spermatozoen, und nicht minder ganze Verbände von Zellen,
+wie die Gewebe, haben bereits für die makrochemische Untersuchung
+ausgezeichnete Objekte geliefert. Wir verdanken diesen Untersuchungen
+unsere wichtigsten Kenntnisse über die chemische Zusammensetzung
+und den Stoffwechsel der Zelle. Aber auch für die mikrochemische
+Untersuchung finden wir eine Fülle von günstigen Versuchsobjekten, wenn
+auch in dieser Beziehung bisher nur der allererste Anfang der Forschung
+gemacht worden ist, da die mikroskopischen Methoden der Chemie noch
+wenig entwickelt sind. Immerhin haben bereits die Arbeiten von
+M<span class="smaller">IESCHER</span>, K<span class="smaller">OSSEL</span>, L<span class="smaller">ILIENFELD</span>, L<span class="smaller">OEW</span>
+und B<span class="smaller">OKORNY</span>, Z<span class="smaller">ACHARIAS</span>, S<span class="smaller">CHWARZ</span>,
+L<span class="smaller">ÖWITT</span>, M<span class="smaller">ANN</span> und anderen bewiesen, daß die
+mikrochemische Untersuchung der Zelle eine sehr aussichtsreiche Zukunft
+vor sich hat.</p>
+
+<p>Indessen ist es überflüssig, einzelne Methoden aufzuzählen, die sich
+auf zellularphysiologischem Boden anwenden lassen. Es sind eben<span class="pagenum" id="Seite_62">[S. 62]</span>
+alle Methoden brauchbar, die gerade der augenblickliche spezielle
+Versuchszweck erfordert. <em class="gesperrt">Wir müssen in der Physiologie immer wieder
+und wieder zu den Gesichtspunkten zurückkehren, die einst die Forschung
+unseres großen Meisters J<span class="smaller">OHANNES</span> M<span class="smaller">ÜLLER</span> so fruchtbar gestaltet
+haben. J<span class="smaller">OHANNES</span> M<span class="smaller">ÜLLER</span> vertrat sein ganzes Leben hindurch
+praktisch und theoretisch die Ansicht, daß es nicht Eine physiologische
+Methode gäbe, sondern daß jede Methode recht sei, die zum Ziele führe.
+Er wählte stets die Methode nach dem jedesmaligen Problem, nie das
+Problem nach der Methode, wie es heute vielfach geschieht. Nicht die
+Methode ist einheitlich in der Physiologie, sondern das Problem. Zur
+Lösung dieses Problems muß der Physiologe chemische und physikalische,
+anatomische und entwicklungsgeschichtliche, zoologische und botanische,
+mathematische und philosophische Untersuchungsmethoden in gleicher
+Weise anwenden, je nachdem es der spezielle Zweck erfordert. Aber alle
+sollen sie zu einem Ziele führen, zur</em></p>
+
+<p class="center"><b>Erforschung des Lebens</b>.</p>
+
+<div class="chapter">
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_63">[S. 63]</span></p>
+
+<h2 class="nobreak" id="Zweites_Kapitel"><span class="s5">Zweites Kapitel.</span><br>
+<b>Von der lebendigen Substanz.</b></h2>
+
+</div>
+
+<table class="toc_kap">
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      <div class="right">I.</div>
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left"><em class="gesperrt"><a href="#I_Die_Zusammensetzung_der_lebenden_Substanz">Die Zusammensetzung der lebendigen
+      Substanz</a></em>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">A. <a href="#A_Die_Individualisation_der_lebendigen_Substanz">Die Individualisation der lebendigen Substanz</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">1. <a href="#Die_Zelle_als_Elementarorganismus">Die Zelle als Elementarorganismus</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">2. <a href="#Allgemeine_und_spezielle_Zellbestandteile">Allgemeine und spezielle Zellbestandteile</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">3. <a href="#Mehrkernige_Zellen_und_Syncytien">Mehrkernige Zellen und Syncytien</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">B. <a href="#B_morphologische_Beschaffenheit_der_lebendigen_Substanz">Die morphologische Beschaffenheit der lebendigen
+      Substanz</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">1. <a href="#Form_und_Groesse_der_Zelle">Form und Größe der Zelle</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">2. <a href="#Das_Protoplasma">Das Protoplasma</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">a) <a href="#Die_geformten_Bestandteile_des_Protoplasmas">Die geformten Bestandteile</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">b) <a href="#Die_Grundsubstanz_des_Protoplasmas">Die Grundsubstanz des Protoplasmas</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">3. <a href="#Der_Zellkern_oder_Nucleus">Der Zellkern oder Nucleus</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">a) <a href="#Die_Gestalt_des_Zellkerns">Die Gestalt des Zellkerns</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">b) <a href="#Die_Substanzen_des_Zellkerns">Die Substanzen des Zellkerns</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">c) <a href="#Die_Struktur_der_Kernsubstanzen">Die Struktur der Kernsubstanzen</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">C. <a href="#C_Die_chemischen_Eigenschaften_der_lebendigen_Substanz">Die chemischen Eigenschaften der lebendigen
+      Substanz</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">1. <a href="#Die_organischen_Elemente">Die organischen Elemente</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">2. <a href="#Die_chemischen_Verbindungen_der_Zelle">Die chemischen Verbindungen der Zelle</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">a) <a href="#Die_Eiweisskoerper">Die Eiweißkörper</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">b) <a href="#Die_Kohlehydrate">Die Kohlehydrate</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">c) <a href="#Die_Fette">Die Fette</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">d) <a href="#Die_anorganischen_Bestandteile_der_lebendigen_Substanz">Die anorganischen Bestandteile der lebendigen
+      Substanz</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">e) <a href="#Verteilung_der_Stoffe_auf_Protoplasma_und_Kern">Die Verteilung der Stoffe auf Protoplasma und
+      Kern</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">D. <a href="#D_Die_physikalischen_Eigenschaften_der_lebendigen_Substanz">Die physikalischen Eigenschaften der lebendigen
+      Substanz</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">1. <a href="#Die_Konsistenz_der_lebendigen_Substanz">Die Konsistenz der lebendigen Substanz</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">2. <a href="#Membranfunktionen_und_osmotische_Eigenschaften_der_Zelle">Membranfunktionen und osmotische Eigenschaften der
+      Zelle</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">3. <a href="#Das_spezifische_Gewicht_der_lebendigen_Substanz">Das spezifische Gewicht der lebendigen Substanz</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">4. <a href="#Die_optischen_Eigenschaften_der_lebendigen_Substanz">Die optischen Eigenschaften der lebendigen Substanz</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      <div class="right">II.</div>
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left"><em class="gesperrt"><a href="#II_Lebendige_und_leblose_Substanz">Lebendige und leblose Substanz</a></em>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">A. <a href="#A_Organismen_und_anorganische_Koerper">Organismen und anorganische Körper</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">1. <a href="#Morphologische_Unterschiede">Morphologische Unterschiede</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">2. <a href="#Genetische_Unterschiede">Genetische Unterschiede</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">3. <a href="#Physikalische_Unterschiede">Physikalische Unterschiede</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">4. <a href="#Chemische_Unterschiede">Chemische Unterschiede</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">B. <a href="#B_Lebendige_und_leblose_Organismen">Lebendige und leblose Organismen</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">1. <a href="#Leben_und_Scheintod">Leben und Scheintod</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">2. <a href="#Leben_und_Tod">Leben und Tod</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+</table>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_64">[S. 64]</span></p>
+
+<p>G<span class="smaller">ALEN</span>, der Vater der Physiologie, hatte bereits klar und
+deutlich die Notwendigkeit erkannt, daß für die Erklärung der
+Lebensäußerungen irgend eines Organs die genaue Kenntnis seiner
+anatomischen Verhältnisse unbedingte Voraussetzung sei, und diese
+wichtige Forderung hat die Physiologie bis auf den heutigen Tag
+zu ihrem größten Vorteil aufrecht erhalten. Jede physiologische
+Untersuchung muß als erste unentbehrliche Vorbedingung die stoffliche
+Kenntnis des Substrats betrachten, dessen Lebensäußerungen sie ins Auge
+faßt. Das gilt für die allgemeine Physiologie nicht minder wie für die
+spezielle. Es wird demnach die Betrachtung der lebendigen Substanz,
+d.&#8239;h. ihrer <em class="gesperrt">Zusammensetzung</em> und ihrer <em class="gesperrt">Unterschiede gegenüber
+der leblosen Substanz</em> den Ausgangspunkt der allgemeinen Physiologie
+bilden müssen.</p>
+
+<div class="section">
+
+<h3 class="mtop2" id="I_Die_Zusammensetzung_der_lebenden_Substanz"><b>I. Die
+Zusammensetzung der lebendigen Substanz.</b></h3>
+
+</div>
+
+<p>Der Versuch, das geheimnisvolle Dunkel zu lüften, das die Mysterien
+der lebendigen Substanz umhüllt, der Substanz, die von selbst sich
+ernährt und atmet, sich bewegt und wächst, sich fortpflanzt und
+entwickelt, hat von alters her einen eigenen Reiz auf die Gemüter
+grübelnder Denker ausgeübt. In naiver Weise glaubte das Altertum aus
+der Vermischung gewisser Stoffe die Substanz der lebendigen Körper
+erklären zu können. So stellte sich H<span class="smaller">IPPOKRATES</span> vor, der
+normale menschliche Körper bestehe aus Blut, Schleim und Galle, die in
+bestimmten Verhältnissen miteinander gemischt seien. Das Mittelalter,
+das die Rätsel der Natur sämtlich mit Hilfe der vielmächtigen Alchymie
+zu lösen suchte, glaubte dem Geheimnis der lebendigen Substanz schon
+auf der Spur zu sein. Wie tief man in diesem Wahn befangen war, zeigen
+die vielen Versuche des Mittelalters, lebendige Substanz künstlich
+in der schwarzen Küche darzustellen. Die gespannte Erwartung, mit
+der im phantastischen Halbdunkel seines Laboratoriums, umgeben von
+seltsamen Adepten und abenteuerlichen Apparaten, der mittelalterliche
+Alchymist den Homunculus jeden Augenblick fertig der Retorte oder
+dem Schmelztiegel entsteigen zu sehen hoffte, stellt einen Zug vor,
+der nicht wenig charakteristisch ist für die Entwicklungsstufe, auf
+der die Wissenschaft in jenen Jahrhunderten stand. Aber wie stolz
+wir auch auf unsere moderne Wissenschaft zu sein pflegen, wir haben
+nicht das Recht, mit Spott auf diese Versuche des Mittelalters
+herabzublicken, wenn wir daran denken, daß seit jener Zeit bis in
+unser Jahrhundert hinein die Versuche fortgedauert haben, zwar nicht
+den Menschen selbst, den Homunculus, wohl aber die einfachsten Formen
+lebendiger Substanz künstlich herzustellen. Und doch gleichen all
+diese Versuche nur dem Unternehmen eines Mannes, der ein kompliziertes
+Uhrwerk zusammenzusetzen versucht, ohne die dazu notwendigen Teile
+zu kennen. In der Tat, wie einfach auch das Problem der künstlichen
+Darstellung lebendiger Substanz dem Mittelalter noch erschien, der
+Fortschritt nüchternen Denkens und kritischer Forschung hat immer
+mehr und mehr gezeigt, wie weit wir vorläufig sogar noch von der
+Kenntnis ihrer feineren Zusammensetzung entfernt sind. Wie sollte
+es aber möglich sein, eine Substanz chemisch darzustellen, deren
+chemische Zusammensetzung gar nicht bekannt ist! Das Augenmerk<span class="pagenum" id="Seite_65">[S. 65]</span> der
+modernen Forschung hat sich daher mehr und mehr darauf gerichtet, die
+<em class="gesperrt">Zusammensetzung der lebendigen Substanz</em> zu erforschen, und die
+Erfolge sind nicht ausgeblieben. Die moderne Forschung hat tiefe Blicke
+getan in die Formbildung, in die physikalischen Verhältnisse, in die
+feinere Struktur und in die chemische Konstitution der lebendigen
+Substanz, und unermüdliche Geister sind beschäftigt, den Schleier, der
+diese Rätsel umhüllt, noch weiter zu lüften.</p>
+
+<h4 class="mtop2" id="A_Die_Individualisation_der_lebendigen_Substanz"><b>A. Die
+Individualisation der lebendigen Substanz.</b></h4>
+
+<h5 id="Die_Zelle_als_Elementarorganismus">1.
+<em class="gesperrt">Die Zelle als Elementarorganismus</em>.</h5>
+
+<p class="mtop1">Werfen wir einen Blick auf die organische Welt, welche die
+Erdoberfläche bewohnt, so finden wir, daß die lebendige Substanz nicht
+eine einzige zusammenhängende Masse bildet, sondern daß sie in einzelne
+organische Individuen geschieden ist. Der <em class="gesperrt">Begriff des organischen
+Individuums</em> ist nicht ganz leicht zu definieren, und viele
+Forscher, in neuerer Zeit besonders H<span class="smaller">AECKEL</span><a id="FNAnker_21" href="#Fussnote_21" class="fnanchor">[21]</a>, haben sich
+schon bemüht, ihm eine allgemein gültige Form zu geben. Er entstand
+in alter Zeit durch Abstraktion vom Menschen und den höheren Tieren,
+die als <em class="gesperrt">einheitliche</em>, voneinander unabhängige, lebendige Wesen
+erschienen. Aber wie bei allen jenen alten Begriffen, deren Bildung
+einem beschränkten Kreise von Erfahrungen entsprungen ist, und deren
+Inhalt sich später mehr und mehr erweiterte, so ist auch bei dem
+Begriff des Individuums die ursprüngliche Form zu eng geworden und
+bedarf einer Erweiterung, die den Begriff auf einen größeren Kreis von
+Erfahrungen anwendbar macht.</p>
+
+<p>Die ursprüngliche Vorstellung, die das Wesen des Individualbegriffs
+ausmachte, war die Vorstellung der <em class="gesperrt">Unteilbarkeit</em>. Danach wäre
+ein Individuum ein einheitliches Ganzes, das sich nicht weiter teilen
+läßt, ohne seine charakteristischen Eigenschaften zu verlieren.
+Solange man nur den Menschen, die Wirbeltiere und allenfalls noch die
+Insekten dabei im Auge hatte, stieß in der Tat diese Definition auf
+keine Schwierigkeiten, denn ein Wirbeltier oder Insekt läßt sich nicht
+durch Teilung in mehrere selbständige Individuen zerlegen. Indessen
+wenn man etwas tiefer in der Tierreihe hinabsteigt, oder wenn man den
+Begriff auch auf das Pflanzenreich anwenden will, machen sich bald
+Schwierigkeiten bemerkbar.</p>
+
+<p>Es gibt im Süßwasser unserer Teiche und Seen einen eigentümlichen
+Vertreter der großen Familie der Nesseltiere, den Süßwasserpolypen
+<em class="gesperrt">Hydra</em>. Dieser kleine, ungefähr zentimeterlange Polyp mit seinem
+dünnen, schlauchförmigen Körper, an dem sich mehrere lange fadenförmige
+Fangarme befinden (<a href="#fig2">Fig. 2 <i>A</i></a>), hat schon bald nach der Entdeckung
+des Mikroskops die Aufmerksamkeit der Beobachter zu fesseln begonnen.
+Man fand nämlich, daß dieses merkwürdige Wesen sich durch einen queren
+Schnitt in zwei Hälften zerlegen läßt, deren jede sich wieder zu einem
+vollständigen, nur entsprechend kleineren Individuum umformt. Die
+vordere armtragende Hälfte schließt einfach die Schnittwunde und setzt
+sich wieder mit dem hinteren Ende fest, die hintere Hälfte dagegen läßt
+alsbald von den Wundrändern neue Fangarme hervorsprossen, und in kurzer
+Zeit<span class="pagenum" id="Seite_66">[S. 66]</span> sind beide Teilstücke wieder vollständige <em class="gesperrt">Hydren</em>. Ja, man
+kann sogar die einzelnen Teilstücke noch weiter teilen und schließlich
+das ganze Tier in eine große Anzahl kleiner Stücke zerlegen, deren
+jedes sich wieder zu einem vollständigen Individuum umbildet. In
+diesem Beispiel ist also das einheitliche Individuum in zwei oder
+mehrere Individuen geteilt worden. Wäre daher die Unteilbarkeit allein
+maßgebend für die Entscheidung, ob man ein Individuum vor sich hat
+oder nicht, dann wäre die <em class="gesperrt">Hydra</em> kein Individuum, denn sie
+läßt sich teilen, ohne daß die Teilstücke die charakteristischen
+Eigentümlichkeiten des ursprünglichen Tieres verlieren, und dasselbe
+ist der Fall bei jedem Baum, bei jedem Strauch.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe35" id="fig2">
+  <img class="w100" src="images/fig2.jpg" alt="Süßwasserpolyp">
+  <figcaption class="caption">Fig. 2. <em class="gesperrt">Hydra fusca</em>,
+  Süßwasserpolyp. <i>A</i> bei * quer durchgeschnitten, <i>B</i> und <i>C</i> die
+  beiden Teilstücke haben sich zu zwei vollständigen Individuen regeneriert.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Das Moment der <em class="gesperrt">Unteilbarkeit</em> ist also nicht aufrecht zu erhalten
+für die Definition des Individualbegriffs, sondern nur das Moment der
+<em class="gesperrt">Ungeteiltheit</em>, der <em class="gesperrt">Einheit</em>. Solange die <em class="gesperrt">Hydra</em>
+ungeteilt war, bestand sie als Individuum, als Ganzes, als Ungeteiltes,
+als Einheit. Durch die Teilung ging zwar das ursprüngliche Individuum
+zugrunde, aber es entstanden zwei neue Einheiten daraus, die, solange
+sie nicht selbst weiter zerschnitten werden, wirklich vollkommene
+Individuen vorstellen. Nur das Moment der <em class="gesperrt">Einheit</em> kann also
+maßgebend sein für die Definition des Individualbegriffs, wenn sie in
+einer so allgemeinen Fassung gegeben werden soll, daß sie für alle
+speziellen Fälle gültig bleibt. Ein organisches Individuum wäre demnach
+nichts als eine einheitliche Masse lebendiger Substanz.</p>
+
+<p>Aber in dieser allgemeinsten Form ist die Definition wieder zu weit,
+denn danach wäre auch jeder kleine Fetzen lebendiger Substanz, den
+wir von einer lebendigen Zelle unter dem Mikroskop abgeschnitten
+haben, noch ein Individuum. Wir werden uns indessen nicht entschließen
+können, einen solchen Fetzen als Individuum zu betrachten, wenn wir
+sehen, wie jedes Stückchen lebendiger Substanz, das nicht mehr den
+Wert einer Zelle hat, stets nach einiger Zeit unfehlbar zugrunde
+geht. Es gehört also zum Begriff des Individuums noch das Moment der
+Selbsterhaltungsfähigkeit. Somit können wir sagen: <em class="gesperrt">ein<span class="pagenum" id="Seite_67">[S. 67]</span> organisches
+Individuum ist eine einheitliche Masse lebendiger Substanz, die unter
+bestimmten äußeren Lebensbedingungen selbsterhaltungsfähig ist</em>.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe40" id="fig3">
+  <img class="w100" src="images/fig3.jpg" alt="Edelkorallen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 3. <em class="gesperrt">Eucorallium rubrum</em>,
+  Edelkoralle. <i>a</i> ein Korallenstock mit vielen Individuen, <i>b</i> ein
+  einzelnes Individuum, stärker vergrößert. Nach H<span class="smaller">AECKEL</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Diese Definition findet zunächst Anwendung auf alle einzelnen,
+freilebenden Organismen, die räumlich voneinander getrennt und nicht
+künstlich zerteilt sind, also auf alle Organismen in der Form, wie
+sie in der Natur vorkommen; aber die Definition umfaßt noch mehr als
+nur räumlich getrennte Organismen, sie umfaßt auch zusammengehörige
+Gruppen von einzelnen Organismen, deren jeder vom anderen zwar räumlich
+getrennt sein kann, die aber alle zusammen eine <em class="gesperrt">Einheit</em> bilden.
+Ein Beispiel dafür ist der Ameisenhaufen. Der Ameisenhaufen stellt
+ein Individuum vor, insofern er ein einheitliches Ganzes ist, in dem
+die einzelnen Teile, wie die Glieder eines Organismus, einheitlich
+zusammen arbeiten. Der Ameisenstaat besteht aber seinerseits wiederum
+aus lauter einzelnen Individuen, aus Männchen, Weibchen, Arbeiterinnen,
+Soldaten etc., und so sehen wir schon, <em class="gesperrt">daß die Individualität von
+sehr verschiedenem Werte sein kann</em>. Der Ameisenstaat, selbst
+ein Individuum, umfaßt wieder eine große Menge von Individuen. Wir
+haben es hier also mit Individualitäten von verschiedenem Grade zu
+tun. Es erscheint daher zweckmäßig, diese Individualitätsgrade in
+der Weise zu unterscheiden, daß man die umfassendere Individuenform
+als ein <em class="gesperrt">Individuum höherer Ordnung</em>, die sie zusammensetzenden
+Individuenformen als <em class="gesperrt">Individuen niederer Ordnung</em> bezeichnet.
+Ganz ähnlich dem Verhältnis zwischen dem Ameisenstaat und der einzelnen
+Ameise ist das Verhältnis bei den Korallenstöcken. Hier ist der ganze
+Korallenstock (<a href="#fig3">Fig. 3 <i>a</i></a>) ein Individuum höherer Ordnung, der
+einzelne Korallenpolyp (<a href="#fig3">Fig. 3 <i>b</i></a>) aber ein Individuum niederer
+Ordnung; der Unterschied gegenüber dem Ameisenhaufen besteht nur darin,
+daß<span class="pagenum" id="Seite_68">[S. 68]</span> die Individuen niederer Ordnung hier substantiell untereinander im
+Zusammenhang stehen.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe42" id="fig4">
+  <img class="w100" src="images/fig4.jpg" alt="Siphonophore">
+  <figcaption class="caption">Fig. 4. <em class="gesperrt">Stephalia corona</em>, eine
+  Siphonophore. <i>A</i> Längsschnitt, <i>B</i> äußere Ansicht, <i>sb</i> Schwimmblase,
+  <i>sg</i> Schwimmglocken, <i>go</i> Geschlechtstrauben, <i>hg</i> Magenschläuche,
+  <i>o</i> Hauptmagenschlauch, <i>t</i> Tentakel. Sämtliche Organe sind einzelne
+  Individuen. Nach H<span class="smaller">AECKEL</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Es wird zweckmäßig sein, eine Umschau in der organischen Welt danach zu
+halten, welche verschiedenen Grade der Individualität wir finden. Der
+<em class="gesperrt">Staat, die Kolonie</em> ist offenbar der höchste Individualitätsgrad,
+denn auch eine Summe von Staaten überschreitet die Individualitätsstufe
+des Staates nicht als eine neue Einheit. Die nächst niedere
+Individualitätsstufe im Staat aber ist die einzelne <em class="gesperrt">Person</em>.
+Sehen wir, ob auch die Person noch niedrigere Individualitätsstufen
+umfaßt. Schon die Korallenkolonie könnte man in gewissem Sinne als
+Person auffassen, die aus einzelnen Organen besteht; noch deutlicher
+aber wird das Verhältnis bei einer anderen Cölenteratengruppe, bei den
+Siphonophoren. Die Siphonophoren stellen Personen vor, die aus einer
+Anzahl verschiedenartig entwickelter <em class="gesperrt">Organe</em> zusammengesetzt
+sind. Alle diese Organe, von denen die einen für die Bewegung, die
+anderen für die Ernährung, einige für die Fortpflanzung, andere für
+den Schutz des ganzen Körpers entwickelt sind, gruppieren sich um eine
+Längsachse in regelmäßiger Anordnung herum (<a href="#fig4">Fig. 4</a>). Aber alle diese
+Organe sind einzelne Individuen, denn die Entwicklungsgeschichte der
+Siphonophoren zeigt uns einerseits, daß sie durch Knospung sämtlich aus
+morphologisch homologen Teilen hervorgehen, und andererseits, daß sich
+in bestimmten Fällen einzelne Individuen, wie z.&#8239;B. die Schwimmglocken,
+vom Stamme loslösen und ein selbständiges Dasein als Medusen führen
+können. Wir sehen also, daß wir die Person der Siphonophoren als
+eine Kolonie von einzelnen Organen auffassen können, daß somit die
+Individualitätsstufe der Person die niedrigere Individualitätsstufe der
+Organe umfaßt. Suchen wir, ob es noch niedrigere Individualitätsstufen
+gibt als das Organ.<span class="pagenum" id="Seite_69">[S. 69]</span> Bei genauer Zergliederung eines Organs, etwa
+eines menschlichen Armes, zeigt sich, daß auch dieses noch aus
+verschiedenartigen Bestandteilen zusammengesetzt ist, die wir als
+<em class="gesperrt">Gewebe</em> bezeichnen. Der Arm enthält Muskelgewebe, Nervengewebe,
+Knochengewebe etc.; das Charakteristikum für das Organ ist daher seine
+Zusammensetzung aus mehreren verschiedenen Gewebearten. Die nächst
+niedrigere Individualitätsstufe wäre also das <em class="gesperrt">Gewebe</em>. In der Tat
+gibt es Organismen, die nur aus einer einzigen Gewebeform bestehen,
+bei denen noch keine Verschiedenheit der einzelnen Gewebebestandteile
+vorhanden ist. Solche freilebenden Gewebe finden wir zahlreich
+vertreten in der Gruppe der Algen. <em class="gesperrt">Eudorina elegans</em> z.&#8239;B. ist
+eine durchsichtige, kleine Gallertkugel, in der nebeneinander viele
+einzelne runde Klümpchen eingebettet liegen, die sich bei näherer
+Untersuchung als voneinander getrennte Teilchen lebendiger Substanz
+erweisen. Diese kleinsten Teilchen für sich existierender lebendiger
+Substanz sind <em class="gesperrt">Zellen</em>. In unserem Falle hat jede Zelle zwei
+zierliche Geißelfäden, durch deren Bewegung die ganze maulbeerförmige
+Gallertkugel im Wasser umhergetrieben wird (<a href="#fig5">Fig. 5</a>). Jede solche
+Geißelzelle ist ein selbständiges Individuum und lebt, wenn sie von
+der Gallertkugel getrennt wird, wie das z.&#8239;B. auch spontan bei der
+Fortpflanzung eintritt, ungestört weiter. Hier sehen wir also, daß die
+Individualitätsstufe des Gewebes die einzelne <em class="gesperrt">Zelle</em> in sich
+birgt. Das Gewebe ist eine Kolonie von Zellen. Aber bei der Zelle
+sind wir auch an der niedrigsten Individualitätsstufe angelangt.
+Zwar finden wir, daß auch die Zelle noch zusammengesetzt ist aus
+verschiedenen Bestandteilen, vor allem aus einer weicheren Grundmasse,
+dem Protoplasma, und einem darin eingebetteten meist etwas festeren
+Kern, dem Zellkern; aber wir können bei keiner Zelle diese beiden
+Bestandteile trennen, ohne daß sie einzeln zugrunde gingen. Eine große
+Anzahl von Experimenten hat gezeigt, daß kein Protoplasma ohne Zellkern
+und kein Zellkern ohne Protoplasma allein selbsterhaltungsfähig ist.
+Also bildet nach unserer Definition des Individuums keins von beiden
+mehr ein Individuum. Dem entsprechend ist auch in der ganzen Natur
+nirgends ein freilebender Organismus bekannt, der eine niedrigere
+Individualitätsstufe repräsentierte als die Zelle. <em class="gesperrt">Die Zelle ist der
+einfachste Individualitätsgrad, die Zelle ist, wie B<span class="smaller">RÜCKE</span><a id="FNAnker_22" href="#Fussnote_22" class="fnanchor">[22]</a>
+sagt, der „Elementarorganismus“</em>.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe25" id="fig5">
+  <img class="w100" src="images/fig5.jpg" alt="Flagellatenkolonie">
+  <figcaption class="caption">Fig. 5. <em class="gesperrt">Eudorina elegans</em>. Eine
+  Flagellaten-Kolonie. Die einzelnen Zellindividuen liegen in einer gemeinsamen
+  Gallertkugel eingebettet.</figcaption>
+</figure>
+
+<p id="Regeneration_Stentor">Scheinbar im Widerspruch mit dieser Auffassung der Zelle als<span class="pagenum" id="Seite_70">[S. 70]</span> eines
+Individuums niedrigster Ordnung steht die Tatsache, daß die Zelle,
+wie durch viele Versuche in neuerer Zeit festgestellt worden ist,
+unter bestimmten Bedingungen doch noch künstlich geteilt werden kann
+in Teilstücke, die dauernd ungestört weiter leben und sich sogar
+noch fortpflanzen können. Zerschneidet man z.&#8239;B. unter dem Mikroskop
+eine freilebende Infusorienzelle, etwa den zierlichen, im Süßwasser
+lebenden <em class="gesperrt">Stentor Roeselii</em> (<a href="#fig6">Fig. 6 <i>A</i></a>), der sich besonders
+dazu eignet, in der Weise, daß jede Hälfte ein Stück des langen
+stabförmigen Zellkerns mitbekommt, so zeigt sich dieselbe Tatsache
+wie bei <em class="gesperrt">Hydra</em>: Die beiden Teilstücke formen sich wieder zu
+vollständigen kleinen <em class="gesperrt">Stentoren</em> um (<a href="#fig6">Fig. 6 <i>B</i></a> und
+<a href="#fig6"><i>C</i></a>) und leben als solche in vollkommen normaler Weise weiter.
+Hier ist also die Zelle, das Individuum niedrigster Ordnung, doch
+noch in zwei Individuen zerlegt worden und kann sogar in noch mehr
+Individuen geteilt werden, wenn man die Operationen so einrichtet, daß
+jedes Stück sowohl etwas Protoplasma als auch einen Teil des Zellkerns
+mitbekommt. Wir werden dieser Tatsache von fundamentaler Bedeutung
+noch öfter zu gedenken haben. Aber im vorliegenden Falle steht sie
+doch nur scheinbar im Widerspruch mit der Auffassung der Zelle als
+Elementar-Individuum, denn, was wir durch die Teilung erhalten haben,
+sind ja in Wirklichkeit gar keine neuen Individualitätsstufen, sondern
+vollkommene <em class="gesperrt">Stentoren</em>, d.&#8239;h. Individuen vom Formenwert einer
+<em class="gesperrt">Zelle</em>. Bei allen diesen Teilungen von Zellen, wo wir in den
+Teilstücken Protoplasma und Kern haben, sind immer die Teilstücke
+ebenfalls wieder Zellen; über die Zelle kommen wir dabei nicht hinaus.
+Teilen wir dagegen so, daß das eine Teilstück Protoplasma und Kern,
+das andere nur Protoplasma ohne Kern bekommt, so bleibt das erstere
+leben und repräsentiert eine vollständige Zelle, das letztere aber,
+das nicht mehr auf der Individualitätsstufe der Zelle steht, geht
+unfehlbar zugrunde. <em class="gesperrt">Die Zelle bleibt also in jedem Falle der
+Elementarorganismus</em>.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe36" id="fig6">
+  <img class="w100" src="images/fig6.jpg" alt="Infusorienzelle">
+  <figcaption class="caption">Fig. 6. <em class="gesperrt">Stentor Roeselii</em>, eine
+  trompetenförmige Infusorienzelle. <i>A</i> quer zerschnitten, <i>B</i> und <i>C</i>
+  die beiden Teilstücke haben sich zu vollständigen Stentoren regeneriert.
+  Die helle, langgestreckte Masse im Innern bezeichnet den Kern.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Fassen wir unsere bisherigen Betrachtungen über die
+Individualität zusammen, so können wir in der Organismenwelt
+fünf Individualitätsstufen unterscheiden und in folgender Weise
+charakterisieren:</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_71">[S. 71]</span></p>
+
+<ol class="dec">
+
+<li><em class="gesperrt">Individuen erster Ordnung sind die Zellen</em>. Sie
+repräsentieren die Elementarorganismen, die nicht mehr aus
+niedrigeren, für sich lebensfähigen Einheiten zusammengesetzt sind.
+Ein Beispiel ist das einzellige Wimper-Infusorium <em class="gesperrt">Stentor</em>
+(<a href="#fig6">Fig. 6</a>).</li>
+
+<li><em class="gesperrt">Individuen zweiter Ordnung sind die Gewebe</em>. Die Gewebe
+sind Verbände von Individuen erster Ordnung, deren jedes gleich
+dem anderen ist. Ein Beispiel ist die flagellate Algenkugel
+<em class="gesperrt">Eudorina</em> (<a href="#fig5">Fig. 5</a>).</li>
+
+<li><em class="gesperrt">Individuen dritter Ordnung sind die Organe</em>. Die Organe sind
+Verbände von verschiedenen Arten Individuen zweiter Ordnung. Ein
+Beispiel ist die <em class="gesperrt">Hydra</em> (<a href="#fig2">Fig. 2</a>), deren ganzer Körper nur aus
+zwei Schichten von Geweben besteht.</li>
+
+<li><em class="gesperrt">Individuen vierter Ordnung sind die Personen</em>. Die Personen
+sind Verbände von verschiedenen Individuen dritter Ordnung. Ein
+Beispiel ist der <em class="gesperrt">Mensch</em>, dessen Körper aus der Vereinigung
+verschiedener Organe besteht.</li>
+
+<li><em class="gesperrt">Individuen fünfter Ordnung sind die Staaten</em>. Die Staaten
+sind Verbände von Individuen vierter Ordnung. Beispiele sind die
+<em class="gesperrt">Ameisen-</em> und <em class="gesperrt">Bienenstaaten</em>.</li>
+
+</ol>
+
+<p>Dieses Schema erfordert aber noch eine Bemerkung. Es zeigt zunächst,
+daß jedes Individuum höherer Ordnung aus einem Verband von Individuen
+der nächst niedrigeren Ordnung besteht. Nun sind aber die Konstituenten
+eines Individuums höherer Ordnung nicht immer <em class="gesperrt">reelle</em> Individuen,
+d.&#8239;h. sie sind, wenn sie aus ihrem Verbande getrennt werden, nicht
+immer für sich selbsterhaltungsfähig. Sie haben nur die Fähigkeit
+der Selbsterhaltung, solange sie im Verbande leben, sind also nur
+<em class="gesperrt">virtuelle</em> Individuen. Nehmen wir z.&#8239;B. ein Individuum vierter
+Ordnung, also eine Person, etwa einen Menschen, so besteht diese
+Person aus einzelnen Organen, also aus Teilen, die ihrem Formenwert
+nach Individuen dritter Ordnung gleichen. Diese Organe sind aber nur
+virtuelle, nicht reelle Individuen, denn aus dem Verband getrennt gehen
+sie zugrunde. Dasselbe kann bei Individuen aller Ordnungen der Fall
+sein. Auch z.&#8239;B. die Zelle eines tierischen Gewebes, aus dem Verband
+mit ihren Schwestern getrennt, ist für sich nicht lebensfähig; sie ist
+also nur als virtuelles Individuum im Gewebe enthalten usf. In anderen
+Fällen dagegen können die Konstituenten eines Individuums höherer
+Ordnung auch zu reellen Individuen der nächst niederen Ordnung werden,
+wenn man sie aus dem Verbande trennt, wie das z.&#8239;B. der Fall der
+<em class="gesperrt">Eudorina</em> zeigt, bei der die einzelnen Zellen auch getrennt für
+sich lebensfähig sind.</p>
+
+<p><em class="gesperrt">Was aus diesen Betrachtungen hervorgeht, ist die wichtige Tatsache,
+daß alle lebendigen Individuen, welcher Ordnung sie auch angehören
+mögen, in letzter Instanz entweder aus Zellen als elementaren
+Bausteinen zusammengesetzt oder selber freilebende Zellen sind. Die
+Zelle muß daher der Herd derjenigen Vorgänge sein, deren Ausdruck die
+Lebensäußerungen sind, d.&#8239;h. der Sitz der Lebensvorgänge selbst</em>.</p>
+
+<p id="Altmann_Granula">Demgegenüber ist vor einiger Zeit von A<span class="smaller">LTMANN</span><a id="FNAnker_23" href="#Fussnote_23" class="fnanchor">[23]</a>
+der Versuch<span class="pagenum" id="Seite_72">[S. 72]</span>
+gemacht worden, eine noch niedrigere Individualitätsstufe nachzuweisen
+als die Zelle, und damit die Anschauung zu widerlegen, daß die Zellen
+die Elementarorganismen seien. Seit langer Zeit bereits weiß man, daß
+im Inhalt der Zellen weit verbreitet sich in einer homogen aussehenden
+Grundsubstanz rundliche Körnchen von verschiedener Größe finden, die
+als Elementarkörnchen, Granula oder Mikrosomen bezeichnet werden (<a href="#fig7">Fig.
+7</a>). In manchen Fällen sind nur wenige solcher Granula in der Zelle
+vorhanden; in anderen Fällen ist die ganze Zelle dicht mit ihnen
+vollgepfropft, so daß die Grundsubstanz dazwischen fast verschwindet.
+Diese Granula betrachtet A<span class="smaller">LTMANN</span> als die eigentlichen
+Elementarorganismen und bezeichnet sie als „Bioblasten“. Sie sollen
+nach A<span class="smaller">LTMANN</span> die eigentlich lebendigen Elemente in der Zelle
+vorstellen, die den Sitz der Lebensvorgänge bilden. Die Zelle selbst
+ist nach der Auffassung A<span class="smaller">LTMANN</span>s dann als eine <em class="gesperrt">Kolonie</em>
+von Bioblasten anzusehen, also nicht mehr als Elementarorganismus,
+sondern als Individuum höherer Ordnung. Freilich kann man den einzelnen
+Bioblasten, wenn er aus dem Verband mit den übrigen Bioblasten der
+Zelle getrennt ist, nicht mehr am Leben erhalten. Indessen gibt es
+nach A<span class="smaller">LTMANN</span> auch freilebende Bioblasten in der Natur,
+und das sind die Bakterien. Das große Heer der Spaltpilze oder
+Bakterien stellt, wie A<span class="smaller">LTMANN</span> meint, nichts weiter vor als
+freilebende Elementarorganismen, die den Granulis oder Bioblasten,
+welche den Zelleninhalt zusammensetzen helfen, in bezug auf ihre
+Individualitätsstufe durchaus gleichwertig sind.</p>
+
+<figure class="figleft illowe14" id="fig7">
+  <img class="w100" src="images/fig7.jpg" alt="Mikroskopbild von Leberzellen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 7. <em class="gesperrt">Leberzellen mit Granulis</em>.
+  Nach A<span class="smaller">LTMANN</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Vergeblich sieht man sich in den Arbeiten A<span class="smaller">LTMANN</span>s nach einer
+stichhaltigen Begründung der Hypothese um, nach der die Bioblasten
+die Elementarorganismen vorstellen. Dagegen ist es nicht schwer, die
+Unhaltbarkeit dieser Auffassung zu erkennen, so daß sie denn heute auch
+von der wissenschaftlichen Forschung vollkommen abgelehnt worden ist,
+und der Versuch A<span class="smaller">LTMANN</span>s, in den sogenannten Bioblasten eine
+noch niedrigere Individualitätsstufe nachzuweisen als die Zelle, für
+völlig mißlungen angesehen werden muß.</p>
+
+<p>Als die beiden wichtigsten Momente, welche die Granulahypothese
+unhaltbar erscheinen lassen, sind folgende zu betrachten. Einerseits
+faßt A<span class="smaller">LTMANN</span> unter dem Begriff des Granulums die
+allerverschiedensten Elemente des Zellinhalts zusammen, Elemente,
+die schlechterdings überhaupt nicht miteinander homologisiert werden
+können. Zwar hat A<span class="smaller">LTMANN</span> später die Auffassung, daß die
+Chlorophyllkörper, die den Pflanzenzellen die grüne Farbe verleihen,
+ebenfalls Bioblasten seien, fallen gelassen, aber immerhin umfaßt
+der Begriff noch jetzt die heterogensten Dinge. So wurden von
+A<span class="smaller">LTMANN</span> als Granula nicht nur die feinen grauen Körnchen
+betrachtet, die weit verbreitet in den verschiedensten freilebenden
+und Gewebezellen vorkommen und selbst wieder die allerverschiedenste
+chemische Zusammensetzung und Bedeutung für das Zellleben haben,
+sondern auch die feinen Farbstoffkörnchen der Pigmentzellen, die den
+Geweben, in denen sie liegen, ihre charakteristische Farbe verleihen,
+ferner die feinen, plättchenartigen Gebilde, die aus dem Dotter der
+Eier bekannt sind, und schließlich sogar die kleinen Oeltröpfchen
+und Fettkügelchen, die sich<span class="pagenum" id="Seite_73">[S. 73]</span> in den verschiedenen Gewebezellen,
+besonders in der Leber und den Zellen des Unterhautbindegewebes
+vorfinden. Unter den Granulis im A<span class="smaller">LTMANN</span>schen Sinne werden
+aufgenommene Nahrungsstoffe und Stoffwechselprodukte der Zelle
+einträchtig zusammengefaßt und als Elementarorganismen betrachtet,
+also Stoffe, welche die allerverschiedenste Rolle im Zellleben spielen
+oder gespielt haben. Andererseits aber weist A<span class="smaller">LTMANN</span> für
+keine einzige aller dieser Granulaformen nach, daß sie die allgemeinen
+Lebensäußerungen zeigt, eine Forderung, die man doch erfüllt sehen muß,
+um die Bezeichnung „Elementarorganismus“ zulässig finden zu können.
+Uebrigens dürfte wohl niemand einen Versuch, diesen Nachweis zu führen,
+für aussichtsvoll halten, besonders wenn es sich um einen in der Zelle
+liegenden Oeltropfen oder ein Pigmentkorn handelt. Nun glaubt zwar
+A<span class="smaller">LTMANN</span>, in den Bakterien freilebende Granula erblicken zu
+müssen, aber hierfür fehlt nicht nur jeder Anhaltspunkt, sondern wir
+wissen auch heute, daß die Bakterien vollkommene Zellen sind, also
+Organismen, die A<span class="smaller">LTMANN</span> als <em class="gesperrt">Kolonien</em> von Bioblasten
+betrachtet.</p>
+
+<p>Diese Bedenken genügen schon, um die Auffassung der Granula als
+Elementarorganismen umzustoßen. <em class="gesperrt">Es erscheint überhaupt durchaus
+unzulässig, Gebilde als Elementarorganismen zu bezeichnen, für die
+wir keine analogen freilebenden Organismen kennen</em>. Wenn wir das
+tun, dann fällt der Begriff des organischen Individuums vollständig in
+sich zusammen, denn wir haben dann keine Berechtigung, bei irgendeinem
+Teil der lebendigen Substanz halt zu machen, sondern können mit der
+gleichen Berechtigung schließlich ein Sauerstoff- oder Kohlenstoff-
+oder sonst irgendein Atom, das gerade am Lebensvorgang beteiligt
+ist, als Elementarorganismus bezeichnen. Dann gäbe es ebensoviel
+verschiedene Arten von Elementarorganismen wie organische Elemente.
+Eine andere Frage ist die, was wir als einen Organismus, als ein
+organisches Individuum bezeichnen wollen, eine andere diejenige, was
+wir überhaupt lebendig nennen wollen. Ueber die letztere Frage werden
+wir uns später auseinander zu setzen haben; bezüglich der ersteren
+aber müssen wir, wenn uns der Begriff des organischen Individuums
+nicht zwischen den Fingern zerfließen soll, unbedingt an der Forderung
+festhalten, daß zum Organismus die Summe aller der Lebensäußerungen
+gehört, welche die Selbsterhaltung repräsentieren, und dieser Bedingung
+entspricht als niedrigster Organismus nur die Zelle. <em class="gesperrt">Die Zelle
+bleibt daher das Individuum niedrigster Ordnung — die Zelle ist der
+Elementarorganismus</em>.</p>
+
+<h5 id="Allgemeine_und_spezielle_Zellbestandteile">2.
+<em class="gesperrt">Allgemeine und spezielle Zellbestandteile</em>.</h5>
+
+<p class="mtop1">Der Gedanke, daß die Summe der Vorgänge, welche das Leben in
+seiner bunten Mannigfaltigkeit bilden, in allen ihren wesentlichen
+Elementen schon an das mikroskopisch winzige Klümpchen lebendiger
+Substanz gebunden ist, das die einzelne Zelle vorstellt, regt so
+unwiderstehlich den Drang zum tieferen Nachforschen in der Zelle an,
+daß seit jener Zeit, als man die Zellen zuerst in ihrer Bedeutung
+als Elementarorganismen erkannte, bis jetzt sich ein unzählbares
+Heer von Forschern mit dem eingehenderen Studium der Zelle und ihrer
+Bestandteile beschäftigt hat, ein Umstand, dem wir es verdanken, daß
+unsere morphologische Kenntnis der Zelle von Jahr zu Jahr erweitert<span class="pagenum" id="Seite_74">[S. 74]</span>
+und der Begriff der Zelle immer mehr und mehr präzisiert worden ist.</p>
+
+<p>Der Begriff dessen, was man zum Wesen der Zelle zu rechnen habe,
+ist nicht immer derselbe gewesen. Die Entstehung des Zellbegriffs
+stammt, wie wir sahen<a id="FNAnker_24" href="#Fussnote_24" class="fnanchor">[24]</a>, aus der mikroskopischen Beobachtung der
+Pflanzen. Die Mikroskopiker des 17. und 18. Jahrhunderts fanden,
+daß die Pflanzengewebe neben langen röhrenförmigen Gebilden auch
+kleine, kammerartig durch Wände voneinander abgegrenzte Elemente
+enthielten, die eine Flüssigkeit beherbergten. Diese kleinen
+Gebilde bekamen wegen ihrer Aehnlichkeit mit den großen Zellen der
+Bienenwaben den Namen „Zellen“. So stellte man sich zu jener Zeit die
+Zelle als ein einfaches, von einer Wand oder Membran umschlossenes
+Flüssigkeitströpfchen vor. Als das Charakteristische, das auch zu
+der für die Pflanzenzellen sehr bezeichnenden Namengebung „Zelle“
+geführt hatte, galt dabei die „Zellmembran“, die eben die Kammer- oder
+Zellenform bedingte. Diese Auffassung erhielt sich auch noch, als
+bereits S<span class="smaller">CHLEIDEN</span> neben der Zellflüssigkeit oder dem Zellsaft
+noch eine schleimige, dickflüssige Masse, den „Pflanzenschleim“, oder,
+wie M<span class="smaller">OHL</span> sie nannte: das „Protoplasma“ entdeckte, und als von
+seiten S<span class="smaller">CHWANN</span>s der Zellbegriff auch auf die Elementarteile
+der tierischen Gewebe ausgedehnt wurde.</p>
+
+<p>Erst die grundlegenden Arbeiten von M<span class="smaller">AX</span> S<span class="smaller">CHULTZE</span><a id="FNAnker_25" href="#Fussnote_25" class="fnanchor">[25]</a> gaben
+dem Zellbegriff einen ganz anderen Inhalt. Das Studium der Rhizopoden,
+jener einzelligen Organismen, deren nackter Protoplasmakörper an
+beliebiger Stelle seine zähflüssige Leibessubstanz zu feinen Fäden
+und Netzen auszuziehen vermag, führte M<span class="smaller">AX</span> S<span class="smaller">CHULTZE</span> zu der
+Ansicht, daß die Zellmembran nicht das Wesentliche der Zelle sein
+könne, denn die große Menge der Rhizopodenformen hat zeitlebens
+keine Zellmembran, sondern daß das Wesentliche die Substanz sei, die
+schon früher von D<span class="smaller">UJARDIN</span><a id="FNAnker_26" href="#Fussnote_26" class="fnanchor">[26]</a> bei den nackten Rhizopoden
+und Infusorien des Süßwassers als <em class="gesperrt">Sarkode</em> bezeichnet worden
+war. Durch eine Vergleichung der Rhizopoden und der Pflanzenzellen
+lieferte darauf M<span class="smaller">AX</span> S<span class="smaller">CHULTZE</span> den Beweis, daß die Substanz der
+Rhizopoden, die Sarkode, durchaus identisch ist mit dem zähflüssigen
+Inhalt der Pflanzenzellen, dem Protoplasma, und so begründete er die
+„<em class="gesperrt">Protoplasmatheorie</em>“, nach welcher der wesentliche Bestandteil
+der Zelle das Protoplasma ist. Die Auffassung, daß die Zelle ein
+Klümpchen Protoplasma sei, hat sich in der Folge auch glänzend bewährt
+gegenüber der alten Auffassung, welche die Zellmembran für das
+Wesentliche ansah, denn nicht nur ist mit der ungeheuren Formenfülle
+der einzelligen Rhizopoden, zu denen die kalkschaligen Polythalamien
+oder Foraminiferen und die kieselschaligen Radiolarien ebenso gehören
+wie die völlig schalenlosen Amöben, eine erdrückende Menge von
+membranlosen Zellen bekannt geworden, sondern man hat auch gesehen,
+daß bei der Entwicklung vieler Pflanzen und Tiere als Eier einzellige
+Stadien vorkommen, die jeder Zellmembran entbehren. So ist seit M<span class="smaller">AX</span>
+S<span class="smaller">CHULTZE</span>s Begründung der Protoplasmatheorie die Auffassung, daß
+die Zellmembran<span class="pagenum" id="Seite_75">[S. 75]</span> ein allgemeiner Zellbestandteil sei, vollständig
+fallen gelassen worden.</p>
+
+<p>Indessen mit der Definition M<span class="smaller">AX</span> S<span class="smaller">CHULTZE</span>s sind die
+wesentlichen oder allgemeinen Zellbestandteile noch nicht erschöpft.
+Schon B<span class="smaller">ROWN</span><a id="FNAnker_27" href="#Fussnote_27" class="fnanchor">[27]</a> hatte 1833 im Protoplasma noch ein
+besonderes Gebilde, den Zellkern, entdeckt, der als ein rundliches
+Körnchen durch sein abweichendes Lichtbrechungsvermögen deutlich
+von dem ihn einschließenden Protoplasma zu unterscheiden war.
+S<span class="smaller">CHLEIDEN</span><a id="FNAnker_28" href="#Fussnote_28" class="fnanchor">[28]</a>, der diese Entdeckung B<span class="smaller">ROWN</span>s aufgriff,
+wies den Zellkern als einen weit verbreiteten Bestandteil der Zelle im
+Protoplasma vieler Pflanzen nach, ließ sich aber verleiten, in seiner
+Theorie der Phytogenesis den Kern als dasjenige Element zu betrachten,
+aus dem die Zelle erst im Lauf der individuellen Entwicklung der
+Pflanze entstände. Seit jener Zeit hat man dem Zellkern immer mehr
+Aufmerksamkeit geschenkt. Man fand ihn nicht nur in den pflanzlichen
+Zellen, sondern nach S<span class="smaller">CHWANN</span>s<a id="FNAnker_29" href="#Fussnote_29" class="fnanchor">[29]</a> Arbeiten auch in den
+verschiedensten tierischen Zellen. Besonders aber, als man mittels
+gewisser Farbstoffe, wie Karmin, Hämatoxylin etc., den Kern färben
+und so im Protoplasma, in dem er eingebettet ist, deutlich sichtbar
+zu machen lernte, kam man mehr und mehr zu der Ansicht, daß der Kern
+einen sehr charakteristischen Bestandteil der Zelle vorstellt, und bald
+entstand die Frage, ob es überhaupt Zellen ohne Kern gäbe, ob nicht der
+Kern ein <em class="gesperrt">allgemeiner</em> Bestandteil der Zelle sei, der ebenso wie
+das Protoplasma zum Wesen der Zelle gehöre.</p>
+
+<p>Unter den einzelligen, freilebenden Rhizopoden, auf die M<span class="smaller">AX</span>
+S<span class="smaller">CHULTZE</span>s Untersuchungen die Aufmerksamkeit gelenkt hatten,
+fand H<span class="smaller">AECKEL</span><a id="FNAnker_30" href="#Fussnote_30" class="fnanchor">[30]</a> eine ganze Anzahl, in denen keine Spur von
+einem Kern nachzuweisen war, die H<span class="smaller">AECKEL</span>, da sie aus einem
+einfachen Klümpchen Protoplasma zu bestehen und somit die niedrigsten
+und einfachsten überhaupt denkbaren Organismen zu sein schienen, als
+<em class="gesperrt">Moneren</em> bezeichnete. Eine andere Gruppe von Organismen, in denen
+sich keine Kerne nachweisen ließen, war die ebenfalls erst in neuerer
+Zeit in den Vordergrund des Interesses gezogene Mikroorganismengruppe
+der <em class="gesperrt">Sproßpilze</em> und der <em class="gesperrt">Spaltpilze</em> (Bakterien), der
+kleinsten überhaupt existierenden lebendigen Wesen, die, wenn sie
+auch bereits eine feste, unveränderliche Form besitzen, doch keine
+Spur von einer Differenzierung ihres durch und durch gleichartig
+erscheinenden Protoplasmakörpers erkennen ließen. Wenn wir von den
+roten Blutkörperchen der Warmblüter absehen, die ebenfalls keine
+Differenzierung ihrer Körpersubstanz in zwei gesonderte Teile,
+in Protoplasma und Kern, zeigen, die sich aber nachweislich aus
+wirklichen, kernhaltigen Zellen entwickeln, so enthielten die Gruppen
+der <em class="gesperrt">Moneren</em>, der <em class="gesperrt">Sproßpilze</em> und der <em class="gesperrt">Bakterien</em> die
+einzigen anscheinend kernlosen Zellen.</p>
+
+<p>Indessen die Auffassung der Moneren als kernloser Zellen änderte
+sich mit der in neuerer Zeit so enorm aufblühenden mikroskopischen<span class="pagenum" id="Seite_76">[S. 76]</span>
+Färbetechnik mehr und mehr. Immer mehr von den Organismen, die
+H<span class="smaller">AECKEL</span> noch als Moneren beschrieben hatte, wurden bei
+Anwendung der neueren, komplizierten Färbemethoden als kernhaltige
+Zellen erkannt; in manchen von ihnen wurde sogar eine große Zahl
+kleiner Kerne nachgewiesen, und G<span class="smaller">RUBER</span><a id="FNAnker_31" href="#Fussnote_31" class="fnanchor">[31]</a> fand Formen, in
+denen die Kernsubstanz in unzähligen, äußerst winzigen Körnchen durch
+das ganze Protoplasma zerstreut ist (<a href="#fig8">Fig. 8</a>). So schmolz die Zahl der
+ursprünglichen Moneren immer mehr zusammen, und die wenigen, deren man
+noch nicht zu erneuter Untersuchung habhaft werden konnte, werden von
+den meisten Forschern jetzt ebenfalls für kernhaltige Zellen gehalten,
+in denen nur die unvollkommenere Technik der früheren Zeit, wie bei
+den anderen, jetzt für kernhaltig erkannten Zellen, die Kerne nicht
+nachzuweisen vermochte.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe21" id="fig8">
+  <img class="w100" src="images/fig8.jpg" alt="Wurzelfüßler mit verteilter Kernsubstanz">
+  <figcaption class="caption">Fig. 8. <em class="gesperrt">Pelomyxa pallida</em>. Ein
+  Rhizopod mit sehr fein verteilter Kernsubstanz. Nach
+  G<span class="smaller">RUBER</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Viel länger als die Moneren haben die Bakterien den Bemühungen
+getrotzt, eine Differenzierung, die dem Kern und dem Protoplasma der
+übrigen Zellen entspräche, in ihnen aufzufinden. Alle erdenklichen
+Färbemethoden und die stärksten mikroskopischen Vergrößerungen
+vermochten nicht zwei voneinander geschiedene Formen der lebendigen
+Substanz in ihrem winzigen, durchaus homogen erscheinenden Körper
+nachzuweisen. Dieser Stand unserer Kenntnisse dauerte trotz des
+gewaltigen Aufschwungs, den die Bakteriologie in neuerer Zeit
+nahm, bis in das letzte Jahrzehnt des vorigen Jahrhunderts. Erst
+1890 gelang es B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span><a id="FNAnker_32" href="#Fussnote_32" class="fnanchor">[32]</a>, in dem Körper der Bakterien
+eine feinere Struktur zu entdecken. Er fand nämlich, daß sich bei
+sehr starken Vergrößerungen und unter Anwendung bestimmter, nicht
+zu starker Intensität der Durchleuchtung mit den spezifischen
+Kernfärbemitteln, die, wie z.&#8239;B. Hämatoxylin, nur die Kernsubstanz
+und nicht das Protoplasma färben, zwei verschiedene Substanzen im
+Bakterienkörper sichtbar machen lassen, von denen die eine sich
+intensiv färbt, während die andere den Farbstoff nicht annimmt.
+Das Massenverhältnis der beiden Substanzen ist charakteristisch.
+Es überwiegt nämlich meist die Masse der färbbaren Substanz über
+die Masse der ungefärbten. Dagegen ist die gegenseitige Lagerung
+beider bei verschiedenen Bakterienformen verschieden. Während bei
+der einen, wie z.&#8239;B. <em class="gesperrt">Bacterium lineola</em> (<a href="#fig9">Fig. 9 <i>a</i></a>), die
+gefärbte Substanz in der Mitte liegt und die ungefärbte eine schmale
+peripherische Schicht um dieselbe bildet, ist bei anderen, besonders<span class="pagenum" id="Seite_77">[S. 77]</span>
+den korkzieherartig gewundenen Spirillenformen, wie dem im Sumpfwasser
+gemeinen <em class="gesperrt">Spirillum undula</em> (<a href="#fig9">Fig. 9 <i>b</i></a>), die ungefärbte
+Substanz ganz an einem oder an beiden Enden des langgestreckten,
+nur aus gefärbter Substanz bestehenden Körpers angesammelt. Diese
+Differenzierung der Körpersubstanz in zwei verschiedene Teile, von
+denen der eine sich mit den spezifischen Kernfärbemitteln färbt,
+während der andere ungefärbt bleibt, scheint vollständig der Sonderung
+der lebendigen Substanz in Kern und Protoplasma, wie sie alle anderen
+Zellen charakterisiert, zu entsprechen, und auch im Tierreich haben wir
+Zellenformen, die ganz dasselbe Massenverhältnis von beiden Substanzen
+zueinander zeigen, nämlich die Samenfäden oder Spermatozoen, deren
+einzelliger Körper ebenfalls aus einer großen Menge Kernsubstanz
+und einer nur sehr geringen Menge von Protoplasma besteht. Es darf
+indessen nicht unerwähnt bleiben, daß von anderer Seite<a id="FNAnker_33" href="#Fussnote_33" class="fnanchor">[33]</a> gegen die
+B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span>sche Auffassung des Bakterienkörpers der Einwand
+geltend gemacht worden ist, es handle sich hier um Differenzierungen,
+die nur durch die angewandten Reagentien hervorgebracht worden seien,
+um Veränderungen, wie sie in der Botanik als „Plasmolyse“ bezeichnet
+werden. Es läßt sich vorläufig nicht entscheiden, wie weit dieser
+Einwand zutrifft. Jedenfalls ist er nicht allgemein als zutreffend
+anerkannt worden, und B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span><a id="FNAnker_34" href="#Fussnote_34" class="fnanchor">[34]</a> hat diese Deutung durch
+schwerwiegende Argumente zurückzuweisen gesucht. Außerdem weiß
+man, daß auch im Körper der Bakterien die sonst für die Zellkerne
+charakteristischen Substanzen, die Nukleine, nicht fehlen.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe42" id="fig9">
+  <img class="w100" src="images/fig9.jpg" alt="Mikroskopbild verschiedener Bakterien">
+  <figcaption class="caption">Fig. 9. <em class="gesperrt">Struktur verschiedener
+  Bakterien</em>. Nach B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span>. <i>a</i>
+  <em class="gesperrt">Bacterium lineola</em>, normal und in Teilung begriffen,
+  <i>b</i> <em class="gesperrt">Spirillum undula</em>, <i>c</i>
+  <em class="gesperrt">Bacterium</em> aus Sumpfwasser.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Bei den <em class="gesperrt">Sproßpilzen</em>, den verschiedenen Hefezellarten endlich,
+war es ebenfalls bis in die neuere Zeit nicht möglich gewesen, mit
+Sicherheit einen Zellkern zu finden. Erst gegen Ende des vorigen
+Jahrhunderts gelang es einigen Untersuchern, besonders dem englischen<span class="pagenum" id="Seite_78">[S. 78]</span>
+Forscher H<span class="smaller">AROLD</span> W<span class="smaller">AGER</span><a id="FNAnker_35" href="#Fussnote_35" class="fnanchor">[35]</a>, mit aller nur wünschbaren
+Deutlichkeit den Zellkern nachzuweisen. Der Kernapparat der Hefezellen
+steht sogar auf einer ziemlich hohen Entwicklungsstufe. Er besteht aus
+einer Vakuole, die chromatische Elemente enthält, und einem isoliert
+davon und neben ihr im Protoplasma liegenden Nukleolarkörper. Bei
+der Sprossung zeigt dieser Kernapparat ein sehr charakteristisches
+Verhalten, das am besten durch die beistehende <a href="#fig10">Fig. 10</a> veranschaulicht
+wird.</p>
+
+<p>So scheint es nach dem jetzigen Stande unserer Kenntnisse, als ob
+es unter den heute auf der Erde lebenden Organismen überhaupt keine
+Zellen gäbe, in denen nicht eine Sonderung von zwei verschiedenen
+Substanzen vorhanden wäre, als ob also außer dem Protoplasma auch
+jede Zelle einen Kern besäße. Eine andere Frage ist es freilich, ob
+es während der Entwicklungsgeschichte der lebendigen Substanz auf der
+Erde in früheren Zeiten einmal Organismen gegeben habe, bei denen der
+ganze Körper aus einer einzigen homogenen Substanz bestand, bei denen
+noch keine Sonderung in verschiedene Stoffe eingetreten war. Sollte
+es jemals solche Organismen gegeben haben, so könnten wir diese als
+<em class="gesperrt">Cytoden</em>, wie H<span class="smaller">AECKEL</span> die kernlosen Elementarorganismen
+bezeichnet, den wirklichen <em class="gesperrt">Zellen</em> gegenüberstellen. Jedenfalls
+aber können wir vorläufig daran festhalten, daß zu dem Begriff der
+Zelle nicht bloß eine einzige homogene Masse, das Protoplasma,
+sondern auch noch eine davon differente Substanz, die Kernsubstanz,
+gehört. Demnach wäre die morphologische Definition M<span class="smaller">AX</span>
+S<span class="smaller">CHULTZE</span>s in folgender Weise zu erweitern: <em class="gesperrt">Die Zelle ist ein
+Klümpchen Protoplasma mit einer gewissen Menge darin eingebetteter
+Kernsubstanz</em>.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe42" id="fig10">
+  <img class="w100" src="images/fig10.jpg" alt="Mikroskopbild von Hefezellen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 10. <em class="gesperrt">Hefezellen</em>
+  (Saccharomyces cerevisiae) mit ihrem Kernapparat in vier verschiedenen Stadien der
+  Sproßbildung. Der helle Hof ist die Kernvakuole mit den dunklen Chromatinkörnchen,
+  der dunkle Kreis das Kernkörperchen. Nach H<span class="smaller">AROLD</span>
+  W<span class="smaller">AGER</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Ist hiermit aber die Definition der Zelle erschöpft, oder gehören zum
+morphologischen Begriff der Zelle noch mehr Bestandteile? Wenn wir
+mit stärkeren Vergrößerungen das Protoplasma der Zellen durchmustern,
+finden wir, daß außer dem Kern in vielen Zellen noch andere distinkte
+Bestandteile in der protoplasmatischen Grundmasse eingebettet
+liegen. So finden wir in manchen Zellen Oeltröpfchen, in anderen
+Pigmentkörnchen, in Pflanzenzellen Stärkekörner etc., aber<span class="pagenum" id="Seite_79">[S. 79]</span> keinen von
+allen diesen Körpern treffen wir in jeder Art von Zellen; sie sind
+sämtlich nur spezielle, keine allgemeinen Zellenbestandteile. Dagegen
+schien es in neuerer Zeit den Anschein zu gewinnen, als ob neben
+den beiden bisher allein als allgemein bekannten Zellbestandteilen,
+dem Protoplasma und dem Zellkern, doch noch ein dritter
+allgemeiner Zellbestandteil existierte, das <em class="gesperrt">Polkörperchen</em>,
+<em class="gesperrt">Zentralkörperchen</em> oder <em class="gesperrt">Zentrosom</em>.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe45" id="fig11">
+  <img class="w100" src="images/fig11.jpg" alt="Pigmentzelle (Hecht)">
+  <figcaption class="caption">Fig. 11. <i>a</i> <em class="gesperrt">Pigmentzelle vom
+  Hecht</em>. Zwischen den beiden Kernen liegt das Zentrosom mit seiner
+  Protoplasmastrahlung. Nach S<span class="smaller">OLGER</span>. <i>b</i>
+  <em class="gesperrt">Leukocyt von einer Salamanderlarve</em>. Neben dem
+  hantelförmigen Kern liegt rechts das Zentrosom mit Strahlenkranz. Nach
+  F<span class="smaller">LEMMING</span>. <i>c</i> <em class="gesperrt">Eizelle</em>,
+  in Teilung begriffen. Um die beiden Zentrosomen deutliche Protoplasmastrahlung. Nach
+  B<span class="smaller">OVERI</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figcenter illowe28" id="fig12">
+  <img class="w100" src="images/fig12.jpg" alt="Spulwurm-Ei">
+  <figcaption class="caption">Fig. 12. <em class="gesperrt">Ei des Spulwurms mit zwei
+  Zentrosomen</em>, deren jedes zwei Zentriole enthält. Nach
+  B<span class="smaller">OVERI</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<div class="figcontainer illowe50">
+
+<figure class="figsub_t illowe16" id="fig13">
+  <img class="w100" src="images/fig13.jpg" alt="Leukozyt eines Salamanders">
+  <figcaption class="caption">Fig. 13.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figsub_t illowe19" id="fig14">
+  <img class="w100" src="images/fig14.jpg" alt="Zentrosom aus dem Ei einer Lungenschnecke">
+  <figcaption class="caption">Fig. 14.</figcaption>
+</figure>
+
+<div class="caption">Fig. 13. <em class="gesperrt">Leukocyt vom
+  Salamander</em> mit Zentrosom und Strahlenfigur. Im Zentrosom das in zwei Hälften
+  geteilte Zentriol. Nach H<span class="smaller">EIDENHAIN</span>.</div>
+
+<div class="caption">Fig. 14. <em class="gesperrt">Zentrosom mit
+  Protoplasmastrahlung aus dem Ei der Lungenschnecke Physa fontinalis</em>. Nach
+  K<span class="smaller">OSTANECKI</span>.</div>
+
+</div>
+
+<p class="mtop1">Das Zentrosom (<a href="#fig11">Fig. 11</a>) ist erst in neuerer Zeit etwas genauer
+bekannt geworden. Zwar war es schon vor drei Jahrzehnten, als man die
+eigentümlichen Kernteilungsvorgänge bei der Zellvermehrung untersuchte,
+bemerkt worden, aber erst später wurde es von <span class="smaller">VAN</span> B<span class="smaller">ENEDEN</span><a id="FNAnker_36" href="#Fussnote_36" class="fnanchor">[36]</a>
+und B<span class="smaller">OVERI</span><a id="FNAnker_37" href="#Fussnote_37" class="fnanchor">[37]</a> als wichtiges Element in der Zelle erkannt,
+das sich wie der Zellkern bei der Vermehrung der Zellen durch Teilung
+fortpflanzt. V<span class="smaller">AN</span> B<span class="smaller">ENEDEN</span> kam daher zu der Ansicht, daß das
+Zentrosom ebenso wie der Zellkern und das Protoplasma ein allgemeiner
+Zellbestandteil sei, eine Annahme, die durch die Beobachtungen von
+F<span class="smaller">LEMMING</span>, S<span class="smaller">OLGER</span>, H<span class="smaller">EIDENHAIN</span> u.&#8239;a. gestützt
+zu werden schien, die auch in anderen Zellarten, wie Leukocyten,
+Pigmentzellen, Epithelzellen etc., ein oder mehrere Zentrosomata
+auffanden, und zwar zu Zeiten, wo die Zellen nicht im Teilungszustande
+waren. Trotzdem ist es bei einer großen Anzahl von Zellen bisher nicht
+gelungen, ein Zentrosom nachzuweisen, und in letzter Zeit mehren sich
+die Stimmen, die auch in einzelnen Fällen, in denen man früher mit
+Sicherheit die<span class="pagenum" id="Seite_80">[S. 80]</span> Existenz eines Zentrosoms behauptete, die letztere
+bestreiten, ja überhaupt die Existenz des Zentrosoms als eines
+dauernden Zellbestandteils verneinen. Indessen das kann vielleicht
+in der Natur des Zentrosoms begründet sein. Das Zentrosom ist ein
+wegen seiner verschwindenden Kleinheit im „Ruhezustande“ der Zelle
+sehr schwer auffindbarer Bestandteil, der sich mit unseren besten
+mikroskopischen Hilfsmitteln nur als ein kleines homogenes Kügelchen
+(Archoplasma) mit einem durch Teilung in zwei Hälften zerfallenden
+Körnchen (Zentriol) erkennen läßt (<a href="#fig12">Fig. 12</a>, <a href="#fig13">Fig. 13</a> u. <a href="#fig14">Fig. 14</a>). Dazu
+kommt, daß das Zentrosom mit den gewöhnlichen Farbstoffen in der
+Regel nicht färbbar ist. Auch die Versuche M. H<span class="smaller">EIDENHAIN</span>s,
+spezifische Färbemittel für das Zentrosom zu finden, wie sie für den
+Kern existieren, haben nicht zu befriedigenden Ergebnissen geführt.
+Das Zentrosom wird erst deutlich bemerkbar durch die Strahlung des
+Protoplasmas (Astrosphäre), von der es bei bestimmten Zuständen der
+Zelle umgeben wird. Bei der Teilung der Zellen nämlich ordnet sich
+das Protoplasma in Form eines Strahlenkranzes<span class="pagenum" id="Seite_81">[S. 81]</span> um das Zentrosom herum
+an, das den Mittelpunkt der Strahlungsfigur bildet (<a href="#fig11">Fig. 11</a>, <a href="#fig12">12</a>, <a href="#fig13">13</a>,
+<a href="#fig14">14</a>) und eben als Mittelpunkt dieser eigentümlichen Strahlung erst
+augenfälliger hervortritt.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe42" id="fig15">
+  <img class="w100" src="images/fig15.jpg" alt="Samenzellenkerne; Austritt des
+  Zentrosoms">
+  <figcaption class="caption">Fig. 15. <em class="gesperrt">Teilung und Austritt des
+  Zentrosoms bei dem Kern der Samenzellen von Ascaris megalocephala</em>. Oben zwei
+  Reihen aufeinanderfolgender Stadien des Kerns (<i>n</i> Nucleolus, <i>c</i>
+  Zentrosom). Darunter zwei Samenzellen nach Austritt des Zentrosoms aus dem Kern.
+  Nach B<span class="smaller">RAUER</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Während eine große Zahl von Forschern, vor allem <span class="smaller">VAN</span> B<span class="smaller">ENEDEN</span>,
+dazu neigt, das Zentrosom als einen eigenen Bestandteil der Zelle
+aufzufassen, da es immer im Protoplasma getrennt vom Zellkern
+vorkommt, vertritt O. H<span class="smaller">ERTWIG</span><a id="FNAnker_38" href="#Fussnote_38" class="fnanchor">[38]</a> die Meinung, daß das
+Zentrosom als Teil der Kernsubstanz zum Kern gehört und nur während
+der Tätigkeit des Kerns bei der Befruchtung und Teilung aus dem Kern
+in das Protoplasma übertritt, um nachher bei dem Ruhezustand der
+Zelle wieder als Teil der Kernsubstanz in den Kern zurückzutreten.
+Daß diese Annahme H<span class="smaller">ERTWIG</span>s für gewisse Fälle in der Tat
+zutrifft, haben wenig später die ausgezeichneten Untersuchungen
+von B<span class="smaller">RAUER</span><a id="FNAnker_39" href="#Fussnote_39" class="fnanchor">[39]</a> über die Entwicklung der Samenzellen des
+Pferdespulwurms (<em class="gesperrt">Ascaris megalocephala</em>) gezeigt. B<span class="smaller">RAUER</span>
+konnte feststellen, daß das Zentrosom bei diesen Zellen während der
+Ruhezeit im Kern selbst enthalten ist und sich sogar in gewissen Fällen
+im Kern selbst teilt, um dann erst in das Protoplasma auszutreten
+und hier die Protoplasmastrahlung zu erzeugen, welche das Zentrosom
+bei der Teilung der Zelle zu umgeben pflegt (<a href="#fig15">Fig. 15</a>). Andererseits
+wissen wir aber jetzt, daß<span class="pagenum" id="Seite_82">[S. 82]</span> in der großen Mehrzahl von Fällen das
+Zentrosom dauernd auch während der Ruhe der Zelle außerhalb des
+Kerns liegen bleibt. H<span class="smaller">EIDENHAIN</span><a id="FNAnker_40" href="#Fussnote_40" class="fnanchor">[40]</a>
+und B<span class="smaller">OVERI</span><a id="FNAnker_41" href="#Fussnote_41" class="fnanchor">[41]</a>
+meinen daher, daß wir weder Grund haben, das Zentrosom als einen
+Kernbestandteil, noch als einen Protoplasmabestandteil zu betrachten;
+sie sind vielmehr geneigt, es vorläufig bis die Erfahrungen eine
+festere Form angenommen haben, als einen selbständigen Zellbestandteil
+aufzufassen, der gleichwertig neben Zellkern und Protoplasma in der
+Zelle existiert. Dieser Auffassung würden aber die neuerdings wohl
+als gesichert zu betrachtenden Beobachtungen von W<span class="smaller">ILSON</span><a id="FNAnker_42" href="#Fussnote_42" class="fnanchor">[42]</a>,
+W<span class="smaller">ASSILIEFF</span><a id="FNAnker_43" href="#Fussnote_43" class="fnanchor">[43]</a> und anderen im Wege stehen, aus denen
+hervorgeht, daß auch in kernlosen und zentrosomalosen Protoplasmamassen
+von Eizellen durch künstliche Einwirkung bestimmter Stoffe Zentrosomen
+und Strahlungsfiguren, unter Umständen sogar in sehr großer Zahl, zur
+Entstehung gebracht werden können (<a href="#fig16">Fig. 16</a>). Wenn also das Zentrosom
+im Eiprotoplasma sich vollständig neu entwickeln kann, und wenn es
+nicht, wie man früher allgemein glaubte, immer nur aus der Teilung
+schon vorhandener Zentrosome hervorgeht, dann kann man es auch
+nicht dem Kern und Protoplasma, die immer nur aus der Teilung von
+vorhandenen Kern- und Protoplasmamassen entstehen, als gleichwertigen
+selbständigen Zellbestandteil an die Seite stellen. Auf keinen
+Fall aber haben wir, da ja sehr viele Zellformen, namentlich unter
+den einzelligen Organismen, bekannt sind, in denen man bisher noch
+kein Zentrosom hat auffinden können, die Berechtigung, im Zentrosom
+einen <em class="gesperrt">allgemeinen</em> Zellbestandteil zu erblicken wie im Kern
+und im Protoplasma. Unter den sämtlichen Lebensäußerungen der Zelle
+ist übrigens bisher nur bei der Fortpflanzung und Befruchtung eine
+Beteiligung des Zentrosoms bekannt geworden.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe27" id="fig16">
+  <img class="w100" src="images/fig16.jpg" alt="Ei eines Seeigels">
+  <figcaption class="caption">Fig. 16. <em class="gesperrt">Seeigelei mit zahlreichen
+  künstlich durch Einwirkung von Chlormagnesium erzeugten Zentrosomen</em>. Nach
+  W<span class="smaller">ILSON</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p><em class="gesperrt">Nach alledem können wir als allgemeine Zellbestandteile einzig
+und allein das Protoplasma in seiner Gesamtheit<span class="pagenum" id="Seite_83">[S. 83]</span> und den Zellkern
+mit seinen Differenzierungen allen speziellen Zellbestandteilen,
+wie Zellmembranen Stärkekörnern, Pigmentkörnern, Oeltröpfchen,
+Chlorophyllkörpern, Zentrosomen etc., gegenüberstellen</em>.</p>
+
+<h5 id="Mehrkernige_Zellen_und_Syncytien">3.
+<em class="gesperrt">Mehrkernige Zellen und Syncytien</em>.</h5>
+
+<p class="mtop1">Wir hatten vorhin in der organischen Natur fünf Individualitätsstufen
+voneinander unterschieden; jetzt müssen wir uns aber erinnern, daß
+in der lebendigen Welt nirgends in Wirklichkeit scharfe Grenzen zu
+finden sind. Wir hatten die Zellen als Elementarorganismen von der
+nächst höheren Individualitätsstufe, den Geweben, unterschieden,
+und es könnte den Anschein haben, als ob in der Tat keine schärfere
+Grenze existiere, als zwischen einem Gewebe, das aus einer Anzahl
+gleichartiger Zellen besteht, und einer einzelnen Zelle, als ob beide
+Individualitätsstufen sehr leicht voneinander zu unterscheiden wären.
+Allein dem ist in Wirklichkeit nicht so. Es gibt einzelne Organismen,
+die eine Unterscheidung, ob Elementarorganismen oder Gewebe, nicht
+leicht erscheinen lassen, und wir werden uns hier, ebenso wie in
+vielen anderen Fällen, wo es sich darum handelt, in der Natur Grenzen
+zu ziehen, recht klar bewußt, daß alle Abgrenzungen und Definitionen
+in letzter Instanz ein mehr oder weniger willkürliches Moment in sich
+enthalten müssen, wenn sie scharf sein sollen, — daß alle Grenzen und
+Definitionen nichts als <em class="gesperrt">psychologische Hilfsmittel</em> zum Zwecke
+der Erkenntnis sind.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe25" id="fig17">
+  <img class="w100" src="images/fig17.jpg" alt="Zellen mit zwei Kernen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 17. <em class="gesperrt">Zellknorpel</em>; die
+  Zellen enthalten zwei Zellkerne.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Die Uebergangsformen zwischen typischen Zellen und echten Geweben
+sind zahlreich. Sie bestehen darin, daß innerhalb einer einheitlichen
+Protoplasmamasse mehrere distinkte Zellkerne liegen. In vielen Fällen
+finden wir in einer Zelle statt des einen Zellkerns, wie er für den
+Typus einer Zelle charakteristisch ist, deren zwei. So trifft man z.&#8239;B.
+sehr häufig in manchen Geweben, wie dem Gewebe des Zellknorpels (<a href="#fig17">Fig.
+17</a>), Zellen mit zwei Kernen. Von diesen Zellformen führen Uebergänge,
+die drei, vier, fünf und mehr Kerne haben, bis zu denjenigen
+Organismen, die eine ungezählte Menge von Kernen in ihrem Protoplasma
+bergen. Zellformen mit wenigen Kernen sind z.&#8239;B. manche Epithelzellen
+(<a href="#fig18a">Fig. 18 <i>a</i></a>), Zellen mit vielen Kernen die in dem Darm der
+Frösche parasitisch lebenden großen Wimperinfusorien <em class="gesperrt">Opalina</em>
+(<a href="#fig18b">Fig. 18 <i>b</i></a>), und Formen mit zahllosen Kernen finden wir unter
+den Meeresalgen, unter denen z.&#8239;B. <em class="gesperrt">Caulerpa</em> (<a href="#fig19">Fig. 19</a>) eine
+riesige Zelle von der Gestalt und Größe eines Blattes vorstellt, in
+deren dünner, lamellöser Protoplasmaschicht eine unzählige Menge
+von Zellkernen liegt, die alle mit dem Protoplasma<span class="pagenum" id="Seite_84">[S. 84]</span> zusammen in
+fortwährender, langsam strömender Bewegung zwischen den Zellwänden,
+d.&#8239;h. den beiden Blattflächen, begriffen sind.</p>
+
+<div class="figcontainer illowe50">
+
+<figure class="figsub_b illowe10" id="fig18a">
+  <img class="w100" src="images/fig18a.jpg" alt="Epithelzelle aus menschlicher Harnblase">
+  <figcaption class="caption">Fig. 18<i>a</i></figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figsub_b illowe28" id="fig18b">
+  <img class="w100" src="images/fig18b.jpg" alt="Wimperntierchen aus dem Darm eines Frosches">
+  <figcaption class="caption">Fig. 18<i>b</i></figcaption>
+</figure>
+
+<div class="caption">
+Fig. 18. <i>a</i> <em class="gesperrt">Epithelzelle mit mehreren Kernen
+aus der Harnblase des Menschen</em>. Nach V<span class="smaller">IRCHOW</span>. <i>b</i>
+<em class="gesperrt">Opalina ranarum</em>, ein einzelliges Wimperinfusor aus dem Darm des
+Frosches mit vielen Kernen. Nach Z<span class="smaller">ELLER</span>.
+</div>
+
+</div>
+
+<figure class="figcenter illowe36" id="fig19">
+  <img class="w100" src="images/fig19.jpg" alt="Tropische Grünalge">
+  <figcaption class="caption">Fig. 19. <em class="gesperrt">Caulerpa</em>, eine
+  blattförmige Meeresalge. Die einzelnen Blätter sind dünne, zwischen zwei flächenhafte
+  Zellulosewände eingeschlossene Protoplasmalamellen mit zahllosen kleinen, hier nicht
+  sichtbaren Kernen. Natürliche Größe. Nach R<span class="smaller">EINKE</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Alle diese Organismen mit mehreren Zellkernen können wir als
+mehrkernige Zellen von den vielzelligen Geweben, zu denen sie den
+Uebergang bilden, trennen, wenn wir das Gewicht bei der Unterscheidung
+auf den Umstand legen, daß bei den mehrkernigen Zellen das den
+einzelnen Kern umgebende Protoplasmaterritorium nicht von den
+benachbarten abgegrenzt ist, sondern mit dem ganzen übrigen Protoplasma
+zusammen eine einheitliche Masse vorstellt, die nur als Ganzes nach
+außen hin durch eine bestimmte Oberflächenform abgeschlossen erscheint,
+während im Gewebe jedes einzelne Protoplasmaterritorium, das zu einem
+Zellkern gehört, von den benachbarten deutlich abgegrenzt ist. <em class="gesperrt">Die
+vielkernige Zelle stellt also immer noch eine Zelle vor, die als
+Ganzes durch eine bestimmte Oberflächengestalt charakterisiert ist;
+das<span class="pagenum" id="Seite_85">[S. 85]</span> Gewebe aber wird von einer Summe von einzelnen Zellen gebildet,
+deren jede ihre eigene, mehr oder weniger scharf abgegrenzte Gestalt
+besitzt</em>.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe30" id="fig20">
+  <img class="w100" src="images/fig20.jpg" alt="Beispiele für Plasmodien">
+  <figcaption class="caption">Fig. 20. <i>I</i> <em class="gesperrt">Aethalium
+  septicum</em>. Stück eines netzförmigen Myxomyceten-Plasmodiums. Natürliche Größe.
+  <i>II</i> <em class="gesperrt">Chondrioderma difforme</em>. <i>f</i> Stück eines
+  Plasmodiums, <i>a</i> eine Spore, <i>b</i> dieselbe quellend, <i>c</i> der
+  Sporeninhalt kriecht aus, <i>d</i> die Spore hat sich in eine Geißelzelle verwandelt,
+  <i>e</i> die Geißelzellen haben sich in Amöben umgebildet, die wieder zur Bildung
+  eines Plasmodiums zusammenkriechen. <i>II</i> nach
+  S<span class="smaller">TRASBURGER</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Schwieriger wird die Frage, ob wir es mit vielkernigen Zellen oder mit
+echten Geweben zu tun haben, bei gewissen niederen Organismen, die
+von den Botanikern als Pflanzen, von den Zoologen häufig als Tiere
+in Anspruch genommen worden sind und in vielen Beziehungen großes
+Interesse verdienen. Das sind die <em class="gesperrt">Myxomyceten</em>. Im Laubwalde
+auf moderigen Blättern oder faulenden Baumstämmen sieht man bisweilen
+weiße, gelbe oder braunrote Netzwerke, die sich öfter mehrere Dezimeter
+weit mit ihren feinen, baumartig verzweigten Strängen an der Unterlage
+ausbreiten (<a href="#fig20">Fig. 20 <i>I</i></a>). Diese Netzwerke, die auch mitunter
+dichtere, klumpige Massen von demselben Aussehen bilden, sind, wie
+man bei näherer Betrachtung findet, von einer weichen, schleimartigen
+Konsistenz. Beobachtet man ein solches Netzwerk nach einigen Stunden
+oder am nächsten Tage wieder, so findet man, daß es nicht nur seinen
+Platz, sondern auch seine Gestalt vollständig verändert hat, und
+trennt man ein Stückchen davon ab, so kann man, wenn es auf eine
+Glasplatte gelegt und an einem feuchten Orte gehalten wird, sehen,
+wie die ganze Masse anfängt, langsam zu fließen und feine Ausläufer
+nach hierhin und dorthin zu entsenden, die sich baumförmig verzweigen
+und netzartig zusammenfließen. Kurz, man sieht, daß das ganze
+Netzwerk lebt. Diese eigentümlichen Wesen sind als <em class="gesperrt">Myxomyceten</em>
+bekannt. Sie bestehen aus vollständig nacktem Protoplasma. In den
+feinen Strängen ihrer „Plasmodien“ findet man bei mikroskopischer
+Untersuchung und Färbung eine große Menge von Zellkernen, die
+fortwährend von dem langsam fließenden Protoplasma mitgeschleppt
+werden, die über- und untereinanderkugeln und deutlich erkennen
+lassen, daß sie keine bestimmte Lage besitzen, sondern regellos in
+der einheitlichen Protoplasmamasse immer wieder ihren Platz wechseln.
+Hier sind also keine einzelnen Zellterritorien im Protoplasmakörper
+abgegrenzt. Wir würden daher die Plasmodien nach dem oben gegebenen
+Kriterium für vielkernige Zellen halten müssen. Indessen in dieser
+Auffassung werden wir wieder schwankend, wenn wir die Entstehung der
+Myxomycetenplasmodien verfolgen. Die Myxomyceten pflanzen sich durch
+„Sporen“ fort, d.&#8239;h. durch kleine, mikroskopische Kapseln, deren<span class="pagenum" id="Seite_86">[S. 86]</span>
+Schale platzt und je einer kleinen, nackten, formwechselnden Zelle mit
+<em class="gesperrt">einem</em> Kern den Austritt gewährt (<a href="#fig20">Fig. 20 <i>II</i></a> <i>a</i>, <i>b</i>,
+<i>c</i>). Da von den Sporen immer eine sehr große Menge zusammenliegt,
+schlüpft gleichzeitig auch immer eine Menge einzelner Zellen aus.
+Alle diese Zellen kriechen alsbald zusammen, fließen ineinander und
+bilden so eine größere einheitliche Protoplasmamasse, in der eine Menge
+von Kernen enthalten ist (<a href="#fig20">Fig. 20 <i>II</i></a>, <i>e</i>, <i>f</i>). Indem die
+Protoplasmamasse durch selbständige Ernährung wächst, vermehren sich
+auch die Kerne durch Teilung, und so entsteht schließlich das große,
+netzförmig ausgebreitete Myxomyceten-Plasmodium. Dieses Plasmodium,
+obwohl es eine einheitliche Protoplasmamasse mit vielen Kernen ohne
+Zellgrenzen vorstellt, ist also trotzdem aus vielen einzelnen Zellen
+hervorgegangen. Wir haben daher nicht das Recht, die Plasmodien der
+Myxomyceten als vielkernige Zellen zu betrachten, während wir auf
+der anderen Seite auch nicht berechtigt sind, sie als echte Gewebe
+anzusprechen, denn wir finden ja für die einzelnen Kerne keine
+Zellgrenzen abgesteckt. Man hat daher für diese Zwischenstufen zwischen
+der einzelnen Zelle und dem Gewebe einen besonderen Namen geschaffen
+und bezeichnet sie als „<em class="gesperrt">Syncytien</em>“.</p>
+
+<p>Solche Syncytien kommen auch im Körper der höheren Tiere an einzelnen
+Stellen vor. Sie entstehen hier dadurch, daß die Zellen bei der
+Entwicklung sich nicht vollständig voneinander trennen. Sind die
+Zellen, die sich im Laufe der Entwicklung durch fortgesetzte Teilung
+vermehren, vollständig membranlos, so kann natürlich, da sie sich
+ja bei der Entstehung des Zellenstaates nicht voneinander trennen,
+keine Abgrenzung ihres Protoplasmakörpers bei der Teilung entstehen.
+Es teilen sich die Zellkerne und rücken voneinander fort, aber das
+Protoplasma bleibt eine zusammenhängende Masse. So entstehen Syncytien,
+wie z.&#8239;B. bei manchen Epithelien. In anderen Fällen grenzen sich zwar
+bei der Zellteilung die Protoplasmakörper der Zellen durch deutliche
+Membranen oder Interzellularsubstanzen voneinander ab, aber diese
+Abgrenzungen behalten einzelne sehr kleine Lücken, durch welche
+die Protoplasmakörper mittelst äußerst feiner Protoplasmabrücken
+untereinander in Zusammenhang bleiben. Solche Zusammenhänge durch
+Interzellularbrücken haben offenbar eine große physiologische Bedeutung
+für das gemeinschaftliche Zusammenarbeiten der Zellen des betreffenden
+Gewebes, und sind daher sehr weit verbreitet im Pflanzenreich sowohl
+wie im Tierreich. Im Pflanzenreich treten die Interzellularbrücken
+durch die Tüpfelkanälchen in den Zellulosemembranen hindurch. Im
+Tierreich verbinden sie Epithelzellen, Muskelzellen, Neurone etc.
+miteinander.</p>
+
+<p>So finden sich also im Zellenstaate alle möglichen Uebergangsstufen
+von der schärfsten Abgrenzung der Zellen eines Gewebes bis zum reinen
+Syncytium mit zusammenhängender protoplasmatischer Grundmasse. Daß
+dadurch aber der Begriff der Zelle und damit auch die ganze Zellenlehre
+hinfällig würde, wie früher hin und wieder gelegentlich behauptet
+worden ist, davon kann gar keine Rede sein. Da ja die Existenz einer
+Membran nicht zum Wesen der Zelle gehört, so ist es selbstverständlich,
+daß in solchen Fällen bei der Bildung eines Gewebes durch fortgesetzte
+Zellteilung die Protoplasmakörper miteinander im Zusammenhang bleiben
+müssen. Trotzdem hat selbstverständlich jedes um einen Kern herum
+gelagerte Protoplasmaterritorium mit seinem Zellkern zusammen den Wert
+einer Zelle.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_87">[S. 87]</span></p>
+
+<h4 class="mtop2" id="B_morphologische_Beschaffenheit_der_lebendigen_Substanz"><b>B.
+Die morphologische Beschaffenheit der lebendigen Substanz.</b></h4>
+
+<h5 id="Form_und_Groesse_der_Zelle">1.
+<em class="gesperrt">Form und Größe der Zelle</em>.</h5>
+
+<p>Ein Umstand, welcher der konsequenten Durchführung der Zellenlehre
+in der ersten Zeit am meisten im Wege gestanden hat, und welcher
+noch jetzt jedem, der sich mit dem feineren Bau der Organismen zu
+beschäftigen anfängt, die größten Schwierigkeiten bereitet, ist die
+erstaunliche Verschiedenheit der Form, in welcher der eine einzige
+Elementarbestandteil des organischen Lebens auftritt. <em class="gesperrt" id="verschiedene_Formen">Die Formen der
+verschiedenartigen Zellen</em> sind so überaus mannigfaltig, daß es dem
+ungeübten Beobachter nicht selten schwer wird, sich an den Gedanken zu
+gewöhnen, daß es sich hier nur um verschiedene Modifikationen eines und
+desselben Elements, eines und desselben Typus handelt. Gegenüber dieser
+unerschöpflichen Mannigfaltigkeit der verschiedenen Zellenarten unter
+sich besteht aber anderseits eine sehr weitgehende Konstanz der Form
+einer und derselben Zellenart, so daß die Zellen irgendeines bestimmten
+Gewebes des menschlichen Körpers, z.&#8239;B. der Leber, der Haut, des
+Knochens, des Blutes etc., immer sofort als solche, d.&#8239;h. als Leber-,
+Haut-, Knochen- oder Blutzellen, zu erkennen sind. Einige Beispiele
+werden die großen Verschiedenheiten in der Form der Zellen am besten
+illustrieren.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe45" id="fig21">
+  <img class="w100" src="images/fig21.jpg" alt="Kriechende Amöbe">
+  <figcaption class="caption">Fig. 21. <em class="gesperrt">Eine Amöbe in
+  verschiedenen Formenstadien beim Kriechen</em>. Das hyaline Exoplasma fließt immer
+  voran. In der Mitte und hinten liegt das körnige Endoplasma mit dem dunkleren Kern
+  und der blasseren Vakuole.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figcenter illowe45" id="fig22">
+  <img class="w100" src="images/fig22.jpg" alt="Verschiedene Mikroskopbilder">
+  <figcaption class="caption">Fig. 22. <i>a</i> <em class="gesperrt">Eizelle eines
+  Kalkschwammes</em>. Nach H<span class="smaller">AECKEL</span>. <i>b</i>
+  <em class="gesperrt">Blutzelle eines Krebses</em>. Nach <em class="gesperrt">Haeckel</em>.
+  <i>c</i> <em class="gesperrt">Biomyxa vagans</em>, ein Süßwasserrhizopod. <i>d</i>
+  <em class="gesperrt">Pigmentzelle aus dem Schwanz einer Froschlarve</em>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Es gibt eine nicht geringe Zahl von Zellen, die überhaupt keine
+beständige Form besitzen, sondern ihre Gestalt fortwährend verändern
+und daher als <em class="gesperrt">amöboide Zellen</em> bezeichnet werden. Die amöboiden
+Zellen haben sämtlich einen nackten Protoplasmakörper, der, von keiner
+Zellmembran umschlossen, bald hier, bald dort an seiner Oberfläche eine
+Vorwölbung seiner Körpersubstanz auftreten oder wieder verschwinden
+läßt und so jeden Augenblick eine andere Gestalt<span class="pagenum" id="Seite_88">[S. 88]</span> annimmt. <a id="Zellart_und_Formen"></a>Je nach der
+verschiedenen Zellart haben aber diese Vorwölbungen oder „Pseudopodien“
+auch verschiedene Formen, so daß die eine Zellform, wie z.&#8239;B. die
+meisten im Süßwasser lebenden <em class="gesperrt">Amöben</em> (<a href="#fig21">Fig. 21</a>) oder die
+<em class="gesperrt">Eizellen</em> (<a href="#fig22">Fig. 22 <i>a</i></a>) mancher Tiere, durch breite lappen-
+oder fingerförmige, die andere, wie z.&#8239;B. die <em class="gesperrt">Leukocyten</em> (<a href="#fig22">Fig.
+22 <i>b</i></a>) oder farblosen Blutzellen, durch spitze,<span class="pagenum" id="Seite_89">[S. 89]</span> zerfetzte,
+wieder andere, wie viele <em class="gesperrt">Rhizopoden</em> (<a href="#fig22">Fig. 22 <i>c</i></a>) oder
+die <em class="gesperrt">Pigmentzellen</em> (<a href="#fig22">Fig. 22 <i>d</i></a>) durch fadenförmige und
+netzförmig untereinander zusammenfließende Pseudopodien charakterisiert
+sind.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe40" id="fig23">
+  <img class="w100" src="images/fig23.jpg" alt="Mikroskopbilder verschiedener Zellen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 23. <i>a</i> <em class="gesperrt">Eizelle aus dem
+  Eierstock eines Seeigels</em>. Nach H<span class="smaller">ERTWIG</span>. <i>b</i>
+  Epidermiszellen vom Frosch.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figcenter illowe42" id="fig24">
+  <img class="w100" src="images/fig24.jpg" alt="Algenzelle und Zelle aus menschlichem
+  Rückenmark">
+  <figcaption class="caption">Fig. 24. <i>a</i> <em class="gesperrt">Euastrum</em>,
+  eine einzellige Alge aus der Gruppe der Desmidiaceen. Nach
+  H<span class="smaller">AECKEL</span>. <i>b</i> <em class="gesperrt">Ganglienzelle</em>
+  aus dem Rückenmark des Menschen. Nach G<span class="smaller">EGENBAUR</span>. <i>z</i>
+  Zellkörper, <i>n</i> Nervenfortsatz (Achsenzylinderfortsatz).</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Die überwiegende Mehrzahl der Zellen besitzt dagegen eine beständige
+Form, sei es, daß das Protoplasma von einer Zellmembran umkleidet
+ist oder nicht. Die einfachste Zellform, die als Typus des
+Elementarorganismus betrachtet werden kann, ist jedenfalls die
+Kugelform, wie sie unter anderen bei vielen <em class="gesperrt">Eizellen</em> (<a href="#fig23">Fig.
+23<i>a</i></a>) und einzelligen <em class="gesperrt">Algen</em> zum Ausdruck kommt. Von diesem
+Typus finden sich Abweichungen nach den verschiedensten Richtungen.
+Schon dadurch, daß die Zellen in den Verband mit anderen ihresgleichen
+treten, was ja in jedem Gewebe der Fall ist, wird ihre Gestalt
+durch den Druck, dem sie von seiten der Nachbarzellen ausgesetzt
+sind, beeinflußt. Eine Zelle, die an sich rund ist, muß daher im
+Gewebe nach einfachen mechanischen Gesetzen schon eine polyedrische
+Gestalt annehmen, so etwa wie Erbsen, die man dicht gedrängt in eine
+Flasche getan hat und quellen läßt, ihre runde Gestalt verlieren und
+polyedrisch werden. In der Tat kommt die polyedrische Gestalt der
+Zellen gerade in Geweben, besonders bei <em class="gesperrt">Haut-</em> (<em class="gesperrt">Epithel-</em>)
+(<a href="#fig23">Fig. 23 <i>b</i></a>) und <em class="gesperrt">Drüsenzellen</em> sehr häufig vor. Dann
+aber ist ein wesentliches Moment, das eine Abweichung vom runden
+Typus herbeiführt, die Ausbildung beständiger Fortsätze über die
+Oberfläche hinaus. Dadurch kommen oft ganz dieselben Zellgestaltungen
+als beständige Formen zustande, wie sie amöboide Zellen vorübergehend
+zeigen. Die grüne Algenzelle von <em class="gesperrt">Euastrum</em> (<a href="#fig24">Fig. 24 <i>a</i></a>)
+repräsentiert eine solche Zelle mit formbeständigen lappigen
+Fortsätzen, und die in unserem Zentralnervensystem, im Gehirn und
+Rückenmark<span class="pagenum" id="Seite_90">[S. 90]</span> liegenden <em class="gesperrt">Ganglienzellen</em>, die den Nervenfasern
+ihren Ursprung geben, besitzen dauernd Ausläufer und Fortsätze, die
+genau wie die Pseudopodien mancher Rhizopodenzellen aussehen (Fig.
+<a href="#fig24">24 <i>b</i></a>). Andere Zellen, die <em class="gesperrt">Wimperzellen</em>, haben an ihrer
+Oberfläche bewegliche, aber dauernd vorhandene Fortsätze von der
+Gestalt der Augenwimpern. Diese Wimperzellen sind ungemein verbreitet
+und kommen nicht nur in Geweben als <em class="gesperrt">Flimmerepithelzellen</em>
+(<a href="#fig25">Fig. 25 <i>a</i></a>) vor, sondern auch freilebend, das große Heer der
+<em class="gesperrt">Ciliaten</em> oder <em class="gesperrt">Wimperinfusorien</em> und der <em class="gesperrt">Flagellaten</em>
+oder <em class="gesperrt">Geißelinfusorien</em> bildend, je nachdem der einzellige
+Körper viele, sei es gleiche, sei es verschiedenartig differenzierte
+Wimperhaare besitzt (<a href="#fig25">Fig. 25 <i>b</i></a>) oder nur einen oder wenige
+Geißelfäden trägt (<a href="#fig25">Fig. 25 <i>c</i></a>). Schließlich haben wir Zellen, die
+vom Typus dadurch abweichen, daß sie nach einer Richtung hin enorm in
+die Länge gezogen sind, so daß sie als schmale, band- oder fadenförmige
+Gebilde erscheinen. Extreme in dieser Richtung sind die glatten und
+quergestreiften <em class="gesperrt">Muskelzellen</em> (<a href="#fig26">Fig. 26 <i>a</i></a>) sowie manche
+<em class="gesperrt">Spermatozoen</em> (<a href="#fig26">Fig. 26 <i>b</i></a>).</p>
+
+<figure class="figcenter illowe38" id="fig25">
+  <img class="w100" src="images/fig25.jpg" alt="Verschiedne Infusorienzellen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 25. <i>a</i> <em class="gesperrt">Flimmerepithelzellen</em>.
+  Nach S<span class="smaller">CHIEFFERDECKER</span>. <i>b</i>
+  <em class="gesperrt">Stylonychia mytilus</em>, eine Wimperinfusorienzelle mit
+  verschiedenartig differenzierten Wimpern, <i>Wz</i> Mund-Wimperzone, <i>C</i>
+  kontraktile Vakuole, <i>N</i> Makronucleus, <i>N′</i> Mikronucleus, <i>A</i>
+  Afteröffnung. Nach S<span class="smaller">TEIN</span>. <i>c</i>
+  <em class="gesperrt">Euglena viridis</em>, eine Geißelinfusorienzelle mit einer
+  einzigen Geißel. <i>n</i> Kern, <i>o</i> Augenfleck, <i>c</i> Vakuole. Nach
+  S<span class="smaller">TEIN</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Gegenüber der erstaunlichen Formenmannigfaltigkeit der Zellen
+muß es auffallen, daß die <em class="gesperrt">Größe der Zellen</em> nur innerhalb
+verhältnismäßig enger Grenzen schwankt. Es ist eine sehr bemerkenswerte
+Tatsache, daß bei weitem die Mehrzahl aller Zellen mikroskopisch klein
+ist. Wohl bewegt sich die Größe der Organismen innerhalb enorm weiter
+Grenzen von der verschwindenden Kleinheit des Bakteriums, das nur
+wenige Tausendstel eines Millimeters mißt,<span class="pagenum" id="Seite_91">[S. 91]</span> bis zu der imponierenden
+Masse eines Elefanten oder bis zur gewaltigen Ausdehnung eines
+amerikanischen Mammutbaumes. Niemals aber finden wir, daß größere
+Organismen nur aus einer einzigen Zelle beständen. Nur sehr wenige
+Zellformen erreichen, wenn sie einen klumpigen Protoplasmakörper
+haben, einen Durchmesser von wenigen Millimetern, und bei diesen
+wenigen Zellen, die eine solche Größe besitzen, werden wir bald auf
+die Tatsache aufmerksam, daß sie einen amöboiden Protoplasmakörper
+haben, dessen Oberfläche sich fortwährend verändert, dessen Substanz
+fortwährend in strömender Bewegung begriffen ist. Die Tatsache, daß
+klumpige Zellen, deren Radius nach allen Dimensionen ungefähr gleich
+groß ist, und deren Protoplasma sich nicht in fortwährender Strömung
+befindet, niemals die Größe von wenigen Millimetern überschreitet,
+erleidet nur scheinbare Ausnahmen. Man könnte z.&#8239;B. als eine
+solche Ausnahme die Eizelle der Vögel geltend machen. Bekanntlich
+repräsentiert das Ei eines Huhnes anfangs noch eine einzige Zelle. Ein
+Straußenei würde demnach eine einzige riesige, klumpige Zelle sein, die
+scheinbar der angeführten Regel widerspräche. Indessen, diese Ausnahme
+ist, wie gesagt, nur scheinbar, denn das wirklich aktive oder lebendige
+Protoplasma der Eizelle besitzt nur eine sehr geringe Größe und ist
+nur in Form einer äußerst dünnen und zarten Lamelle der übrigen Masse
+aufgelagert, die ihrerseits ganz allein von dem untätigen Eidotter, dem
+Nährmaterial für die sich weiter entwickelnde und fortpflanzende Zelle,
+gebildet wird. Also hier haben wir in Wirklichkeit gar keine solide,
+klumpige Masse lebendiger Substanz, sondern nur eine dünne Lamelle, und
+eine solche ein- oder zweidimensionale Größenentwicklung liegt auch bei
+allen anderen Zellen vor, die, wie z.&#8239;B. die oft über dezimeterlangen,
+<em class="gesperrt">quergestreiften Muskelzellen</em> der Beinmuskeln oder die in mehr
+als meterlange Nervenfäden auslaufenden <em class="gesperrt">Ganglienzellen</em> oder
+die blattförmigen Zellen der <em class="gesperrt">Caulerpa</em>, die gewöhnliche Größe
+überschreiten. Was bei allen diesen Tatsachen aber zum Ausdruck kommt,
+<em class="gesperrt">ist der Umstand, daß das Verhältnis von Masse zu Oberfläche der
+Zelle eine gewisse Größe niemals überschreitet</em>. Wie wir später
+sehen werden, ist diese Tatsache tief im Wesen der lebendigen Substanz
+begründet, und die Entstehung eines großen massigen Organismus
+ist überhaupt nur möglich durch Aufbau aus sehr kleinen autonomen
+Elementen, wie es die Zellen sind.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe13" id="fig26">
+  <img class="w100" src="images/fig26.jpg" alt="Muskelzelle und Spermatozoenzelle">
+  <figcaption class="caption">Fig. 26. <i>a</i> <em class="gesperrt">Glatte
+  Muskelzelle</em>. Nach S<span class="smaller">CHIEFFERDECKER</span>. <i>b</i>
+  <em class="gesperrt">Spermatozoenzelle von Salamandra maculata</em>. Nach
+  H<span class="smaller">ERTWIG</span>. <i>k</i> Kopf, <i>sp</i> Spitze, <i>m</i>
+  Mittelstück, <i>u</i> undulierende Membran, <i>ef</i> Endfaden.</figcaption>
+</figure>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_92">[S. 92]</span></p>
+
+<h5 id="Das_Protoplasma">2.
+<em class="gesperrt">Das Protoplasma</em>.</h5>
+
+<p>Es ist häufig der Fehler begangen worden, daß man das Protoplasma als
+eine chemisch einheitliche Substanz betrachtet hat. Dieser Auffassung
+liegt ein doppelter Irrtum zugrunde. Der Begriff Protoplasma, wie
+ihn die älteren Zellforscher geschaffen haben, ist einerseits gar
+kein chemischer, sondern ein morphologischer Begriff, und anderseits
+umfaßte er den <em class="gesperrt">ganzen</em> Inhalt der Zelle mit Ausnahme des Kerns.
+Dieser Zellinhalt ist aber weder in chemischem noch in morphologischem
+Sinne eine einheitliche Substanz, sondern ist ein Gemisch von
+vielen, teils flüssigen und gelösten, teils festeren und geformten
+Bestandteilen, und es muß immer wieder darauf aufmerksam gemacht
+werden, daß eine Einschränkung des Begriffs Protoplasma auf gewisse
+Bestandteile der Zelle schon deshalb durchaus unstatthaft ist und
+zu ganz schiefen Konsequenzen führt, weil es durchaus falsch wäre,
+den einen oder den anderen Bestandteil als nebensächlich aus dem
+Begriff auszuscheiden. Die konditionale Betrachtungsweise, die nicht
+eine einzige „Ursache“ der Lebensvorgänge kennt, weiß auch nichts
+von einer einzigen chemischen Verbindung, an die das Leben geknüpft
+wäre. Sie kennt nur eine große Menge von notwendigen Bedingungen und
+so sind denn auch alle die Stoffe, die im Protoplasma vorhanden sind
+und am Lebensvorgang in irgendeiner Weise teilnehmen, solche inneren
+Bedingungen des Lebens, die alle gleichwertig sind, weil sie eben
+notwendig sind zum Zustandekommen des Lebens. Der Begriff Protoplasma
+ist daher unter allen Umständen in dem ursprünglichen Sinne als ein
+morphologischer Sammelbegriff aufrecht zu erhalten; das Protoplasma ist
+eine Summe, ein Gemisch der verschiedensten Substanzen. Mag man nach
+und nach immer mehr die einzelnen Bestandteile, welche das Protoplasma
+zusammensetzen, morphologisch und chemisch charakterisieren, mag
+man immerhin bestimmten hochkomplizierten organischen Verbindungen<span class="pagenum" id="Seite_93">[S. 93]</span>
+eine zentrale Stellung anweisen im Lebensprozeß, der Begriff
+Protoplasma als Sammelbegriff wird dadurch nicht beseitigt werden.
+Welche verschiedenartigen <em class="gesperrt">Leistungen</em> die einzelnen Stoffe im
+Lebensprozeß der Zelle vollziehen, ist eine ganz andere Frage, die den
+Begriff Protoplasma nicht berührt.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe42" id="fig27">
+  <img class="w100" src="images/fig27.jpg" alt="Epidermiszellen und einzellige
+  Gregarine">
+  <figcaption class="caption">Fig. 27. <i>a</i> <em class="gesperrt">Epidermiszellen</em>
+  vom Frosch. Die lebendige Substanz erscheint vollkommen hyalin. <i>b</i>
+  <em class="gesperrt">Clepsidrina blattarum</em>, eine einzellige Gregarine aus dem
+  Darm der Küchenschabe. Das Protoplasma ist ganz mit Körnchen angefüllt.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Wenn wir den Inhalt des Protoplasmas untersuchen, so können wir bei
+oberflächlicher Betrachtung schon zwei Gruppen von Bestandteilen
+unterscheiden, einerseits verschiedene einzeln abgegrenzte Körper, wie
+Körner, Tröpfchen usw., und anderseits eine gleichmäßige, zähflüssige,
+homogen erscheinende Grundmasse, in der die ersteren ebenso wie der
+Zellkern eingebettet liegen. Während aber in manchen Zellen die
+Grundmasse keine oder nur wenige Einlagerungen geformter Körper zeigt,
+wie z.&#8239;B. bei vielen Epithelzellen (<a href="#fig27">Fig. 27 <i>a</i></a>), ist in anderen
+vor lauter körnigen Bestandteilen die homogene Grundmasse kaum zu
+sehen, wie das bei manchen Pflanzenzellen und besonders ausgeprägt bei
+gewissen parasitär lebenden einzelligen Organismen, den Gregarinen
+(<a href="#fig27">Fig. 27 <i>b</i></a>), häufig vorkommt.</p>
+
+<h6 id="Die_geformten_Bestandteile_des_Protoplasmas"><b>a) Die geformten
+Bestandteile des Protoplasmas.</b></h6>
+
+<p>Fassen wir zuerst die <em class="gesperrt">geformten Bestandteile des Protoplasmas</em>
+ins Auge, so sind es körperliche Elemente der allerverschiedensten
+Natur, die aber sämtlich <em class="gesperrt">spezielle</em> Zellbestandteile sind,
+also nicht in allen Zellen vorkommen. Wir finden darunter Körper,
+die für das Leben der betreffenden Zelle, in der sie enthalten sind,
+unbedingt notwendig sind, Stoffe, die gewissen Zellen geradezu
+ein charakteristisches Gepräge aufdrücken; wir finden aber auch
+Bestandteile, die im Lebensprozeß nicht weiter Verwendung finden,
+wie z.&#8239;B. unverdauliche Reste der Nahrung. Wir stoßen ferner auf
+Nahrungsbestandteile, die noch nicht verändert sind; wir bemerken
+aber auch Stoffe, die aus der Nahrung durch den Lebensprozeß bereits
+in bestimmter Weise umgewandelt oder sogar neu gebildet und als
+Reservematerialien aufgespeichert worden sind, und schließlich treffen
+wir in manchen Zellen ganz konstant selbständige Organismen, die als
+Symbionten oder Parasiten in ihnen dauernd leben und unter Umständen
+eine gewisse Rolle im Lebensprozeß der Zelle spielen können.</p>
+
+<figure class="figright illowe15" id="fig28">
+  <img class="w100" src="images/fig28.jpg" alt="Chloroplasten einer Pflanzenzelle">
+  <figcaption class="caption">Fig. 28. <i>a</i> <em class="gesperrt">Eine
+  Pflanzenzelle mit Chlorophyllkörpern</em>. <i>b</i> Ein Chlorophyllkörper in Teilung
+  begriffen. Nach S<span class="smaller">ACHS</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Unter den geformten Protoplasmabestandteilen, die eine unentbehrliche
+Bedeutung im Leben der betreffenden Zelle haben, die daher als
+Organe der Zelle oder, da wir unter Organ ein aus vielen Zellen
+zusammengesetztes Gebilde verstehen, besser als „Organoide“
+der Zelle aufgefaßt werden können, sind besonders wichtig die
+<em class="gesperrt">Chlorophyllkörper</em> der Pflanzenzellen. Diese kleinen, meist
+rundlichen, bisweilen auch bandförmigen Körper, die in der Grundmasse
+des Protoplasmas eingebettet liegen (<a href="#fig28">Fig. 28</a>), sind es, die der<span class="pagenum" id="Seite_94">[S. 94]</span>
+Pflanzenzelle und damit der ganzen Pflanze ihre prachtvolle grüne Farbe
+geben, denn ihr weicher, aus Eiweißverbindungen bestehender Körper
+enthält einen intensiv grünen Farbstoff. Die Chlorophyllkörper sind
+unentbehrlich für das Leben der Pflanzenzelle, denn in ihnen läuft
+ein bedeutsamer Teil des Lebensprozesses ab, der die Pflanzenzelle
+charakterisiert. Andere Organoide der Zelle, die ebenfalls ein
+bedeutsames Glied im Zellleben bilden, stellen die Flüssigkeitstropfen
+oder <em class="gesperrt">Vakuolen</em>, wie sie gewöhnlich, wenn auch wenig treffend,
+genannt werden, vor. Unter den Vakuolen lassen sich zwei Arten
+unterscheiden. Es gibt Flüssigkeitstropfen, die nur gelegentlich
+einmal im Protoplasma sich an einer Stelle ansammeln, wo gerade eine
+Wasser anziehende Substanz gelegen ist; es gibt aber auch Vakuolen,
+die dauernd existieren und häufig in so großer Menge im Protoplasma
+vorhanden sind, daß die Grundsubstanz des Protoplasmas ganz gegen sie
+zurücktritt und nur noch dünne Wände für die Vakuolen abgibt, so daß
+das Protoplasma förmlich ein schaumiges Aussehen erhält, wie z.&#8239;B.
+bei manchen Pflanzenzellen (<a href="#fig29">Fig. 29 <i>a</i>, <i>b</i>, <i>c</i></a>)
+und Radiolarien (<a href="#fig29">Fig. 29 <i>d</i></a>). Zu den konstanten Vakuolen, die
+als Zellenorganoide dienen, gehören schließlich die sogenannten
+kontraktilen oder pulsierenden Vakuolen, Flüssigkeitstropfen, die meist
+rhythmisch im Protoplasma verschwinden und wieder an derselben Stelle
+entstehen, indem die Flüssigkeit sich rhythmisch mit dem Protoplasma
+mischt und wieder sammelt. Manche dieser pulsierenden Vakuolen haben
+komplizierte Abzugskanäle und eine dauernd bestehende Wandschicht, wie
+das z.&#8239;B. bei vielen einzelligen freilebenden Organismen, besonders den
+Wimperinfusorien, der Fall ist (<a href="#fig30">Fig. 30</a>).</p>
+
+<p>Neben solchen dauernd bestehenden Formelementen des Protoplasmas
+trifft man nun in vielen Zellen geformte Bestandteile, die<span class="pagenum" id="Seite_95">[S. 95]</span> nur
+vorübergehend als solche vorhanden sind. Hierhin gehören vor allem
+die <em class="gesperrt">Nahrungskörper</em>, welche in Zellen zu finden sind, die sich
+durch Aufnahme geformter Nahrungsbestandteile ernähren. Einzellige,
+nackte Organismen, wie Amöben, weiße Blutzellen, Infusorienzellen und
+andere, zeigen in ihrem Körperinhalt nicht selten kleine <em class="gesperrt">Algen</em>,
+<em class="gesperrt">Bakterien</em>, <em class="gesperrt">Infusorien</em>, die sie von außen her aufgenommen
+haben (<a href="#fig31">Fig. 31 <i>I</i></a>), und die zuweilen kaum von anderen geformten
+Bestandteilen des Protoplasmas zu unterscheiden sind. Diese
+Nahrungsorganismen werden allmählich verdaut und verschwinden dann als
+geformte Protoplasmabestandteile.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe45" id="fig29">
+  <img class="w100" src="images/fig29.jpg" alt="Pflanzenzellen und Radiolarienzelle">
+  <figcaption class="caption">Fig. 29. <i>a</i> <em class="gesperrt">Pflanzenzelle</em>
+  aus einem Staubfadenhaar von <em class="gesperrt">Tradescantia</em>. Nach
+  S<span class="smaller">TRASBURGER</span>. <i>b</i> und <i>c</i> Pflanzenzelle mit
+  großen Vakuolen. Nach H<span class="smaller">ABERLANDT</span>. <i>d</i>
+  <em class="gesperrt">Thalassicolla nucleata</em>, eine Radiolarienzelle.</figcaption>
+</figure>
+
+<div class="figcontainer illowe50">
+
+<figure class="figsub_b illowe18" id="fig30">
+  <img class="w100" src="images/fig30.jpg" alt="Wimperninfusorienzelle">
+  <figcaption class="caption">Fig. 30.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figsub_b illowe22" id="fig31">
+  <img class="w100" src="images/fig31.jpg" alt="Weiße Blutkörperchen vom Frosch">
+  <figcaption class="caption">Fig. 31.</figcaption>
+</figure>
+
+<div class="caption">Fig. 30. <em class="gesperrt">Paramaecium aurelia</em>, eine
+Wimperinfusorienzelle. <i>b</i><span class="subs">1</span> und <i>b</i><span class="subs">2</span> die beiden
+alternierend pulsierenden Vakuolen, von denen <i>b</i><span class="subs">1</span> gerade im Stadium der
+Diastole, <i>b</i><span class="subs">2</span> im Stadium der Systole sich befindet.
+Bei <i>b</i><span class="subs">2</span> sind die radiären Kanäle deutlich zu sehen.
+Die übrigen Buchstaben bezeichnen: <i>a</i> den Zellkern (Makronucleus), <i>c</i> den
+Zellmund, <i>d</i> den Zellpharynx, <i>e</i> den Zellafter, <i>f</i> die Trichocysten,
+<i>g</i> die Basalkörperchen der Wimpern, <i>h</i> Nahrungsballen, die mit dem
+Protoplasma in der Richtung der Pfeile <i>k</i> zirkulieren, und <i>i</i> das
+Peristomfeld. Nach einer Zeichnung von A. P<span class="smaller">ÜTTER</span>.</div>
+
+<div class="caption">Fig. 31. <i>I</i> <em class="gesperrt">Leukocyten</em> oder weiße
+Blutzellen vom Frosch, die ein Bakterium enthalten. Nach
+M<span class="smaller">ETSCHNIKOFF</span>. <i>II</i> <em class="gesperrt">Pflanzenzelle</em>
+mit Stärkekörnern. <i>III</i> <em class="gesperrt">Stärkekörner</em> isoliert. <i>a</i>
+von der Kartoffel, <i>b</i> vom Mais, <i>c</i> von der Erbse.</div>
+
+</div>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_96">[S. 96]</span></p>
+
+<p>Dafür treten als <em class="gesperrt">Produkte der Nahrungsumwandlung</em>, sowohl
+bei Zellen, die geformte, als auch bei Zellen, die nur flüssige
+Nahrung aufnehmen, häufig wieder bestimmte, meist rundliche Körnchen
+im Zellkörper auf, Körnchen der allerverschiedensten Natur (<a href="#fig7">Fig.
+7</a>), die A<span class="smaller">LTMANN</span> zum Teil unter dem Namen <em class="gesperrt">Granula</em>
+zusammengefaßt hat, und die er, wie wir bereits oben sahen, für
+die Elementarorganismen, die letzten lebendigen Elemente der
+Zelle, hält. Der größte Teil dieser Stoffwechselprodukte der
+lebendigen Substanz, die in Form von Granulis den Protoplasmakörper
+zusammensetzen helfen, ist seiner chemischen Natur und seiner
+Bedeutung nach noch nicht bekannt. Dagegen sind andere sehr genau
+charakterisiert und leicht zu erkennen, wie z.&#8239;B. die konzentrisch
+geschichteten <em class="gesperrt">Stärkekörnchen</em> in den Pflanzenzellen (<a href="#fig31">Fig. 31
+<i>II</i></a> und <a href="#fig31"><i>III</i></a>), die <em class="gesperrt">Fetttröpfchen</em> in den Zellen
+der Milchdrüsen, die <em class="gesperrt">Glykogenkörnchen</em> in den Leberzellen,
+die <em class="gesperrt">Pigmentkörnchen</em> in den Pigmentzellen der Haut vieler
+gefärbter Tiere (<a href="#fig22">Fig. 22 <i>d</i></a>), die aus Eiweiß bestehenden
+<em class="gesperrt">Aleuronkörner</em> in den Zellen keimender Pflanzensamen,
+die Kristalle von <em class="gesperrt">Kalkoxalat</em> in Pflanzenzellen, von
+<em class="gesperrt">Guaninkalk</em> in Pigmentzellen und viele andere, deren spezielle
+Aufzählung zu weit führen würde.</p>
+
+<div class="figcontainer illowe40">
+
+<figure class="figsub_b illowe11" id="fig32">
+  <img class="w100" src="images/fig32.jpg" alt="Amöbenzelle">
+  <figcaption class="caption">Fig. 32.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figsub_b illowe11" id="fig33">
+  <img class="w100" src="images/fig33.jpg" alt="Wimperninfusorienzelle">
+  <figcaption class="caption">Fig. 33.</figcaption>
+</figure>
+
+<div class="caption">Fig. 32. <em class="gesperrt">Amöbenzelle</em>, die eine
+Diatomeenschale und zwei Sandkörnchen in ihrem Protoplasma enthält.</div>
+
+<div class="caption">Fig. 33. <em class="gesperrt">Paramaecium bursaria</em>, eine
+Wimperinfusorienzelle, deren Exoplasma mit kleinen parasitären Algenzellen
+(Zoochlorellen) erfüllt ist.</div>
+
+</div>
+
+<p>Eine vierte Gruppe von geformten Elementen finden wir im Inhalt
+mancher Zellen. Elemente, die am Lebensprozeß der Zelle überhaupt
+nicht oder nicht mehr beteiligt sind. Das sind die gelegentlich
+aufgenommenen unverdaulichen Körper, wie <em class="gesperrt">Sandkörnchen</em> (<a href="#fig32">Fig.
+32</a>), die man in manchen Amöben trifft, ferner die unverdaulichen Reste
+der Nahrungsstoffe, wie <em class="gesperrt">Schalen</em>, <em class="gesperrt">Skelette</em>, <em class="gesperrt">Hülsen von
+Nahrungsorganismen</em>, und endlich die <em class="gesperrt">Exkretstoffe</em>, die als
+unbrauchbare Nebenprodukte oder als Endprodukte des Stoffwechsels noch
+eine Zeitlang im Zellkörper verharren, und nach und nach ausgeschieden
+werden.</p>
+
+<p>Schließlich sind unter den geformten Elementen des Protoplasmas in
+gewissen Zellen, besonders im Wasser lebender Tiere, nicht selten
+symbiotische oder parasitäre einzellige Organismen, die zwar genau<span class="pagenum" id="Seite_97">[S. 97]</span>
+genommen nicht zum Protoplasma der betreffenden Zelle gehören, die
+aber in einzelnen Fällen eine wichtige Rolle im Leben ihres Wirtes
+spielen. Solche symbiotische Organismen sind vor allem manche Algen,
+die <em class="gesperrt">Zooxanthellen</em> und <em class="gesperrt">Zoochlorellen</em>, über deren Natur
+als selbständige Organismen lange Zeit gestritten worden ist. Sie
+finden sich zahlreich in den Zellen niederer Tiere und besonders
+vieler Infusorien und Radiolarien, denen sie durch die Tätigkeit ihrer
+Chlorophyllkörper den Sauerstoff liefern, so daß ihre Wirte in ihrer
+Atmung in hohem Grade unabhängig von dem Sauerstoffgehalt des Mediums
+werden, in dem sie leben (<a href="#fig33">Fig. 33</a>).</p>
+
+<p>Wir wollen hier nicht in ermüdender Aufzählung jedes einzelne geformte
+Element anführen, das in dieser oder jener Zelle anzutreffen ist.
+Eine solche Liste würde viele Druckseiten füllen müssen. Es kommt uns
+hier nur darauf an, zu sehen, wie verschiedener Natur die geformten
+Bestandteile des Protoplasmas sind, die in einzelnen Zellen auftreten
+können, und wie unberechtigt es daher ist, das Protoplasma als eine
+einheitliche Substanz aufzufassen. Verlassen wir also die Reihe der
+geformten Protoplasmaelemente, und wenden wir uns zur Betrachtung der
+homogenen Grundsubstanz.</p>
+
+<h6 id="Die_Grundsubstanz_des_Protoplasmas"><b>b) Die Grundsubstanz des
+Protoplasmas.</b></h6>
+
+<p>Wie bereits bemerkt, erscheint die <em class="gesperrt">Grundsubstanz des
+Protoplasmas</em>, in der die Granula etc. eingebettet sind, bei
+oberflächlicher Betrachtung vollständig homogen. Man kann das
+am besten an solchen Zellen sehen, die in ihrer Grundsubstanz
+nur wenig geformte Bestandteile eingelagert enthalten, besonders
+bei vielen <em class="gesperrt">Amöben</em>, jenen freilebenden, am Boden stehender
+Gewässer umherkriechenden Zellen, deren nackte, fortwährend ihre
+Form wechselnde Protoplasmakörper die niedrigsten und einfachsten
+Organismen vorstellen, die überhaupt unsere Erdoberfläche bewohnen.
+Diese interessanten Elementarorganismen bilden in der Regel völlig
+granulafreie Vorwölbungen oder Pseudopodien (Scheinfüße) an ihrer
+Oberfläche von breiter, finger- oder lappenförmiger Gestalt, die
+vollkommen hyalin und strukturlos erscheinen (<a href="#fig21">Fig. 21</a>, p. 87 und
+<a href="#fig34">Fig. 34</a>). In der Tat ist wohl auch bei den <em class="gesperrt">Amöben</em> das hyaline
+Protoplasma nicht selten vollkommen strukturlos. Wenigstens haben
+alle bisherigen Untersuchungen, die mit den besten mikroskopischen
+Untersuchungsmitteln vorgenommen worden sind, keinerlei Struktur
+erkennen lassen.</p>
+
+<figure class="figright illowe12" id="fig34">
+  <img class="w100" src="images/fig34.jpg" alt="Amöbenzelle">
+  <figcaption class="caption">Fig. 34. <em class="gesperrt">Amöbenzelle</em> mit
+  vollkommen hyalinem und homogenem Pseudopodien-Protoplasma. Neben dem Kern liegt im
+  Endoplasma eine blasse, kontraktile Vakuole (Flüssigkeitstropfen).</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Aber die wirkliche Homogenität der Grundsubstanz des Protoplasmas ist
+jedenfalls nicht die Regel, vielmehr zeigt sich bei Anwendung starker
+Vergrößerungen, daß die überwiegende Mehrzahl aller Zellen in ihrer
+scheinbar homogenen Grundmasse in Wirklichkeit eine äußerst feine und
+charakteristische Struktur besitzt.</p>
+
+<p>Schon 1844 hatte R<span class="smaller">EMAK</span><a id="FNAnker_44" href="#Fussnote_44" class="fnanchor">[44]</a> beobachtet, daß nicht nur die
+Nervenfäden,<span class="pagenum" id="Seite_98">[S. 98]</span> sondern auch die Ganglienzellen des Zentralnervensystems
+eine sehr feine faserige oder fibrilläre Struktur erkennen lassen,
+eine Beobachtung, die von einer großen Reihe von Forschern, besonders
+M<span class="smaller">AX</span> S<span class="smaller">CHULTZE</span><a id="FNAnker_45" href="#Fussnote_45" class="fnanchor">[45]</a>,
+und in neuerer Zeit von A<span class="smaller">PÁTHY</span><a id="FNAnker_46" href="#Fussnote_46" class="fnanchor">[46]</a>
+und B<span class="smaller">ETHE</span><a id="FNAnker_47" href="#Fussnote_47" class="fnanchor">[47]</a> bestätigt und erweitert wurde. Später fand man
+auch in einzelnen anderen Zellen, in Drüsenzellen, Epithelzellen,
+Muskelzellen etc., eine streifige Struktur des Protoplasmas, und so
+bildete sich bei einzelnen Forschern die Vorstellung heraus, daß
+eine fibrilläre Struktur des Protoplasmas weit verbreitet wäre,
+eine Ansicht, die noch heute besonders von F<span class="smaller">LEMMING</span>,
+B<span class="smaller">ALLOWITZ</span> und C<span class="smaller">AMILLO</span> S<span class="smaller">CHNEIDER</span> vertreten wird.</p>
+
+<p>Indessen schon früh erfuhr diese Lehre vom fibrillären Bau des
+Protoplasmas eine Modifizierung. F<span class="smaller">ROMMANN</span> besonders hat
+seit 1867 in einer langen Reihe von Arbeiten zu zeigen gesucht, daß
+die feinere Struktur des Protoplasmas aller Zellen nicht eigentlich
+eine fibrilläre, sondern eine netzförmige sei, eine Ansicht, die
+fast gleichzeitig auch von H<span class="smaller">EITZMANN</span> aufgestellt wurde und
+bald eine weitere Verbreitung fand. Nach dieser Vorstellung soll
+das Protoplasma ein Netzwerk oder besser ein Maschenwerk bilden,
+dessen Knotenpunkte uns als einzelne Körnchen erscheinen. Das ganze
+Maschenwerk der Zelle ist nach außen offen, und zwischen seinen
+Fäden befindet sich eine Flüssigkeit, die aber von der Flüssigkeit
+des Mediums, in dem die Zelle lebt, also vom Wasser oder von den
+Körpersäften etc., verschieden ist. Es ist schwer, sich eine
+Vorstellung davon zu machen, wie es die Anhänger der Lehre von der
+Netzstruktur des Protoplasmas für möglich halten, daß sich die innere
+Zellflüssigkeit bei membranlosen Zellen, wie es die Leukocyten des
+Blutes und die Amöben sind, an denen gerade die Netzstruktur von
+H<span class="smaller">EITZMANN</span> sehr eingehend geschildert worden war, trotz
+ihres großen Wassergehalts nicht fortwährend mit dem umgebenden
+Medium mischt. Versuche, membranlose lebendige Protoplasmamassen
+mit bestimmten Farbstofflösungen zu färben, zeigen jedenfalls
+deutlich, daß die Färbeflüssigkeit nicht in das lebendige Protoplasma
+eindringt. Diese und ähnliche Schwierigkeiten, die sich aus der
+Auffassung des Protoplasmas als eines nach allen Seiten hin offenen
+Maschenwerks ergeben, haben denn auch viele Forscher zu einer sehr
+ablehnenden Haltung gegenüber der Lehre von der Netzstruktur des
+Protoplasmas veranlaßt, obwohl von verschiedenen Seiten das netzförmige
+<em class="gesperrt">Aussehen</em> des Protoplasmas vieler Zellen bestätigt wurde.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe42" id="fig35">
+  <img class="w100" src="images/fig35.jpg" alt="Verschiedene Schaumstrukturen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 35. <i>a</i> <em class="gesperrt">Schaumstruktur im
+  intrakapsulären Protoplasma von Thalassicolla nucleata</em>. <i>b</i>
+  <em class="gesperrt">Schaum aus Olivenöl und Rohrzucker</em>. <i>c</i>
+  <em class="gesperrt">Protoplasmastruktur auf einer Pseudopodienausbreitung einer
+  Foraminiferenzelle (Miliola)</em>. <i>d</i> <em class="gesperrt">Protoplasmastruktur
+  einer Epidermiszelle des Regenwurms</em>. Nach B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Erst die ausgezeichneten Untersuchungen, mit denen
+B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span><a id="FNAnker_48" href="#Fussnote_48" class="fnanchor">[48]</a> vor einer Anzahl von Jahren die wissenschaftliche
+Welt überrascht hat, haben uns vollständige Klarheit über die wirkliche
+Beschaffenheit der so vielfach beobachteten Protoplasmastrukturen
+gegeben. Betrachtet man das Protoplasma einer Zelle, die so viele
+Vakuolen oder<span class="pagenum" id="Seite_99">[S. 99]</span> Flüssigkeitstropfen einschließt, daß ihr Inhalt ein
+schaumiges Ansehen besitzt, mit stärkeren Vergrößerungen unter dem
+Mikroskop, so erhält man nicht das Bild vieler dichtgedrängter
+Vakuolen oder Blasen, sondern das Bild eines Netzwerkes, dessen
+Fäden die Querschnitte der dünnen Vakuolenwände bilden. Es liegt
+das daran, daß man mit starken Vergrößerungen immer nur Flächen,
+nie Körper sehen kann. Das Mikroskop zeigt von Körpern immer nur
+optische Querschnitte. <a id="Wabenstruktur_nach_Buetschli"></a>Der optische Querschnitt durch einen Schaum
+aber stellt ein Netzwerk vor. So kommt es, daß stark vakuolisiertes
+Protoplasma bei stärkeren Vergrößerungen als Netzwerk erscheint.
+Diese Tatsache führte B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span> zu der Ueberzeugung, daß
+auch das feine netzförmige Aussehen des bei schwacher Vergrößerung
+homogen erscheinenden Protoplasmas, wie es bei so vielen Zellen
+bereits beobachtet worden war, nur der optische Ausdruck einer
+äußerst feinblasigen Schaumstruktur sei. Um diese Frage zu
+entscheiden, versuchte B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span> mikroskopische Schäume
+künstlich herzustellen von gleicher Feinheit wie die fraglichen
+Protoplasmastrukturen, und das gelang ihm in der wünschenswertesten
+Weise. B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span> benutzte zu diesen Versuchen Oel, das
+mit Pottasche oder Rohrzucker sehr fein verrieben worden war.
+Kleine Tröpfchen von diesem Oelbrei, auf einer Glasplatte in einen
+Wassertropfen gesetzt, mit einem Deckgläschen bedeckt<span class="pagenum" id="Seite_100">[S. 100]</span> und unter
+dem Mikroskop beobachtet, nahmen alsbald eine äußerst feinschaumige
+Struktur an, indem die Pottaschen- oder Rohrzuckerteilchen, die fein
+in dem Oeltröpfchen verteilt waren, durch das Oel hindurch auf dem
+Wege der Diffusion Wasserteilchen von außen her anzogen, so daß sich
+sehr feine Wassertröpfchen um sie herum dichtgedrängt im Oeltropfen
+ansammelten und diesen in einen überaus feinen Oelschaum verwandelten.
+Die auf diese Weise gewonnenen Oelschäume zeigten nun eine so
+auffallende Uebereinstimmung mit der Struktur des Protoplasmas, daß sie
+kaum davon zu unterscheiden waren. Die umstehenden Figuren <a href="#fig35">35 <i>a</i></a>
+und <a href="#fig35"><i>b</i></a>, die von B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span> entlehnt sind, lassen die
+völlige Identität in der Struktur beider Objekte auf den ersten Blick
+erkennen. Nach den sehr sorgfältigen und umfassenden Untersuchungen,
+die B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span> in seinem großen Werke veröffentlicht hat, und
+nach den zahlreichen Bestätigungen, die seine Entdeckung durch Forscher
+wie S<span class="smaller">CHAUDINN</span> und andere erfahren hat, kann es jetzt keinem
+Zweifel mehr unterliegen, daß die in Frage stehenden feinen Strukturen
+des Protoplasmas in Wirklichkeit Schaumstrukturen sind, die darauf
+beruhen, daß in einer gleichartigen Grundmasse eine ungeheure Menge
+äußerst feiner, fast an der Grenze der mikroskopischen Wahrnehmbarkeit
+liegender Vakuolen eingebettet ist, die so dicht aneinander gedrängt
+sind, daß ihre Wände nur verhältnismäßig dünne Lamellen bilden.
+B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span> hat ferner diese Schaumstruktur des Protoplasmas bei
+einer so großen Zahl der verschiedensten Zellformen (<a href="#fig35">Fig. 35 <i>a</i>,
+<i>c</i>, <i>d</i></a>) nachgewiesen, daß ihre weite Verbreitung jetzt
+nicht mehr bestritten werden kann.</p>
+
+<p>Nach allen diesen Untersuchungen der neueren Zeit können wir uns jetzt
+folgendes Bild von dem feineren morphologischen Bau des Protoplasmas
+machen. <em class="gesperrt">Das Protoplasma besteht aus einer in manchen Fällen
+anscheinend vollständig homogenen, in vielen Fällen aber sehr fein
+schaumartig oder wabenartig strukturierten Grundmasse, in der eine mehr
+oder weniger große Menge der verschiedenartigsten geformten Elemente
+oder Granula eingeschlossen liegt. Bei dem schaumartigen Protoplasma
+liegen die Granula immer in den Ecken und Kanten, wo die Schaumvakuolen
+zusammen stoßen, niemals in der Flüssigkeit der Schaumwaben selbst.
+Schließlich enthält das Protoplasma in seiner Grundmasse in einzelnen
+Fällen fibrilläre und grob retikuläre Differenzierungen</em>.</p>
+
+<p>Von der Auffassung A<span class="smaller">LTMANN</span>s, der die Granula allein für die
+Elementarteile des Protoplasmas, die Zwischensubstanz zwischen den
+Granulis aber für nicht lebendig hält, haben wir bereits oben<a id="FNAnker_49" href="#Fussnote_49" class="fnanchor">[49]</a>
+gesprochen. Ihre Unhaltbarkeit tritt nach den B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span>schen
+Untersuchungen nur um so augenfälliger hervor.</p>
+
+<h5 id="Der_Zellkern_oder_Nucleus">3.
+<em class="gesperrt">Der Zellkern oder Nucleus</em>.</h5>
+
+<p>Der Zellkern ist seit einigen Jahrzehnten ein Lieblingsobjekt
+morphologischer Untersuchungen geworden, und es hat sich hier eine
+psychologische Tatsache bemerkbar gemacht, die sich in der Geschichte
+des menschlichen Geistes immer und immer wiederholt, seitdem<span class="pagenum" id="Seite_101">[S. 101]</span> der
+Mensch überhaupt über die Dinge nachzudenken angefangen hat, das ist
+die <em class="gesperrt">Uebertreibung</em>. Die älteren Protoplasmaforscher, besonders
+M<span class="smaller">AX</span> S<span class="smaller">CHULTZE</span>, hatten sich überzeugt, daß das Protoplasma
+wichtige Lebensäußerungen zeigt, und alsbald hatte sich durch
+übertriebene Verallgemeinerung die Ansicht herausgebildet, daß das
+Protoplasma der alleinige Träger aller Lebensvorgänge sei, während der
+Zellkern eine nebensächliche Bedeutung haben sollte. Seitdem hat man
+bei gewissen Lebensäußerungen gerade eine hervorragende Beteiligung
+des Zellkerns erkannt. Eine Reihe von Forschern hat gezeigt, daß der
+Zellkern bei der Fortpflanzung, Befruchtung, Sekretion etc. eine sehr
+wichtige Rolle spielt, und sofort ist die ursprüngliche Meinung von
+der Alleinherrschaft des Protoplasmas in übertriebener Reaktion in
+das Gegenteil, in die Vorstellung von der Alleinherrschaft des Kerns,
+umgeschlagen. Wie wir in einem späteren Abschnitt sehen werden, liegt
+hier, wie so oft, die Wahrheit in der Mitte. Aber jede Reaktion ist
+übertrieben. Wie ein Pendel gehen die Meinungen zuerst nach beiden
+Extremen über den Ruhepunkt hinaus, und erst nach einiger Zeit wird
+die richtige Mitte dauernd eingehalten. Immerhin haben wir es diesen
+Untersuchungen über den Zellkern zu verdanken, daß sich unsere Kenntnis
+desselben bedeutend erweitert hat<a id="FNAnker_50" href="#Fussnote_50" class="fnanchor">[50]</a>.</p>
+
+<h6 id="Die_Gestalt_des_Zellkerns"><b>a) Die Gestalt des Zellkerns.</b></h6>
+
+<p>Was zunächst die <em class="gesperrt">Gestalt des Zellkerns</em> betrifft, so ist dieselbe
+in verschiedenen Zellen sehr verschieden.</p>
+
+<p>Die Bildung des Zellkernbegriffs ging aus von solchen Zellformen, bei
+denen inmitten einer umgrenzten Protoplasmamasse ein einziger, mehr
+oder weniger rundlicher Kern gelegen ist, der sich hinsichtlich seines
+Lichtbrechungsvermögens und seiner Konsistenz wesentlich von dem ihn
+umgebenden Zellprotoplasma unterscheidet. Später fand man, daß er auch
+durch sein charakteristisches Verhalten gewissen Reagentien, besonders
+Farbstoffen, gegenüber in scharfem Gegensatz zum Protoplasma der
+Zelle steht. Diese Art des Auftretens der Kernmasse in der Zelle ist
+denn auch die verbreitetste in der ganzen Organismenwelt. Ein großer
+Teil der freilebenden und die meisten gewebebildenden Zellen im Tier-
+und Pflanzenreich zeigen diesen Typus. Dabei ist das Verhältnis des
+Volumens des Kerns zu dem des Zellprotoplasmas ein sehr verschiedenes.
+Es finden sich Zellen, in denen ein verhältnismäßig kleiner Kern von
+einer großen Menge von Protoplasma umgeben ist, wie z.&#8239;B. bei manchen
+Foraminiferen, während in anderen Zellen die Menge des Zellprotoplasmas
+gegen die der Kernmasse äußerst gering ist, wie bei den meisten
+Spermatozoen.</p>
+
+<p>Von dem Typus des mehr oder weniger rundlichen, in der Einzahl
+vorhandenen Zellkerns finden sich Abweichungen nach den verschiedensten
+Richtungen hin. Zunächst in bezug auf die Zahl der Kerne. Wie wir
+bereits oben sahen, gibt es Organismen, die aus einer einheitlichen
+Protoplasmamasse bestehen, in der eine große Menge von Zellkernen
+eingebettet liegt, wie das bei den mehrkernigen Zellen und<span class="pagenum" id="Seite_102">[S. 102]</span> Syncytien
+der Fall ist. Dabei kann die Zahl der Kerne so groß und ihre Größe
+so verschwindend klein sein, daß, wie es G<span class="smaller">RUBER</span><a id="FNAnker_51" href="#Fussnote_51" class="fnanchor">[51]</a> bei
+gewissen Rhizopoden aus dem Hafen von Genua, speziell bei <em class="gesperrt">Pelomyxa
+pallida</em>, beobachtet hat, die Zellkerne wie ein feiner Staub
+durch das ganze Protoplasma zerstreut liegen (<a href="#fig36">Fig. 36</a>). Bei solcher
+Verteilung der Kernmasse, wie sie bei den vielkernigen Formen auftritt,
+ist die Oberfläche der Kernmasse natürlich erheblich größer als bei der
+Anordnung derselben Menge zu einem einzigen großen Kern, ein Umstand,
+der in physiologischer Hinsicht besonders wichtig ist.</p>
+
+<p>Dasselbe Prinzip der Oberflächenvergrößerung kommt aber auch zur
+Geltung durch Formdifferenzierung des in der Einzahl vorhandenen
+Kernes. Von der typischen rundlichen Form kommen die mannigfachsten
+und weitgehendsten Abweichungen vor. Wurstförmige, bandförmige
+(<a href="#fig37">Fig. 37 <i>a</i></a>), rosenkranzförmige (<a href="#fig37">Fig. 37 <i>b</i></a>) Kerne sind
+namentlich unter den ciliaten Infusorien sehr verbreitet. Noch
+weiter gehend, führt das Prinzip der Oberflächenvergrößerung zu den
+sternförmigen und verzweigten Kernen, wie sie z.&#8239;B. in gewissen Zellen
+des Insektenkörpers gefunden werden, und wie sie in den geweihförmig
+verästelten Kernformen der Spinndrüsenzellen vieler Raupen ihre höchste
+Ausbildung erreichen (<a href="#fig37">Fig. 37 <i>c</i></a>). Als bemerkenswert erscheint
+es, daß es gerade die Kerne von sezernierenden, also durch lebhafte
+Tätigkeit charakterisierten Zellen sind, die besonders das Prinzip der
+Oberflächenvergrößerung durch Verzweigung zum Ausdruck bringen.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe20" id="fig36">
+  <img class="w100" src="images/fig36.jpg" alt="Mikroskopbild einer Rhizopodenzelle">
+  <figcaption class="caption">Fig. 36. <em class="gesperrt">Pelomyxa pallida</em>,
+  eine Rhizopodenzelle aus dem Hafen von Genua mit fein verteilter Kernsubstanz im
+  Protoplasma. Nach G<span class="smaller">RUBER</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<h6 id="Die_Substanzen_des_Zellkerns"><b>b) Die Substanzen des Zellkerns.</b></h6>
+
+<p>Bezüglich der <em class="gesperrt">substantiellen Beschaffenheit des Zellkerns</em>
+gilt genau dasselbe wie für das Protoplasma. Der Zellkern ist
+ebensowenig wie das Protoplasma eine einheitliche Substanz. Er ist
+ein morphologisches Gebilde, ein Organoid der Zelle, das aus mehreren
+verschiedenen Bestandteilen sich aufbaut, aus Bestandteilen, die
+sich mikroskopisch in manchen Fällen mehr, in anderen Fällen weniger
+deutlich voneinander unterscheiden lassen, die auch nicht immer
+sämtlich in allen Zellen vertreten sind. Bei der ungeheuren Kleinheit
+der Objekte ist es vielfach nicht leicht, die einzelnen Bestandteile
+scharf zu charakterisieren. Infolgedessen ist die Identität mancher
+Kernbestandteile einer Zellform mit denen einer anderen Zellform nicht
+immer über allen Zweifel erhaben, und es bedarf noch<span class="pagenum" id="Seite_103">[S. 103]</span> ausgedehnter
+Untersuchungen, bis wir zur völligen Klarheit darüber gelangen,
+welche Kernbestandteile der einen Zelle den oder jenen Bestandteilen
+einer anderen genau entsprechen. Immerhin kann man eine Reihe von
+Kernbestandteilen, die, wie es scheint, eine sehr weite Verbreitung
+haben, schon jetzt ziemlich gut charakterisieren. Am meisten konstant
+in den Kernen der verschiedensten Zellen sind folgende Kernsubstanzen
+zu finden:</p>
+
+<p>1. <em class="gesperrt">Der Kernsaft</em> stellt die flüssige Grundsubstanz vor, in der
+die übrigen geformten Kernbestandteile enthalten sind (<a href="#fig38">Fig. 38</a>).</p>
+
+<p>2. <em class="gesperrt">Die achromatische Kernsubstanz</em> bildet in dieser Grundsubstanz
+ein Gerüstwerk aus feinen Strängen, die dadurch charakterisiert sind,
+daß sie sich ebensowenig wie der Kernsaft, in dem sie aufgehängt sind,
+durch die typischen Kernfärbemittel, wie Karminfarbstoffe, Hämatoxylin
+etc., färben lassen.</p>
+
+<p>3. <em class="gesperrt">Die chromatische Kernsubstanz</em> unterscheidet sich von der
+achromatischen gerade durch ihre Färbbarkeit mit diesen Färbemitteln.
+Sie ist in der Regel in der Form von kleinen Körnchen und Bröckchen
+in den Strängen der achromatischen Substanz enthalten und auf ihrer
+Färbbarkeit beruht zum größten Teil unsere Kenntnis vom feineren Bau
+des Zellkerns.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_104">[S. 104]</span></p>
+
+<p>4. <em class="gesperrt">Das Kernkörperchen</em> (Nucleolus) ist ein homogenes Körnchen,
+das nur selten in der Mehrzahl im Kern vorhanden ist, und besteht
+aus einer stark lichtbrechenden Substanz, die mit der chromatischen
+Substanz nahe verwandt zu sein scheint. Da sich die Substanz der
+Nukleolen mit den Kernfarbstoffen in der Regel ebenso färbt wie die
+chromatische Substanz, so ist das Kernkörperchen von manchen Forschern
+nur als eine besondere Ansammlung von chromatischer Substanz betrachtet
+worden, eine Ansicht, der indessen das abweichende Verhalten beider
+Substanzen gewissen chemischen Reagentien gegenüber zu widersprechen
+scheint.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe42" id="fig37">
+  <img class="w100" src="images/fig37.jpg" alt="Verschiedene Formen des Zellkerns">
+  <figcaption class="caption">Fig. 37. <em class="gesperrt">Zellen mit verschiedenen
+  Zellkernformen</em>. <i>a</i> <em class="gesperrt">Vorticella</em>, ein
+  Wimperinfusor mit wurstförmigem Zellkern. <i>b</i> <em class="gesperrt">Stentor</em>,
+  ein Wimperinfusor mit rosenkranzförmigem Zellkern. <i>c</i>
+  <em class="gesperrt">Spinndrüsenzellen</em> von Raupen, mit geweihförmig verzweigtem
+  Zellkern. Nach K<span class="smaller">ORSCHELT</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Alle diese Substanzen, zu denen sich bei weiter fortschreitender
+Kenntnis des Zellkerns vielleicht noch andere gesellen werden, sind
+in den verschiedenen Zellen in sehr wechselnder Menge enthalten.
+Während manche Zellen die eine oder die andere Substanz in größerer
+Menge in ihrem Zellkern enthalten, tritt dieselbe Substanz in
+anderen Zellen ganz in den Hintergrund, ja, es scheint sogar, als ob
+einzelne Substanzen in manchen Zellkernen vollständig fehlen könnten.
+Umschlossen und vom Protoplasma abgegrenzt sind die Kernsubstanzen
+in vielen Fällen durch eine besondere <em class="gesperrt">Kernmembran</em>, die aber
+ebensowenig wie die Zellmembran für die Zelle ein allgemeiner
+Bestandteil des Kerns ist.</p>
+
+<figure class="figleft illowe30" id="fig38">
+  <img class="w100" src="images/fig38.jpg" alt="Zellkerne vom Pferdespulwurm">
+  <figcaption class="caption">Fig. 38. <em class="gesperrt">Verschiedene Zellkerne</em>
+  aus Samenmutterzellen vom Pferdespulwurm. Nach H<span class="smaller">ERTWIG</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Z<span class="smaller">ACHARIAS</span><a id="FNAnker_52" href="#Fussnote_52" class="fnanchor">[52]</a>
+und F<span class="smaller">RANK</span> S<span class="smaller">CHWARZ</span><a id="FNAnker_53" href="#Fussnote_53" class="fnanchor">[53]</a> haben vor einiger
+Zeit die herkömmlichen Namen für die einzelnen Substanzen durch
+andere Namen zu ersetzen gesucht. So ist die chromatische Substanz
+als Nuklein, die achromatische als Linin, die Nukleolarsubstanz als
+Paranuklein oder Pyrenin, der Kernsaft als Paralinin und die Substanz
+der Kernmembran als Amphipyrenin bezeichnet worden. Es empfiehlt
+sich indessen durchaus nicht, diese Namen einzubürgern, denn sie
+führen so leicht zu Verwechslungen mit chemischen Begriffen, daß der
+Irrtum entstehen könnte, als handle es sich hier um die chemische
+Charakterisierung der betreffenden Kernelemente, und doch sind
+die Begriffe der Kernsubstanzen zunächst nur rein morphologische.
+Wollten wir aber den Begriff Nuklein wirklich in chemischem Sinne
+anwenden, dann würden wir die chromatische Kernsubstanz dadurch zu den
+übrigen Kernsubstanzen in einen chemischen Gegensatz bringen, der in
+Wirklichkeit nicht in dieser Weise existiert, denn die Mehrzahl der
+übrigen Kernsubstanzen gehört chemisch ebenfalls zu den sogenannten
+Nukleinen und stellt nur verschiedene Arten derselben vor. Daher ist
+es zweckentsprechender, die morphologischen Kernbestandteile mit den
+ursprünglichen, oben verwendeten Namen zu belegen und sie nicht mit
+chemischen Stoffen begrifflich zu vermischen.</p>
+
+<p>Von Interesse aber ist noch eine Beobachtung bezüglich der
+Differenzierung der einzelnen Kernsubstanzen. Das ist die Tatsache,
+daß<span class="pagenum" id="Seite_105">[S. 105]</span> von den Substanzen, die sich in den meisten Zellen innerhalb des
+Zellkerns zusammen vorfinden, sich in manchen Zellen auch einzelne
+zu räumlich im Zellprotoplasma getrennten Massen differenziert
+haben, so daß zweierlei ganz verschiedene Kernformen in derselben
+Zelle nebeneinander vorkommen. Dieser Zustand ist fast durchgehends
+bei den ciliaten Infusorien verwirklicht, die neben einem großen
+Kern, dem „<em class="gesperrt">Makronucleus</em>“, der hauptsächlich aus chromatischer
+Substanz gebildet wird, noch einen oder mehrere, oft eine größere
+Anzahl sogenannter Nebenkerne oder „<em class="gesperrt">Mikronuklei</em>“ besitzen,
+die vorwiegend aus chromatischer Substanz bestehen. Die Forderung,
+die zweierlei Elemente in der Infusorienzelle wirklich als zwei
+verschiedene <em class="gesperrt">Kern</em>substanzen aufzufassen, ist in den Vorgängen
+begründet, die nach den ausgezeichneten Untersuchungen von R.
+H<span class="smaller">ERTWIG</span><a id="FNAnker_54" href="#Fussnote_54" class="fnanchor">[54]</a> bei der Konjugation zweier Infusorien auftreten.
+Hier zerfällt der Hauptkern völlig im Protoplasma, und seine neue
+Anlage differenziert sich nach der Konjugation aus der Substanz der
+Nebenkerne. Während bei den ciliaten Infusorien der Zustand mit zwei
+differenten Kernformen im ganzen Leben der dauernde bleibt, wurde
+bei der Rhizopodenfamilie der <em class="gesperrt">Difflugien</em> festgestellt, daß
+eine räumliche Differenzierung von zweierlei Kernen nur während der
+Konjugationsperiode auftritt, um nachher wieder dem einkernigen
+Zustande Platz zu machen<a id="FNAnker_55" href="#Fussnote_55" class="fnanchor">[55]</a>.</p>
+
+<p>Schließlich sind in neuerer Zeit von R. H<span class="smaller">ERTWIG</span><a id="FNAnker_56" href="#Fussnote_56" class="fnanchor">[56]</a> und
+seinen Schülern bei verschiedenen Zellformen, namentlich aus dem
+Reiche der einzelligen Organismen, außerhalb des Zellkerns liegende
+Massen beschrieben worden, die sich mit Kernfarbstoffen wie Chromatin
+färben und daher von R. H<span class="smaller">ERTWIG</span> als „<em class="gesperrt">Chromidien</em>“
+bezeichnet worden sind. Dieser außerhalb des Kerns liegende
+„<em class="gesperrt">Chromidialapparat</em>“ kann sehr verschiedene Formen annehmen.
+Er kann als dichte Masse den Kern außen umlagern (<a href="#fig39">Fig. 39 <i>a</i></a>),
+er kann in Form eines strangförmigen Gerüstes als „Chromidialnetz“
+das Protoplasma durchziehen (<a href="#fig39">Fig. 39 <i>b</i></a>) und er kann
+schließlich in der Gestalt einzelner isolierter Fäden und Bröckchen
+im Protoplasma zerstreut sein (<a href="#fig39">Fig. 39 <i>c</i></a>). Bei bestimmten
+Lebensvorgängen in der Zelle, beim Wachstum, beim Hunger, vor allem
+aber bei der Fortpflanzung geht der Chromidialapparat bestimmte
+Veränderungen ein. So geht z.&#8239;B. bei der Sporenbildung mancher
+Rhizopoden der bläschenförmige Zellkern zugrunde und aus einem Teil
+der Chromidialkörner bildet sich in jeder aus dem Protoplasmazerfall
+hervorgegangenen Spore ein neuer Zellkern. S<span class="smaller">CHAUDINN</span><a id="FNAnker_57" href="#Fussnote_57" class="fnanchor">[57]</a> und
+G<span class="smaller">OLDSCHMIDT</span><a id="FNAnker_58" href="#Fussnote_58" class="fnanchor">[58]</a> betrachten die Chromidien als gleichwertig
+mit den Nebenkernen der Infusorien und verallgemeinern die bisher
+verhältnismäßig wenigen Befunde von Chromidialmassen im Protoplasma<span class="pagenum" id="Seite_106">[S. 106]</span>
+zu der allgemeinen Lehre von einem Dualismus der Kernsubstanzen in
+der Zelle, von denen die eine „vegetative“, die andere „generative“
+Funktionen haben soll. R. H<span class="smaller">ERTWIG</span> selbst schließt sich
+dieser Auffassung indessen nicht an. Für ihn existiert nur ein
+einheitliches Chromatin in der Zelle und seine Veränderungen sind
+lediglich die Folgen verschiedenartiger Bedingungen in verschiedenen
+Zuständen des Zelllebens. Indessen die Untersuchungen über diese
+Kerndifferenzierungen und ihre physiologische Bedeutung sind noch
+lange nicht zum Abschluß gelangt und es kann kein Zweifel bestehen,
+daß der ursprünglich einheitliche Begriff des Zellkerns, je mehr sich
+diese Untersuchungen vertiefen, um so mehr sich auflösen wird in
+eine große Vielheit von verschiedenartigen Substanzen, die bei den
+verschiedenen Zellformen in mannigfaltiger Weise morphologisch und
+räumlich differenziert sind, und von denen jede in dem Lebensprozeß
+ihrer spezifischen Zellform eine ganz bestimmte Rolle spielt als ein
+notwendiges Glied in der gesamten Kette von Wechselbeziehungen zwischen
+den einzelnen Zellteilen.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe50" id="fig39">
+  <img class="w100" src="images/fig39.jpg" alt="Mikroskopbilder verschiedener Zellen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 39. <i>a.</i> <em class="gesperrt">Radiolarienzelle</em>
+  (<em class="gesperrt">Acanthochiasma</em>). Der Kern ist mit einer mächtigen
+  Rindenschicht von Chromidialmasse umgeben. <i>b.</i> <em class="gesperrt">Süßwasser-Rhizopodenzelle</em>
+  (<em class="gesperrt">Arcella vulgaris</em>). Durch die mit runder Oeffnung
+  (<i>s</i>) versehene Schale hindurch sieht man zwei Kerne, <i>n</i>, und das
+  Chromidialnetz <i>ch</i> im Protoplasma liegen. <i>c.</i> <em class="gesperrt">Muskelzelle
+  vom Spulwurm</em> (<em class="gesperrt">Ascaris</em>). Um den runden Kern mit seinen
+  Kernkörperchen (Nucleolus) liegen dunkel gefärbte Chromidialschleifen und -fäden
+  herum. Den unteren basalen Teil der Zelle bildet die kontraktile Fasermasse. <i>a</i>
+  und <i>b</i> nach R. H<span class="smaller">ERTWIG</span>, <i>c</i> nach
+  G<span class="smaller">OLDSCHMIDT</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<h6 id="Die_Struktur_der_Kernsubstanzen"><b>c) Die Struktur der Kernsubstanzen.</b></h6>
+
+<p>Werfen wir schließlich noch einen flüchtigen Blick auf <em class="gesperrt">die Struktur
+der Kernsubstanzen</em>, so haben wir bereits gesehen, daß die
+achromatische Substanz in der Grundmasse des Kernsaftes ein Gerüstwerk
+bildet, in dessen Strängen und Knotenpunkten die chromatische Substanz
+und die Kernkörperchen eingebettet liegen in ganz derselben Weise
+wie die geformten Elemente, die Granula etc. in den Wabenwänden des
+Protoplasmas. Ja, die Aehnlichkeit des Verhältnisses geht sogar, wie
+B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span> gezeigt hat, in einzelnen Fällen so weit, daß die
+achromatische Substanz genau dieselbe Wabenstruktur im Zellkern zeigt,
+wie sie die Grundmasse des Protoplasmas als Regel besitzt (<a href="#fig40">Fig. 40</a>).
+Sie schließt dann den Kernsaft in den<span class="pagenum" id="Seite_107">[S. 107]</span> Wabenräumen selbst ein. In
+anderen Fällen erscheint im Kernsaft eine äußerst feine Granulierung.
+So hat z.&#8239;B. K<span class="smaller">ORSCHELT</span><a id="FNAnker_59" href="#Fussnote_59" class="fnanchor">[59]</a> gefunden, daß die Zellkerne von
+Spinndrüsenzellen der Raupen ganz von gleichmäßig feinen Körnchen
+(Mikrosomen) erfüllt sind, zwischen denen die chromatische Substanz in
+Form von dickeren Brocken (Makrosomen) eingelagert erscheint (<a href="#fig41">Fig. 41</a>).</p>
+
+<div class="figcontainer illowe50">
+
+<figure class="figsub_b illowe24" id="fig40">
+  <img class="w100" src="images/fig40.jpg" alt="Zellkern einer Ganglienzelle">
+  <figcaption class="caption">Fig. 40.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figsub_b illowe21" id="fig41">
+  <img class="w100" src="images/fig41.jpg" alt="Zellkerne aus den Spinndrüsen einer
+  Raupe">
+  <figcaption class="caption">Fig. 41.</figcaption>
+</figure>
+
+<div class="caption">Fig. 40. <em class="gesperrt">Wabenstruktur im Zellkern einer
+Ganglienzelle</em>. Nach B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span>.</div>
+
+<div class="caption">Fig. 41. <em class="gesperrt">Zwei Zellkerne aus den Spinndrüsenzellen
+der Raupe von Picris brassicae</em>. Die Grundsubstanz der Kerne
+zeigt eine feinkörnige Struktur (Mikrosomen). In ihr liegen die
+Chromatinkörperchen (Makrosomen) eingelagert. Nach K<span class="smaller">ORSCHELT</span>.</div>
+
+</div>
+
+<p>Alle diese Strukturen sind aber nur charakteristisch für den
+sogenannten Ruhezustand der Zelle. Sobald die Zelle sich anschickt,
+sich durch Teilung zu vermehren, treten ganz eigentümliche und sehr
+komplizierte Veränderungen in der Struktur der Kernsubstanzen ein, auf
+die wir erst später in einem anderen Kapitel näher eingehen wollen.</p>
+
+<h4 class="mtop2" id="C_Die_chemischen_Eigenschaften_der_lebendigen_Substanz"><b>C.
+Die chemischen Eigenschaften der lebendigen Substanz.</b></h4>
+
+<h5 id="Die_organischen_Elemente">1.
+<em class="gesperrt">Die organischen Elemente</em>.</h5>
+
+<p>Wo das Mikroskop seine Grenze findet, beginnt das Reich der Chemie.
+Die chemische Forschung dringt unter allen Naturwissenschaften
+am tiefsten in die Zusammensetzung der Körperwelt ein, indem sie
+vorgeht bis zu den kleinsten Teilen. Bekanntlich ist denn auch die
+Chemie bis zu dem Punkte gelangt, daß sie die ganze Formenfülle der
+unermeßlichen Körperwelt als zusammengesetzt erkannt hat aus den
+Atomen einer verhältnismäßig geringen Zahl einfacher Stoffe der
+chemischen Elemente. Während man aber früher die Atome der etwa 70
+chemischen Elemente als letzte unteilbare Bestandteile der „Materie“
+betrachtete, haben sich in den letzten Jahren die Anschauungen der
+Naturwissenschaft in diesem Punkte ganz wesentlich geändert. Allerdings
+war man schon lange zu der Ueberzeugung gekommen, daß in Wirklichkeit
+die Atome der chemischen Elemente keine letzten Einheiten sind in dem
+Sinne, wie eine frühere Phase der chemischen Forschung sich dachte.
+M<span class="smaller">ENDELEJEWS</span> Entdeckung des natürlichen Systems der Elemente
+wies schon darauf hin, daß eine auf direkter Abstammung voneinander
+beruhende<span class="pagenum" id="Seite_108">[S. 108]</span> natürliche Verwandtschaft unter den chemischen Elementen
+bestehe. Allein erst die rapide sich folgenden Entdeckungen der letzten
+Jahre über die radioaktiven Stoffe haben uns mit der Tatsache des
+<em class="gesperrt">Atomzerfalls</em> bekannt gemacht und haben dadurch eine Reihe von
+althergebrachten Anschauungen teils ganz über den Haufen geworfen,
+teils heftig erschüttert<a id="FNAnker_60" href="#Fussnote_60" class="fnanchor">[60]</a>. Wir wissen jetzt wenigstens von einer
+Anzahl von Elementen, daß sie in andere Elemente zerfallen können und
+langsam von selbst zerfallen. So geht das Radium aus dem Zerfall des
+Urans hervor und der Zerfall des Radiums wiederum liefert Helium,
+Polonium und Blei. Die Vorstellung der mittelalterlichen Alchymisten
+von der Umwandlung der Metalle, die so lange der modernen Chemie zum
+Gespött dienten, haben dadurch eine tatsächliche Basis erhalten. Ja,
+wir kennen in den negativen Elektronen heute körperliche Teilchen,
+die noch 2000mal leichter sind als die Atome des leichtesten
+Elementes, des Wasserstoffs. So hat die moderne Forschung die Welt
+der chemischen Elementatome, in deren Grenzen bisher alles chemische
+Denken eingeschlossen war, um unermeßliche Strecken überschritten.
+Indessen berühren alle diese Dinge, die eben erst in den Gesichtskreis
+wissenschaftlicher Erkenntnis eintreten, die physiologischen Probleme
+vorläufig noch nicht, denn die Physiologie hat noch nicht einmal
+Zeit gehabt, die Frage aufzuwerfen, ob und wie weit die Vorgänge des
+Elementzerfalls am Lebensvorgang beteiligt sind. Es ist aber ganz
+zweifellos, daß die neuen Entdeckungen der Chemie und Physik auch auf
+unsere Vorstellungen vom Lebensvorgang sehr bald einen Einfluß ausüben
+werden.</p>
+
+<p>Beschränken wir uns vorläufig auf die Welt der chemischen Elementatome,
+so zeigt uns eine chemische Elementaranalyse der lebendigen Substanz,
+daß von den etwa 70 Elementen, aus deren Zusammensetzung sich die
+gesamte Körperwelt aufbaut, nur die geringe Zahl von 12 Elementen
+konstant in der lebendigen Substanz zu finden ist. Die 12 Elemente, die
+in jeder Zelle angetroffen werden, sind:</p>
+
+<table class="elemente" id="zwoelf_Elemente">
+  <tr>
+    <td class="s5">
+      <div class="center"><em class="gesperrt">Name</em>:</div>
+    </td>
+    <td class="s5">
+      <div class="center"><em class="gesperrt">Zeichen</em>:</div>
+    </td>
+    <td class="s5">
+      <div class="center"><em class="gesperrt">Atomgewicht</em>:</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">Kohlenstoff</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">C&#8194;</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">12</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">Stickstoff</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">N&#8194;</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">14</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">Schwefel</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">S&#8194;</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">32</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">Wasserstoff</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">H&#8194;</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">&#8199;1</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">Sauerstoff</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">O&#8194;</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">16</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">Phosphor</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">P&#8194;</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">31</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">Chlor</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">Cl</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">35</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">Kalium</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">K&#8194;</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">39</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">Natrium</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">Na</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">23</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">Magnesium</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">Mg</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">24</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">Calcium</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">Ca</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">40</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">Eisen</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">Fe</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">56</div>
+    </td>
+  </tr>
+</table>
+
+<p>Neben diesen 12 <em class="gesperrt">allgemeinen</em> organischen Elementen kommt noch
+eine kleine Anzahl <em class="gesperrt">spezieller</em> Elemente vor, die nicht in allen
+Zellen anzutreffen sind und zum Teil nur ganz sporadisch gefunden
+werden. Es sind das:</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_109">[S. 109]</span></p>
+
+<table class="elemente">
+  <tr>
+    <td class="s5">
+      <div class="center"><em class="gesperrt">Name</em>:</div>
+    </td>
+    <td class="s5">
+      <div class="center"><em class="gesperrt">Zeichen</em>:</div>
+    </td>
+    <td class="s5">
+      <div class="center"><em class="gesperrt">Atomgewicht</em>:</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">Silicium</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">Si</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">&#8199;28</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">Fluor</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">F&#8194;</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">&#8199;19</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">Brom</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">Br</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">&#8199;80</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">Jod</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">J&#8194;</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">127</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">Aluminium</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">Al</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">&#8199;27</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">Mangan</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">Mn</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">&#8199;55</div>
+    </td>
+  </tr>
+</table>
+
+<p>Unter ihnen tritt das Silicium weit, das Fluor wenig verbreitet
+auf, während die anderen, die ebenfalls nur ein sehr beschränktes
+Vorkommen haben, nebst einigen Metallen, die bisweilen spurweise in
+der lebendigen Substanz gefunden werden, wie das Kupfer, vielleicht
+gar keine Bedeutung für den Lebensvorgang der betreffenden Organismen
+besitzen, in denen sie beobachtet worden sind.</p>
+
+<p>Aber keins von diesen gesamten organischen Elementen ist ausschließlich
+auf die organische Natur beschränkt.</p>
+
+<p>Der <em class="gesperrt">Kohlenstoff</em> findet sich, an Sauerstoff gebunden, als
+Kohlensäure in der Luft und massenhaft im kohlensauren Kalk der
+Sedimentgesteine.</p>
+
+<p>Der <em class="gesperrt">Wasserstoff</em> bedeckt, ebenfalls an Sauerstoff gebunden, als
+Wasser den größten Teil der Erdoberfläche.</p>
+
+<p>Der <em class="gesperrt">Sauerstoff</em> ist sowohl frei als Gas in der atmosphärischen
+Luft vorhanden, die er zu ca. 21 Proz., zusammensetzt, als auch
+gebunden an eine große Zahl anderer Elemente.</p>
+
+<p>Der <em class="gesperrt">Stickstoff</em> kommt gleichfalls sowohl im freien Zustande
+vor in der Luft zu ca. 79 Proz. als auch gebunden an Wasserstoff und
+Sauerstoff in den Verbindungen des Ammoniaks sowie der salpetrigen und
+Salpetersäure.</p>
+
+<p>Der <em class="gesperrt">Schwefel</em> ist weit verbreitet in Verbindung mit Sauerstoff in
+schwefelsauren Salzen.</p>
+
+<p>Der <em class="gesperrt">Phosphor</em> verhält sich ebenso und ist in den phosphorsauren
+Salzen der Alkalien und alkalischen Erden überall zu finden.</p>
+
+<p>Das <em class="gesperrt">Chlor</em> erscheint in ungeheurer Verbreitung, an Natrium
+gebunden, als Kochsalz.</p>
+
+<p>Das <em class="gesperrt">Kalium</em> kommt, an Chlor gebunden, als Chlorkalium und in
+Verbindung mit Säuren in Form von salpetersauren, schwefelsauren,
+phosphorsauren Salzen vor.</p>
+
+<p>Das <em class="gesperrt">Natrium</em> erscheint hauptsächlich im Chlornatrium oder
+Kochsalz überall auf der Erdoberfläche, gelöst im Meere sowohl wie in
+der Erde und als große feste Massen in Salzlagern.</p>
+
+<p>Das <em class="gesperrt">Magnesium</em> ist ein beständiger Begleiter des Kaliums und
+Natriums und tritt in denselben Verbindungen auf wie diese, als
+Chlormagnesium, kohlensaure, schwefelsaure und phosphorsaure Magnesia.</p>
+
+<p>Das <em class="gesperrt">Calcium</em> setzt in Form von kohlensaurem, kieselsaurem,
+schwefelsaurem, phosphorsaurem Kalk die ungeheuren Kalksteinschichten
+der Sedimentgebirge zusammen.</p>
+
+<p>Das <em class="gesperrt">Eisen</em> ist in Form von Schwefelverbindungen sowie Oxyden und
+deren Salzen ungemein weit auf der Erdoberfläche verbreitet.</p>
+
+<p>Das <em class="gesperrt">Silicium</em> erscheint fast ausschließlich an Sauerstoff
+gebunden in Form von Kieselsäure und deren Salzen in den Gesteinen der
+plutonischen Gebirgsmassen.</p>
+
+<p>Das <em class="gesperrt">Fluor</em> findet sich hauptsächlich in Verbindung mit Calcium
+als Flußspat.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_110">[S. 110]</span></p>
+
+<p>Das <em class="gesperrt">Brom</em> und <em class="gesperrt">Jod</em> ist als Brom-(Jod-)Natrium und
+Brom-(Jod-)Kalium in vielen Salzlagern sowie im Meerwasser vorhanden.</p>
+
+<p>Das <em class="gesperrt">Aluminium</em> ist in seiner Verbindung mit Sauerstoff zu Tonerde
+und diese in Verbindung mit Kieselsäure zu Feldspat ein über die ganze
+Erde verbreitetes Element.</p>
+
+<p>Das <em class="gesperrt">Mangan</em> schließlich, sowie alle anderen Metalle, die
+gelegentlich noch hier und dort im lebendigen Organismus beobachtet
+werden, sind in Form ihrer Oxyde, Schwefelverbindungen und der
+verschiedensten Salze in den Gesteinen der Gebirge überall anzutreffen.</p>
+
+<p id="chem_Vgl_Organismen_anorg_Koerper">Dieser Ueberblick zeigt uns schon, daß alle organischen Elemente
+zugleich die anorganische Körperwelt unserer Erdoberfläche
+zusammensetzen helfen. Da aber ferner die chemische Elementaranalyse
+der lebendigen Substanz zu dem Ergebnis geführt hat, daß außer diesen
+Elementen keine anderen im Organismus zu finden sind, so ergibt
+sich, daß ebensowenig ein besonderes Lebenselement in den Organismen
+existiert wie eine besondere Lebenskraft. <em class="gesperrt">Die Begriffe des
+„Lebensäthers“, des „spiritus animalis“, der „Lebensmaterie“ etc.,
+mit denen die ältere Physiologie so freigebig umging, sind daher
+aus der heutigen Lehre vom Leben entsprechend der fortgeschrittenen
+Entwicklung, welche die analytische Chemie in unserer Zeit durchgemacht
+hat, vollständig verschwunden, und man weiß, daß die lebendige Substanz
+aus keinen anderen elementaren Stoffen zusammengesetzt ist, als die
+Welt der leblosen Körper</em>.</p>
+
+<h5 id="Die_chemischen_Verbindungen_der_Zelle">2.
+<em class="gesperrt">Die chemischen Verbindungen der Zelle</em>.</h5>
+
+<p>Um den chemischen Aufbau der lebendigen Substanz kennen zu lernen,
+müssen wir die lebendige Substanz töten. So paradox das klingen mag,
+dennoch ist es vorläufig der einzige Weg, auf dem wir zu einer Kenntnis
+von dem Chemismus der lebendigen Substanz gelangen können, und wir
+müssen uns den beißenden Spott, den M<span class="smaller">EPHISTOPHELES</span> vor dem
+Schüler über diese Praxis der physiologischen Chemie ausgießt, noch
+immer ruhig gefallen lassen. In der Tat ist es nicht möglich, der
+lebendigen Substanz mit den Methoden der Chemie nahezutreten, ohne
+dieselbe zu töten. Jedes chemische Reagens, das mit ihr in Berührung
+kommt, zerstört oder verändert sie, und was wir dann chemisch
+untersuchen, ist keine lebendige Substanz mehr, sondern eine Leiche,
+eine Substanz, die völlig andere Eigenschaften hat. Wir können daher
+nur durch Rückschlüsse aus den chemischen Befunden am Leichnam auf die
+Verhältnisse am lebendigen Objekt zu Vorstellungen über die Chemie
+des letzteren gelangen, durch Schlüsse, deren Richtigkeit wir nur in
+seltenen Fällen experimentell am lebendigen Objekt nachzuprüfen in der
+Lage sind. Daß bei dieser Sachlage die größte Vorsicht in bezug auf
+die Uebertragung der Ergebnisse vom toten Objekt auf die Verhältnisse
+des lebendigen nötig ist, liegt auf der Hand, und wir müssen uns
+jeden Augenblick bewußt bleiben, daß die chemischen Verhältnisse am
+lebendigen Objekt scharf von denen seines Leichnams zu unterscheiden
+sind.</p>
+
+<p>Haben wir uns einerseits überzeugt, daß zwischen den
+<em class="gesperrt">Elementarstoffen</em>, welche die lebendige Substanz zusammensetzen,<span class="pagenum" id="Seite_111">[S. 111]</span>
+und denen, aus welchen sich die leblose Körperwelt aufbaut, kein
+prinzipieller Unterschied existiert, so finden wir doch anderseits, daß
+ein Teil der Elemente in der lebendigen Substanz zu ganz eigentümlichen
+<em class="gesperrt">Verbindungen</em> zusammentritt, <em class="gesperrt">die nur die lebendige Substanz
+charakterisieren und die, soweit sie nicht vom Menschen künstlich
+hergestellt werden konnten, in der leblosen Natur nirgends zu finden
+sind. So haben wir in der lebendigen Substanz neben chemischen
+Verbindungen, die auch in der leblosen Natur vorkommen, spezifisch
+organische Atomkomplexe</em>.</p>
+
+<p>Ein großer Teil dieser organischen Verbindungen und unter ihnen gerade
+die, welche für die lebendige Substanz von hervorragender Bedeutung
+sind, besitzt eine so komplizierte Konstitution, daß es der Chemie
+bisher noch nicht gelungen ist, einen Einblick in die räumlichen
+Lageverhältnisse der Atome in ihren Molekülen, d.&#8239;h. in ihren letzten
+Teilchen, die noch die Eigenschaft des ganzen Stoffes besitzen, zu
+gewinnen, wenn auch vielfach bereits ermittelt werden konnte, wieviel
+Atome jedes Elements im Molekül des Stoffes enthalten sind.</p>
+
+<p>Drei Hauptgruppen von chemischen Körpern und ihren Umsetzungsprodukten
+sind es vornehmlich, durch deren Vorhandensein sich die lebendige
+Substanz von der Substanz der leblosen Körper unterscheidet, das sind
+die <em class="gesperrt">Eiweißkörper</em>, die <em class="gesperrt">Fette</em> und die <em class="gesperrt">Kohlehydrate</em>.
+<em class="gesperrt">Unter diesen drei Gruppen sind nur die Eiweißkörper und deren
+Derivate mit Sicherheit ganz allgemein in allen Zellen nachgewiesen
+worden, so daß man sie als die wesentlichen oder allgemeinen unter
+den organischen Bestandteilen der lebendigen Substanz den sämtlichen
+speziellen gegenüberstellen muß</em>.</p>
+
+<h6 id="Die_Eiweisskoerper"><b>a) Die Eiweißkörper.</b></h6>
+
+<p>Die Eiweißkörper (Albuminosen, Proteine) spielen als diejenigen
+Körper, die für alles Leben, das augenblicklich die Erdoberfläche
+bevölkert, durchaus unentbehrlich sind, und die ihrer Masse nach den
+Hauptbestandteil aller organischen Verbindungen der Zelle ausmachen,
+die wichtigste Rolle in der Zusammensetzung der lebendigen Substanz.
+Sie bestehen ausnahmslos aus den Elementen Kohlenstoff, Wasserstoff,
+Schwefel, Stickstoff und Sauerstoff, unter denen der Stickstoff
+dasjenige Element ist, das die Eiweißkörper den anderen beiden
+Hauptgruppen der organischen Körper, den Kohlehydraten und Fetten
+gegenüber besonders charakterisiert, so daß man sie auch als die
+stickstoffhaltigen den stickstofffreien Körpern gegenübergestellt
+hat. Ihr Molekül ist zwar trotz der gewaltigen Fortschritte der
+Eiweißchemie seiner Atomverkettung nach noch nicht bis in alle
+Einzelheiten hinein bekannt, aber wir wissen aus einer Reihe von
+Analysen, bei denen das Molekül in eine große Menge selbst noch sehr
+kompliziert zusammengesetzter Moleküle gespalten wird, daß es eine
+ungeheuer komplizierte Konstitution haben muß und, obwohl es nur die
+fünf Elemente C, H, N, S und O enthält, doch eine Atomenzahl in sich
+birgt, die oft weit über tausend geht. P<span class="smaller">REYER</span><a id="FNAnker_61" href="#Fussnote_61" class="fnanchor">[61]</a> hat zuerst
+im<span class="pagenum" id="Seite_112">[S. 112]</span> Jahre 1866 eine Analyse des Hämoglobins ausgeführt, desjenigen
+Eiweißkörpers, der dem Blute und speziell den roten Blutkörperchen
+die charakteristische Farbe gibt und als Ueberträger des Sauerstoffs
+aus den Lungen durch das Blut zu den Zellen der Gewebe eine äußerst
+wichtige Rolle im Tierkörper spielt. P<span class="smaller">REYER</span> fand die
+Zusammensetzung des Hämoglobinmoleküls:</p>
+
+<p class="center">C<span class="subs">600</span>H<span class="subs">960</span>N<span class="subs">154</span>Fe<span class="subs">1</span>S<span class="subs">3</span>O<span class="subs">179</span></p>
+
+<p class="p0">und obwohl diese Formel anfangs Befremden erregte, hat seitdem eine
+Reihe weiterer Analysen ganz ähnliche Resultate ergeben<a id="FNAnker_62" href="#Fussnote_62" class="fnanchor">[62]</a>.</p>
+
+<p>So läßt sich nach G<span class="smaller">RÜBLER</span>s<a id="FNAnker_63" href="#Fussnote_63" class="fnanchor">[63]</a> Untersuchungen die
+Zusammensetzung des kristallisierten Eiweißes, das in Kürbissamen
+vorkommt, auf</p>
+
+<p class="center">C<span class="subs">292</span>H<span class="subs">481</span>N<span class="subs">90</span>O<span class="subs">83</span>S<span class="subs">2</span></p>
+
+<p class="p0">berechnen.</p>
+
+<p>Z<span class="smaller">INOFFSKY</span><a id="FNAnker_64" href="#Fussnote_64" class="fnanchor">[64]</a> fand die Formel des Hämoglobins aus Pferdeblut
+sogar noch größer als P<span class="smaller">REYER</span>, nämlich:</p>
+
+<p class="center">C<span class="subs">712</span>H<span class="subs">1130</span>N<span class="subs">214</span>O<span class="subs">245</span>Fe<span class="subs">1</span>S<span class="subs">2</span></p>
+
+<p class="p0">und Formeln von ähnlich hoher Konstitution sind auch für das Eiweiß,
+welches das Weiße des Hühnereies bildet, berechnet worden. Aus allen
+diesen Analysen ergibt sich, <em class="gesperrt">daß das Molekül der Eiweißkörper
+wegen der Menge der darin enthaltenen Atome außerordentlich groß sein
+muß</em><a id="FNAnker_65" href="#Fussnote_65" class="fnanchor">[65]</a>.</p>
+
+<p class="s5 center mtop2 mbot1"><em class="gesperrt">Die physikalischen Eigenschaften der
+Eiweißkörper</em>.</p>
+
+<p>Die natürlich vorkommenden Eiweißkörper bilden in Wasser keine
+eigentlichen, sondern <em class="gesperrt">kolloidale Lösungen</em>. Seitdem
+G<span class="smaller">RAHAM</span> im Jahre 1861 zuerst kristalloide und kolloide Stoffe
+unterschieden hat, ist diese Unterscheidung wenigstens bezüglich
+des Löslichkeitsverhaltens der chemischen Stoffe immer schärfer
+charakterisiert worden. Während die kristalloiden Stoffe, wie z.&#8239;B.
+fast alle Salze, in Wasser Lösungen bilden, indem sich ihre Moleküle
+gleichmäßig im Lösungsmittel isoliert voneinander verteilen, bleiben
+in den Lösungen kolloider Stoffe die Moleküle zu mehr oder weniger
+großen Komplexen miteinander verbunden, so daß sie als feine Partikel
+im Lösungsmittel suspendiert sind. Aus der kolloidalen Natur der
+Eiweißlösungen ergibt sich die wichtige <em class="gesperrt">Eigenschaft der Eiweißkörper
+wie andere kolloide Stoffe durch semipermeable Membranen nicht zu
+diffundieren</em>. Bringt man in ein weites Glasrohr, dessen Oeffnung
+mit einer Membran, am besten von künstlichem Pergament, überzogen ist
+(<a href="#fig42">Fig. 42</a>), eine Lösung von Kochsalz oder einem anderen löslichen Salz
+in Wasser und hängt man das Glasrohr in ein Gefäß mit reinem Wasser,
+so findet man nach kurzer Zeit, daß die Salzlösung in dem inneren
+Glasrohr bedeutend an Konzentration<span class="pagenum" id="Seite_113">[S. 113]</span> abgenommen hat, während das Wasser
+im äußeren Gefäß jetzt einen ebenso großen Prozentgehalt an Salz
+besitzt wie die Lösung im inneren Glasrohr. Es ist also Salz aus dem
+Glasrohr durch die Membran in das äußere Wasser diffundiert, bis der
+Prozentgehalt an Salz in beiden Flüssigkeiten gleich war. Nimmt man
+aber statt des Salzes eine Lösung von Hühnereiweiß, die man erhält,
+wenn man das Weiße eines Hühnereies mit etwa 100 ccm Wasser tüchtig
+zusammenreibt und durchfiltriert, so kann man die Lösung im Dialysator,
+wie man diesen Apparat nennt, stunden- und tagelang stehen lassen,
+ohne daß eine Spur von Eiweiß aus dem inneren Rohr in das äußere
+Wasser diffundiert. Aus der kolloidalen Natur der Eiweißlösung erklärt
+sich diese Tatsache sehr einfach: die Eiweißmoleküle sind zu größeren
+Partikeln untereinander vereinigt, die zu groß sind, als daß sie durch
+die sehr feinen Poren der Membran hindurchgehen könnten, während den
+isolierten Molekülen der Salze kein Hindernis im Wege steht. Für die
+chemische Untersuchung der Eiweißkörper ist übrigens diese Eigenschaft
+von praktischer Bedeutung, denn man kann durch Dialyse die Eiweißkörper
+von allen Salzen, die etwa mit ihnen zusammen in Lösung sind, immer
+leicht trennen.</p>
+
+<figure class="figright illowe20" id="fig42">
+  <img class="w100" src="images/fig42.jpg" alt="Dialysator">
+  <figcaption class="caption">Fig. 42. <em class="gesperrt">Dialysator</em>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Schließlich darf nicht übersehen werden, daß die Eiweißmoleküle durch
+Einwirkung bestimmter Reagentien übergeführt werden können in Stoffe,
+<em class="gesperrt">welche durch Membranen diffundieren</em>, ohne dabei die chemischen
+Eigenschaften der Eiweißkörper verloren zu haben. Diese Stoffe, in die
+z.&#8239;B. die Eiweißkörper unter dem Einfluß der Verdauungssäfte des Magens
+und des Pankreas im Körper übergehen, werden als „<em class="gesperrt">Albumosen</em>“
+und „<em class="gesperrt">Peptone</em>“ bezeichnet, und man weiß, daß sie durch Spaltung
+des ursprünglichen Eiweißmoleküls unter Wasseraufnahme entstehen,
+daß sie Hydrate der ursprünglichen Eiweißkörper vorstellen. Aus
+dieser Tatsache ergibt sich eine wichtige Schlußfolgerung. Da das
+Eiweißmolekül bei der Peptonisierung gespalten wird in Peptonmoleküle,
+die viel kleiner und daher diffusibel sind, die aber in chemischer
+Beziehung die Eigenschaften der Eiweißkörper haben, so folgt daraus,
+<em class="gesperrt">daß das ursprüngliche Eiweißmolekül kein einfaches Molekül ist,
+sondern ein polymeres Molekül, d.&#8239;h. ein Molekül, das aus einer
+kettenartigen Verknüpfung vieler gleichartiger Moleküle besteht</em>.
+Bei dem Uebergang in den Peptonzustand zerfällt das Eiweißmolekül unter
+Wasseraufnahme in die einzelnen gleichartigen Atomgruppen, die zwar
+noch sämtlich die chemischen Eigenschaften der Eiweißkörper haben, aber
+viel kleinere Moleküle vorstellen.</p>
+
+<p>Hat die Unterscheidung G<span class="smaller">RAHAM</span>s zwischen kristalloiden und
+kolloiden Stoffen bezüglich der Verschiedenheiten ihrer Löslichkeit
+gerade in neuerer Zeit zu sehr wichtigen Anschauungen und Erfahrungen
+geführt, so ist sie doch bezüglich der Verschiedenheiten im<span class="pagenum" id="Seite_114">[S. 114]</span>
+Kristallisationsvermögen nicht aufrecht zu erhalten gewesen. Die
+kristalloiden Stoffe sollten aus ihren Lösungen auskristallisieren
+können, die kolloiden Stoffe dagegen nicht. In Wirklichkeit kennen
+wir heute eine Menge <em class="gesperrt">Eiweißkörper, die echte Kristalle bilden
+können</em>, wie die bereits genannten Eiweißkörper in den Kürbiskernen,
+die als Aleuronkörner in Pflanzensamen weit verbreitet vorkommen, und
+wie ferner das Hämoglobin der roten Blutkörperchen. Schüttelt man z.&#8239;B.
+geschlagenes Meerschweinchenblut längere Zeit mit etwas Aether, wodurch
+das Hämoglobin aus der Substanz der roten Blutkörperchen ausgezogen und
+in die Blutflüssigkeit übergeführt wird, und läßt man einen Tropfen
+dieser Flüssigkeit auf einer Glasplatte langsam verdunsten, oder noch
+besser, vermischt man etwas Meerschweinchenblut mit Kanadabalsam, der
+in Aether gelöst ist, auf einem Objektträger und bedeckt das Ganze
+sogleich mit einem Deckgläschen, so scheiden sich allmählich sehr
+zierliche tetraederförmige Kristalle aus (<a href="#fig43">Fig. 43 <i>II</i></a>), die
+reines Hämoglobin vorstellen. Ebenso ist es in neuerer Zeit gelungen,
+auch eine ganze Reihe anderer Eiweißkörper zur Kristallisation zu
+bringen.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe42" id="fig43">
+  <img class="w100" src="images/fig43.jpg" alt="Drei verschiedene Hämoglobinkristalle">
+  <figcaption class="caption">Fig. 43. <em class="gesperrt">Hämoglobinkristalle</em>.
+  <i>I</i> vom Menschen, <i>II</i> vom Meerschweinchen, <i>III</i> vom Eichhörnchen.
+  Nach K<span class="smaller">IRKES</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Wenig aufgeklärt ist bisher eine weitere physikalische
+Eigentümlichkeit, die fast allen Eiweißkörpern mit Ausnahme weniger
+Stoffe dieser Gruppe, wie z.&#8239;B. der Peptone, zukommt, das ist <em class="gesperrt">die
+Fähigkeit, zu gerinnen, zu koagulieren</em>. Die Gerinnung besteht in
+einem Uebergang aus dem gelösten in einen festeren Zustand innerhalb
+des Lösungsmittels. Ein Mittel, das fast alle Eiweißkörper zur
+Gerinnung bringt, ist das Kochen. In einem frischen Hühnerei ist das
+Eiweiß in einer dicken, klaren, fadenziehenden Lösung vorhanden.
+Im gekochten Hühnerei dagegen ist es zu einer festen, weißen,
+undurchsichtigen Masse geworden, es ist koaguliert. Aus dünnen
+Lösungen kann sich das Eiweiß beim Kochen in Gestalt von feinen
+geronnenen Flocken ausscheiden. Indessen auch andere Mittel bringen
+das Eiweiß in seinen Lösungen zur Gerinnung und fällen es unter
+Trübung der Flüssigkeit durch Koagulation aus, wie z.&#8239;B. gewisse
+organische Säuren und Alkohol. Daß die Koagulationsfähigkeit mit den
+kolloidalen Eigenschaften des Eiweiß in irgendeinem Zusammenhang
+steht, dafür scheint die Tatsache zu sprechen, daß auch anorganische
+Stoffe, wie Kieselsäure, in kolloidaler Lösung zu einer Gallerte
+gerinnen können. Stellt man z.&#8239;B. Kieselsäure dar, indem man zu einer
+Lösung von kieselsaurem Natron Salzsäure hinzusetzt,<span class="pagenum" id="Seite_115">[S. 115]</span> wobei neben
+Kochsalz freie Kieselsäure entsteht, so kann man durch Dialyse die
+Kieselsäure von dem Kochsalz trennen, da sie als kolloider Körper im
+Gegensatz zu der Kochsalzlösung nicht durch Membranen diffundiert.
+Diese Kieselsäurelösung kann man aber durch Zuleiten einiger
+Kohlensäureblasen sofort in eine geronnene gallertähnliche Masse
+verwandeln.</p>
+
+<p class="s5 center mtop2 mbot1"><em class="gesperrt">Die chemische Zusammensetzung
+der Eiweißkörper.</em></p>
+
+<p>Bis vor wenigen Jahren war unsere Kenntnis von der chemischen
+Zusammensetzung der Eiweißkörper noch eine sehr lückenhafte, und
+so fehlten uns auch noch die Anhaltspunkte, um bestimmte chemische
+Reaktionen mit ihnen zu machen. Trotzdem hatte man schon rein empirisch
+eine Reihe von Eiweißreaktionen ermittelt, die für die Eiweißkörper
+charakteristisch sind und die in Zweifelsfällen die Anwesenheit
+von Eiweiß ermitteln lassen. Diese üblichen Eiweißreaktionen, von
+denen allerdings eine allein nicht immer ausreichen würde, um mit
+vollkommener Sicherheit die Eiweißdiagnose zu gestatten, sind folgende:</p>
+
+<ol class="dec">
+
+<li>Die <em class="gesperrt">Xanthoproteinprobe</em>, die darin besteht, daß eine
+Eiweißlösung durch Kochen mit Salpetersäure gelb gefärbt wird, eine
+Farbe, die bei Zusatz von Ammoniak in Orange übergeht.</li>
+
+<li>Die <em class="gesperrt">Biuretprobe</em>: Macht man eine Eiweißlösung mit Kali-
+oder Natronlauge alkalisch, so nimmt sie im Kalten bei Zusatz eines
+Tropfens Kupfersulfatlösung eine klare, violette Farbe an.</li>
+
+<li>Die M<span class="smaller">ILLON</span><em class="gesperrt">sche Probe</em>: Mit einer Lösung von
+Quecksilbernitrat und etwas salpetriger Säure längere Zeit gekocht,
+wird das Eiweiß rosenrot gefärbt.</li>
+
+<li>Die A<span class="smaller">DAMKIEWICZ</span><em class="gesperrt">sche Probe</em>: Eine starke
+Eiweißlösung mit Eisessig versetzt, zeigt bei Zusatz von
+konzentrierter Schwefelsäure an der Grenzfläche beider Flüssigkeiten
+einen roten bis violetten Ring.</li>
+
+<li>Die M<span class="smaller">OLISCH</span><em class="gesperrt">sche Probe</em>: Eine Eiweißlösung mit
+einer alkoholischen Thymollösung versetzt, zeigt bei Zusatz von
+konzentrierter Schwefelsäure eine Rotfärbung.</li>
+
+<li>Die <em class="gesperrt">Salzsäureprobe</em>: Kochen mit konzentrierter Salzsäure
+löst die koagulierten Eiweißkörper unter Violettfärbung der klaren
+Flüssigkeit.</li>
+
+<li>Die <em class="gesperrt">Ferrocyankaliumprobe</em>: Eine Eiweißlösung, die
+mit Essigsäure versetzt ist, zeigt bei Zusatz von etwas
+Ferrocyankaliumlösung eine weiße Trübung.</li>
+
+<li>Die <em class="gesperrt">Schwefelbleiprobe</em>: Eine durch Kali- oder Natronlauge
+alkalisch gemachte Eiweißlösung liefert beim Kochen mit Bleiacetat
+einen schwarzen Niederschlag bezw. eine Braunfärbung von Schwefelblei.</li>
+
+<li>Die <em class="gesperrt">Jodprobe</em>: Als gutes mikroskopisches Erkennungsmittel
+der Eiweißkörper dient Zusatz von Jodtinktur oder einer Lösung von
+Jod in Jodkalium. Durch das Jod werden die Gerinnsel gelbbraun
+gefärbt.</li>
+
+</ol>
+
+<p>Man hatte nun schon aus einigen dieser Proben gewisse Anhaltspunkte
+gewonnen für die Anwesenheit bestimmter Atomgruppen im Eiweißmolekül.
+So deutete z.&#8239;B. die M<span class="smaller">ILLON</span>sche Probe darauf hin,<span class="pagenum" id="Seite_116">[S. 116]</span> daß ein
+aromatischer Atomkomplex im Eiweißmolekül enthalten ist, denn die
+M<span class="smaller">ILLON</span>sche Reaktion geben alle Benzolderivate, bei denen ein
+Wasserstoffatom durch eine Hydroxylgruppe vertreten ist. Ein tieferer
+Einblick in den Bau des Eiweißmoleküls wurde aber erst gewonnen durch
+die genauere Erforschung der Spaltungsprodukte des Eiweiß. Obwohl
+manche dieser Spaltungsprodukte bereits seit längerer Zeit bekannt
+sind, so haben doch erst die systematischen Untersuchungen von
+K<span class="smaller">OSSEL</span>, besonders aber von E<span class="smaller">MIL</span> F<span class="smaller">ISCHER</span> und seinen
+Schülern den gewaltigen Fortschritt in der Eiweißchemie hervorgerufen,
+den wir in den letzten Jahren erlebt haben. Ja, den Arbeiten von
+E<span class="smaller">MIL</span> F<span class="smaller">ISCHER</span> verdanken wir auch bereits die ersten wichtigen
+Schritte in der künstlichen Synthese von Körpern der Eiweißgruppe.</p>
+
+<p>Sowohl bei der Spaltung der Eiweißkörper mit Säuren oder Alkalien
+in der Siedehitze als auch bei der Spaltung, wie sie unter dem
+Einfluß der Verdauungsenzyme sich vollzieht, entstehen aus dem
+Eiweißmolekül eine ganze Anzahl von Aminosäuren, d.&#8239;h. von Säuren
+der Fettsäurereihe, in denen ein Wasserstoffatom durch die
+Aminogruppe NH<span class="subs">2</span> ersetzt ist. So erhält man z.&#8239;B. als Produkte der
+Eiweißspaltung: Glykokoll oder Glyzin, d.&#8239;i. Aminoessigsäure, Alanin,
+d.&#8239;i. Aminopropionsäure, ferner Abkömmlinge des Alanins wie Serin,
+d.&#8239;i. Aminooxypropionsäure und besonders aromatische Abkömmlinge des
+Alanins wie Phenylalanin, Tyrosin (Paraoxyphenylaminopropionsäure)
+und Tryptophan (Indolaminopropionsäure), sodann Asparaginsäure, d.&#8239;i.
+Aminobernsteinsäure, Valin, d.&#8239;i. Aminovaleriansäure, Leucin, d.&#8239;i.
+Aminocapronsäure, und schließlich basische Stoffe wie Lysin, d.&#8239;i.
+Diaminocapronsäure, Histidin, d.&#8239;i. Imidazolalanin, Arginin, d.&#8239;i.
+Guanidinaminovaleriansäure und viele andere, zum Teil noch nicht
+näher ermittelte Stoffe. Man muß daher das Eiweißmolekül auffassen
+als ein sehr komplexes Molekül, dessen hauptsächlichste Atomgruppen
+von verschiedenartigen Aminosäuren gebildet werden. <a id="Eiweisse_m_Kohlehydraten"></a>Manche von diesen
+Aminosäuren enthalten zugleich aromatische Gruppen und in gewissen
+Eiweißkörpern finden sich auch Aminosäuren mit Kohlehydratgruppen
+vereinigt. Durch die Mannigfaltigkeit der Aminosäuren, durch die vielen
+Substitutionsmöglichkeiten, welche die Aminosäuren anderen Gruppen
+bieten und durch die große Zahl der in einem Eiweißmolekül enthaltenen
+Aminosäuren wird die ganze große Fülle der verschiedenartigen
+Eiweißkörper, welche die Organismenwelt zusammensetzen und wird auch
+zugleich die riesige Größe des Eiweißmoleküls verständlich. Hier ist
+durch Variation der Zahl, der Art und der Substitution von Aminosäuren
+im Molekül die Möglichkeit für eine ganz unabsehbare Mannigfaltigkeit
+von Stoffen der Eiweißgruppe gegeben und es wird noch lange dauern, bis
+wir auch nur die bekanntesten und verbreitetsten unter den Körpern der
+großen Eiweißgruppe bis in ihre sämtlichen spezifischen Konstituenten
+hinein analysiert haben werden. Das schließt nicht aus, daß E<span class="smaller">MIL</span>
+F<span class="smaller">ISCHER</span><a id="FNAnker_66" href="#Fussnote_66" class="fnanchor">[66]</a> schon jetzt mit großem Erfolg versucht hat, Stoffe,
+die den natürlich vorkommenden Eiweißkörpern ähnlich sind, synthetisch
+durch Aneinanderkoppelung von Aminosäuren aufzubauen. Auf diese Weise
+gelangte E<span class="smaller">MIL</span> F<span class="smaller">ISCHER</span> zu einer Gruppe von Stoffen, die er als
+„<em class="gesperrt">Peptide</em>“ bezeichnete.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_117">[S. 117]</span></p>
+
+<p>Eine sehr häufige Verkoppelungsweise von zwei Molekülen in der
+organischen Chemie besteht darin, daß das eine Molekül eine OH-Gruppe,
+das andere ein H-Atom abspaltet, so daß die in jedem Molekül dadurch
+frei werdende Valenz sich gegenseitig absättigen kann, während als
+Nebenprodukt H<span class="subs">2</span>O entsteht. Auf diese Weise können z.&#8239;B. zwei
+Glykokoll-Moleküle miteinander verkoppelt werden, so daß unter
+Wasseraustritt ein Körper entsteht, der als Glyzylglyzin bezeichnet
+worden ist:</p>
+
+<table class="formel1">
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="right">H<span class="subs">2</span>N·CH<span class="subs">2</span>·COOH</div>
+    </td>
+    <td class="s4">
+      <div class="center">+</div>
+    </td>
+    <td colspan="3">
+      <div class="left">H<span class="subs">2</span>N·CH<span class="subs">2</span>·COOH <span class="s4">=</span></div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="right"><span class="mright2">Glykokoll</span><br>
+      (Amidoessigsäure)</div>
+    </td>
+    <td class="s4">
+      &#160;
+    </td>
+    <td colspan="3">
+      <div class="center">Glykokoll<br>
+      (Amidoessigsäure)</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td colspan="3">
+      <div class="right">H<span class="subs">2</span>N·CH<span class="subs">2</span>·CO-HN·CH<span class="subs">2</span>·COOH</div>
+    </td>
+    <td class="s4">
+      <div class="center">+</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="left">H<span class="subs">2</span>O</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td colspan="3">
+      <div class="center">Glyzylglyzin</div>
+    </td>
+    <td class="s4">
+      &#160;
+    </td>
+    <td>
+      <div class="left">Wasser</div>
+    </td>
+  </tr>
+</table>
+
+<p class="p0">In diesem Falle sind zwei Moleküle der einfachsten Aminosäure, der
+Aminoessigsäure, miteinander zu einem Molekül verkoppelt. Es ist ein
+„<em class="gesperrt">Dipeptid</em>“ entstanden, das wir gewissermaßen als den ersten
+Schritt auf dem Wege zur Eiweißsynthese betrachten können. Indessen
+können nun auch verschiedenartige Aminosäuren nach demselben Prinzip
+zu Dipeptiden vereinigt werden, z.&#8239;B. Glykokoll (Aminoessigsäure) mit
+Alanin (Aminopropionsäure) zu Glyzylalanin:</p>
+
+<table class="formel2">
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="right">H<span class="subs">2</span>N·CH<span class="subs">2</span>·COOH</div>
+    </td>
+    <td class="s4">
+      <div class="center">+</div>
+    </td>
+    <td colspan="3">
+      <div class="left">H<span class="subs">2</span>N·CH·CH<span class="subs">3</span>·COOH <span class="s4">=</span></div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="right"><span class="mright1">Glykokoll</span>&#160;</div>
+    </td>
+    <td class="s4">
+      &#160;
+    </td>
+    <td colspan="3">
+      <div class="center">Alanin</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td colspan="3">
+      <div class="right">H<span class="subs">2</span>N·CH<span class="subs">2</span>·CO-HN·CH·CH<span class="subs">3</span>·COOH</div>
+    </td>
+    <td class="s4">
+      <div class="center">+</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="left">H<span class="subs">2</span>O</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td colspan="3">
+      <div class="center">Glyzylalanin</div>
+    </td>
+    <td class="s4">
+      &#160;
+    </td>
+    <td>
+      <div class="left">Wasser</div>
+    </td>
+  </tr>
+</table>
+
+<p class="p0">Aber noch mehr. Es ist E<span class="smaller">MIL</span> F<span class="smaller">ISCHER</span> nicht bloß gelungen, zwei,
+sondern eine ganze Anzahl, neuerdings bis zu 14 Aminosäure-Moleküle
+miteinander zu verkoppeln und so synthetisch verschiedenartige
+„<em class="gesperrt">Polypeptide</em>“ aufzubauen, von denen einzelne bereits eine
+erstaunliche Aehnlichkeit mit Eiweißkörpern besitzen und eine Reihe der
+charakteristischen Eiweißreaktionen liefern, wenn sie auch in ihrer
+Gliederzahl und Zusammensetzung noch nicht den natürlich vorkommenden
+Eiweißkörpern gleichen. Es ist aber nicht unwahrscheinlich, daß die
+letzten Spaltungsprodukte der Eiweißkörper, die noch Eiweißnatur haben,
+also die bei der Eiweißverdauung entstehenden Peptone, chemisch solche
+einfacheren Polypeptide sind. Wie dem aber auch sei, nachdem E<span class="smaller">MIL</span>
+F<span class="smaller">ISCHER</span> einmal den Weg gezeigt hat, auf dem wir in die Erkenntnis
+der Eiweißgruppe gelangen können, ist die Aufklärung dieser wichtigsten
+Gruppe von Bausteinen der lebendigen Substanz nur eine Frage der Zeit.</p>
+
+<p>Eine natürliche <em class="gesperrt">Einteilung der Eiweißkörper</em> würde als
+Einteilungsprinzip die Art der Atomgruppen (Aminosäuren, Benzolringe,
+Kohlehydratgruppen etc.) benutzen, die in den verschiedenen
+Eiweißkörpern enthalten sind. Eine solche Einteilungsweise wäre die
+allein wünschenswerte, aber wir sind augenblicklich noch nicht in
+der Lage, sie durchzuführen, weil von den meisten Eiweißkörpern die
+Zusammensetzung aus diesen oder jenen Gruppen noch nicht bekannt
+ist. Infolgedessen müssen wir uns vorläufig noch mit äußerlichen
+Einteilungsprinzipien begnügen und jede Einteilung der Eiweißkörper
+bleibt daher bis zu einem gewissen Grade willkürlich. Die verschiedenen
+Autoren haben deshalb auch im einzelnen sehr voneinander abweichende
+Einteilungen gegeben. Augenblicklich ist die<span class="pagenum" id="Seite_118">[S. 118]</span> Verwirrung besonders groß
+geworden, weil einerseits heute schon das natürliche Einteilungsprinzip
+sich zu entwickeln beginnt und andererseits doch noch die alten
+äußerlichen Einteilungsprinzipien unentbehrlich sind, so daß viele
+Stoffe, die früher auf Grund äußerlicher Eigenschaften wie der
+Fällbarkeit, Aussalzbarkeit, Diffusionsfähigkeit, Koagulierbarkeit etc.
+in eine gemeinsame Gruppe gebracht worden waren und einen gemeinsamen
+Namen erhalten hatten, jetzt weit voneinander getrennt werden müssen,
+weil sie eine total verschiedene Zusammensetzung erkennen lassen.</p>
+
+<p>Als die einfachste Gruppe der Eiweißkörper können gewissermaßen die von
+E<span class="smaller">MIL</span> F<span class="smaller">ISCHER</span> künstlich durch Aneinanderfügen von Aminosäuren
+hergestellten <i>Peptide</i> angesehen werden. Unter den Polypeptiden
+befinden sich manche, die bereits die Biuretreaktion geben und andere
+Eigenschaften mit den eigentlichen Eiweißkörpern gemeinschaftlich haben.</p>
+
+<p>An die Polypeptide schließen sich die <i>hydrolytischen
+Spaltungsprodukte der natürlich vorkommenden Eiweißkörper</i>, die
+Albumosen und Peptone an, die sich einerseits durch Diffusibilität,
+schwere Fällbarkeit etc. von den nativen Eiweißkörpern unterscheiden,
+die sich aber andererseits durch eine Reihe von typischen
+Eiweißreaktionen, wie Biuretprobe, M<span class="smaller">ILLON</span>sche Reaktion etc.
+doch als echte Eiweißkörper zu erkennen geben.</p>
+
+<p>Die <i>nativen Eiweißkörper</i>, d.&#8239;h. die natürlich vorkommenden
+einfachen Körper der Eiweißgruppe werden sich in nächster Zeit
+bald auf Grund ihrer Spaltungsprodukte in ein natürliches System
+einordnen lassen. Bisher pflegte man zwei große Gruppen voneinander
+zu unterscheiden nach dem Verhalten ihrer Löslichkeit in Wasser,
+die <em class="gesperrt">Albumine</em> und <em class="gesperrt">Globuline</em>. Die <em class="gesperrt">Albumine</em> sind
+in reinem Wasser ohne weiteres löslich. Zu ihnen gehört z.&#8239;B. das
+Laktalbumin, das in geringer Menge in der Milch vorkommt, ferner das
+Serumalbumin, ein Albuminkörper, der in der Blutflüssigkeit enthalten
+ist, das Muskelalbumin, der in Wasser lösliche Eiweißkörper der
+Muskelzellen, das Pflanzenalbumin, das im Zellsaft der Pflanzenzellen
+gelöst ist, und manche andere. Das Eiereiweiß, das früher auch zu
+den nativen Eiweißkörpern gerechnet wurde, ist eine kompliziertere
+Eiweißverbindung. Die <em class="gesperrt">Globuline</em> sind nur in Wasser löslich, wenn
+dasselbe neutrale Salze, aber nicht bis zur Sättigung, enthält. Sättigt
+man dagegen eine Globulinlösung mit Salzen, so fällt das Globulin in
+Flocken aus, eine Behandlungsweise, die als „Aussalzen“ bezeichnet
+wird, und ebenso fällt das Globulin aus, wenn man die Lösung durch
+Diffusion im Dialysator von den Salzen ganz befreit. Zu den Globulinen
+gehört z.&#8239;B. das Serumglobulin, das ebenfalls in der Blutflüssigkeit
+gelöst ist, ferner das Fibrinogen, der dritte Eiweißkörper des Blutes,
+der beim Stehenlassen des Blutes außerhalb der Blutgefäße schon von
+selbst zu Fibrinflocken und -fasern gerinnt, dann das Myosin, der
+Globulinkörper der Muskeln, der ebenso beim Stehenbleiben von selbst
+koaguliert, ein Vorgang, der z.&#8239;B. im absterbenden Muskel bei der
+Totenstarre eintritt, und schließlich das Pflanzenglobulin, das dem
+Inhalt der Getreidekörner seine klebrige Beschaffenheit verleiht und
+daher auch als „Kleber“ bezeichnet worden ist.</p>
+
+<p>Neben den einfachen Eiweißkörpern kennen wir aber auch
+<i>Eiweißverbindungen</i>. Bei diesen Verbindungen der Eiweißkörper,
+die<span class="pagenum" id="Seite_119">[S. 119]</span> man auch als „Proteide“ den einfachen Eiweißkörpern oder Proteinen
+gegenübergestellt hat, verhält sich das Eiweißmolekül chemisch im
+allgemeinen wie eine schwache Säure, und man kann es durch Zusatz
+stärkerer Säuren vielfach aus seinen Verbindungen verdrängen, wobei
+die stärkere Säure an seine Stelle tritt. Dann wird das Eiweiß frei.
+Eine Gruppe der Eiweißverbindungen lernten wir bereits kennen, die
+<em class="gesperrt">Hämoglobine</em>, die im Blut eine so hervorragende Rolle spielen
+und durch ihren Eisengehalt charakterisiert sind. <a id="Nukleoproteide"></a>Die verbreitetsten
+Verbindungen aber, in denen die Eiweißkörper ausnahmslos in jeder
+Zelle auftreten, sind die <em class="gesperrt">Nukleoproteide</em>. Die Nukleoproteide
+stellen, wie A<span class="smaller">LTMANN</span><a id="FNAnker_67" href="#Fussnote_67" class="fnanchor">[67]</a> gezeigt hat, Verbindungen von
+Eiweiß mit Nukleinsäure vor, einer Säure, die selbst eine Verbindung
+ist von Phosphorsäure mit eigentümlichen basischen Körpern, den
+sogenannten Nukleinbasen: Guanin, Adenin, Xanthin und Hypoxanthin.
+Die Nukleoproteide sind in jeder Zelle in Form von Nukleinen in
+großer Menge im Zellkern enthalten. Den Nukleoproteiden durch ihren
+Phosphorgehalt ähnlich ist die Gruppe der <em class="gesperrt">Pseudonukleine</em>
+(Paranukleine) und <em class="gesperrt">Pseudonukleoproteide</em> (Paranukleoproteide),
+die aber scharf von den echten Nukleoproteiden unterschieden ist
+dadurch, daß sie keine Nukleinsäuren enthält. Ein solches an Kalk
+gebundenes Pseudonukleoproteid ist das Kasein, ein Körper, der den
+physiologischen Chemikern lange Zeit Schwierigkeiten gemacht hat. Das
+Kasein ist das an Kalk gebundene Pseudonukleoproteid der Milch, das zum
+Käse verarbeitet wird und die Eigentümlichkeit hat, beim Kochen der
+Milch nicht zu gerinnen, während es, wenn man es etwa durch Essigsäure
+von dem Kalk trennt, sofort ausfällt. Auch die im Eidotter enthaltenen
+Vitelline gehören, wie es scheint, zu den Pseudonukleoproteiden. <a id="Eiweiss_m_Kohlehydrat"></a>Eine
+vierte Gruppe von Eiweißverbindungen sind die <em class="gesperrt">Glykoproteide</em>, in
+denen das Eiweiß mit einem Kohlehydrat verbunden ist und unter denen
+vor allem das in den Zellen der Schleimdrüsen enthaltene Mucin, der
+Schleim, ferner die Amyloidsubstanz der Gefäßwände und der früher als
+„Eieralbumin“ bezeichnete Bestandteil des Eiereiweißes eine wichtige
+Rolle spielt.</p>
+
+<p>Von besonderem Interesse erscheint es, daß in der lebendigen Substanz
+der Zelle die Eiweiß<em class="gesperrt">verbindungen</em> bei weitem die Hauptmasse
+bilden. Während man früher und vielfach noch heute die Vorstellung
+hatte, daß die Hauptmasse des Protoplasmas aus nativem Eiweiß besteht,
+haben schon R<span class="smaller">EINKE</span> und K<span class="smaller">RÄTZSCHMAR</span><a id="FNAnker_68" href="#Fussnote_68" class="fnanchor">[68]</a> gezeigt,
+daß es, wie sie sich ausdrücken, „lebenstätiges Protoplasma gibt, in
+dem sich keine Spur von Eiweißstoffen nachweisen läßt“. So besitzt
+der Zellkörper der Alge <em class="gesperrt">Vaucheria</em> „ein durchaus eiweißloses
+Protoplasma“. Spätere Untersuchungen von H<span class="smaller">AMMARSTEN</span><a id="FNAnker_69" href="#Fussnote_69" class="fnanchor">[69]</a> und
+L<span class="smaller">ILIENFELD</span><a id="FNAnker_70" href="#Fussnote_70" class="fnanchor">[70]</a> haben das für verschiedene andere Gewebe
+bestätigt, und S<span class="smaller">OSNOWSKI</span><a id="FNAnker_71" href="#Fussnote_71" class="fnanchor">[71]</a> hat das gleiche bei einzelligen
+Organismen<span class="pagenum" id="Seite_120">[S. 120]</span> gefunden. Die Hauptmasse des Protoplasmas besteht nicht aus
+reinen Eiweißkörpern, sondern aus komplizierten Eiweißverbindungen,
+die zum Teil ganz andere Eigenschaften haben wie die ersteren. Wir
+müssen endlich den althergebrachten Gedanken fallen lassen, daß das
+Protoplasma der Zelle einen einfachen Eiweißklumpen vorstelle. Die
+Eiweißverbindungen spielen im Protoplasma der meisten Zellen die
+Hauptrolle. Dabei ist aber immer zu berücksichtigen, daß wir es bei der
+chemischen Untersuchung mit abgetötetem Protoplasma zu tun haben.</p>
+
+<p>Neben den echten Eiweißkörpern und ihren Verbindungen, die wir
+soeben charakterisiert haben, existiert schließlich eine Anzahl von
+Körpern, die sich in mancher Beziehung ähnlich verhalten wie die
+Eiweißkörper und deshalb als <em class="gesperrt">Albuminoide</em> bezeichnet worden
+sind. Die Gruppe der Albuminoide ist eine wahre Rumpelkammer in der
+physiologischen Chemie. Sie enthält die verschiedenartigsten Körper,
+die teilweise wohl einfache Eiweißkörper, teilweise Verbindungen von
+Eiweißkörpern sind, die aber in ihrem chemischen Verhalten viel weniger
+Gleichartigkeit zeigen und noch viel weniger bekannt sind als die
+bisher genannten Stoffe der Eiweißgruppe. Vor allem rechnet man zu den
+Albuminoiden einen großen Teil derjenigen Stoffe, die von der Zelle als
+Skelettsubstanzen zur Stütze weicherer Teile des Organismus produziert
+werden. Ein näheres Eingehen auf die bisher bekannten Reaktionen,
+welche die einzelnen der zahlreichen Albuminoidkörper liefern, würde
+zu weit führen und für unseren Zweck überflüssig sein<a id="FNAnker_72" href="#Fussnote_72" class="fnanchor">[72]</a>. Es genügt,
+einige der wichtigsten Körper, die sämtlich in festem, ungelöstem
+Zustande auftreten, hier anzuführen. Solche zu den Albuminoiden
+gezählte Körper sind das <em class="gesperrt">Keratin</em>, das in den meisten, von den
+Epidermiszellen der Haut produzierten Horngebilden (Hörnern, Hufen,
+Haaren, Federn, Nägeln etc.) enthalten ist, das <em class="gesperrt">Elastin</em>, das
+die elastischen Fasern der Zellen des Bindegewebes und das mächtige
+gelbe Nackenband zusammensetzt, das <em class="gesperrt">Kollagen</em>, das die organische
+Grundsubstanz der Knochen und Knorpel ausmacht und unter Wasseraufnahme
+beim Kochen in Leim übergeht, das <em class="gesperrt">Spongin</em>, die Skelettsubstanz
+der Badeschwämme, das <em class="gesperrt">Konchiolin</em>, die organische Substanz der
+Muschel- und Schneckenschalen, das <em class="gesperrt">Kornein</em>, die der Korallen,
+und viele andere Substanzen, die besonders bei wirbellosen Tieren
+skelettbildend auftreten.</p>
+
+<p>Schließlich wird zu den Albuminoiden vielfach auch eine Reihe von
+Körpern gerechnet, die ihrer Zusammensetzung nach noch gar nicht
+bekannt sind, die aber jedenfalls Derivate der Eiweißkörper vorstellen
+und im Leben des Organismus, vor allem für die Verdauung, die größte
+Bedeutung besitzen. Das sind die gelösten <em class="gesperrt">Fermente</em> oder
+<em class="gesperrt">Enzyme</em>, wie z.&#8239;B. das Pepsin, das die Drüsenzellen des Magens,
+das Ptyalin, das die Zellen des Pankreas und der Speicheldrüsen, das
+Trypsin, das ebenfalls die Pankreaszellen produzieren, und zahllose
+andere. Auf die Eigentümlichkeiten dieser Körper und ihre Rolle
+im Leben des Organismus werden wir an einer anderen Stelle näher
+einzugehen haben.</p>
+
+<p>Die hier gegebene Charakterisierung der Eiweißkörper und ihrer
+Verbindungen würde also etwa zu folgender Klassifikation derselben<span class="pagenum" id="Seite_121">[S. 121]</span>
+führen, die natürlich, wie nochmals betont sei, nur ein ganz
+provisorisches Schema zum Ausdruck bringen kann.</p>
+
+<p class="s5 center mtop2"><b>Eiweißkörper.</b></p>
+
+<ol class="u_roman">
+  <li><em class="gesperrt">Synthetisch hergestellte Peptide</em>.
+    <ul class="listenpunkt">
+      <li>Dipeptide.</li>
+      <li>Polypeptide.</li>
+    </ul>
+  </li>
+  <li><em class="gesperrt">Hydrolytisch gespaltene Eiweißkörper</em>.
+    <ul class="listenpunkt">
+      <li>Albumosen.</li>
+      <li>Peptone.</li>
+    </ul>
+  </li>
+  <li><em class="gesperrt">Native Eiweißkörper</em>.
+    <ul class="listenpunkt">
+      <li>Albumine.</li>
+      <li>Globuline.</li>
+    </ul>
+  </li>
+  <li><em class="gesperrt">Eiweißverbindungen oder Proteide</em>.
+    <ul class="listenpunkt">
+      <li>Hämoglobine.</li>
+      <li>Nukleoproteide.</li>
+      <li>Pseudonukleoproteide.</li>
+      <li>Glykoproteide.</li>
+    </ul>
+  </li>
+  <li><em class="gesperrt">Albuminoide</em>.
+    <ul class="listenpunkt">
+      <li>Skeletine.</li>
+      <li>Enzyme?</li>
+    </ul>
+  </li>
+</ol>
+
+<p class="center">*<span class="mleft7">*</span><br>
+*</p>
+
+<p id="stickstoffhaltige_Spaltungsprodukte">Als ständige Begleiter der Eiweißkörper im Organismus treten gewisse
+Abkömmlinge des Eiweißes auf, die wir in zwei Gruppen, nämlich in
+<em class="gesperrt">stickstoffhaltige</em> und <em class="gesperrt">stickstofffreie Spaltungsprodukte</em>,
+trennen und an dieser Stelle verzeichnen können. Werfen wir zuerst
+einen Blick auf die <em class="gesperrt">stickstoffhaltigen Spaltungsprodukte</em>,
+so treten wir mit ihnen bereits in die Reihe derjenigen Stoffe
+ein, deren chemische Konstitution schon seit längerer Zeit genau
+bekannt ist. Es sind das die sogenannten „Stoffe der regressiven
+Eiweißmetamorphose“. Dahin gehören z.&#8239;B. die bei der Eiweißverdauung
+unter dem Einfluß des Pankreastrypsins auftretenden Spaltungsprodukte,
+unter denen die Aminosäuren, deren wichtigste oben genannt wurden,
+die Hauptrolle spielen. Dahin gehören aber vor allem auch die bei
+höheren Tieren durch den Harn in größerer Menge ausgeschiedenen Stoffe.
+Unter diesen steht in erster Reihe der <em class="gesperrt">Harnstoff</em> (NH<span class="subs">2</span>)<span class="subs">2</span>CO,
+der von allen stickstoffhaltigen Endprodukten der Eiweißzersetzung
+das stickstoffreichste ist, und dessen künstliche Synthese bereits
+W<span class="smaller">ÖHLER</span> im Jahre 1828 gelang. Nächst dem Harnstoff ist der
+wichtigste Stoff die <em class="gesperrt">Harnsäure</em> C<span class="subs">5</span>H<span class="subs">4</span>N<span class="subs">4</span>O<span class="subs">3</span>; ihr reiht sich die
+<em class="gesperrt">Hippursäure</em> an und das aus der Eiweißzersetzung in den Muskeln
+stammende <em class="gesperrt">Kreatin</em> und <em class="gesperrt">Kreatinin</em>. Ferner sind die bereits
+erwähnten Nukleinbasen, wie <em class="gesperrt">Xanthin</em>, <em class="gesperrt">Hypoxanthin</em> oder
+<em class="gesperrt">Sarkin</em>, <em class="gesperrt">Adenin</em> und <em class="gesperrt">Guanin</em>, als Endprodukte
+der Zersetzung von Nukleinen im lebendigen Organismus angetroffen
+worden, von denen namentlich das letztere, an Kalk gebunden, sehr
+häufig in den Hautzellen von Amphibien und Fischen vorkommt, in denen
+seine Kristalle den bekannten Silberglanz erzeugen. Schließlich ist
+noch eine Gruppe stickstoffhaltiger Körper, die <em class="gesperrt">Lecithine</em>,
+die den Fetten nahe stehen, aber phosphorsäurehaltig sind und nach
+H<span class="smaller">OPPE</span>-S<span class="smaller">EYLER</span> wahrscheinlich in keiner lebendigen<span class="pagenum" id="Seite_122">[S. 122]</span> Zelle
+fehlen, als Spaltungsprodukte der Eiweißkörper und speziell wohl
+der phosphorhaltigen Proteide zu betrachten, mit denen sie zusammen
+vorkommen.</p>
+
+<p>Unter den <em class="gesperrt">stickstofffreien Endprodukten</em> der Eiweißzersetzung
+steht allen voran die von jeder Zelle produzierte <em class="gesperrt">Kohlensäure</em>.
+Ferner sind wichtig die <em class="gesperrt">Milchsäure</em>, die <em class="gesperrt">Oxalsäure</em> und
+die <em class="gesperrt">Schwefelsäure</em>. Auch haben wir jedenfalls als Derivate von
+Eiweißverbindungen die <em class="gesperrt">Cholestearine</em> anzusehen, die in aller
+lebendigen Substanz vorzukommen scheinen, aber nur unter bestimmten
+Verhältnissen in Form von perlmutterglänzenden Schüppchen zu größerer
+Anhäufung gelangen, wie z.&#8239;B. an der Oberfläche der Haut und am
+Schnabel der Vögel, sowie in pathologischen Zuständen als Gallensteine
+in der Galle. Ihrer chemischen Natur nach sind die Cholestearine
+einwertige Alkohole, die mit Fettsäuren fettähnliche Verbindungen
+eingehen können.</p>
+
+<h6 id="Die_Kohlehydrate"><b>b) Die Kohlehydrate.</b></h6>
+
+<p>Im Gegensatz zu den Eiweißkörpern sind die Kohlehydrate stickstofffrei.
+Ihr Molekül enthält nur die drei Elemente: Kohlenstoff, Wasserstoff und
+Sauerstoff, und zwar bei den natürlichen Kohlehydraten immer in der
+typischen Weise, daß die Anzahl der Kohlenstoffatome entweder fünf oder
+sechs oder ein Mehrfaches davon beträgt, weswegen diese Gruppen den
+Namen „<em class="gesperrt">Pentosen</em>“ und „<em class="gesperrt">Hexosen</em>“ erhalten haben, während
+die Anzahl der Wasserstoffatome stets das Doppelte von der Anzahl
+der Sauerstoffatome gibt, so daß also Wasserstoff und Sauerstoff in
+demselben gegenseitigen Verhältnis wie im Wasser vorhanden sind, ein
+Umstand, der eben zu der Bezeichnung „Kohle<em class="gesperrt">hydrate</em>“ geführt
+hat. Die Kohlehydrate sind zwar ebenfalls weit verbreitet und besitzen
+namentlich für den Aufbau der lebendigen Substanz in den Pflanzenzellen
+eine sehr große Bedeutung, aber es gibt doch Formen der lebendigen
+Substanz, in denen freie Kohlehydrate nicht nachgewiesen werden
+konnten; sie sind also nicht allgemeine Bestandteile der lebendigen
+Substanz. Die Gruppe der Kohlehydrate bietet ferner chemisch bei weitem
+einfachere Verhältnisse als die der Eiweißkörper, und ist ebenfalls
+durch die klassischen Arbeiten von E<span class="smaller">MIL</span> F<span class="smaller">ISCHER</span><a id="FNAnker_73" href="#Fussnote_73" class="fnanchor">[73]</a> schon
+vor längerer Zeit mehr und mehr aufgeklärt worden. In einem kurzen
+Ueberblick mögen die wesentlichsten Momente hier zusammengefaßt werden.</p>
+
+<p>Von den beiden Gruppen der natürlich vorkommenden Kohlehydrate haben
+die <em class="gesperrt">Pentosen</em> bisher noch kein besonderes physiologisches
+Interesse gewonnen. Dagegen spielen eine ungemein wichtige Rolle in der
+ganzen organischen Welt die <em class="gesperrt">Hexosen</em>. Wie alle Kohlehydrate haben
+die Hexosen entweder Aldehyd- oder Keton-Natur, d.&#8239;h. sie besitzen in
+ihrer Kohlenstoffkette entweder die endständige Aldehydgruppe
+<img class="h1_5" src="images/aldehyd.png" alt="Aldehydgruppe: CHO">
+oder die zwischen zwei Kohlenstoffatome der Kette eingefügte Ketongruppe
+<img class="h1_8" src="images/keton.png" alt="Ketogruppe: CO">
+</p>
+
+<p>Man spricht daher von <em class="gesperrt">Aldohexosen</em> und von <em class="gesperrt">Ketohexosen</em>.
+Als Beispiele mögen dienen:</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_123">[S. 123]</span></p>
+
+<table>
+  <tr>
+    <td class="s5" colspan="2">
+      <div class="center"><em class="gesperrt">Aldohexosen</em>:</div>
+    </td>
+    <td class="s5">
+      <div class="center"><em class="gesperrt">Ketohexose</em>:</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td colspan="2">
+      <img class="w14em" src="images/klammer_hor_n_oben.png" alt="lange, geschweifte Klammer n. oben">
+    </td>
+    <td>
+      &#160;
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <img class="w6em" src="images/d-glukose.png" alt="Strukturformel der d-Glukose">
+    </td>
+    <td>
+      <img class="w6em" src="images/l-galaktose.png" alt="Strukturformel der l-Galaktose">
+    </td>
+    <td>
+      <img class="w6em" src="images/d-fruktose.png" alt="Strukturformel der d-Fruktose">
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="center">d-Glukose</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">l-Galaktose</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">d-Fruktose</div>
+    </td>
+  </tr>
+</table>
+
+<p>Man pflegt die Hexosen einzuteilen in Monosaccharide, Disaccharide
+und Polysaccharide, von denen die beiden letzten Gruppen polymere
+Anhydridformen der ersten Gruppe sind.</p>
+
+<p>Die <em class="gesperrt">Monosaccharide</em> haben sämtlich die Formel C<span class="subs">6</span>H<span class="subs">12</span>O<span class="subs">6</span>. Zu
+den Monosacchariden gehören hauptsächlich der <em class="gesperrt">Traubenzucker</em>
+(Dextrose oder Glukose) und der <em class="gesperrt">Fruchtzucker</em> (Lävulose oder
+Fruktose), beide in Pflanzensäften, ersterer auch im tierischen
+Organismus weit verbreitet, sowie ferner ein aus dem Milchzucker
+(Laktose) gewonnenes Monosaccharid, die <em class="gesperrt">Galaktose</em>. <a id="Nylanders_Reagenz"></a>Eine der
+bemerkenswertesten Eigenschaften der Monosaccharide besteht darin, daß
+sie leicht Sauerstoff aus ihrer Umgebung aufnehmen und infolgedessen
+sauerstoffreiche Körper reduzieren, eine Eigentümlichkeit, auf
+der die wichtigsten Proben zu ihrer Erkennung beruhen, wie die
+T<span class="smaller">ROMMER</span>sche Probe (Reduktion von Kupferoxyd zu Kupferoxydul),
+die B<span class="smaller">ÖTTGER</span>sche oder N<span class="smaller">YLANDER</span>sche Probe (Reduktion
+von Wismutoxyd zu metallischem Wismut), und die Silberprobe (Reduktion
+von Silberoxyd zu metallischem Silber)<a id="FNAnker_74" href="#Fussnote_74" class="fnanchor">[74]</a>.</p>
+
+<p>Eine sehr charakteristische Eigentümlichkeit des Traubenzuckers
+ist seine Gärungsfähigkeit. Er wird nämlich durch Hefezellen<a id="FNAnker_75" href="#Fussnote_75" class="fnanchor">[75]</a>
+(<em class="gesperrt">Saccharomyces</em>) gespalten in Alkohol und Kohlensäure:</p>
+
+<p class="center">C<span class="subs">6</span>H<span class="subs">12</span>O<span class="subs">6</span> = 2 C<span class="subs">2</span>H<span class="subs">5</span>OH + 2 CO<span class="subs">2</span>.</p>
+
+<p class="p0">Man stellt solchen Gärungsversuch am besten in einem Gärungsröhrchen
+(<a href="#fig44">Fig. 44</a>) an, indem man dasselbe mit einer Traubenzuckerlösung füllt,
+die mit frischer Bierhefe gemischt ist, so daß die Flüssigkeit den
+langen, oben blind geschlossenen Schenkel des Röhrchens vollständig
+ausfüllt. Bei einer Temperatur von ca. 30–40°&#8239;C tritt alsdann eine
+ziemlich energische Spaltung des Traubenzuckers ein, so daß fortwährend
+wie in einem Glase Sekt kleine Kohlensäurebläschen aufsteigen und sich
+an dem oberen Ende ansammeln. Je mehr Kohlensäure sich oben ansammelt,
+um so mehr wird die Flüssigkeit aus dem langen Schenkel heraus in
+den kugligen Teil des Röhrchens gedrängt. Am Geruch der Flüssigkeit
+erkennt man ohne weiteres die Anwesenheit von Alkohol. Schließlich
+sei noch eine Eigenschaft der Monosaccharide, die sie mit allen
+löslichen Kohlehydraten teilen, erwähnt, das ist ihre Fähigkeit, die
+Polarisationsebene zu drehen, und zwar, wie ihr Name bereits sagt, die
+Dextrose nach rechts, die Lävulose nach links.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_124">[S. 124]</span></p>
+
+<div class="figcontainer">
+
+<figure class="figsub_b illowe27" id="fig44">
+  <img class="w100" src="images/fig44.jpg" alt="Gärröhrchen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 44. <em class="gesperrt">Gärungsröhrchen</em>;
+  <i>a</i> frisch gefüllt, <i>b</i> mit Kohlensäureentwicklung. In dem geraden
+  Schenkel hat sich bereits ein Quantum Kohlensäure oben angesammelt.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figsub_b illowe21" id="fig45">
+  <img class="w100" src="images/fig45.jpg" alt="Stärke in Pflanzenzellen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 45. <i>I</i> <em class="gesperrt">Pflanzenzelle
+  mit Stärkekörnern</em>. <i>II</i> <em class="gesperrt">Stärkekörner isoliert</em>.
+  <i>a</i> von der Kartoffel, <i>b</i> vom Mais, <i>c</i> von der Erbse.</figcaption>
+</figure>
+
+</div>
+
+<p>Die <em class="gesperrt">Disaccharide</em> können wir uns aus den Monosacchariden
+entstanden denken, indem zwei Moleküle der letzteren zusammengetreten
+sind und zusammen ein Molekül Wasser verloren haben, so daß wir für
+sie die Formel gewinnen: C<span class="subs">12</span>H<span class="subs">22</span>O<span class="subs">11</span>. Unter den Disacchariden
+sind vor allem bemerkenswert der <em class="gesperrt">Rohrzucker</em> (Saccharose), der
+im Zellsaft des Zuckerrohres in großen Mengen enthalten ist, der
+<em class="gesperrt">Malzzucker</em> (Maltose) aus dem Malz, und der <em class="gesperrt">Milchzucker</em>
+(Laktose), das Kohlehydrat der Milch. Durch gewisse Mittel, wie
+Kochen mit verdünnten anorganischen Säuren oder Einwirkung bestimmter
+Fermente kann man die Disaccharide unter Wasseraufnahme spalten,
+so daß sie wieder in die entsprechenden Monosaccharide übergehen,
+die in ihrem Molekül zusammengekoppelt sind. So wird die Saccharose
+durch die „<em class="gesperrt">Invertase</em>“ gespalten in ein Traubenzucker- und ein
+Fruchtzuckermolekül, die Maltose durch die „<em class="gesperrt">Maltase</em>“ in zwei
+Traubenzuckermoleküle und die Laktose durch die „<em class="gesperrt">Laktase</em>“ in ein
+Galaktose- und ein Traubenzuckermolekül. Bei Berührung mit gewissen
+Gärungserregern werden die Disaccharide zwar nicht direkt zur Gärung
+veranlaßt, wohl aber zunächst durch die entsprechenden Fermente in
+Monosaccharide übergeführt, die nun ihrerseits der gärenden Wirkung
+dieser Organismen zugänglich sind. Dabei entsteht z.&#8239;B. bei der
+Einwirkung von <em class="gesperrt">Bacterium lacticum</em> auf Milchzucker schließlich
+Milchsäure:</p>
+
+<p class="center">C<span class="subs">6</span>H<span class="subs">12</span>O<span class="subs">6</span> = 2 C<span class="subs">3</span>H<span class="subs">6</span>O<span class="subs">3</span></p>
+
+<p class="p0">ein Vorgang, der gegenüber der alkoholischen Gärung durch Hefepilze als
+Milchsäuregärung bezeichnet wird, und auf dem das Sauerwerden der offen
+an der Luft stehenden Milch beruht. Unter Einwirkung eines anderen
+Gärungserregers, des <em class="gesperrt">Bacillus butyricus</em>, kann schließlich
+die Milchsäure noch weiter zerlegt werden, und zwar in Buttersäure,
+Kohlensäure und Wasserstoff:</p>
+
+<p class="center">2 C<span class="subs">3</span>H<span class="subs">6</span>O<span class="subs">3</span> = C<span class="subs">4</span>H<span class="subs">8</span>O<span class="subs">2</span> + 2 CO<span class="subs">2</span> + 4 H</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_125">[S. 125]</span></p>
+
+<p class="p0">so daß sich also der Alkohol- und Milchsäuregärung noch eine
+Buttersäuregärung zugesellt.</p>
+
+<p>Die <em class="gesperrt">Polysaccharide</em> schließlich stellen noch weitergehende
+Anhydridstufen der Monosaccharide vor, indem sich mehrere
+Monosaccharidmoleküle unter Austritt je eines Moleküls Wasser
+vereinigen, so daß ihre Formel ein Mehrfaches von C<span class="subs">6</span>H<span class="subs">10</span>O<span class="subs">5</span>
+vorstellt. Unter den Polysacchariden befindet sich eine Reihe von
+Körpern, von denen die einen im Leben der Pflanzenzelle, die anderen
+in vielen tierischen Zellen eine wichtige Rolle spielen und weit
+verbreitet sind. Das ist vor allem die <em class="gesperrt">Stärke</em>, die in Form
+von konzentrisch geschichteten Körnchen (<a href="#fig45">Fig. 45</a>) in allen grünen
+Zellen der Pflanzen auftritt, ferner das <em class="gesperrt">Glykogen</em>, das in der
+Gestalt von Schollen und Krümeln besonders in den Zellen der Leber
+und der Muskeln vorkommt, und schließlich die <em class="gesperrt">Zellulose</em>,
+welche die Zellmembranen der Pflanzenzellen bildet. Diese Körper
+der Polysaccharidgruppe unterscheiden sich sämtlich voneinander in
+sehr charakteristischer Weise durch ihr Verhalten gegen Jodlösungen.
+Stärke wird nämlich durch Jod intensiv blau, Glykogen mahagonibraun
+und Zellulose gar nicht, sondern nur bei Anwesenheit von Jod und
+Schwefelsäure blau gefärbt.</p>
+
+<p class="center">*<span class="mleft7">*</span><br>
+*</p>
+
+<p>Neben den freien Kohlehydraten existieren schließlich <em class="gesperrt">Verbindungen
+von Kohlehydraten</em> in der lebendigen Substanz, z.&#8239;B. mit
+Eiweißkörpern, von denen wir als Beispiel das <em class="gesperrt">Mucin</em> bereits oben
+kennen gelernt haben.</p>
+
+<p>Ebenso haben wir schon die wesentlichsten <em class="gesperrt">Zersetzungsprodukte
+der Kohlehydrate</em> berührt, die, wie <em class="gesperrt">Milchsäure</em>,
+<em class="gesperrt">Buttersäure</em>, <em class="gesperrt">Kohlensäure</em> etc., auch sämtlich in der
+lebendigen Substanz angetroffen werden können.</p>
+
+<h6 id="Die_Fette"><b>c) Die Fette.</b></h6>
+
+<p>Auch die Fette gehören nicht zu den allgemeinen Bestandteilen der
+lebendigen Substanz, sind aber hauptsächlich in tierischen Zellen weit
+verbreitet. Ebenso wie die Kohlehydrate sind die Fette stickstofffrei
+und enthalten nur die Elemente Kohlenstoff, Wasserstoff und Sauerstoff.
+Aber sie unterscheiden sich ihrer chemischen Natur nach wesentlich
+von den Kohlehydraten. Sie stellen nämlich sogenannte Ester vor,
+d.&#8239;h. Verbindungen, in denen sich eine Säure mit einem Alkohol unter
+Wasseraustritt vereinigt hat. Der Alkohol, der allen Fetten zugrunde
+liegt, ist das <em class="gesperrt">Glyzerin</em> C<span class="subs">3</span>H<span class="subs">5</span>(OH)<span class="subs">3</span>, und die Säuren,
+die an das Glyzerin gebunden sind, gehören der <em class="gesperrt">Fettsäurereihe</em>
+an, deren allgemeine Formel C<span class="subs">n</span>H<span class="subs">2n</span>O<span class="subs">2</span> ist und die als Säuren
+charakterisiert sind durch den Besitz der Karboxylgruppe —COOH. Da
+das Glyzerin einen dreiwertigen Alkohol repräsentiert, so sind in den
+neutralen Fetten immer drei Moleküle der Fettsäuren mit einem Molekül
+Glyzerin zu Triglyzeriden verbunden. Die allgemeine Formel der Fette
+ist daher:</p>
+
+<p class="center">C<span class="subs">3</span>H<span class="subs">5</span>(OH)<span class="subs">3</span> + 3 C<span class="subs">n</span>H<span class="subs">2n</span>O<span class="subs">2</span> - 3 H<span class="subs">2</span>O.</p>
+
+<p class="p0">Als Beispiele der Fettsäuren mögen hier angeführt sein die</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_126">[S. 126]</span></p>
+
+<table>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">Ameisensäure</div>
+    </td>
+    <td class="s4">
+      <div class="center">=</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="left">&#8194;&#8200;&#8239;&#8200;H&#8200;&#8200;COOH</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">Essigsäure</div>
+    </td>
+    <td class="s4">
+      <div class="center">=</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="left">C&#8200;&#8200;H<span class="subs">3</span>&#8200;COOH</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">Propionsäure</div>
+    </td>
+    <td class="s4">
+      <div class="center">=</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="left">C<span class="subs">2</span>&#8200;H<span class="subs">5</span>&#8200;COOH</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">Buttersäure</div>
+    </td>
+    <td class="s4">
+      <div class="center">=</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="left">C<span class="subs">3</span>&#8200;H<span class="subs">7</span>&#8200;COOH</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">Valeriansäure</div>
+    </td>
+    <td class="s4">
+      <div class="center">=</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="left">C<span class="subs">4</span>&#8200;H<span class="subs">9</span>&#8200;COOH</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">Kapronsäure</div>
+    </td>
+    <td class="s4">
+      <div class="center">=</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="left">C<span class="subs">5</span>&#8200;H<span class="subs">11</span>COOH</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">Palmitinsäure</div>
+    </td>
+    <td class="s4">
+      <div class="center">=</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="left">C<span class="subs">15</span>H<span class="subs">31</span>COOH</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">Margarinsäure</div>
+    </td>
+    <td class="s4">
+      <div class="center">=</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="left">C<span class="subs">16</span>H<span class="subs">33</span>COOH</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">Margarinsäure</div>
+    </td>
+    <td class="s4">
+      <div class="center">=</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="left">C<span class="subs">17</span>H<span class="subs">35</span>COOH</div>
+    </td>
+  </tr>
+</table>
+
+<p class="p0">Daneben kommt noch die nicht zur normalen Fettsäurereihe gehörende
+Oelsäure C<span class="subs">17</span>H<span class="subs">33</span>COOH an Glyzerin gebunden vor in den verschiedenen
+Oelen.</p>
+
+<p>Entsprechend dieser Zusammensetzung lassen sich die neutralen Fette
+durch bestimmte Mittel unter Wasseraufnahme in ihre Bestandteile, d.&#8239;h.
+in Glyzerin und freie Fettsäuren, zerlegen. Diese Spaltung erfolgt
+z.&#8239;B. im Organismus unter dem Einfluß bestimmter Verdauungsenzyme,
+tritt aber ferner auch ein, wenn man neutrale Fette mit alkalischen
+Flüssigkeiten, etwa Kali- oder Natronlauge, kocht. Dabei verbinden
+sich die freiwerdenden Fettsäuren mit dem Alkali und bilden die
+sogenannten <em class="gesperrt">Seifen</em>, die man als Kali-, Natron-, Kalkseifen etc.
+unterscheidet.</p>
+
+<p>Die Fette sind sämtlich leichter als Wasser und lösen sich in Wasser
+nicht. Dagegen sind sie leicht löslich in Aether und Alkohol. Eine
+charakteristische Eigenschaft schließlich, die für die mikroskopische
+Erkennung von Fetttröpfchen in der Zelle Bedeutung hat, ist ihre
+Fähigkeit, Ueberosmiumsäure zu reduzieren zu metallischem Osmium, das
+sich als schwarzer Ueberzug auf den Fettkügelchen ablagert. Indessen
+ist diese Osmiumsäurereaktion für die Fettdiagnose allein nicht als
+sicheres Kriterium zu verwenden, denn es gibt zweifellos noch andere
+reduzierende Stoffe, die unter gewissen Umständen sich durch Osmium
+schwärzen können. Daher ist die Osmiumreaktion des Fettes immer nur im
+Verein mit den anderen Momenten, Löslichkeit in Aether und Alkohol,
+starkes Lichtbrechungsvermögen etc., für die Diagnose zu benutzen.</p>
+
+<h6 id="Die_anorganischen_Bestandteile_der_lebendigen_Substanz"><b>d) Die
+anorganischen Bestandteile der lebendigen Substanz.</b></h6>
+
+<p>Ebenso wie wir unter den organischen Verbindungen der Zelle die
+<em class="gesperrt">allgemeinen</em> Bestandteile (Eiweißkörper) den <em class="gesperrt">speziellen</em>
+(Kohlehydraten und Fetten) gegenüberstellen konnten, so können wir auch
+unter den anorganischen dieselbe Scheidung treffen.</p>
+
+<p>Das vorwiegende Interesse haben davon begreiflicherweise wieder die
+<em class="gesperrt">allgemeinen anorganischen Bestandteile</em>, unter denen wir das
+Wasser, die Salze und die Gase unterscheiden.</p>
+
+<p>Das <em class="gesperrt">Wasser</em> ist derjenige Bestandteil der lebendigen Substanz,
+der ihren flüssigen Zustand erzeugt und dadurch die leichte
+Verschiebbarkeit der Teilchen ermöglicht, die unbedingt notwendig
+ist für das Zustandekommen der Lebensvorgänge. Es ist teils chemisch
+gebunden als „Konstitutionswasser“, teils frei als Lösungsmittel
+der verschiedensten Stoffe in der Zelle enthalten. Dementsprechend
+ist das Wasser in reichlicher Menge vorhanden, so daß es an Gewicht
+durchschnittlich über 50 Proz. der lebendigen Substanz ausmacht.
+Untersucht man z.&#8239;B. den gesamten Wassergehalt des menschlichen<span class="pagenum" id="Seite_127">[S. 127]</span>
+Körpers, der bei der großen Mannigfaltigkeit der verschiedensten
+Gewebeformen eine gute Durchschnittszahl liefert, so findet man, wie
+sich aus den eingehenden Untersuchungen B<span class="smaller">EZOLD</span>s ergibt, etwa
+59 Proz. Wasser. Die verschiedenen Gewebe verhalten sich dabei aber
+sehr verschieden. So enthalten die Knochen nur etwa 22 Proz., die Leber
+69 Proz., die Muskeln 75 Proz. und die Nieren 82 Proz. Wasser. Hiernach
+kann es nicht auffallen, wenn der Wassergehalt der lebendigen Substanz
+zwischen verschiedenen Tierarten noch viel mehr schwankt, und wenn wir
+zwischen den geringen Spuren von Wasser, die ein eingetrocknetes, aber
+noch lebensfähiges Rädertierchen enthält, und dem mehr als 98 Proz.
+betragenden Wassergehalt gewisser, pelagisch lebender Rippenquallen
+alle Uebergänge im Prozentgehalt antreffen.</p>
+
+<p>Im Wasser gelöst finden sich ferner viele <em class="gesperrt">Salze</em>, die in keiner
+lebendigen Substanz fehlen. Ganz besonders wichtig scheinen zu sein
+die Chlorverbindungen, sowie die kohlensauren, schwefelsauren und
+phosphorsauren Salze der Alkalien und alkalischen Erden, also vor
+allem das Chlornatrium (Kochsalz), Chlorkalium, Chlorammonium, sowie
+kohlensaures, schwefelsaures und phosphorsaures Natrium, Kalium,
+Magnesium, Ammonium und Calcium.</p>
+
+<p>Schließlich kommt von <em class="gesperrt">Gasen</em> in aller lebendigen Substanz vor die
+Kohlensäure, und zwar, soweit sie nicht chemisch gebunden ist, fast
+stets in Wasser absorbiert, selten, wie z.&#8239;B. bei manchen einzelligen
+Organismen, den Rhizopoden, in Form von Gasblasen.</p>
+
+<p><em class="gesperrt">Die speziellen anorganischen Bestandteile</em> dieser oder jener
+Zellen bieten eine große Mannigfaltigkeit, indessen ist es für unsere
+Zwecke nicht notwendig, hier näher darauf einzugehen. Auffallend ist
+aber, daß in gewissen Zellen sogar freie Mineralsäuren auftreten,
+und zwar Salzsäure, die von bestimmten Zellen der Magendrüsen bei
+den Wirbeltieren produziert, und Schwefelsäure, die bei manchen
+Meeresschnecken von den Zellen der Speicheldrüsen ausgeschieden wird.</p>
+
+<h6 id="Verteilung_der_Stoffe_auf_Protoplasma_und_Kern"><b>e) Verteilung
+der Stoffe auf Protoplasma und Kern.</b></h6>
+
+<p>So bedeutend die Fortschritte in der morphologischen Erkenntnis der
+Zelle in den letzten Jahrzehnten gewesen sind, und so eingehend uns die
+mikroskopische Forschung mit den feinsten Strukturverhältnissen der
+Zelle bekannt gemacht hat, so gering sind auf der anderen Seite unsere
+Kenntnisse von der chemischen Natur der einzelnen morphologischen
+Bestandteile. Hier ist der Punkt, an dem die physiologische Mikrochemie
+mit ihrer Arbeit einsetzen muß. Nur die Kombination von mikroskopischer
+Beobachtung und chemischer Reaktion ist im stande, die Brücke zu bauen
+zwischen dem, was wir einerseits morphologisch als Grundsubstanz und
+mannigfaltig geformte Bestandteile im Protoplasma und Kern kennen
+gelernt haben, und dem, was uns anderseits die grobe chemische Analyse
+als Bestandteile der lebendigen Substanz überhaupt gezeigt hat. Diese
+Brücke zwischen Morphologie und Chemie der Zelle zu schlagen, ist
+eine schwierige Aufgabe, da die Mehrzahl der Reaktionen, die man im
+Reagenzglas bequem und leicht anstellen kann, unter dem Mikroskop bei
+der Kleinheit der Objekte teils sehr undeutliche Resultate gibt, teils
+ganz im Stiche läßt. Es bedarf also vor allem erst der Ausbildung<span class="pagenum" id="Seite_128">[S. 128]</span>
+feiner und zuverlässiger mikrochemischer Methoden. Dennoch sind die
+ersten Schritte in dieser Richtung bereits getan, und wir haben schon
+hier und dort begonnen, einen Einblick in die Verteilung der chemisch
+charakterisierten Stoffe im Zellinhalt zu gewinnen.</p>
+
+<p>Es hat sich gezeigt, daß das, was wir als morphologische
+Differenzierungen im Zellinhalt gefunden haben, sich auch
+chemisch different verhält. Vor allem haben die Untersuchungen
+von M<span class="smaller">IESCHER</span>, S<span class="smaller">CHWARZ</span>, Z<span class="smaller">ACHARIAS</span>,
+A<span class="smaller">LTMANN</span>, K<span class="smaller">OSSEL</span>, L<span class="smaller">ÖWIT</span>, M<span class="smaller">ALFATTI</span>
+und anderen ergeben, daß charakteristische chemische Unterschiede
+bestehen zwischen den Bestandteilen, welche die beiden wesentlichen
+Zellelemente, das Protoplasma und den Kern, zusammensetzen.</p>
+
+<p>Die <em class="gesperrt">Eiweißkörper</em>, die allein die allgemeinen chemischen
+Zellbestandteile vorstellen, finden sich zwar sowohl im Protoplasma als
+im Zellkern, indessen hat man einen sehr bemerkenswerten Unterschied
+zwischen ihnen gefunden. Es hat sich nämlich herausgestellt, daß sich
+im Kern ganz vorwiegend die phosphorsäurehaltigen Verbindungen der
+Eiweißkörper, und zwar speziell die echten Nukleine, finden<a id="FNAnker_76" href="#Fussnote_76" class="fnanchor">[76]</a>, die im
+Protoplasma dagegen ganz zu fehlen scheinen, während das Protoplasma
+seinerseits zum größten Teile aufgebaut wird aus den kompliziertesten
+Eiweißverbindungen, vor allem den Pseudonukleoproteiden, den
+Glykoproteiden, den Vitellinen und verwandten Körpern. Um diese
+Tatsache zu erhärten, gibt es ein einfaches chemisches Mittel. Die
+Nukleine sind nämlich, wie M<span class="smaller">IESCHER</span><a id="FNAnker_77" href="#Fussnote_77" class="fnanchor">[77]</a> gezeigt hat, im
+Gegensatz zu anderen Eiweißkörpern und Eiweißverbindungen resistent
+gegen die Verdauung mit Magensaft. Bringt man daher Zellen der
+verschiedensten Art mit künstlichem Magensaft zur Verdauung, so werden
+alle anderen Eiweißkörper verdaut, und die Nukleine bleiben übrig.
+Dabei findet man denn, daß der ganze Protoplasmakörper verdaut wird,
+während die Zellkerne unter unbedeutender Volumenabnahme mit etwas
+zernagtem Kontur zurückbleiben, und prüft man nun die zurückgebliebene
+Substanz des Kerns mit den bekannten Kernfärbemitteln, so zeigt sich,
+daß das, was fehlt, der Kernsaft ist<a id="FNAnker_78" href="#Fussnote_78" class="fnanchor">[78]</a> und vielleicht auch die
+achromatische Substanz, denn die ganze übrig bleibende Masse speichert
+die Kernfärbemittel mehr oder weniger stark auf. Daraus geht also
+hervor, daß die chromatische Substanz und die Kernkörperchen aus echten
+Nukleinen bestehen, während das Protoplasma der Zelle aus anderen
+Stoffen der Eiweißgruppe zusammengesetzt ist. Mit einer mikrochemischen
+Reaktion haben L<span class="smaller">ILIENFELD</span> und M<span class="smaller">ONTI</span><a id="FNAnker_79" href="#Fussnote_79" class="fnanchor">[79]</a> in
+K<span class="smaller">OSSEL</span>s Laboratorium den Nachweis zu führen gesucht, daß der
+Phosphor speziell im Zellkern lokalisiert ist. Setzt man zu einer
+phosphorsäurehaltigen Substanz molybdänsaures Ammon, so entsteht
+eine Verbindung, die Phosphormolybdänsäure, die durch Einwirkung von
+Pyrogallol eine dunkle braunschwarze Färbung annimmt. In der Tat
+konnten L<span class="smaller">ILIENFELD</span> und M<span class="smaller">ONTI</span> zeigen, daß sich mittels
+dieser Reaktion in den verschiedenartigsten Zellen die Kerne schwarz
+färben, während das<span class="pagenum" id="Seite_129">[S. 129]</span> Protoplasma ungefärbt bleibt. Allein es darf doch
+nicht unerwähnt bleiben, daß bald darauf von R<span class="smaller">ACIBORSKI</span>,
+G<span class="smaller">ILSON</span> und H<span class="smaller">EINE</span> der Einwand gegen die Reaktion
+erhoben worden ist, es handle sich dabei nur um eine Aufspeicherung
+des molybdänsauren Ammons im Kern, die etwa der Aufspeicherung der
+Kernfarbstoffe im Zellkern analog sei. Demnach werden wir zunächst noch
+vorsichtig sein müssen in den Schlußfolgerungen, die sich aus dieser
+Reaktion ergeben.</p>
+
+<p>Ueber die Lokalisation eisenhaltiger Proteide in der Zelle hat
+besonders M<span class="smaller">ACALLUM</span><a id="FNAnker_80" href="#Fussnote_80" class="fnanchor">[80]</a> eine Reihe ausgezeichneter
+Untersuchungen gemacht, in denen er fand, daß eisenhaltige
+Eiweißverbindungen im Zellkern vorhanden sind, von hier aus aber sich,
+wie es scheint, auch im Protoplasma ausbreiten können. Daß endlich im
+Protoplasma die einfachen nativen Eiweißkörper meist gänzlich fehlen,
+wurde oben schon erörtert.</p>
+
+<p>Die <em class="gesperrt">Kohlehydrate</em> scheinen auf das Protoplasma beschränkt zu
+sein; wenigstens sind bisher keine Kohlehydrate im Kern gefunden
+worden. Im Protoplasma dagegen treten die Kohlehydrate nicht selten als
+geformte Bestandteile auf, so z.&#8239;B. das Glykogen in Form von Schüppchen
+und Krümchen im Protoplasma der Leberzellen, die Stärkekörner allgemein
+im Protoplasma aller grünen Pflanzenzellen und die Zellulose als
+Protoplasmaprodukt an der Oberfläche der Pflanzenzelle.</p>
+
+<p>Von den <em class="gesperrt">Fetten</em> gilt dasselbe wie von den Kohlehydraten. Im
+Zellkern scheinen sie ausnahmslos zu fehlen. Dagegen finden sie sich
+im Protoplasma als Fett- und Oeltröpfchen weit verbreitet und sind
+immer an ihrem starken Lichtbrechungsvermögen oder in dubio an ihrer
+Schwärzung durch Ueberosmiumsäure und Löslichkeit in Aether und Alkohol
+zu erkennen.</p>
+
+<p>Ueber die Verteilung der <em class="gesperrt">anorganischen Bestandteile der Zelle</em>
+ist fast gar nichts bekannt. Nur von den Kaliverbindungen scheint es
+nach Untersuchungen von V<span class="smaller">AHLEN</span>, als ob sie ausschließlich im
+Protoplasma, nicht im Zellkern, zu finden wären.</p>
+
+<p>Das sind die wesentlichen bisher bekannt gewordenen Tatsachen. Die
+große Masse der als Granula bezeichneten Stoffe des Protoplasmas sowie
+die gelösten Körper des Zellinhalts sind bisher ihrer chemischen
+Zusammensetzung nach noch völlig unbekannt. Hier eröffnet sich der
+physiologisch-chemischen Forschung der Zukunft ein unabsehbares Gebiet.</p>
+
+<h4 class="mtop2" id="D_Die_physikalischen_Eigenschaften_der_lebendigen_Substanz"><b>D.
+Die physikalischen Eigenschaften der lebendigen Substanz.</b></h4>
+
+<h5 id="Die_Konsistenz_der_lebendigen_Substanz">1.
+<em class="gesperrt">Die Konsistenz der lebendigen Substanz</em>.</h5>
+
+<p>Obwohl bereits die älteren Zellforscher, wie S<span class="smaller">CHLEIDEN</span>,
+M<span class="smaller">OHL</span> und andere, der direkten Beobachtung folgend, den
+Inhalt der Zelle als flüssig betrachteten, indem sie seine Konsistenz
+mit der des Schleims verglichen, machte sich später mehrfach eine
+Auffassung geltend, die merkwürdigerweise das Protoplasma als eine
+in ihrer Grundlage feste Substanz zu betrachten geneigt war. Diese
+Vorstellung entsprang<span class="pagenum" id="Seite_130">[S. 130]</span> zunächst aus rein theoretischen Ueberlegungen.
+B<span class="smaller">RÜCKE</span><a id="FNAnker_81" href="#Fussnote_81" class="fnanchor">[81]</a> besonders meinte, der Zellinhalt könne deshalb
+nicht eine flüssige Masse sein, weil die Lebensvorgänge unmöglich an
+ein flüssiges Substrat gebunden sein könnten, sondern eine bestimmte
+„Organisation“ voraussetzten, die sich nicht mit dem Charakter einer
+Flüssigkeit vertrüge. Die B<span class="smaller">RÜCKE</span>sche Ansicht gewann bald
+mehrere Anhänger. Vor allem aber schien die Vorstellung von der festen
+Beschaffenheit des Zellinhalts gestützt zu werden durch die Lehre von
+dem netzförmigen Bau des Protoplasmas, wie sie F<span class="smaller">ROMMANN</span> und
+H<span class="smaller">EITZMANN</span> vertraten. Man glaubte in dem Netzwerk das feste
+Gerüst gefunden zu haben, mit dessen Organisation die Lebensvorgänge
+verknüpft wären. Inzwischen hat sich aber herausgestellt, daß die
+netzförmige Struktur des Protoplasmas eine optische Täuschung war,
+und so ist der Ansicht von der festen Konsistenz des Protoplasmas die
+tatsächliche Grundlage wieder entzogen worden. In Wirklichkeit ist
+bei unseren jetzigen mikroskopischen Untersuchungsmitteln eine starke
+Voreingenommenheit für gewisse unhaltbare Theorien erforderlich, wenn
+man sich der Tatsache verschließen will, daß das Protoplasma, abgesehen
+von den festeren Einlagerungen, die sich in seiner Grundsubstanz
+befinden, sich physikalisch wie eine Flüssigkeit verhält.</p>
+
+<p>Die Vorstellung, daß die Lebensvorgänge nur an ein festes Substrat,
+unmöglich aber an eine Flüssigkeit gebunden sein könnten, ist in der
+Tat nicht nur unberechtigt, sondern sogar in dieser Form unhaltbar. Sie
+läßt sich nicht nur durch keinen annehmbaren Grund belegen, sondern
+sie widerspricht sogar Tatsachen, die leicht zu beobachten sind. Es
+ist z.&#8239;B. vollkommen unverständlich, wie bei einer mehr oder weniger
+starren Beschaffenheit eines Gerüst- oder Netzwerkes das Protoplasma
+die Fähigkeit des Strömens und Fließens besitzen könnte, die man so
+leicht in geeigneten Pflanzenzellen und bei Amöben beobachten kann.
+Ein festes Netzwerk kann unmöglich fließen in der Weise, daß die
+einzelnen Punkte seiner Masse fortwährend sich durcheinander mischen,
+wie das in den Amöben so deutlich zu sehen ist. Mag auch die Theorie
+von der festen Konsistenz auf den ersten Anschein dem Verhalten der
+formbeständigen Zellen nicht widersprechen, mit den Erfahrungen an
+nackten Protoplasmamassen ist sie schlechterdings unvereinbar.</p>
+
+<p>So haben denn auch in neuerer Zeit verschiedene Forscher, wie
+B<span class="smaller">ERTHOLD</span><a id="FNAnker_82" href="#Fussnote_82" class="fnanchor">[82]</a>, B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span><a id="FNAnker_83" href="#Fussnote_83" class="fnanchor">[83]</a>,
+    und kürzlich besonders
+J<span class="smaller">ENSEN</span><a id="FNAnker_84" href="#Fussnote_84" class="fnanchor">[84]</a> und R<span class="smaller">HUMBLER</span><a id="FNAnker_85" href="#Fussnote_85" class="fnanchor">[85]</a>,
+    die Auffassung von der
+flüssigen Natur des Zellinhalts mit Nachdruck wieder vertreten, und
+es dürfte wohl kaum noch einen mit den Tatsachen genügend vertrauten
+Forscher geben, der sich dieser Vorstellung verschließen könnte. Es
+genügt auch, einige wenige Tatsachen zu beobachten, um sofort von der
+flüssigen Konsistenz des Zellinhalts überzeugt zu sein.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_131">[S. 131]</span></p>
+
+<p>Vor allen Dingen beweisend für die flüssige Natur des Protoplasmas
+sind die bereits erwähnten <em class="gesperrt">Bewegungsvorgänge</em>. An den
+Protoplasmasträngen der Pflanzenzellen und in den Pseudopodien der
+Rhizopoden sieht man die lebendige Substanz wie das Wasser eines ruhig
+dahingleitenden Stromes in fließender Bewegung, bald langsamer, bald
+schneller und an verschiedenen Stellen mit ungleicher Geschwindigkeit,
+so daß sich die Teilchen fortwährend untereinander mischen, wie man das
+besonders leicht an den der Grundmasse des Protoplasmas eingelagerten
+Bestandteilen, den Granulis, Fetttröpfchen etc., beobachten kann. Wie
+könnte eine starre Grundmasse fließen wie das Wasser in einem Strome!</p>
+
+<div class="figcontainer illowe50">
+
+<figure class="figsub_b illowe25" id="fig46">
+  <img class="w100" src="images/fig46.jpg" alt="Protoplasmakügelchen und
+  Fetttröpfchen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 46.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figsub_b illowe19" id="fig47">
+  <img class="w100" src="images/fig47.jpg" alt="Zelle aus einem Staubfadenhaar von
+  Tradescantia">
+  <figcaption class="caption">Fig. 47.</figcaption>
+</figure>
+
+<div class="caption">Fig. 46. <i>a</i> <em class="gesperrt">Vaucheriaschlauch</em>,
+  am oberen Ende angeschnitten. Das Protoplasma tritt heraus und rundet sich zu
+  Kugeln ab. Nach P<span class="smaller">FEFFER</span>. <i>b</i>
+  <em class="gesperrt">Amöbenzelle</em> mit blasser Vakuole und verschiedenen
+  kleinen Fetttröpfchen.</div>
+
+<div class="caption">Fig. 47. <em class="gesperrt">Tradescantia</em>. Zelle
+  eines Staubfadenhaares. <i>A</i> mit ruhig strömendem Protoplasma. <i>B</i>
+  dieselbe Zelle durch den elektrischen Induktionsstrom gereizt. Das Protoplasma hat
+  sich auf den Strängen zu einzelnen Kugeln zusammengeballt (<i>c</i>, <i>d</i>).
+  Nach K<span class="smaller">ÜHNE</span>.</div>
+
+</div>
+
+<p>Eine andere Tatsache, die deutlich die flüssige Konsistenz des
+Protoplasmas erkennen läßt, ist die <em class="gesperrt">Tropfen- und Kugelbildung</em>
+von Protoplasmamassen, die beim Zerquetschen oder Anschneiden der
+Zellwände aus der Zellmembran herausquellen. Solche tropfen- und
+kugelförmigen Zusammenballungen beobachtet man z.&#8239;B. sehr schön an dem
+Protoplasma der Alge <em class="gesperrt">Vaucheria</em> (<a href="#fig46">Fig. 46 <i>a</i></a>). Aber auch
+an den fließenden Protoplasmasträngen der unverletzten Pflanzenzelle
+kann man solche kugeligen Zusammenballungen beobachten, wenn man
+z.&#8239;B. den elektrischen Strom hindurchgehen läßt. Alsdann sammelt sich
+das Protoplasma zu Kügelchen und Spindelchen an, die, wenn man den
+Strom unterbricht, sich wieder lang ausstrecken, vermischen und ihre
+Substanz weiterfließen lassen (<a href="#fig47">Fig. 47</a>). Dasselbe kann man auf den
+Pseudopodienfäden der Meeresrhizopoden sehen,<span class="pagenum" id="Seite_132">[S. 132]</span> wenn man sie stark
+oder andauernd erschüttert (<a href="#fig48">Fig. 48</a>), und an vielen anderen Objekten
+ebenfalls.</p>
+
+<p>Eine dritte Tatsache, die auf die flüssige Konsistenz des Protoplasmas
+hinweist, und die in den allerverschiedensten Zellformen beobachtet
+werden kann, ist die <em class="gesperrt">Kugel- und Tropfenform der im Protoplasma
+eingeschlossenen Flüssigkeitsansammlungen</em>, wie z.&#8239;B. der
+sogenannten Vakuolen, der Fett- und Oel<em class="gesperrt">tröpfchen</em> etc., die
+hier und dort im Protoplasma zerstreut entstehen, wachsen und unter
+Umständen wieder verschwinden können (<a href="#fig46">Fig. 46 <i>b</i></a>). Wäre die
+Grundmasse des Protoplasmas starr, so wäre es unverständlich, wie diese
+Flüssigkeitstropfen der verschiedensten Größe gerade immer Kugelform
+annehmen und dieselbe, wie die Oeltröpfchen, bei ihrer Massenzunahme
+beibehalten sollten. Eine Kugelform dieser Flüssigkeiten ist mechanisch
+nur möglich, wenn das umgebende Medium nach allen Seiten hin einen
+gleichen Druck ausübt und in gleichem Maße nachgibt, d.&#8239;h. wenn es
+selbst eine Flüssigkeit ist.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe49" id="fig48">
+  <img class="w100" src="images/fig48.jpg" alt="Pseudopodien einer Foraminifere">
+  <figcaption class="caption">Fig. 48. <em class="gesperrt">Orbitolites</em>. Teil
+  der vielkammerigen Kalkscheibe des Foraminifers mit ausgestreckten Pseudopodienfäden.
+  <i>A</i> in ungestörtem Zustande. <i>B</i> das Protoplasma der Pseudopodien hat
+  sich auf starke Erschütterungsreize zu Kügelchen und Spindeln zusammengeballt.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Derartiger Tatsachen, die sich nur mit einem flüssigen Charakter des
+Protoplasmas vertragen, ließe sich eine unbegrenzte Zahl anführen. Die
+genannten genügen aber vollkommen, um zu zeigen, daß die Lebensvorgänge
+sehr wohl an ein flüssiges Substrat geknüpft sein können. Freilich sind
+der flüssige und der feste Zustand der Körper nicht durch eine scharfe
+Grenze voneinander zu trennen, sondern durch unmerkliche Uebergänge
+miteinander verbunden. Nach unseren physikalischen Vorstellungen
+beruht der Unterschied zwischen dem gasförmigen, flüssigen und festen
+Zustande der Körper nur darauf, daß die Moleküle im ersten Falle in
+rapider, im zweiten in etwas schwächerer und im letzten Falle in noch
+geringerer Bewegung<span class="pagenum" id="Seite_133">[S. 133]</span> begriffen sind. Da das also nur ein gradueller
+Unterschied ist, so läßt sich auch eine scharfe Grenze unmöglich
+ziehen. So haben wir auch in der lebendigen Substanz verschiedene Grade
+der Beweglichkeit der Teilchen, d.&#8239;h. die lebendige Substanz ist in
+einem Falle leicht-, im anderen dickflüssiger. Im allgemeinen besitzt
+sie etwa die Konsistenz und Beweglichkeit von rohem Hühnereiweiß,
+doch kommen auch festere Formen vor, ja, gewisse dauernd bestehende
+Differenzierungen des Protoplasmas können sogar in einzelnen Fällen die
+schon nahe an den festen Zustand grenzende Konsistenz einer weichen
+Gallerte haben, ohne aber je die Verschiebbarkeit ihrer Teilchen
+einzubüßen. Bei Muskelfasern, Geißelfäden, Wimperhaaren, am Zellkern
+und an der Oberfläche mancher membranloser Protoplasmamassen, z.&#8239;B.
+bei Infusorienzellen, haben wir derartige Verhältnisse. Nur in solchen
+Fällen kann man mit einiger Berechtigung von einer etwas festeren
+Struktur sprechen. Indessen, diese zäheren Konsistenzverhältnisse
+sind immer lokal in der Zelle beschränkt; die ganze übrige Masse des
+Zellinhalts ist stets dünner flüssig.</p>
+
+<p>Schließlich dürfen wir nicht vergessen, daß die lebendige Substanz
+niemals eine ganz <em class="gesperrt">homogene</em> Flüssigkeit ist. Vor allem ist
+daran zu denken, daß das Protoplasma in vielen Fällen eine äußerst
+feine wabige Struktur besitzt, ein Moment, das wie neuerdings
+R<span class="smaller">HUMBLER</span> (l.&#8239;c.) durch seine ungemein gründlichen Studien
+gezeigt hat, für das Verständnis mancher physikalischen Besonderheiten
+des lebendigen Zellinhaltes eine sehr wichtige Rolle spielt. Aber
+auch der Umstand ist nicht zu vernachlässigen, daß in der Flüssigkeit
+allerlei geformte Elemente von der verschiedensten Konsistenz
+aufgeschwemmt sein können, daß wir es also mit einem <em class="gesperrt">Gemisch</em>
+oder, wie B<span class="smaller">ERTHOLD</span> es bezeichnet, mit einer „<em class="gesperrt">Emulsion</em>“
+zu tun haben. Aus diesem Grunde ist es nicht zweckmäßig, von einem
+„Aggregatzustand“ des Protoplasmas zu sprechen, wie das von vielen
+Forschern geschehen ist. Von einem Aggregatzustand kann streng
+genommen nur bei einer homogenen Substanz die Rede sein, nicht bei
+einem Gemisch, das Stoffe enthält, die selbst die verschiedenartigsten
+Aggregatphasen vorstellen. Schließlich ist immer zu berücksichtigen,
+daß im Lebensprozeß der Zelle fortwährend Stoffe aus einer
+dickflüssigeren in eine dünnflüssigere Phase, aus dem ungelösten
+in den gelösten Zustand übergehen und umgekehrt, so daß andauernd
+Mischungen und Entmischungen der Inhaltsbestandteile der lebendigen
+Substanz stattfinden. Vor allem scheinen in dieser Beziehung von großer
+Bedeutung für die Lebensvorgänge die Veränderungen zu sein, welche
+die kolloidalen Verbindungen des Zellinhalts unter verschiedenen
+Bedingungen erfahren. Die Kolloide können durch Auftreten von Salzen
+und ihren Ionen aus ihren Lösungen in den festen Zustand übergeführt
+werden und umgekehrt. Sie bilden mit den verschiedensten Stoffen
+Verbindungen, die im Lösungsmittel als feste Massen ausfallen. Viele
+dieser Verbindungen sind, wie z.&#8239;B. diejenigen mit neutralen Salzen,
+reversibel und können durch Konzentrationsverminderung, durch Diffusion
+etc. wieder in kolloidale Lösungen übergehen. Gerade die kolloidalen
+Eigenschaften der besonders wichtigen organischen Verbindungen der
+lebendigen Substanz, wie der allgemein verbreiteten Körper der
+Eiweißgruppe, dürften in Zukunft noch mancherlei wertvolle Aufschlüsse
+für die feinere Analyse der Lebensvorgänge liefern, denn bisher sind
+nur die ersten Schritte auf diesem Gebiete getan,<span class="pagenum" id="Seite_134">[S. 134]</span> dessen Erforschung
+die physikalische Chemie erst in neuerer Zeit in Angriff genommen
+hat<a id="FNAnker_86" href="#Fussnote_86" class="fnanchor">[86]</a>.</p>
+
+<p>Die flüssige Natur der lebendigen Substanz ist ihre wichtigste
+physikalische Eigenschaft. Sie verlangt, daß die lebendige Substanz
+in physikalischer Beziehung den Gesetzen tropfbarer Flüssigkeiten
+gehorchen muß. Wir werden dementsprechend und im Gegensatz zu der
+Vorstellung, welche die Lebensvorgänge nur mit einer <em class="gesperrt">festen</em>
+Organisation für vereinbar hält, gerade sehen, daß sich die
+Lebensäußerungen nur verstehen lassen unter der Voraussetzung eines
+<em class="gesperrt">flüssigen</em> Zustandes ihres Substrats, d.&#8239;h. eines Zustandes,
+in dem die Teilchen mehr oder weniger <em class="gesperrt">verschieblich</em> sind. Die
+Gebilde, welche, wie Sehnen, Bindegewebsfasern, Zellhäute, Knochen- und
+Knorpelgrundsubstanz etc., eine vollkommen starre Konsistenz haben,
+zeigen überhaupt keine aktiven Lebensäußerungen, und der alte Satz:
+„corpora non agunt nisi soluta“, wenn er auch in seiner Allgemeinheit
+anfechtbar ist, trifft für die <em class="gesperrt">lebendige</em> Substanz durchaus zu.</p>
+
+<h5 id="Membranfunktionen_und_osmotische_Eigenschaften_der_Zelle">2.
+<em class="gesperrt">Membranfunktionen und osmotische Eigenschaften der Zelle</em>.</h5>
+
+<p>Dem Besitz ihrer kolloidalen Verbindungen verdankt die lebendige
+Substanz eine Eigentümlichkeit, die für das gesamte Spiel der
+Lebensvorgänge von der allergrößten Bedeutung ist, das ist die
+Eigentümlichkeit, daß ihre kolloidalen Grenzflächen die Eigenschaften
+sogenannter „<em class="gesperrt">semipermeabler Membranen</em>“ besitzen. Semipermeable
+Membranen sind Membranen aus kolloiden Stoffen, welche die Diffusion
+bestimmter Stoffe verändern<a id="FNAnker_87" href="#Fussnote_87" class="fnanchor">[87]</a>. Bringt man zwischen zwei diffusible
+Flüssigkeiten eine vollkommen permeable Scheidewand, etwa von poröser
+Kohle oder porösem Ton, so erfolgt der Diffusionsaustausch zwischen
+beiden Flüssigkeiten nach den Gesetzen der Diffusion entsprechend
+der Diffusionsgeschwindigkeit der beiden Flüssigkeiten. Scheidet man
+dagegen die beiden Flüssigkeiten voneinander durch eine semipermeable
+Membran aus Kollodium oder Gelatine oder Eiweiß oder irgendeinem
+anderen kolloidalen Material, so findet die Diffusion nicht mehr
+entsprechend der Diffusionsgeschwindigkeit der beiden Flüssigkeiten
+statt, sondern die Membran verändert die Geschwindigkeit der
+Diffusion und zwar in sehr verschiedener Weise für verschiedene
+Stoffe. Semipermeable Membranen üben also einen elektiven Einfluß
+auf die Diffusionsvorgänge aus. Man hat die Bedingungen für diese
+Tatsache darin gefunden, daß die kolloidale Substanz der Membran
+Lösungsmittel oder gelöste Stoffe absorbiert oder bindet, so daß
+Konzentrationsänderungen daraus resultieren. Damit sind zugleich die an
+semipermeablen Membranen auftretenden elektrischen Potentialdifferenzen
+verständlich, die der Elektrizitätsproduktion der lebendigen Substanz
+zugrunde liegen.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_135">[S. 135]</span></p>
+
+<p>Das lebendige Protoplasma hat in seinen kolloidalen Bestandteilen die
+Eigenschaften semipermeabler Membranen. Protoplasmaoberflächen üben
+daher einen elektiven Einfluß auf die Diffusion bestimmter Stoffe
+aus. Dabei hängt das Elektionsvermögen ganz von der Zusammensetzung
+des Protoplasmas ab, es kann bei verschiedenen Formen der lebendigen
+Substanz sich auf ganz verschiedene Stoffe erstrecken. Für das
+Verständnis gewisser Lebensäußerungen sind besonders wichtig einige
+Folgen dieses Elektionsvermögens.</p>
+
+<p>Füllen wir eine Flasche, die statt des Bodens eine <em class="gesperrt">einfache
+Membran</em>, etwa aus Pergamentpapier, besitzt, mit einer
+konzentrierten Kochsalzlösung und schließen wir sie, nachdem sie bis
+zum Rande gefüllt ist, mit einem durchbohrten Gummistopfen, durch den
+ein senkrechtes Steigrohr geht, so können wir, wenn wir dieses System
+mit der Membran in eine Schale mit destilliertem Wasser tauchen, die
+reine Wirkung der Diffusion beobachten. Zwischen beiden durch die
+Membran getrennten Flüssigkeiten besteht eine große Differenz des
+osmotischen Druckes. Der osmotische Druck einer Lösung ist nach dem
+bekannten Gesetz von A<span class="smaller">VOGADRO</span> und nach
+<span class="smaller">VAN</span> ’<span class="smaller">T</span> H<span class="smaller">OFF</span>s
+klassischen Untersuchungen bei gleicher Temperatur abhängig von der
+Anzahl der in der Flüssigkeit enthaltenen Moleküle des gelösten
+Stoffes. Durch die Diffusion erfolgt nun bekanntlich eine Durchmischung
+der miteinander in Verbindung tretenden Flüssigkeiten so lange, bis die
+Differenz vollkommen ausgeglichen ist, d.&#8239;h. bis beide Flüssigkeiten in
+allen Punkten die gleiche Zusammensetzung und Konzentration haben. Da
+aber Wasser durch die Membran der Flasche viel schneller hindurchtritt
+als Kochsalz, so wird zunächst viel mehr Wasser von der Schale in
+die Flasche hineintreten, als Kochsalz aus der Flasche in die Schale
+herausdiffundiert. Die Folge davon wird sein, daß die Flüssigkeitsmenge
+in der Flasche mehr und mehr zunimmt. Dementsprechend steigt der
+hydrostatische Druck in der Flasche, was sich an dem Steigrohr direkt
+bemerkbar macht. An dem hydrostatischen Druck haben wir hier einen
+Maßstab für den osmotischen Druck. Wäre die Flasche oben geschlossen,
+so würde der steigende Druck in der Flasche die Membran immer mehr nach
+außen vorpressen, event. bis zum Platzen. Es können durch Osmose auf
+diese Weise ganz bedeutende Druckwerte erzielt werden.</p>
+
+<div class="figcontainer illowe48">
+
+<figure class="figsub_b illowe11" id="fig49">
+  <img class="w100" src="images/fig49.jpg" alt="Einfache Dialyseflasche">
+  <figcaption class="caption">Fig. 49.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figsub_b illowe17" id="fig50">
+  <img class="w100" src="images/fig50.jpg" alt="Pfeffersche Zelle">
+  <figcaption class="caption">Fig. 50.</figcaption>
+</figure>
+
+<div class="caption">Fig. 49. <em class="gesperrt">Dialyseflasche mit Steigrohr</em>. Die unten
+mit einer einfachen Pergamentpapiermembran verschlossene Flasche ist
+mit Kochsalzlösung gefüllt und mit ihrem unteren Ende in eine Schale
+mit Wasser gehängt.</div>
+
+<div class="caption">Fig. 50. P<span class="smaller">FEFFER</span>sche <em class="gesperrt">Zelle im
+Längsschnitt</em>. Die Tonzelle, welche eine Niederschlagsmembran
+enthält, ist in ein Wassergefäß gehängt und trägt seitlich einen Tubus,
+der sie mit einem Manometer verbindet. Oben ist sie mittels einer
+zugeschmolzenen Glasröhre von der Luft abgeschlossen.</div>
+
+</div>
+
+<p>Läßt man indessen eine <a href="#fig49">Dialyseflasche</a>, wie sie hier geschildert
+wurde, einige Zeit stehen, so bemerkt man, daß die Flüssigkeitssäule,
+nachdem sie ein Maximum erreicht hatte, wieder zu sinken beginnt,
+weil allmählich auch immer mehr Kochsalz aus dem Innern der
+Flasche durch die Membran in das umgebende Wasser diffundiert. Der
+osmotische Druck bleibt also nicht konstant, da die Membran auch für
+Kochsalz durchlässig ist. Nehmen wir dagegen statt der einfachen
+Pergamentmembran eine <em class="gesperrt">halbdurchlässige Membran</em>, die zwar
+Wasser aber nicht die gelöste Substanz durchläßt, so erhalten wir
+nach einiger Zeit einen stationären Druckwert, der nur die Höhe
+des osmotischen Druckes angibt. Man verfährt dazu am besten in
+der von P<span class="smaller">FEFFER</span> beschriebenen Weise, indem man in einer
+gewöhnlichen <a href="#fig50">Tonzelle</a>, wie sie für galvanische Elemente dient, eine
+Niederschlagsmembran herstellt, die semipermeablen Charakter hat.
+Eine kleine, gut gereinigte und unter der Luftpumpe getrocknete
+Tonzelle wird mit einer Kupfersulfatlösung getränkt und dann in
+eine Ferrocyankaliumlösung getaucht. Ferrocyankalium bildet mit
+Kupfersulfat eine Niederschlagsmembran,<span class="pagenum" id="Seite_136">[S. 136]</span> die sich in den feinen Poren
+der Tonzelle ablagert. Nun kann man die Tonzelle abspülen, innen mit
+einer Kupfersulfatlösung füllen und dann in reines Wasser hängen. Um
+den osmotischen Druck der Kupfersulfatlösung zu bestimmen, verbindet
+man eine solche mit einem seitlichen Tubus versehene Tonzelle mit einem
+Barometer in der nebenstehend angegebenen Weise und schließt die Zelle
+oben luftdicht<span class="pagenum" id="Seite_137">[S. 137]</span> durch einen Kautschukstopfen, der eine Glasröhre trägt,
+die nach vollkommener Füllung der Tonzelle mit Kupfersulfatlösung
+abgeschlossen wird, so daß das System jetzt vollkommen geschlossen ist.
+Hängt man dann die Tonzelle mit ihrem unteren Teil in ein Glasgefäß
+mit Wasser, so beginnt nun das Wasser in die Kupfersulfatlösung
+hineinzudiffundieren, während das Kupfersulfat die Niederschlagsmembran
+der Tonzelle nicht passieren kann. Infolgedessen steigt der Druck
+in der Tonzelle bis zu einem Maximum an, und zwar solange, bis der
+Quecksilberdruck dem osmotischen Druck das Gleichgewicht hält. Dann
+bleibt der Druck in der Tonzelle stationär und man kann seine Größe an
+dem Quecksilberstande des Barometers ablesen.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe50" id="fig51">
+  <img class="w100" src="images/fig51.jpg" alt="Turgor einer Pflanzenzelle">
+  <figcaption class="caption">Fig. 51. <em class="gesperrt">Schema des Zellturgors
+  einer Pflanzenzelle</em>. <i>h</i> Zellmembran, <i>p</i> Primordialschlauch,
+  <i>k</i> Zellkern, <i>c</i> Chlorophyllkörper, <i>s</i> Zellsaft, <i>e</i>
+  eindringende Salzlösung. Bei <i>A</i> Zelle in voller Turgeszenz, der
+  Primordialschlauch liegt der Zellmembran fest an. Bei <i>B</i> hat der Turgor
+  infolge einwirkender Salzlösung abgenommen, die Zelle ist kleiner geworden, aber
+  der Primordialschlauch liegt der Zellmembran noch an. Bei <i>C</i> ist der Turgor
+  noch geringer geworden, der Primordialschlauch beginnt sich von der Zellhaut,
+  die ihre geringste Größe erreicht hat, abzuheben. Bei <i>D</i> hat der
+  Primordialschlauch sich vollständig zusammengezogen, weil die osmotische Wirkung
+  der von außen her einwirkenden Salzlösung <i>e</i> sehr hohe Werte erreicht hat.
+  Nach <span class="smaller">DE</span> V<span class="smaller">RIES</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Die lebendige Zelle repräsentiert nun ein ähnliches System wie die
+Tonzelle im obigen Versuch. Sie kann aufgefaßt werden als eine
+Flüssigkeitsmasse, in der osmotisch wirksame Stoffe gelöst sind und
+die umgeben ist von einer semipermeablen Membran, die für Wasser gut,
+für die im Zellinhalt gelösten Stoffe aber gar nicht durchlässig
+ist. Ein ideales Paradigma dieser Verhältnisse bietet z.&#8239;B. die
+Pflanzenzelle. Bekanntlich stellt die Pflanzenzelle eine zylindrische
+Kapsel vor, deren Wände von einer elastischen Zellulosehaut gebildet
+werden (<a href="#fig51">Fig. 51</a>). Die Zellulosehaut entspricht der Tonwand des
+Zylinders im obigen Versuch. Die Innenhaut der Zellulosekapsel ist
+mit einer dünnen aber kontinuierlichen Protoplasmaschicht, dem
+sogenannten „Primordialschlauch“ überzogen, der wie ein Sack oder
+eine Blase eine Flüssigkeit, den „Zellsaft“, umschließt und in der
+Regel Stränge von Protoplasma quer- und längsverzweigt mitten durch
+diese große Zellsaftvakuole hindurchsendet (auf der nebenstehenden
+schematischen Figur sind diese Protoplasmastränge fortgelassen).<span class="pagenum" id="Seite_138">[S. 138]</span>
+<a id="Primordialschlauch">Der Primordialschlauch</a> hat semipermeable Eigenschaften und entspricht
+der Niederschlagsmembran im obigen Versuch. Im Zellsaft gelöst sind
+verschiedene osmotisch wirksame Stoffe wie Salze, Zucker etc.,
+die im Lebensprozeß der Zelle produziert werden. Sie entsprechen
+der Kupfersulfatlösung im obigen Versuch. Für diese Stoffe ist
+das Protoplasma als semipermeable Membran im normalen Zustande
+undurchlässig. Sie können also nicht von innen nach außen durch den
+Primordialschlauch hindurchdiffundieren. Dagegen kann Wasser von
+außen nach innen in die Zelle hineindiffundieren. Wenn also beim
+Stoffwechsel der Zelle mehr osmotisch wirksame Moleküle im Zellsaft
+aufgehäuft werden als in dem umgebenden Medium sich befinden, wird
+von außen solange Wasser in das Innere der Zelle hineintreten, bis
+die Druckdifferenzen ausgeglichen sind. Osmotische Druckdifferenzen
+zwischen Zellinhalt und äußerem Medium können nicht auf die Dauer
+bestehen, sie gleichen sich durch Diffusion immer von selbst aus,
+sobald sie auftreten. Im vorliegenden Falle muß daher der Druck in der
+Zelle durch die Wasseraufnahme steigen, d.&#8239;h. der Primordialschlauch
+wird ausgedehnt. Aber nicht nur der Primordialschlauch, sondern auch
+die elastische Zellulosekapsel erfährt eine Dehnung, so daß die ganze
+Zelle an Volumen zunimmt. Der Druck, der auf diese Weise in der Zelle
+entsteht, wird als „<em class="gesperrt">Turgor</em>“ der Zelle bezeichnet. Es ist klar,
+daß der Turgor der Zelle ganz abhängig ist von dem osmotischen Druck.
+Bringt man die Zelle in ein Medium, das einen geringeren osmotischen
+Druck hat als der Zellinhalt, das also weniger osmotisch wirksame
+Moleküle gelöst enthält als der Zellsaft, so wird der Turgor der Zelle
+durch Wasseraufnahme steigen. Infolgedessen nimmt das Volumen der Zelle
+zu, die Zellmembran wird gedehnt. <a id="osmot_Druck_Plasmolyse"></a>Erhöht man umgekehrt die Zahl der
+osmotisch wirksamen Moleküle im Medium, so wird der Turgor der Zelle
+durch Wasserabgabe sinken. Die Wasserabgabe kann dabei so stark werden,
+daß sich der Primordialschlauch beim allmählichen Zusammenziehen
+ganz von der vollständig entspannten und auf ein geringeres Volumen
+reduzierten Zellulosekapsel abhebt (<a href="#fig51">Fig. 51 <i>D</i></a>). Man spricht dann
+in der Pflanzenphysiologie wenig zutreffend von „<em class="gesperrt">Plasmolyse</em>“.
+Der Turgor der Pflanzenzellen ist für die Erhaltung der Festigkeit und
+Widerstandsfähigkeit und dadurch der Stellung der Pflanzenteile, wie
+Stengel, Blätter, Blüten etc. von der größten Bedeutung. Pflanzen, in
+deren Zellen der Turgor sinkt, werden welk.</p>
+
+<p>Noch nach einer anderen Richtung hin spielen die osmotischen Vorgänge
+im Leben der Zelle eine tief eingreifende Rolle. Die Osmose reguliert
+den Wassergehalt der lebendigen Substanz. Vom Wassergehalt aber
+ist wiederum die Fähigkeit der lebendigen Substanz, auf Reize zu
+reagieren, in engster Abhängigkeit. Jede Zellform hat einen unter
+normalen Verhältnissen für sie ganz spezifischen Wassergehalt, der
+auf osmotischem Wege bestimmt wird einerseits durch die Menge der
+Salze und anderen osmotisch wirksamen Stoffe, welche die Zelle
+enthält, und andererseits durch die Menge der osmotisch wirksamen
+Stoffe im umgebenden Medium. Bei ungestörtem Stoffwechsel sind diese
+Mengenverhältnisse konstant. Dem entspricht ein ganz bestimmter
+Grad der Erregbarkeit der Zelle durch Reize. Entzieht man aber auf
+osmotischem Wege der Zelle Wasser, so daß der Wassergehalt ihrer
+lebendigen Substanz sinkt, so nimmt ihre Erregbarkeit zu, steigert
+man umgekehrt ihren Wassergehalt über die Norm,<span class="pagenum" id="Seite_139">[S. 139]</span> so sinkt ihre
+Erregbarkeit. Das zeigt z.&#8239;B. sehr deutlich der Muskel. Durchspült
+man einen Muskel mit einer <em class="gesperrt">hyper</em>tonischen Salzlösung, d.&#8239;h.
+mit einer Salzlösung, die einen höheren osmotischen Druck hat als die
+normale Spülflüssigkeit des Muskels, das Blut, so rufen dieselben
+Reize, die vorher eben nur eine schwache Reaktion erzeugten, alsbald
+heftige Kontraktionen hervor. Durchspült man dagegen umgekehrt den
+Muskel mit einer <em class="gesperrt">hypo</em>tonischen Salzlösung, so wirken alsbald die
+stärksten Reize nicht mehr.</p>
+
+<p>Schließlich dürften die osmotischen Vorgänge in der Zelle und speziell
+die elektiven Eigenschaften der semipermeablen Protoplasmaoberflächen
+einen wichtigen Faktor bilden bei der Entstehung der elektrischen
+Ströme, die wir unter gewissen Bedingungen an lebendigen Objekten
+auftreten sehen. Indem beim Zerfall elektrisch indifferenter Moleküle
+elektrisch positiv und elektrisch negativ geladene Atome resp.
+Atomgruppen, die „<em class="gesperrt">Kationen</em>“ und „<em class="gesperrt">Anionen</em>“ entstehen,
+und indem die semipermeablen Membranen die eine Ionenart leichter
+durchlassen als die andere, ist stets Gelegenheit zur Entstehung
+elektrischer Potentialdifferenzen an verschiedenen Stellen eines
+lebendigen Objektes gegeben. Es ist aber kaum zweifelhaft, daß sich in
+Zukunft noch zahlreiche andere Vorgänge im Zellleben werden auffinden
+lassen, die von den Verhältnissen der Osmose und den Eigenschaften der
+Protoplasmaflächen als semipermeabler Membranen in tiefeinschneidender
+Weise beherrscht werden.</p>
+
+<h5 id="Das_spezifische_Gewicht_der_lebendigen_Substanz">3.
+<em class="gesperrt">Das spezifische Gewicht der lebendigen Substanz</em>.</h5>
+
+<p>Unter den physikalischen Eigenschaften der lebendigen Substanz
+besitzt ferner für das Verständnis gewisser Lebensäußerungen ihr
+spezifisches Gewicht eine bemerkenswerte Bedeutung. Wenn man Zellen der
+verschiedensten Art oder möglichst reine Gewebestücke in destilliertes
+Wasser fallen läßt, so beobachtet man fast ganz allgemein, daß sie
+im Wasser zu Boden sinken. Es stellt sich also heraus, daß <em class="gesperrt">der
+Zellinhalt als Ganzes im allgemeinen spezifisch schwerer ist als
+Wasser</em>, d.&#8239;h. ein größeres spezifisches Gewicht besitzt als 1.
+J<span class="smaller">ENSEN</span><a id="FNAnker_88" href="#Fussnote_88" class="fnanchor">[88]</a> hat vor einiger Zeit eine etwas genauere Bestimmung
+des spezifischen Gewichts der einzelligen Wimperinfusorienform
+<em class="gesperrt">Paramaecium aurelia</em> ausgeführt, und zwar in folgender
+Weise. Bekanntlich kann man durch Zusatz von löslichen Salzen das
+spezifische Gewicht einer Flüssigkeit erhöhen und durch Steigerung
+der Konzentration sehr fein abstufen. J<span class="smaller">ENSEN</span> setzte also die
+<em class="gesperrt">Paramäcien</em> in eine schwache Lösung von Kaliumkarbonat, deren
+Konzentration er so lange erhöhte, bis die <em class="gesperrt">Paramäcien</em> darin
+eben nicht mehr zu Boden sanken, sondern mitten in der Lösung schweben
+blieben, ein Zeichen, daß jetzt die Lösung dasselbe spezifische Gewicht
+besaß, wie die <em class="gesperrt">Paramäcienkörper</em>. Dann wurde mittelst eines
+Aräometers das spezifische Gewicht der Lösung bestimmt, und so fand
+sich, daß der Zellkörper der <em class="gesperrt">Paramäcien</em> ein spezifisches Gewicht
+von ungefähr 1,25 besitzt. Im allgemeinen dürfte wohl das spezifische
+Gewicht der lebendigen Substanz überhaupt nicht viel höhere Werte
+aufweisen. Soweit bis jetzt Erfahrungen vorliegen, handelt es sich
+immer nur um Werte, die wenig größer sind als 1.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_140">[S. 140]</span></p>
+
+<p>Allein, es gibt gewisse Fälle, in denen das <em class="gesperrt">Gesamtgewicht</em> der
+Zelle Abweichungen von diesem allgemeinen Verhalten zeigt, in denen
+<em class="gesperrt">die Zelle als Ganzes spezifisch leichter ist als 1</em>. Diese Fälle
+sind ohne weiteres verständlich, wenn wir uns wieder erinnern, daß das
+Protoplasma keine homogene Substanz ist. Vergegenwärtigen wir uns z.&#8239;B.
+Zellen, bei denen Fetttröpfchen in der Grundsubstanz des Protoplasmas
+eingelagert sind, so ist es möglich, daß, obwohl die Grundsubstanz
+spezifisch schwerer ist als Wasser, doch die Zelle als Ganzes ein
+geringeres spezifisches Gewicht besitzt, wofern nur die Ansammlung des
+Fettes, das spezifisch bedeutend leichter ist als Wasser, eine solche
+Größe erreicht, daß sie die Schwere des übrigen Protoplasmakörpers
+überwiegt. Solche Fälle sind realisiert in den Fettzellen des
+Unterhautbindegewebes beim Menschen und vielen Tieren, die, wenn man
+sie ins Wasser wirft, an der Oberfläche schweben bleiben. Fettleibige
+Menschen haben aus diesem Grunde beim Schwimmen geringere Anstrengungen
+zu machen, um sich über Wasser zu erhalten, als magere. Dieselbe Rolle
+wie das Fett können im Zellkörper noch andere Stoffe spielen, vor allem
+Gasblasen, die das spezifische Gewicht des Gesamtkörpers der Zelle
+unter Umständen enorm herabsetzen können, ein Verhältnis, das z.&#8239;B. bei
+manchen schalentragenden Rhizopoden des Süßwassers (<em class="gesperrt">Arcella</em>,
+<em class="gesperrt">Difflugia</em>) vorkommt.</p>
+
+<p>Es ergibt sich aus dieser Tatsache, daß die Zelle durch Anhäufung
+leichterer oder schwererer Stoffe ihr spezifisches Gewicht unter
+Umständen aktiv verringern oder erhöhen und dadurch ohne Benutzung
+irgendwelcher Lokomotionsorgane aktiv im Wasser aufsteigen oder
+niedersinken kann, eine Fähigkeit, die für das Leben der betreffenden
+Organismen unter manchen Verhältnissen, z.&#8239;B. wenn an der Stelle, an
+der sie leben, die Lebensbedingungen ungünstig werden, von großer
+Bedeutung ist. <em class="gesperrt">In allen Fällen aber, wo man Zellen findet, die
+spezifisch leichter sind als Wasser, sind immer nur bestimmte
+Bestandteile, niemals das ganze Protoplasma, spezifisch leichter</em>.
+Die Grundmasse des Protoplasmas scheint stets um ein Geringes schwerer
+zu sein als Wasser.</p>
+
+<h5 id="Die_optischen_Eigenschaften_der_lebendigen_Substanz">4.
+<em class="gesperrt">Die optischen Eigenschaften der lebendigen Substanz</em>.</h5>
+
+<p>Werfen wir schließlich noch einen flüchtigen Blick auf die optischen
+Eigenschaften der lebendigen Substanz, so finden wir, daß das
+Protoplasma in den meisten Fällen durchaus farblos, grau, in dünnen
+Schichten, die von geformten Einschlüssen frei sind, durchscheinend, in
+dicken Schichten undurchsichtig ist, und das Licht etwas stärker bricht
+als Wasser.</p>
+
+<p>Im einzelnen verhalten sich aber die mannigfaltigen Formen der
+lebendigen Substanz je nach der Beschaffenheit ihrer Bestandteile
+verschieden. Einzelne geformte Elemente, wie Fetttröpfchen,
+Wassertropfen, Chlorophyllkörner, können intensiv gefärbt sein, so daß
+die Zellen, in denen sie in größerer Anhäufung vorhanden sind, gelb,
+rot, grün etc. gefärbt sind, wie z.&#8239;B. bei den Pflanzengeweben. Ebenso
+ist das Lichtbrechungsvermögen der einzelnen Bestandteile verschieden,
+das der Wassertröpfchen in den Vakuolen geringer, das der Fetttröpfchen
+größer als das der Grundsubstanz. Im Leben der<span class="pagenum" id="Seite_141">[S. 141]</span> Zelle spielen diese
+Farbstoffe unter Umständen eine bedeutende Rolle, insofern sie
+Licht- und Wärmeeinwirkungen in bestimmter Weise regulieren, wie das
+namentlich in weitgehendem Maße im Pflanzenleben der Fall ist. Es würde
+zu weit führen, auf alle einzelnen Fälle einzugehen, doch ist es von
+Interesse, das Verhalten <em class="gesperrt">einer</em> Form der lebendigen Substanz,
+nämlich das der sogenannten kontraktilen Substanz, d.&#8239;h. derjenigen
+Substanz, die, wie das amöboide Protoplasma, die Flimmerhaare und die
+Muskelfasern, bestimmte Formveränderungen (Kontraktionen) ausführt,
+näher ins Auge zu fassen.</p>
+
+<p>Bereits in der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts fand B<span class="smaller">OECK</span>,
+daß gewisse Bestandteile der quergestreiften Muskelfaser doppelbrechend
+sind, d.&#8239;h. das Vermögen haben, einen Lichtstrahl zu zerlegen
+in zwei Strahlen, die beide mit verschiedener Geschwindigkeit
+fortgepflanzt werden, eine Fähigkeit der Muskelsubstanz, die
+besonders B<span class="smaller">RÜCKE</span> später genauer untersuchte. Seitdem hat
+E<span class="smaller">NGELMANN</span><a id="FNAnker_89" href="#Fussnote_89" class="fnanchor">[89]</a> die Beobachtung gemacht, daß nicht nur diese
+Schichten des quergestreiften Muskels, sondern überhaupt alle faserig
+differenzierten kontraktilen Substanzen, wie die der glatten und
+quergestreiften Muskelzellen, der kontraktilen Fasern oder Myoide
+des Infusorienkörpers, sowie der Wimperhaare und Geißelfäden aller
+Flimmerzellen, positiv einachsig doppelbrechend sind, und zwar in der
+Weise, daß ihre optische Achse mit der Faserrichtung zusammenfällt.
+Diese Tatsache weist darauf hin, daß die Molekularstruktur
+aller dieser Fasergebilde in der Faserrichtung eine andere sein
+muß als in den übrigen Richtungen, eine Folgerung, die für das
+Verständnis der Kontraktionsvorgänge an diesen Objekten vielleicht
+Bedeutung besitzt. An dem nackten kontraktilen Protoplasma der
+Rhizopoden, z.&#8239;B. der <em class="gesperrt">Amöben</em>, hat E<span class="smaller">NGELMANN</span> keine
+Doppelbrechung auffinden können. Nur auf den graden, strahlenförmigen
+Pseudopodien von <em class="gesperrt">Aktinosphaerium Eichhornii</em>, einem zierlichen
+Süßwasserrhizopoden, beobachtete er Doppelbrechung, die aber hier
+höchst wahrscheinlich nicht von dem kontraktilen Protoplasma herrührt,
+sondern von starren Strahlen, die sich als Stützorgane in der Achse der
+Pseudopodien befinden und nachweislich mit der Kontraktion nichts zu
+tun haben.</p>
+
+<p class="center">*<span class="mleft7">*</span><br>
+*</p>
+
+<p>Fassen wir schließlich die Hauptpunkte von allem, was unsere eingehende
+Untersuchung ergeben hat, zu einem übersichtlichen Bilde von der
+lebendigen Substanz zusammen, so können wir sagen: Die lebendige
+Substanz, wie sie jetzt auf der Erdoberfläche existiert, tritt nur auf
+in Form von teils einzeln lebenden, teils zu größeren zusammenhängenden
+Staaten vereinigten Elementarorganismen, den <em class="gesperrt">Zellen</em>. Jede
+Zelle ist ein meist mikroskopisch kleines Klümpchen <em class="gesperrt">flüssiger
+Substanz</em>, in der verschiedene, teils geformte, teils gelöste
+Bestandteile eingelagert sind. Als allgemeine Zellbestandteile, die in
+allen Zellen zu finden sind, können nur die dickflüssige Grundmasse
+selbst, das <em class="gesperrt">Protoplasma</em>, und eine darin eingelagerte, etwas
+festere Substanz, der <em class="gesperrt">Zellkern</em>, betrachtet werden. Ein Klümpchen
+Protoplasma mit einem Kern ist bereits eine vollständige Zelle und
+anderseits gibt es keine Zelle, die nicht Kern <em class="gesperrt">und</em> Protoplasma
+besäße.<span class="pagenum" id="Seite_142">[S. 142]</span> Ebenso, wie sich morphologisch in der lebendigen Zellsubstanz
+die verschiedensten Bestandteile nebeneinander unterscheiden lassen,
+ebenso sind in der lebendigen Substanz auch die verschiedensten
+chemischen Körper vorhanden. Die <em class="gesperrt">Elementarstoffe</em>, aus denen
+die lebendige Substanz besteht, sind nur solche, wie sie auch in der
+unbelebten Körperwelt existieren, doch ist ihre Zahl eine geringe, und
+es sind hauptsächlich die Elemente mit niedrigstem Atomgewicht, welche
+die lebendige Substanz zusammensetzen. Ein besonderes Lebenselement
+existiert nicht. Dagegen sind viele <em class="gesperrt">Verbindungen</em>, zu denen
+diese Elementarstoffe zusammentreten, für die lebendige Substanz
+charakteristisch und finden sich nicht in der anorganischen Welt.
+Vor allem sind es die <em class="gesperrt">Eiweißkörper</em>, die kompliziertesten
+unter allen organischen Verbindungen, die aus den Elementen C, H,
+O, N, S bestehen und in <em class="gesperrt">keiner</em> lebendigen Substanz fehlen.
+Daneben kommen noch andere komplizierte organische Verbindungen, wie
+Kohlehydrate, Fette und einfachere Stoffe vor, die sämtlich entweder
+aus dem Zerfall der Eiweißkörper stammen oder zu ihrem Aufbau notwendig
+sind, sowie schließlich anorganische Stoffe, wie Salze und Wasser. Die
+Eiweißkörper verleihen zugleich der lebendigen Substanz der Zelle ihre
+kolloidalen Eigenschaften und der Zelloberfläche die Eigentümlichkeiten
+semipermeabler Membranen. Das Wasser ferner gibt der lebendigen
+Substanz ihre flüssige Konsistenz, mit der das Leben untrennbar
+verknüpft ist. Die Salze endlich regulieren auf osmotischem Wege den
+Wassergehalt und damit die Erregbarkeit der Zelle.</p>
+
+<p>Das ist in groben Zügen das Bild, das uns die anatomische, die
+mikroskopische, die chemische und die physikalische Untersuchung der
+lebendigen Substanz ergeben hat.</p>
+
+<div class="section">
+
+<h3 class="mtop2" id="II_Lebendige_und_leblose_Substanz"><b>II. Lebendige und
+leblose Substanz.</b></h3>
+
+</div>
+
+<p>Noch ist aber unsere Vorstellung von der lebendigen Substanz unfertig.
+Wir haben zwar ein Bild von ihrer Zusammensetzung bis in alle
+jetzt bekannten Einzelheiten hinein gewonnen, aber uns fehlt zum
+Gesamtbilde noch ein Punkt, ja, der wesentlichste Punkt. <em class="gesperrt">Worin
+liegt der charakteristische Unterschied zwischen lebendiger und
+lebloser Substanz?</em> Die Frage ist inhaltsschwer, denn sie enthält
+nichts Geringeres als das Problem der ganzen Physiologie, jenes
+gewaltige Problem, das seit alter Zeit schon manchen grübelnden Geist
+unwiderstehlich gefesselt hat, und das noch heute den Forscher zwingt,
+seine Lebensarbeit der Lösung des alten Rätsels zum Opfer zu bringen:
+<em class="gesperrt">das Problem des Lebens</em>.</p>
+
+<p>Wie wir schon früher sahen, ist der Begriff des Lebens nicht immer
+derselbe gewesen. Seit seiner Entstehung bei den Urvölkern hat er sich
+mannigfaltig verändert. Versuchen wir, ob es gelingt, den Begriff
+in wissenschaftlicher Weise zu fixieren, indem wir die Unterschiede
+zwischen lebendiger und lebloser Substanz aufsuchen.</p>
+
+<p>Dieses Unternehmen muß sich naturgemäß nach zwei Richtungen hin
+erstrecken, einmal auf die Unterschiede zwischen Organismen und
+anorganischen Stoffen, dann aber auch auf die Unterschiede zwischen
+lebendigen und leblosen Organismen, denn offenbar unterscheiden wir<span class="pagenum" id="Seite_143">[S. 143]</span>
+scharf zwischen Objekten, die niemals lebendig waren, wie z.&#8239;B. einem
+Stein, und solchen, die gelebt haben und leblos geworden sind, also
+z.&#8239;B. einer Leiche.</p>
+
+<h4 class="mtop2" id="A_Organismen_und_anorganische_Koerper"><b>A. Organismen
+und anorganische Körper.</b></h4>
+
+<h5 id="Morphologische_Unterschiede">1.
+<em class="gesperrt">Morphologische Unterschiede</em>.</h5>
+
+<p>Man hat bei der Vergleichung der Organismen mit den anorganischen
+Substanzen mit Vorliebe den Fehler begangen, den Organismus einem
+Kristall gegenüberzustellen, statt ihn mit einer Substanz zu
+vergleichen, die ähnliche Konsistenz, überhaupt ähnliche physikalische
+Verhältnisse bietet wie die lebendige Substanz, also etwa mit einer
+dickflüssigen Masse. Aus diesem fehlerhaften Vergleich ist dann eine
+Reihe von Unterschieden entnommen worden, deren Unhaltbarkeit auf der
+Hand liegt.</p>
+
+<p>So hat man gesagt, indem man die Kristalle im Auge hatte: Die
+anorganischen Körper haben nach einfachen <em class="gesperrt">mathematischen Gesetzen
+konstruierte Formen</em> mit genau bestimmten Winkeln, Ecken und Kanten,
+während die Organismen mathematisch nicht darstellbare Körpergestalten
+besitzen. Man braucht nicht gerade das „kristallisierte Menschenvolk“
+zu zitieren, das M<span class="smaller">EPHISTOPHELES</span> in seinen Wanderjahren gesehen
+hat; die Unhaltbarkeit dieser Unterscheidung wird von selbst klar, wenn
+man daran denkt, daß einerseits wirklich auch unter den Organismen
+mathematisch sehr einfache Körperformen vorkommen, wie unter den
+Rhizopoden bei den mit so überaus zierlichen Kieselskeletten versehenen
+Radiolarien sowie bei vielen polyedrisch aneinandergedrängten
+Gewebezellen oder schließlich bei vollkommen kugelförmigen Eizellen,
+und daß anderseits in der anorganischen Natur sämtlichen Flüssigkeiten
+die mathematisch feste Körperform abgeht.</p>
+
+<p>Man hat ferner behauptet: Die anorganischen Körper, wie die Kristalle,
+haben keine <em class="gesperrt">Organe</em>, ein Besitz, der dagegen sämtliche Organismen
+kennzeichnet. Auch das ist nicht richtig. Es gibt nicht nur Organismen
+ohne eigentliche Organe, wie die <em class="gesperrt">Amöben</em> oder noch besser die
+<em class="gesperrt">roten Blutzellen</em>, bei denen der ganze flüssige Protoplasmakörper
+selbst Organ für alles ist, es gibt auch anorganische Gebilde mit
+wirklichen Organen, wie die Maschinen, bei denen die einzelnen Teile
+eine ganz bestimmte Funktion versehen, und dennoch wird niemand im
+Ernste die Blutzellen für anorganische Körper oder die Dampfmaschinen
+für lebendige Organismen halten.</p>
+
+<p>Einen anderen Unterschied wollte man darin finden, daß die Organismen
+im Gegensatz zu allen anorganischen Körpern zusammengesetzt sind
+aus den charakteristischen Elementarbausteinen aller lebendigen
+Substanz, den <em class="gesperrt">Zellen</em>. Es ist richtig, daß die Zelle ein
+spezifisches Element der gesamten Organismenwelt ist. Aber was diesen
+Elementarbestandteil der lebendigen Welt charakterisiert, was ihn
+unterscheidet von der ganzen anorganischen Welt, ist nicht seine bloße
+morphologische Abgrenzung. Objekte, die aus gesonderten Formelementen
+zusammengesetzt sind, können wir auch aus anorganischen Stoffen mit
+Leichtigkeit herstellen, und solche Objekte hat die Natur in großem
+Maßstabe hergestellt in den Gesteinen, die, wie der Granit, aus
+einem Gemenge von lauter isolierten Kristallen bestehen. Was<span class="pagenum" id="Seite_144">[S. 144]</span> die
+Zelle charakterisiert, sind vielmehr ihre chemischen Eigenschaften.
+Durchgreifende morphologische Unterschiede liefert uns dieses Moment
+nicht.</p>
+
+<p>Man hat schließlich gesagt: die anorganischen Körper besitzen eine
+sehr einfache gleichmäßige Struktur, die Organismen dagegen eine
+hochkomplizierte „<em class="gesperrt">Organisation</em>“. Sobald man unter „Organisation“
+nur den mehr oder weniger komplizierten Aufbau der Organismen aus
+verschiedenartigen Elementarbausteinen, den Zellen, versteht, trifft
+das innerhalb gewisser Grenzen zu, wenn auch der Unterschied einem
+zusammengesetzten Gestein gegenüber dann immer nur ein gradueller
+wäre. Aber wir müssen ja eben schon die einzelne Zelle zum Vergleich
+heranziehen, denn sie ist selbst bereits ein vollkommener Organismus.
+Will man aber den Begriff der komplizierten „Organisation“ auf die
+Zelle anwenden, so kann man damit nur die große morphologische
+Mannigfaltigkeit und chemische Komplikation ihrer Inhaltsbestandteile
+meinen, und eine solche können wir im Reagenzglas bei komplizierten
+chemisch-physikalischen Gemischen ebenfalls herstellen. Versteht
+man dagegen unter „Organisation“ eine besondere <em class="gesperrt">Art</em> der
+Aneinanderfügung der einzelnen Inhaltsbestandteile, wie sie in der
+anorganischen Natur nicht vorkäme, so enthält der Begriff mehr oder
+weniger ein Stück Mystik, die freilich vielfach noch immer für die
+Erklärung der Lebensvorgänge beliebt ist. Wir können aber diesem
+Vorgang in der Wissenschaft nicht folgen, denn Wissenschaft und Mystik
+schließen sich aus.</p>
+
+<p>Wir sehen: <em class="gesperrt">wesentliche</em> Unterschiede liefert uns die
+Vergleichung der Bauverhältnisse von lebendiger und anorganischer
+Substanz nicht, und wenn wir nicht durchaus der Neigung nachgeben,
+die lebendige Substanz immer nur mit dem Kristall zu vergleichen,
+sondern mit flüssigen Gemischen, so finden wir, daß sie sich in ihren
+Bauverhältnissen nicht <em class="gesperrt">mehr</em> von leblosen Flüssigkeitsgemischen
+unterscheidet, wie diese untereinander, ja nicht einmal so sehr wie
+diese von einem Kristall.</p>
+
+<h5 id="Genetische_Unterschiede">2.
+<em class="gesperrt">Genetische Unterschiede</em>.</h5>
+
+<p>Eine zweite Reihe von Unterschieden, die man zwischen Organismen
+und anorganischen Stoffen zu finden geglaubt hat, bezieht sich auf
+die <em class="gesperrt">Fortpflanzung</em> und <em class="gesperrt">Abstammung</em>. Allein auch diese
+Unterschiede sind durchaus nicht prinzipieller Natur, und es bedarf
+keiner tiefen Ueberlegung, um zu erkennen, wie in ihnen kein wirklicher
+Gegensatz zwischen beiden Körpergruppen begründet ist.</p>
+
+<p>Es ist als charakteristisches Unterscheidungsmerkmal der Organismen
+angesehen worden, daß sie sich <em class="gesperrt">fortpflanzen</em>, während den
+anorganischen Körpern die Fortpflanzungsfähigkeit fehlt. Darin liegt
+aber wieder kein <em class="gesperrt">durchgreifender</em> Unterschied, denn wir kennen
+ganze Reihen von Organismen, welche leben und sich trotzdem nicht
+einmal fortpflanzen <em class="gesperrt">können</em>. So geht bekanntlich den sogenannten
+„Arbeiterinnen“, jenen mit verkümmerten Geschlechtsorganen versehenen
+Individuen im Ameisen- und Bienenstaat, die sogar die große Hauptmasse
+des ganzen Staates bilden, die Fortpflanzungsfähigkeit zeitlebens
+ab, und dennoch können wir nicht umhin, sie als lebendige Organismen
+zu bezeichnen. Ferner aber, wenn wir zusehen, worin eigentlich die
+Fortpflanzung bei den Organismen besteht, so finden<span class="pagenum" id="Seite_145">[S. 145]</span> wir, daß es
+lediglich eine Abgabe einer gewissen Menge von Körpersubstanz ist,
+eine Teilung des eigenen Leibes. Am deutlichsten, d.&#8239;h. am wenigsten
+durch begleitende Nebenumstände verdeckt, zeigt sich diese Tatsache
+bei den einzelligen Organismen. Eine <em class="gesperrt">Amöbe</em> z.&#8239;B. schnürt sich
+einfach in zwei Hälften auseinander, und jede von beiden Hälften
+lebt als neue <em class="gesperrt">Amöbe</em> weiter. Besteht aber die Fortpflanzung im
+wesentlichen nur in einer einfachen Teilung der Substanz, so existiert
+kein prinzipieller Unterschied zwischen der Teilung einer lebendigen
+Zelle und eines anorganischen Körpers. Ein Wassertropfen, der an einer
+Dachrinne hängt und sich allmählich vergrößert, zerreißt jedesmal,
+wenn er eine bestimmte Größe erreicht hat, und teilt sich in zwei neue
+Tropfen, die immer wieder Wassertropfen sind.</p>
+
+<p>Allein man hat gesagt: <em class="gesperrt">Die Organismen stammen stets von anderen
+Organismen ab</em>, während die anorganischen Körper sowohl von
+Organismen wie auch von anorganischen Körpern abstammen können. So
+gelinge es nicht, auch nur den einfachsten Organismus künstlich aus
+anorganischen Stoffen zusammenzusetzen, während es nicht schwer sei,
+anorganische Körper, z.&#8239;B. das Wasser, auf die verschiedenste Weise
+sowohl aus organischen wie aus anorganischen Stoffen zu gewinnen. Das
+erscheint in der Tat als ein durchgreifender Unterschied, denn es ist
+wahr, daß es trotz aller Bemühungen nicht gelungen ist, zu zeigen, daß
+Organismen aus anorganischen Stoffen entstehen können, weder in der
+Natur noch im Laboratorium. Dennoch kann auch diese Unterscheidung
+bei genauerem Zusehen nicht als wirklich durchgreifend anerkannt
+werden. Man kann nämlich zunächst einwenden, daß ja im Pflanzenkörper
+fortwährend organische Substanz aus anorganischen Stoffen gebildet
+wird, denn die Pflanze baut ihren Körper ausschließlich aus
+anorganischen Stoffen auf. Aber darauf hat man erwidert, daß diese
+Entstehung von organischer Substanz aus anorganischer nur unter
+Mithilfe von lebendigen Organismen möglich ist, und P<span class="smaller">REYER</span><a id="FNAnker_90" href="#Fussnote_90" class="fnanchor">[90]</a>
+hat gesagt: die Organismen unterscheiden sich von den anorganischen
+Körpern eben dadurch, daß sie immer schon die Existenz von
+lebendiger Substanz voraussetzen. Allein auch in dieser Form gilt
+die Unterscheidung höchstens für unsere jetzige Zeit. Der Satz
+V<span class="smaller">IRCHOW</span>s: „omnis cellula e cellula“, der die im Laufe der Zeit
+notwendig gewordene Verallgemeinerung des alten H<span class="smaller">ARVEY</span>schen
+Satzes: „omne vivum ex ovo“ vorstellt, hat nur Gültigkeit für die
+Verhältnisse, die <em class="gesperrt">jetzt</em> auf der Erdoberfläche herrschen. Das
+liegt auf der Hand. Gehen wir nämlich zurück in der Erdentwicklung,
+so kommen wir bald in eine Zeit, wo die Erde noch eine Temperatur
+hatte, bei der keine Zelle existieren konnte. Die Zellen müssen also
+irgendwann einmal aus Stoffgemengen entstanden sein, die keine Zellen
+waren. An diesem Punkt angelangt, stehen wir aber vor folgender
+Alternative. Entweder sind, wie die „Urzeugungslehre“ annimmt, die
+Organismen irgend einmal aus anorganischen Stoffen entstanden, oder
+der Begriff des Lebens muß, wie die „Theorie von der Kontinuität des
+Lebens“ fordert, auch noch auf die Körper angewendet werden, aus denen
+die Zellen sich entwickelt haben, wenn sie auch noch von der lebendigen
+Substanz der heutigen Organismen gänzlich verschieden waren. Nimmt<span class="pagenum" id="Seite_146">[S. 146]</span> man
+das erstere an, so fällt der Unterschied in der Abstammung der beiden
+Körpergruppen von selbst fort, <em class="gesperrt">denn dann stammt nicht bloß die
+anorganische, sondern auch die organische Natur von lebloser Substanz
+ab</em>. <a id="Anorganisches_aus_Organischem"></a>P<span class="smaller">REYER</span> entschließt sich daher zu der zweiten Annahme,
+indem er auch die Stoffgemenge, aus denen die Zellen sich entwickelt
+haben, ja sogar schließlich die ganze glühende Masse des Erdballs
+selbst als lebendig betrachtet, und sagt, den Satz H<span class="smaller">ARVEY</span>s
+noch weiter ausdehnend: „omne vivum e vivo“, womit er ausdrücken will,
+daß das Leben von Ewigkeit her existiert hat und niemals entstanden
+ist. Indessen, auch damit ist die Schwierigkeit, die sich einer
+durchgreifenden Unterscheidung der Organismen und anorganischen Körper
+auf Grund ihrer Abstammung entgegenstellt, nicht beseitigt. Konsequent
+seiner Vorstellung, daß die ganze glühende Masse, die den Erdball einst
+bildete, als lebendig zu betrachten sei, nimmt nämlich P<span class="smaller">REYER</span>
+an, daß das Anorganische aus dem Organischen entstanden sei. Dann aber
+ist es klar, daß der oben aufgestellte Unterschied in der Abstammung
+der beiden großen Körpergruppen ebenfalls in sich zusammenfällt,
+<em class="gesperrt">denn dann setzt nicht nur die organische, sondern auch die
+anorganische Natur die Existenz von lebendiger Substanz voraus</em>.
+Wir sehen also, daß auch bei einer Erweiterung des Lebensbegriffs, wie
+sie P<span class="smaller">REYER</span> fordert, der Unterschied in der Abstammung für die
+frühere Zeit der Erdentwicklung nicht aufrecht erhalten werden kann.</p>
+
+<p>Ebensowenig wie in der Fortpflanzung und Abstammung von seinesgleichen
+besteht in der <em class="gesperrt">Entwicklung des Organismus</em> ein durchgreifender
+Unterschied gegenüber den anorganischen Körpern. Unter Entwicklung
+verstehen wir eine Reihe von Veränderungen des Organismenkeimes, die
+ihn schließlich seinen Erzeugern wieder ähnlich machen. Indessen,
+solche Veränderungen kommen in der anorganischen Natur ebenfalls vor
+und sind durchaus nicht fundamental davon unterschieden. Schmelzen wir
+z.&#8239;B. ein Stück Schwefel in einem Tiegel über dem Feuer und schütten
+wir die geschmolzene Masse in Wasser aus, so bekommen wir eine zähe,
+braune, gummiartige Substanz, die mit dem Stück Schwefel, von dem
+sie stammt, nicht die geringste äußere Aehnlichkeit hat. Lassen wir
+sie aber einen oder zwei Tage liegen, so wird sie allmählich fester
+und härter, ihre braune Farbe verblaßt und macht einer gelblichen
+Platz, bis die ganze Masse nach einiger Zeit wieder das Aussehen
+des gewöhnlichen gelben, harten Schwefels hat. Hier hat das Stück
+Schwefel eine Entwicklung durchlaufen, die es dem ursprünglichen
+Stück, von dem es abstammte, wieder ähnlich gemacht hat. Aber auch
+für die Organismen ist die Entwicklung durchaus kein durchgreifendes
+Unterscheidungsmerkmal, denn es gibt Organismen, die leben, <em class="gesperrt">ohne</em>
+sich zu entwickeln, z.&#8239;B. die <em class="gesperrt">Amöben</em>. Hier sind, nachdem die
+<em class="gesperrt">Amöbe</em> sich in zwei Teilhälften zerschnürt hat, beide Teile schon
+ohne weiteres wieder vollständige <em class="gesperrt">Amöben</em> und unterscheiden sich
+von dem ursprünglichen Individuum, von dem sie abstammen, nur durch
+ihre Größe.</p>
+
+<p id="Art_des_Wachstums">Man hat schließlich auch in der <em class="gesperrt">Art des Wachstums</em> einen
+Unterschied zwischen Organismen und anorganischen Substanzen zu
+begründen gesucht, jedoch mit ebenso wenig Erfolg. Zur Aufstellung
+dieses Unterschiedes hat wieder die unglückliche Gegenüberstellung<span class="pagenum" id="Seite_147">[S. 147]</span> des
+Organismus und des Kristalls geführt. Man sagte: der Kristall wächst
+durch „Apposition“, der Organismus dagegen durch „Intussuszeption“
+der Teilchen, d.&#8239;h. der Kristall wächst, indem sich an seiner
+<em class="gesperrt">Oberfläche</em> ein Teilchen nach dem anderen anlagert, wobei das
+Innere fest und unverändert bleibt, der Organismus dagegen, indem
+die Teilchen in das <em class="gesperrt">Innere</em> aufgenommen und zwischen die
+schon vorhandenen zwischengelagert werden. Wenn man eine Zelle als
+Ganzes einem Kristall gegenübergestellt, ist das in der Tat nicht zu
+bestreiten; allein nicht alle anorganischen Körper sind Kristalle,
+und wir sahen bereits, daß wir die lebendige Substanz der Organismen
+ihren physikalischen Eigenschaften nach im wesentlichen nur mit einer
+flüssigen Masse in Vergleich setzen dürfen. Flüssigkeiten aber wachsen
+stets nur durch Intussuszeption in ihr Inneres, d.&#8239;h. wenn man zu einer
+Flüssigkeit einen löslichen Körper hinzusetzt, etwa Salz zu Wasser,
+so löst das Wasser das Salz auf und lagert die Salzmoleküle durch
+Diffusion von selbst zwischen seine eigenen Wassermoleküle hinein. Hier
+haben wir also genau denselben Vorgang wie beim Wachstum des Organismus.</p>
+
+<p>Die Vergleichung der genetischen Verhältnisse von Organismen und
+anorganischen Körpern liefert daher ebensowenig einen prinzipiellen
+Unterschied zwischen beiden, wie die Betrachtung der morphologischen
+Verhältnisse, und wir sind wieder gezwungen, weiter zu suchen.</p>
+
+<h5 id="Physikalische_Unterschiede">3.
+<em class="gesperrt">Physikalische Unterschiede</em>.</h5>
+
+<p>Eine dritte Gruppe von Unterschieden, die zwischen Organismen und
+anorganischen Körpern behauptet worden sind, umfaßt die Vorgänge
+der <em class="gesperrt">Bewegung</em>. Die Bewegung, jene augenfälligste unter den
+Lebensäußerungen, galt schon in früher Zeit als ein charakteristisches
+Merkmal für das Leben, und die Naturvölker sahen, in konsequenter Weise
+diese Unterscheidung durchführend, dementsprechend auch Wind und Welle
+als lebendige Wesen an. Indessen, wir bezeichnen jetzt das wogende Meer
+nicht mehr als einen lebendigen Organismus und kennen andererseits in
+den ruhenden Pflanzensamen etc. Zustände von Organismen, die nicht die
+geringste Bewegung erkennen lassen, ohne doch tot zu sein. So ist in
+unserer Zeit der Unterschied der Bewegung in seiner primitiven Form
+fallen gelassen worden. Dafür sind speziellere Verhältnisse in den
+Bewegungsvorgängen als unterscheidende Merkmale zwischen Organismen und
+anorganischen Körpern angesprochen worden, sofern sich beide überhaupt
+bewegen.</p>
+
+<p>Man glaubte einen Unterschied in den „<em class="gesperrt">Ursachen</em>“ erblicken zu
+müssen, die einerseits die Bewegungen der Organismen, anderseits die
+Bewegungen der anorganischen Körper erzeugen. Die ersteren, wie die
+Muskelbewegungen, sollten durch „innere Ursachen“ veranlaßt werden,
+die ihren Sitz im Organismus selbst haben, die letzteren, wie das
+Treiben der Wogen und Wolken, durch „äußere Ursachen“, die wie der
+Wind von außen her auf das Objekt einwirken. Sehen wir ab von dem
+unglücklichen Ursachenbegriff, den wir verworfen haben, so hatte man
+hier mehr oder weniger bewußt die mystische „Lebenskraft“ vor Augen.
+Wir haben uns indessen schon früher von der Nichtexistenz einer
+besonderen „Lebenskraft“ überzeugt, und<span class="pagenum" id="Seite_148">[S. 148]</span> dementsprechend läßt sich
+auch der Unterschied in den „Ursachen“ der Bewegung nicht in dieser
+Weise aufrecht erhalten. Im übrigen dürfte eine scharfe Grenze zwischen
+inneren und äußeren „Ursachen“ in vielen Fällen auch schwer zu ziehen
+sein. Denkt man z.&#8239;B. nicht gerade an Wind und Wellen, sondern an eine
+Dampfmaschine, so läßt sich in der Tat hier mit demselben Rechte wie
+vom Organismus sagen: sie arbeitet aus „inneren Ursachen“, denn die
+Dampfspannung, die den Stempel treibt und die Räder in Bewegung setzt,
+befindet sich im Inneren ihres Dampfkessels.</p>
+
+<p>Allein man hat gesagt, der Unterschied zwischen den bewegenden
+Faktoren in der Dampfmaschine und im Organismus bestehe darin, daß
+die Dampfmaschine dennoch nicht arbeiten könne, wenn sie nicht von
+außen geheizt würde, während der Organismus <em class="gesperrt">von selbst arbeite</em>.
+Das ist aber schlechterdings falsch. Auch der Organismus muß geheizt
+werden, wenn er in Tätigkeit, d.&#8239;h. am Leben bleiben soll, genau so wie
+die Dampfmaschine. Seine Heizung besteht in der Zufuhr von Nahrung. Ja,
+die Analogie zwischen der Heizung der Dampfmaschine und der Ernährung
+des Organismus geht sogar sehr weit. Die kohlenstoffhaltige Nahrung
+wird im Organismus verbrannt, wie die Kohlen in der Dampfmaschine,
+d.&#8239;h. die Nahrungsstoffe werden mit dem durch die Atmung aufgenommenen
+Sauerstoff oxydiert, allerdings in etwas anderer Weise, als die Kohle
+oxydiert wird, aber wir bekommen in beiden Fällen als Endprodukt
+Kohlensäure. Wird die Zufuhr der Nahrung unterbrochen, so hört die
+Tätigkeit des Organismus nach einiger Zeit, wenn alle aufgenommene
+Nahrung verbraucht ist, ebenso auf wie die der Dampfmaschine: in beiden
+erlischt die Bewegung.</p>
+
+<p>Als ein allgemeines Charakteristikum aller Organismen gegenüber den
+anorganischen Körpern hat man schließlich die „<em class="gesperrt">Irritabilität</em>“
+bezeichnet. Wir haben bei unserem Ueberblick über die
+Entwicklungsgeschichte der physiologischen Forschung gesehen, daß
+mit dem Worte Irritabilität anfangs sehr unklare Vorstellungen
+verbunden wurden, und müssen daher, um Mißverständnisse zu verhüten,
+den Begriff in einer bestimmteren Form definieren. Wir können dann
+nur ganz allgemein sagen: Irritabilität ist die Fähigkeit eines
+Körpers, auf äußere Einwirkungen mit irgendeiner Veränderung seines
+Zustandes zu reagieren, wobei die Größe der Reaktion zu der Größe der
+Einwirkung in keinem bestimmten Maßverhältnis steht. In der Tat ist
+eine solche Irritabilität oder Reizbarkeit Allgemeingut sämtlicher
+lebendigen Substanz, sei es, daß der Organismus mit Steigerung oder
+mit Herabsetzung oder gar Stillstand seiner Lebensäußerungen auf die
+äußere Einwirkung antwortet. Allein diese Irritabilität ist wieder
+kein ausschließlicher Besitz der Organismen, denn auch leblose
+Stoffe sind irritabel und antworten auf äußere Einwirkungen mit
+bestimmten Veränderungen, z.&#8239;B. mit Produktion bestimmter Stoffe oder
+Energieformen, wobei die Größe der Produktion durchaus nicht immer
+mit der Größe des äußeren Anstoßes in einem bestimmten Verhältnis
+steht. Das deutlichste Beispiel dafür liefern die explosiblen Stoffe.
+Das Nitroglyzerin zerfällt bei einer Erschütterung unter gewaltiger
+Energieentwicklung in Wasser, Kohlensäure, Sauerstoff und Stickstoff,
+antwortet also mit einer enormen Produktion von Energie und mit einer
+entsprechenden stofflichen Veränderung auf die äußere Einwirkung.<span class="pagenum" id="Seite_149">[S. 149]</span>
+Auch die Irritabilität ist demnach kein durchgreifendes Merkmal für
+die Unterscheidung von Organismen und anorganischen Körpern, und
+wir sehen, daß uns die dynamischen Verhältnisse ebensowenig wie die
+morphologischen und genetischen feste Anhaltspunkte für die Aufstellung
+eines prinzipiellen Gegensatzes zwischen Organismen und anorganischen
+Stoffen bieten. Suchen wir noch weiter.</p>
+
+<h5 id="Chemische_Unterschiede">4.
+<em class="gesperrt">Chemische Unterschiede</em>.</h5>
+
+<p>Erst bei der Vergleichung der chemischen Verhältnisse gewinnen wir
+endlich einen Unterschied zwischen Organismen und anorganischen Körpern.</p>
+
+<p>Freilich haben wir gesehen, daß ebensowenig, wie es eine
+besondere „Lebens<em class="gesperrt">kraft</em>“ gibt, im Organismus ein eigenes
+„Lebens<em class="gesperrt">element</em>“ existiert. Die chemischen Elemente, die
+den Organismus zusammensetzen, kommen ohne Ausnahme auch in der
+anorganischen Natur vor. Einen <em class="gesperrt">prinzipiellen</em> Gegensatz von
+organischer und anorganischer Substanz, d.&#8239;h. einen Gegensatz, der in
+einer <em class="gesperrt">elementaren</em> Verschiedenheit beider Körperwelten beruht,
+werden wir also auch auf chemischem Gebiet nicht erwarten dürfen. Aber
+es existiert ein Unterschied in der <em class="gesperrt">Art der Verbindungen</em>, zu
+denen die Elemente zusammentreten. Wir sahen, daß in der lebendigen
+Substanz chemische Verbindungen vorhanden sind, wie die Eiweißkörper,
+Kohlehydrate und Fette, die nirgends in der anorganischen Körperwelt
+vorkommen. <em class="gesperrt">Was aber das Wichtigste ist, das ist die Tatsache, daß
+Eine Gruppe von diesen chemischen Körpern, die Eiweißkörper, allen
+Organismen ohne Ausnahme zukommt. Wie es einerseits keinen einzigen
+Organismus gibt, sei er lebendig oder tot, in dem die Eiweißkörper
+fehlten, so gibt es andererseits kein einziges anorganisches System
+in der Natur, in dem ein auch nur annähernd ähnlicher Stoff vorhanden
+wäre. Der Besitz des hochkomplizierten Eiweißmoleküls ist in der Tat
+ein durchgreifendes Unterscheidungsmerkmal des Organismus gegenüber
+allen anorganischen Körpern</em>.</p>
+
+<p>Man ist aber noch weiter gegangen und hat einen durchgreifenden
+Unterschied zwischen Organismen und anorganischen Körpern nicht nur
+in der Existenz bestimmter Verbindungen, sondern auch in der Art und
+Weise von Anordnung und Aufeinanderfolge der chemischen Vorgänge
+im tätigen Organismus finden wollen. Man hat gesagt: Die lebendige
+Substanz ist charakterisiert durch ihren „Stoffwechsel“, indem
+bestimmte Verbindungen fortwährend entstehen, wieder zerfallen, ihre
+Zerfallsprodukte nach außen abgeben und auf Kosten der von außen
+als Nahrung aufgenommenen Stoffe wieder neu entstehen, so daß ein
+fortwährender Stoffstrom durch die lebendige Substanz geht, der durch
+den Aufbau und den Zerfall der betreffenden Verbindungen bedingt ist.
+In der Tat ist der „Stoffwechsel“ ein überaus charakteristischer
+Vorgang für den lebendigen Organismus, und wir werden später sehen,
+daß auf ihm das Leben beruht, aber er ist nur ein Vorgang, der den
+<em class="gesperrt">lebendigen</em> Organismus vom leblosen unterscheidet, nicht von der
+anorganischen Substanz, denn er ist<span class="pagenum" id="Seite_150">[S. 150]</span> durchaus nicht auf die Organismen
+beschränkt, sondern kommt auch im Reiche anorganischer Körper vor.
+<a id="englische_Schwefelsaeure"></a>Ein einfaches Beispiel dafür gibt uns das Verhalten der Salpetersäure
+bei der Produktion der „englischen Schwefelsäure“. Bringt man nämlich
+Salpetersäure mit dem Anhydrid der schwefligen Säure zusammen, das
+bei der Schwefelsäurefabrikation durch Rösten von Schwefelerzen
+gewonnen wird, so entzieht die schweflige Säure der Salpetersäure
+Sauerstoff, indem sie selbst in Schwefelsäure übergeht, während aus
+der Salpetersäure Stickoxyd und Stickstoffdioxyd wird. Wird nun für
+den fortdauernden Zutritt von frischer Luft und Wasser gesorgt, so
+wird aus dem Stickoxyd und Stickstoffdioxyd immer wieder Salpetersäure
+neugebildet, und diese gibt einen Teil ihres Sauerstoffs wieder an
+neue Massen schwefliger Säure ab, so daß das Molekül der Salpetersäure
+fortwährend durch Sauerstoffabgabe in niedere Oxyde zerfällt und
+sich durch Sauerstoffaufnahme wieder herstellt. Auf diese Weise kann
+mit derselben Quantität Salpetersäure eine unbegrenzte Menge von
+schwefliger Säure in Schwefelsäure übergeführt werden. Hier haben
+wir also in einfacherer Form, d.&#8239;h. an einer einfachen chemischen
+Verbindung, eine Aufeinanderfolge von Zerfall und Neubildung einer
+Substanz unter Aufnahme und Abgabe von Stoffen, also einen regelrechten
+Stoffwechsel, der im Prinzip bis in die Einzelheiten hinein dem
+Stoffwechsel der Organismen entspricht, und doch ist die Salpetersäure
+eine anorganische Verbindung.</p>
+
+<p>Derartige Vorgänge, die, wie neuere Erfahrungen gezeigt haben, viel
+verbreiteter sind in der anorganischen Natur als man früher annahm,
+gestatten es nicht, daß wir das Vorhandensein eines Stoffwechsels an
+sich als Unterschied zwischen lebendigen Organismen und anorganischen
+Körpern hinstellen.</p>
+
+<p class="center">*<span class="mleft7">*</span><br>
+*</p>
+
+<p>Blicken wir hiernach noch einmal zurück auf das Ergebnis unserer
+Vergleichung, so finden wir, daß ein durchgreifender Unterschied
+zwischen lebendigen Organismen und anorganischen Systemen nur in der
+Art der chemischen <em class="gesperrt">Verbindungen</em> besteht, die in beiden getroffen
+werden. <em class="gesperrt">Gegenüber der Gesamtheit aller anorganischen Körper besteht
+das gemeinsame Charakteristikum der Organismen nur in dem ausnahmslosen
+Besitz gewisser hochkomplizierter chemischer Verbindungen, vor allem
+der Eiweißkörper. Darin liegt aber kein prinzipieller, kein elementarer
+Gegensatz zwischen beiden Körpergruppen. Im Gegenteil, die elementare
+Analyse zeigt uns in beiden die gleichen Elemente. Wo man daher
+irgendeinen allgemein durchgreifenden Gegensatz zwischen lebendigen
+Organismen und anorganischen Systemen findet, da hat man die Analyse
+noch nicht bis zu Ende geführt</em><a id="FNAnker_91" href="#Fussnote_91" class="fnanchor">[91]</a>.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_151">[S. 151]</span></p>
+
+<h4 class="mtop2" id="B_Lebendige_und_leblose_Organismen"><b>B. Lebendige und
+leblose Organismen.</b></h4>
+
+<h5 id="Leben_und_Scheintod">1.
+<em class="gesperrt">Leben und Scheintod</em>.</h5>
+
+<p>In Indien, dem alten Lande des Wunders und der Zauberei, ist, wie
+es scheint, schon seit langer Zeit der Glaube verbreitet, daß
+manche Menschen, namentlich einzelne „<em class="gesperrt">Fakire</em>“, die im Geruch
+besonderer Heiligkeit stehen, die wunderbare Fähigkeit besitzen, ihr
+Leben willkürlich auf längere Zeit vollkommen zu sistieren, um später
+ungestört und unverändert ihr entbehrungsvolles und selbstquälerisches
+Dasein fortzusetzen. Eine große Reihe solcher Fälle, in denen sich
+die betreffenden Fakire angeblich in diesem Zustand des suspendierten
+Lebens haben begraben und nach einer bestimmten Zeit wieder haben
+ausgraben lassen, ist von Reisenden aus Indien berichtet worden, und
+J<span class="smaller">AMES</span> B<span class="smaller">RAID</span><a id="FNAnker_92" href="#Fussnote_92" class="fnanchor">[92]</a>, der bekannte Entdecker der hypnotischen
+Zustände, hat einige der am besten beglaubigten Fälle gesammelt
+und nach Angabe der Zeugen berichtet. Einer von diesen Fällen,
+der als Typus gelten darf, ist folgender: Am Hofe des R<span class="smaller">UNJEET</span>
+S<span class="smaller">INGH</span> war in einem viereckigen Gebäude, das in der Mitte einen
+ringsherum geschlossenen Raum besaß, ein Fakir, der sich willkürlich
+in den leblosen Zustand versetzt hatte, in einen Sack eingenäht
+und eingemauert worden, wobei die einzige Tür des Raumes mit dem
+Privatsiegel des R<span class="smaller">UNJEET</span> S<span class="smaller">INGH</span> versiegelt worden war. (Ein
+dichter Abschluß der Luft fand also nach dem Berichte zu urteilen
+ebensowenig statt, wie in allen anderen überlieferten Fällen.)
+R<span class="smaller">UNJEET</span> S<span class="smaller">INGH</span>, der selbst nicht an die wunderbaren Fähigkeiten
+der Fakire glaubte, hatte, um jeden Betrug auszuschließen, außerdem
+noch einen Kordon seiner eigenen Leibwache um das Gebäude gelegt,
+vor dem vier Posten aufgestellt waren, die zweistündlich abgelöst
+und fortwährend revidiert wurden. Unter diesen Bedingungen blieb der
+Fakir sechs Wochen in seinem Grabe. Ein Engländer, der als Augenzeuge
+dem ganzen Vorgange beiwohnte, berichtet über die nach sechs Wochen
+erfolgte Ausgrabung folgendes: Als man das Gebäude in Gegenwart des
+R<span class="smaller">UNJEET</span> S<span class="smaller">INGH</span> eröffnete, zeigte sich, daß das Siegel und die
+ganze Vermauerung unversehrt war. In dem dunklen Raum des Gebäudes,
+der bei Lichtschein untersucht wurde, lag in einem ebenfalls mit
+unversehrtem Siegel verschlossenen Kasten der Sack mit dem Fakir.
+Der Sack, der ein verschimmeltes Aussehen zeigte, wurde geöffnet und
+die zusammengekauerte Gestalt des Fakirs herausgeholt. Der Körper
+war völlig steif. Ein anwesender Arzt stellte fest, daß nirgends am
+Körper eine Spur von Pulsschlag zu bemerken war. Inzwischen übergoß der
+Diener des Fakirs dessen Kopf mit warmem Wasser, legte einen heißen
+Teig auf seinen Scheitel, entfernte das Wachs, mit dem die Ohren- und
+Nasenlöcher fest zugeklebt waren, öffnete gewaltsam mit einem Messer
+die fest aufeinandergepreßten Zähne, zog die nach hinten umgebogene
+Zunge hervor, die immer wieder in ihre Stellung zurückschnellte, und
+rieb die geschlossenen Augenlider mit Butter. Alsbald fing der Fakir
+an, die Augen zu öffnen, der Körper begann konvulsivisch zu zucken,
+die Nüstern wurden aufgeblasen, die vorher steife und runzelige Haut
+nahm allmählich<span class="pagenum" id="Seite_152">[S. 152]</span> ihre normale Fülle wieder an, und wenige Minuten
+später öffnete der Fakir die Lippen und fragte mit matter Stimme den
+R<span class="smaller">UNJEET</span> S<span class="smaller">INGH</span>: „Glaubst Du mir nun?“</p>
+
+<p>Aehnliche Fälle werden von mehr oder weniger zuverlässigen Zeugen
+in großer Zahl berichtet. Ein ganz analoger Fall ist ferner auch in
+Europa beobachtet worden und von B<span class="smaller">RAID</span> ebenfalls zitiert.
+Es ist der bekannte Fall des Oberst T<span class="smaller">OWNSEND</span>, von dem uns
+Dr. C<span class="smaller">HEYNE</span>, ein auch in wissenschaftlichen Kreisen bekannter
+Arzt aus Dublin, erzählt: „Er konnte nach Belieben sterben, d.&#8239;h.
+aufhören zu atmen, und durch bloße Willensanstrengung oder sonstwie
+wieder ins Leben zurückkommen. Er drang so sehr in uns, den Versuch
+einmal anzusehen, daß wir schließlich nachgeben mußten. Alle drei
+fühlten wir erst den Puls; er war deutlich fühlbar, obwohl schwach und
+fadenförmig, und sein Herz schlug normal. Er legte sich auf den Rücken
+zurecht und verharrte einige Zeit regungslos in dieser Lage. Ich hielt
+die Hand, Dr. B<span class="smaller">AYNARD</span> legte seine Hand aufs Herz und Herr
+S<span class="smaller">KRINE</span> hielt ihm einen reinen Spiegel vor den Mund. Ich fand,
+daß die Spannung des Pulses allmählich abnahm, bis ich schließlich auch
+bei sorgfältigster Prüfung und bei vorsichtigstem Tasten keinen mehr
+fühlte. Dr. B<span class="smaller">AYNARD</span> konnte nicht die geringste Herzkontraktion
+fühlen und Herr S<span class="smaller">KRINE</span> sah keine Spur von Atemzügen auf dem
+breiten Spiegel, den er ihm vor den Mund hielt. Dann untersuchte jeder
+von uns nacheinander Arm, Herz und Atem, konnte aber selbst bei der
+sorgfältigsten Untersuchung auch nicht das leiseste Lebenszeichen an
+ihm finden. Wir diskutierten lange, so gut wir es vermochten, diese
+überraschende Erscheinung. Als wir aber fanden, daß er immer noch in
+demselben Zustande verharrte, schlossen wir, daß er doch den Versuch zu
+weit geführt habe, und waren schließlich überzeugt, daß er wirklich tot
+sei und wollten ihn nun verlassen. So verging eine halbe Stunde. Gegen
+9 Uhr früh (es war im Herbst), als wir weggehen wollten, bemerkten wir
+einige Bewegungen an der Leiche und fanden bei genauerer Beobachtung,
+daß Puls- und Herzbewegung allmählich zurückkehrten. Er begann zu atmen
+und leise zu sprechen. Wir waren alle auf das Aeußerste über diesen
+unerwarteten Wechsel erstaunt und gingen nach einiger Unterhaltung mit
+ihm und untereinander von dannen, von allen Einzelheiten des Vorgangs
+zwar völlig überzeugt, aber ganz erstaunt und überrascht und nicht
+imstande, eine vernünftige Erklärung dafür zu geben.“</p>
+
+<p>Es ist nicht zu leugnen, daß diese Erzählungen, vor allem die von
+den indischen Fakiren, von vornherein Mißtrauen zu erwecken geeignet
+sind, und eine gesunde Skepsis ist die Grundlage aller guten Kritik.
+Das Mißtrauen wird auch noch gesteigert, wenn sich Fälle ereignen,
+in denen die Fakire, wie auf der ungarischen Millenniumsausstellung
+in Budapest, als Schwindler entlarvt werden. Allein vom Standpunkte
+einer vorurteilsfreien Wissenschaft müssen wir doch sagen, daß es
+durchaus verkehrt wäre, eine Sache ohne weiteres mit überlegenem
+Lächeln als unwahr zu erklären, lediglich weil die Berichte auf den
+ersten Blick seltsam klingen und weil ein Betrüger gelegentlich die
+Sache benutzt, um Vorteil für sich daraus zu gewinnen. Es entspricht
+vielmehr den Gepflogenheiten einer gewissenhaften Forschung, die Dinge
+vorerst genauer zu prüfen und vor allem zu sehen, ob sich wirklich
+wissenschaftliche Unmöglichkeitsgründe dagegen vorbringen lassen.
+Wenn wir alle die bekannten Geschichten<span class="pagenum" id="Seite_153">[S. 153]</span> ihres mehr oder weniger
+sensationellen Beiwerks entkleiden, bleibt nur die einfache Angabe
+übrig, <em class="gesperrt">daß einzelne Menschen sich willkürlich in einen Zustand
+versetzen können, in dem durch eine mehr oder weniger oberflächliche
+Untersuchung keine Lebensäußerungen mehr nachweisbar sind, um später
+wieder zu deutlich sichtbarem Leben zu erwachen</em>. Dabei ist in
+erster Linie zu berücksichtigen, daß alle diese Angaben aus früherer
+Zeit stammen, in der die Untersuchungsmethoden der Lebensäußerungen
+noch nicht so fein ausgearbeitet waren wie heute. Sodann ist nicht
+zu übersehen, daß die Berichterstatter fast ausnahmslos Leute ohne
+besondere naturwissenschaftliche oder medizinische Schulung waren. Nun
+kennen wir aber aus früherer Zeit genug Fälle, in denen Aerzte mit den
+gewöhnlichen Mitteln ihrer Praxis an Menschen durchaus keine Spuren
+irgendwelcher Lebensäußerungen mehr aufzufinden vermochten, in denen
+weder Puls noch Atmung, weder Bewegung noch Reizbarkeit zu bemerken
+war und in denen doch der vermeintliche Tote nach einiger Zeit wieder
+zum Leben zurückkehrte. Das sind die Zustände, die gewöhnlich als
+„Scheintod“ bezeichnet werden, und der Winterschlaf bei warmblütigen
+Tieren ist ein ähnlicher Zustand verminderter Lebenstätigkeit. Wenn
+wir also die Tatsache des Scheintodes nicht bestreiten können, so
+schrumpft das Wunderbare und Mystische der erzählten Geschichten
+immer mehr zusammen und beschränkt sich allein auf die Fähigkeit,
+<em class="gesperrt">willkürlich</em> in einen solchen Zustand übergehen zu können.
+Aber auch in dieser Beziehung wissen wir, daß es möglich ist, durch
+Uebung körperliche Tätigkeiten, wie z.&#8239;B. die Bewegung und Hemmung
+gewisser Muskeln, die sonst nur unwillkürlich erfolgen, dem Einfluß
+des Willens zu unterwerfen. Vor allem aber ist bekannt, daß in
+gewissen pathologischen Zuständen, besonders in Fällen schwerer
+Hysterie, viele Funktionen unter den Einfluß von Willensvorgängen
+treten können, die bei normalen Menschen nicht damit assoziiert
+werden. Nach alledem sind wir daher nicht berechtigt, von vornherein
+die Unmöglichkeit der berichteten Geschichten zu behaupten, wenn
+wir auch die fast ausnahmslos von englischen Offizieren und Beamten
+stammenden Berichte über die lebendig begrabenen Fakire nur mit großer
+Vorsicht und Kritik aufnehmen dürfen. Es wird daher eine interessante
+Aufgabe des Physiologen sein, diese bisher noch so unklaren Dinge
+genauer zu untersuchen und mit feineren Methoden zu prüfen, welche
+Lebensäußerungen und bis zu welchem Grade sie wirklich herabgesetzt
+werden, um schließlich zu zeigen, wie diese <em class="gesperrt">Fälle des willkürlichen
+Scheintodes</em>, die durchaus nichts Mystisches an sich haben, wie
+vielfach geglaubt wird, physiologisch zu erklären sind.</p>
+
+<p>Wie wenig man berechtigt ist, ganz allgemein die Fähigkeit gewisser
+Organismen zu bezweifeln, ohne die geringsten Lebensäußerungen
+lebensfähig bleiben zu können, und zwar so lange Zeit, daß ihre
+gewöhnliche Lebensdauer weit übertroffen wird, das zeigt sich, wenn wir
+uns von den Wirbeltieren zu den wirbellosen Tierformen wenden, die in
+dieser Beziehung sehr genau untersucht worden sind.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe27" id="fig52">
+  <img class="w100" src="images/fig52.jpg" alt="Bärtierchen, lebendig und im
+  scheintoten Zustand">
+  <figcaption class="caption">Fig. 52. <em class="gesperrt">Macrobiotus Hufelandi</em>,
+  Bärentierchen; <i>a</i> im lebendigen Zustande kriechend. Nach R.
+  H<span class="smaller">ERTWIG</span>. <i>b</i> im scheintoten Zustande eingetrocknet.</figcaption>
+</figure>
+
+<p id="Scheintod_bei_Eintrocknen">Schon L<span class="smaller">EEUWENHOEK</span><a id="FNAnker_93" href="#Fussnote_93" class="fnanchor">[93]</a> machte die überaus merkwürdige
+Beobachtung,<span class="pagenum" id="Seite_154">[S. 154]</span> daß im Staube der Dachrinnen kleine Tierchen existieren,
+die vollständig eintrocknen können, ohne die Fähigkeit zu verlieren,
+bei Anfeuchtung mit Regenwasser wieder zu frischem Leben zu erwachen.
+Seit ihrer Entdeckung durch L<span class="smaller">EEUWENHOEK</span> ist diese Tatsache
+von einer großen Zahl von Beobachtern bestätigt und immer genauer
+beschrieben worden. In der Tat ist es nicht schwer, sich von ihrer
+Wahrheit zu überzeugen. Schabt man aus einer alten Dachrinne oder von
+der moosbedeckten Seite alter Baumstämme etwas von ihrer Staubkruste
+ab und begießt das trockene Pulver mit reinem Regenwasser, so kann man
+oft schon im Laufe einiger Stunden unter dem Mikroskop eine Anzahl von
+kleinen Tieren munter zwischen den Schlammteilchen umherkriechen sehen.
+Es sind meistens Vertreter aus der Gruppe der <em class="gesperrt">Rädertierchen</em>
+oder Rotatorien, deren fernrohrartig ausgezogener Körper an seinem
+Vorderende ein mit dicken Wimpern besetztes Bewegungsorgan besitzt, das
+wegen der scheinbar räderartigen Bewegung der Wimpern als „Räderorgan“
+bezeichnet worden ist. Neben den Rotatorien finden sich aber auch
+die sogenannten <em class="gesperrt">Bärentierchen</em> oder Tardigraden, plumpe, mit
+vier Paaren kurzer, klauentragender Fußstummel versehene milbenartige
+Tiere, die ebenso wie die Rotatorien bereits mit Nervensystem,
+Verdauungsapparat etc. begabt sind (<a href="#fig52">Fig. 52<i>a</i></a>). Solange diese
+sonderbaren Tierformen im Wasser sind, entfalten sie sämtliche
+Lebensäußerungen in derselben Weise wie andere Tiere. Isoliert man sie
+aber und läßt sie auf einer Glasplatte langsam eintrocknen, so sieht
+man, wie ihre Bewegungen, je mehr das Wasser verdunstet, um so träger
+werden, bis sie schließlich, sobald der Tropfen eingetrocknet ist,
+ganz aufhören. Alsdann schrumpft der Körper allmählich vollkommen ein,
+die Haut wird runzelig und bildet Falten; die Form des Tieres verliert
+sich bis zur Unkenntlichkeit, und einige Zeit, nachdem es eingetrocknet
+ist, kann man das Tier von einem Sandkörnchen kaum noch unterscheiden
+(<a href="#fig52">Fig. 52 <i>b</i></a>). In diesem eingetrockneten Zustande können die
+Tiere viele Jahre lang liegen bleiben, ohne daß sie die geringste
+Veränderung durchmachen. Benetzt man sie wieder mit Wasser, so kann
+man unter dem Mikroskop verfolgen, wie nach langem, tiefem Schlaf das
+Leben wieder in den eingetrockneten Körper zurückkehrt. Das „Erwachen“
+des Bärentierchens oder die „<em class="gesperrt">Anabiose</em>“,<span class="pagenum" id="Seite_155">[S. 155]</span>
+wie P<span class="smaller">REYER</span><a id="FNAnker_94" href="#Fussnote_94" class="fnanchor">[94]</a>
+diesen Vorgang genannt hat, verläuft etwa folgendermaßen. Zuerst
+quillt der Körper wieder auf und streckt sich, die Falten und Runzeln
+verschwinden langsam, die Extremitäten treten hervor, und bald hat
+das Tier seine normale Körperform wieder gewonnen. Anfangs bleibt es
+noch still liegen, aber je nach der Dauer der Trockenzeit, bald schon
+nach einer Viertelstunde, bald erst nach mehreren Stunden treten erst
+langsame, träge, dann kräftigere Eigenbewegungen auf, die allmählich
+häufiger werden, bis nach einiger Zeit das Tier unbeholfen von dannen
+kriecht, um nach langem Schlafe sein Leben an dem Punkte wieder
+fortzusetzen, wo es unterbrochen worden war.</p>
+
+<p>Diese höchst merkwürdigen Tatsachen des <em class="gesperrt">Scheintodes</em> und der
+<em class="gesperrt">Anabiose</em> sind aber nicht bloß auf die Rotatorien und Tardigraden
+beschränkt. Im Laufe späterer Untersuchungen, die in großer Zahl der
+L<span class="smaller">EEUWENHOEK</span>schen Entdeckung folgten, sind sie an verschiedenen
+anderen Organismen ebenfalls konstatiert worden. Man hat sie beobachtet
+an den sogenannten <em class="gesperrt">Kleisterälchen</em> oder Anguilluliden, jenen
+kleinen aalförmig gestalteten Würmern, die in kranken Weizenkörnern
+leben; man hat sie festgestellt bei <em class="gesperrt">Infusorien</em> und
+<em class="gesperrt">Amöben</em>, und man kennt sie schließlich auch von <em class="gesperrt">Bakterien</em>.</p>
+
+<p>Auch die längst bekannte Fähigkeit der Pflanzensamen, trocken viele
+Jahre lang unverändert zu bleiben, ohne dabei ihre Keimfähigkeit zu
+verlieren, gehört in die Reihe dieser Tatsachen; ja man hat sogar
+geglaubt, daß Pflanzensamen unbegrenzt lange Zeit keimfähig bleiben
+können. Bekannt sind die Angaben, daß Weizenkörner, die in ägyptischen
+Mumiengräbern gefunden wurden, nach mehrtausendjähriger Ruhe noch zum
+Keimen gebracht und wieder zu blühendem Leben erweckt worden seien. Es
+hat sich indessen herausgestellt, daß diese Angaben auf einer Täuschung
+beruhen, denn M<span class="smaller">ARIETTE</span>, der bekannte Aegyptologe, hat gezeigt,
+daß mit echtem <em class="gesperrt">Mumienweizen</em> diese Versuche immer fehlschlagen,
+da bereits alle aus den Gräbern entnommenen Weizenkörner ein verkohltes
+Aussehen haben und in Wasser gebracht zu einem lehmigen Brei zerfallen.
+Dagegen scheint es nach mehreren Beobachtungen sicher, daß manche
+Pflanzensamen, wenn sie völlig trocken aufbewahrt werden, über hundert
+Jahre, vielleicht über zweihundert Jahre ihre Keimfähigkeit erhalten
+können.</p>
+
+<p>Für die Fixierung des Lebensbegriffs sind diese seltsamen Tatsachen von
+hervorragender Bedeutung und fordern zu tiefgehenden Untersuchungen
+auf. Es handelt sich nämlich darum, ob wir die Organismen in diesem
+eigentümlichen Zustande wirklich für leblos erklären dürfen.</p>
+
+<p>Theoretisch stößt die Unterscheidung von lebendigen und leblosen
+Organismen in ihrer allgemeinsten Fassung auf keine großen
+Schwierigkeiten. Der Lebensbegriff ist gebildet worden auf Grund der
+Beobachtung von gewissen Veränderungen, die sich nur an lebendigen
+Organismen zeigen, auf Grund der <em class="gesperrt">Lebensäußerungen</em>. Wo
+wir die Lebensäußerungen beobachten, da sprechen wir von einem
+lebendigen Organismus. Ja, wir können sogar diese Charakteristik des
+Lebensbegriffs noch vereinfachen. Fassen wir nämlich die ganze<span class="pagenum" id="Seite_156">[S. 156]</span> Fülle
+der verschiedenartigen Lebensäußerungen ins Auge, so finden wir, daß
+sich dieselben in drei große Gruppen einordnen, in die Tatsachen
+des Stoffwechsels, des Formwechsels und des Energiewechsels, denn
+jeder lebendige Organismus zeigt einen Wechsel der Stoffe, die ihn
+zusammensetzen, indem er fortwährend Stoffe von außen in sich aufnimmt
+und andere Stoffe nach außen abgibt; er zeigt ferner einen Wechsel
+seiner Form, indem er sich entwickelt, wächst und sich unter Umständen
+durch Abschnürung gewisser Teile fortpflanzt, und er zeigt schließlich
+einen Wechsel von Energie, indem er die aufgenommene Energie umsetzt in
+andere Energieformen. Aber Stoffwechsel, Formwechsel und Energiewechsel
+sind nicht drei verschiedene Vorgänge, die unabhängig voneinander
+beständen, sie sind vielmehr nur die verschiedenartigen Aeußerungen
+eines und desselben Vorgangs, denn kein Stoff existiert ohne Form
+oder Energie. Stoff, Form und Energie sind nur die drei Seiten, nach
+denen wir die Körperwelt betrachten, und es hängt lediglich von dem
+Indikator ab, mit dem wir einen Vorgang prüfen, ob uns derselbe als
+stoffliche oder energetische oder Formveränderung entgegentritt. Werfe
+ich ein Natriumstück auf Wasser, und untersuche ich den Vorgang,
+der sich da abspielt, mit chemischen Methoden, so spreche ich von
+einer stofflichen Veränderung, untersuche ich ihn im Kalorimeter, so
+rede ich von einem energetischen Prozeß, und beobachte ich ihn mit
+bloßem Auge, so bezeichne ich den Vorgang als eine Formveränderung.
+Am tiefsten in die Einzelheiten dringt im allgemeinen die chemische
+Untersuchung und so ist es berechtigt, wenn man rein konventionell
+auch als den <em class="gesperrt">Lebensvorgang</em> den <em class="gesperrt">Stoffwechsel</em> bezeichnet.
+Es darf dabei nur nicht übersehen werden, daß auch die energetische
+und die morphologische Untersuchung uns wieder andere Seiten des
+Lebensvorganges zeigen, die bei der chemischen Untersuchung nicht
+so sinnfällig hervortreten. Wir können aber der Kürze halber
+sagen, daß der <em class="gesperrt">Lebensvorgang</em>, als dessen äußeren Ausdruck
+wir die verschiedenen <em class="gesperrt">Lebensäußerungen</em> wahrnehmen, der
+„<em class="gesperrt">Stoffwechsel</em>“ (im allgemeinen Sinne) ist. <em class="gesperrt">Demnach ist es
+der Stoffwechsel, durch den sich der lebendige vom leblosen Organismus
+unterscheidet</em>.</p>
+
+<p>Praktisch, d.&#8239;h. im konkreten Falle, gestaltet sich diese
+Unterscheidung jedoch nicht immer so einfach. Das zeigen uns gerade
+die eingetrockneten Organismen; denn nach unserer eben angestellten
+Ueberlegung handelt es sich darum, ob diese Organismen in ihrem
+eigentümlichen Zustande wirklich keinen Stoffwechsel besitzen, oder
+ob ihr Stoffwechsel nur auf ein so geringes Maß herabgesetzt ist,
+daß er für unsere unbewaffneten Sinne nicht in der Gestalt von
+Lebensäußerungen bemerkbar wird, d.&#8239;h. ob der Lebensvorgang wirklich
+stillsteht, oder ob nur eine „vita minima“ vorliegt. Die Entscheidung
+dieser Frage ist nur mittels der feinsten und sorgfältigsten
+Untersuchungsmethoden möglich. Zwar hat stets die Mehrzahl der Forscher
+die Ueberzeugung gehabt, daß man es bei den eingetrockneten Organismen
+wirklich mit einem vollkommenen Stillstand des Lebens zu tun habe,
+aber es war doch immer noch der Einwand möglich, daß der Stoffwechsel
+in diesem Zustande nur ein so geringer sei, daß er bei der Kleinheit
+der meisten Objekte mit unseren gewöhnlichen Untersuchungsmethoden
+nicht nachgewiesen werden könne. Allein diesen Einwand dürften die
+von K<span class="smaller">OCHS</span> angestellten Versuche<span class="pagenum" id="Seite_157">[S. 157]</span> beseitigt haben. <a id="eingetrocknete_Tiere"></a>Bei den
+eingetrockneten Tieren, die isoliert auf einer reinen Glasplatte
+aufgehoben werden, ist eine <em class="gesperrt">Aufnahme</em> von fester und flüssiger
+Nahrung von selbst ausgeschlossen, und ebenso leicht überzeugt man sich
+durch direkte Beobachtung, daß auch keine <em class="gesperrt">Abgabe</em> von flüssigen
+oder festen Stoffen stattfindet. Daß aber auch nicht eine Atmung, d.&#8239;h.
+eine Aufnahme von Sauerstoff und eine Abgabe von Kohlensäure vorhanden
+ist, das hat K<span class="smaller">OCHS</span><a id="FNAnker_95" href="#Fussnote_95" class="fnanchor">[95]</a> auf folgende Weise nachgewiesen.
+Er wählte zu seinen Versuchen verschiedene vollkommen trockene
+Pflanzensamen und tat eine größere Quantität davon in ein weites
+Glasrohr, das er auf der Luftpumpe möglichst luftleer machte und dann
+zuschmolz. Wäre in diesen Samen auch nur ein geringer Stoffwechsel
+vorhanden gewesen, so hätte man bei ihrer erheblichen Quantität
+wenigstens eine Spur von ausgeatmeter Kohlensäure finden müssen.
+Als aber K<span class="smaller">OCHS</span> den Inhalt der Glasröhren <em class="gesperrt">nach mehreren
+Monaten</em> mittels der feinsten Methoden untersuchen ließ, fand sich
+auch nicht die geringste Spur ausgeatmeter Kohlensäure oder sonst eines
+anderen Stoffwechselprodukts in den Röhren. Und diese Versuche wurden
+stets mit dem gleichen Erfolge wiederholt. Dennoch waren die Samen
+lebensfähig geblieben und keimten nach ihrer Aussaat.</p>
+
+<p>Nach den Ergebnissen dieser Versuche können wir keinen Zweifel mehr
+hegen, daß in den eingetrockneten Organismen das Leben in der Tat
+vollkommen still steht. Aber können wir darum die Organismen in diesem
+eigentümlichen Zustande als <em class="gesperrt">tot</em> bezeichnen? Die eingetrockneten
+Organismen sind in Wirklichkeit zwar leblos, aber nicht tot, denn es
+ist bei ihnen nach Zufuhr von Wasser eine Anabiose möglich. Der tote
+Organismus dagegen ist durch nichts wieder zum Leben zurückzubringen.
+Der Unterschied zwischen dem eingetrockneten und dem toten Organismus
+liegt darin, daß beim ersteren noch alle inneren Lebensbedingungen
+erfüllt und nur die äußeren zum Teil fortgefallen sind, daß dagegen
+beim toten Organismus die inneren Lebensbedingungen irreparable
+Störungen erfahren haben, während die äußeren sämtlich erfüllt
+sein können. Sehr treffend hat P<span class="smaller">REYER</span> diesen Unterschied
+veranschaulicht. Er vergleicht den eingetrockneten Organismus mit
+einer Uhr, die aufgezogen, aber angehalten ist, so daß es nur eines
+Anstoßes bedarf, um sie wieder in Gang zu setzen, den toten Organismus
+dagegen mit einer Uhr, die zerbrochen ist und durch keinen Anstoß
+mehr zum Weitergehen veranlaßt werden kann. Wir müssen also zwischen
+den eingetrockneten Organismen und den <em class="gesperrt">toten</em> Organismen scharf
+unterscheiden. Anderseits aber können wir diese Organismen auch nicht
+<em class="gesperrt">lebendig</em> nennen, denn sie zeigen keine Lebensäußerungen, und,
+wie wir sahen, sind die Lebens<em class="gesperrt">äußerungen</em> das Kriterium des
+Lebens<em class="gesperrt">vorganges</em> oder des Lebens selbst. Den Zustand in dem sich
+die eingetrockneten Organismen befinden, hat C<span class="smaller">LAUDE</span> B<span class="smaller">ERNARD</span>
+als „<em class="gesperrt">vie latente</em>“ bezeichnet. Es wird zweckmäßig sein,
+diesen Ausdruck anzunehmen und demnach die drei Zustände, in denen
+sich Organismen befinden können, zu unterscheiden als <em class="gesperrt">aktuelles
+Leben</em>, <em class="gesperrt">latentes Leben</em> und <em class="gesperrt">Tod</em>.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_158">[S. 158]</span></p>
+
+<h5 id="Leben_und_Tod">2.
+<em class="gesperrt">Leben und Tod</em>.</h5>
+
+<p>Stieß die Fixierung des Unterschiedes zwischen aktuellem und
+latentem Leben auf <em class="gesperrt">praktische</em> Schwierigkeiten, insofern die
+experimentelle Entscheidung, ob bei den eingetrockneten Organismen der
+Lebensvorgang in der Tat ganz still steht, nicht eben leicht zu treffen
+war, so sind es mehr <em class="gesperrt">theoretische</em> Hindernisse, die sich der
+Feststellung einer scharfen Grenze zwischen Leben und Tod in den Weg
+stellen.</p>
+
+<p id="allmaehlicher_Tod">Der Praxis des täglichen Lebens fällt es zwar nicht schwer, den toten
+Organismus von dem lebendigen zu unterscheiden, denn wir haben den
+Begriff des Todes vom Menschen und den höheren Tieren abstrahiert
+und sind gewöhnt, <em class="gesperrt">den</em> Moment als den Augenblick des Todes
+zu betrachten, in dem das sonst nie rastende Herz stillsteht,
+und der Mensch aufhört zu atmen. Allein wir fassen dabei, der
+oberflächlichen Erfahrung des täglichen Lebens folgend, nur die großen
+<em class="gesperrt">Unterschiede</em> ins Auge, die sich in diesem Moment gegenüber
+dem Zustande des ungestörten Lebens geltend machen, ohne aber die
+<em class="gesperrt">Fortdauer</em> gewisser Vorgänge zu bemerken, die selbst nach diesem
+allerdings tief eingreifenden Moment noch bestehen.</p>
+
+<p>Das Kriterium des Lebens bilden ausschließlich die Lebensäußerungen,
+d.&#8239;h. die verschiedenartigen Seiten, nach denen der Lebensvorgang,
+der Stoffwechsel äußerlich wahrnehmbar wird. Aber gerade, wenn wir
+dieses Kriterium auf den Menschen anwenden, dann ist er in dem Moment,
+den wir gewöhnlich als den „<em class="gesperrt">Moment des Todes</em>“ bezeichnen, in
+Wirklichkeit noch nicht <em class="gesperrt">tot</em>, wie eine eingehendere Prüfung
+sogleich zeigt.</p>
+
+<p>Freilich hören die spontanen groben Muskelbewegungen auf, der Mensch
+wird schlaff und ruhig. Für äußere Einwirkungen aber bleiben die
+Muskeln häufig noch mehrere Stunden empfänglich und antworten darauf
+mit Zuckungen und Bewegungen der betreffenden Glieder, zeigen also
+Lebensäußerungen. <a id="Totenstarre"></a>Ja, es tritt sogar ein Moment ein, in dem sich die
+Muskeln von selbst noch einmal allmählich zusammenzuziehen beginnen,
+das ist die „<em class="gesperrt">Totenstarre</em>“. Erst wenn diese aufgehört hat, ist
+das Leben der Muskeln erloschen. Aber trotzdem ist auch jetzt der
+Körper durchaus noch nicht tot. Es sind nur bestimmte Organe, nur
+Teile von ihm, nur Zellenkomplexe wie die Zellen des Nervensystems,
+des Herzens, der Skelettmuskeln etc., die keine Lebensäußerungen mehr
+zeigen; andere Zellen und Zellenkomplexe leben dagegen noch lange,
+nachdem die Totenstarre vorüber ist, weiter. Die innere Oberfläche der
+Luftwege, also des Kehlkopfs, der Luftröhre, der Bronchien etc., ist
+bekanntlich mit einem „Flimmerepithel“ überkleidet, d.&#8239;h. mit einer
+Schicht von dicht aneinander gedrängten zylindrischen Zellen, die an
+ihrer Oberfläche feine, härchenförmige Anhänge besitzen, mit denen
+sie eine dauernde, rhythmische Schlagbewegung ausführen (vergl. <a href="#fig25">Fig.
+25 <i>a</i></a>, S. 90). Diese Flimmerzellen bleiben an der Leiche noch
+tagelang nach dem Stillstand des Herzens, also nach dem sogenannten
+Tode, in normaler Tätigkeit. Sie „überleben“, wie man sagt. Aber selbst
+nach einigen Tagen ist noch immer nicht der ganze menschliche Körper
+gestorben. Die weißen Blutkörperchen oder Leukocyten, jene amöboiden
+Zellen, die nicht bloß im Blutstrom passiv fortgetragen werden, sondern
+auch aktiv in allen Geweben des Körpers umherwandern und im Haushalt<span class="pagenum" id="Seite_159">[S. 159]</span>
+des Organismus eine bedeutsame Rolle spielen, können, wenn man sie
+unter günstigen Bedingungen hält, noch länger am Leben erhalten werden.</p>
+
+<p>Nach alledem: Welchen Moment soll man als den Moment des Todes
+bezeichnen? Wenn man die Existenz von Lebensäußerungen als Kriterium
+verwendet, so kann man konsequenterweise den Augenblick, in dem die
+spontane Muskelbewegung, speziell die Herztätigkeit aufhört, noch nicht
+als Moment des Todes betrachten, denn andere Zellenkomplexe leben
+noch lange Zeit ungestört weiter. Wir sehen also, es gibt nicht einen
+bestimmten Zeitpunkt, in dem das Leben aufhört und der Tod beginnt,
+sondern es ist ein allmählicher Uebergang vom normalen Leben zum
+völligen Tode vorhanden, der sich häufig schon während einer Krankheit
+bemerkbar zu machen beginnt. <em class="gesperrt">Der Tod entwickelt sich aus dem
+Leben</em>.</p>
+
+<p>Die Geschichte des Todes bei verschiedenen Tierklassen ist sehr
+verschieden. Während sich bei den Warmblütern, infolge der großen
+Abhängigkeit aller Gewebezellen von ihrer Ernährung durch den
+Blutstrom, der Tod verhältnismäßig schnell nach dem Stillstand der
+Blutzirkulation entwickelt, geht der Organismus der Kaltblüter
+durchschnittlich viel langsamer vom Leben zum Tode über, ja die
+Ausbildung des definitiven Todes, d.&#8239;h. des Zustandes, in dem keine
+einzige Lebensäußerung mehr am Körper wahrzunehmen ist, erfolgt in
+manchen Fällen erst Monate, nachdem das Tier eine irreparable, tödliche
+Verletzung erfahren hat. Entsprechend der größeren Unabhängigkeit
+der einzelnen Organe von der Blutzirkulation sowohl als voneinander
+können von allen Kaltblütern auch einzelne abgeschnittene Teile lange
+Zeit überleben, ehe sie zugrunde gehen, eine Eigentümlichkeit, auf
+der die besondere Brauchbarkeit solcher Tiere, wie z.&#8239;B. der Frösche,
+für physiologische Untersuchungen beruht. Man kann bekanntlich aus
+einem Frosch einen Muskel mit seinem Nerv herausschneiden und unter
+geeigneten Bedingungen tagelang in erregbarem Zustande für Versuche
+am Leben erhalten. Hier tritt die Tatsache, daß der Tod nicht ein
+Zustand ist, der momentan einsetzt, sondern der sich ganz allmählich
+entwickelt, noch viel deutlicher hervor als beim Menschen.</p>
+
+<p>Allein man könnte sagen, in allen angeführten Fällen handelt es
+sich um vielzellige Tiere, in denen die eine Zellenart früher, die
+andere später dem Tode anheimfällt; wie verhält es sich dagegen mit
+der einzelnen Zelle, die selbst bereits einen lebendigen Organismus
+vorstellt? Die Geschichte des Zelltodes entspricht genau der
+Todesentwicklung beim vielzelligen Organismus, nur daß hier die
+einzelnen wichtigen Punkte noch klarer zum Ausdruck kommen. Wir sehen
+auch hier, daß der Tod nicht momentan eintritt, sondern daß das
+normale Leben mit dem definitiven Tode durch eine lange Reihe von
+lückenlos ineinander greifenden Uebergangszuständen verbunden ist,
+deren Verlauf häufig mehrere Tage und nicht selten mehrere Wochen in
+Anspruch nehmen kann. Wir sind bereits mehrfach der Tatsache begegnet,
+daß kernlose Protoplasmamassen, die man von einer Zelle auf operativem
+Wege abgetrennt hat, nicht am Leben bleiben. Verfolgt man ein solches
+abgeschnittenes Stück Protoplasma, das keinen Kern besitzt, dessen
+Schicksal also besiegelt ist, unter dem Mikroskop, so kann man sich
+überzeugen, wie es nur ganz allmählich von seinem normalen Verhalten
+zum völligen Stillstand aller Lebensäußerungen<span class="pagenum" id="Seite_160">[S. 160]</span> übergeht<a id="FNAnker_96" href="#Fussnote_96" class="fnanchor">[96]</a>. Sehr
+geeignet für diesen Zweck sind gewisse marine Rhizopodenformen,
+z.&#8239;B. <em class="gesperrt">Orbitolites</em>, die aus den Poren ihrer Kalkschale Büschel
+von nackten, kernlosen Protoplasmafäden oder „Pseudopodien“ von
+beträchtlicher Länge herausstrecken, mit denen sie sich bewegen,
+Nahrungsorganismen festkleben und die Nahrung verdauen. Schneidet
+man eine solche Pseudopodienmasse von einem <em class="gesperrt">Orbitolites</em> unter
+dem Mikroskop ab, so fließt das Fadennetz zuerst zu einem rundlichen
+Tröpfchen zusammen, das aber alsbald wieder neue Pseudopodien von
+der gleichen Form wie der unverletzte <em class="gesperrt">Orbitolites</em> ausstreckt
+und sich bewegt wie im Zusammenhange mit dem kernhaltigen Körper.
+Die neuen Pseudopodien fangen auch noch Nahrungsorganismen, aber sie
+haben nicht mehr die Fähigkeit, sie zu verdauen. Das ist sehr wichtig,
+denn daraus folgt, daß das kernlose Protoplasmatröpfchen fernerhin
+keine neue Körpersubstanz mehr zu bilden imstande ist. Dabei bleiben
+die Bewegungen des mikroskopisch kleinen Klümpchens noch Stunden lang
+normal, und auch die Irritabilität ist erhalten. Erst ganz allmählich
+werden die Pseudopodien mehr und mehr eingezogen, während keine neuen
+mehr ausgestreckt werden. Infolgedessen zieht sich die Masse nach und
+nach wieder zu einem kugeligen Klumpen zusammen. Aber noch können wir
+immer nicht sagen, die Protoplasmamasse wäre tot, denn noch am nächsten
+Tage können wir äußerst langsam verlaufende, schwache Formveränderungen
+feststellen, wenn wir das Objekt im Zwischenraum von mehreren Stunden
+beobachten. Erst nach einigen Tagen zerfällt das Protoplasmatröpfchen
+unter Aufquellung zu einem locker zusammenhängenden Körnerhaufen.</p>
+
+<p>Der Tod tritt also auch in der Zelle nicht unvermittelt ein, sondern
+ist nur das Endglied einer langen Reihe von Prozessen, die, von
+einer irreparablen Schädigung des normalen Körpers beginnend, nach
+und nach zum vollständigen Aufhören aller Lebensäußerungen führen.
+Da aber auch während des Ablaufs dieser Prozesse einerseits noch
+Lebensäußerungen bemerkbar sind, anderseits der Tod infolge der
+Schädigung unausbleiblich ist, so ist es zweckmäßig, die Zeit vom
+Eintritt der tödlichen Schädigung bis zum definitiven Tode auch durch
+den Namen als eine Zeit lückenloser Uebergänge zu charakterisieren
+und sie mit Erweiterung eines von K. H. S<span class="smaller">CHULTZ</span> und
+V<span class="smaller">IRCHOW</span><a id="FNAnker_97" href="#Fussnote_97" class="fnanchor">[97]</a> in die Pathologie eingeführten Begriffs als die
+Zeit der „<em class="gesperrt">Nekrobiose</em>“ zu bezeichnen.</p>
+
+<p>Wir sehen also, daß es unmöglich ist, eine scharfe Grenze zwischen
+Leben und Tod zu ziehen, daß Leben und Tod nur die beiden Endglieder
+einer langen Reihe von Veränderungen sind, die nacheinander an einem
+Organismus ablaufen. Aber lassen wir, nachdem wir das festgestellt
+haben, die Uebergangsglieder einmal außer Betracht, und fassen wir nun
+die beiden Endglieder selbst ins Auge, den unversehrten, lebendigen
+Organismus einerseits, und anderseits etwa den gleichen Organismus mit
+allen Mitteln der modernen Technik fixiert und in Alkohol konserviert,
+so können wir diese beiden Glieder sehr scharf unterscheiden dadurch,
+daß im ersteren der Lebensvorgang<span class="pagenum" id="Seite_161">[S. 161]</span> in ungestörtem Gange ist, wie sich
+aus der Entfaltung aller Lebensäußerungen ergibt, während im letzteren
+der Lebensvorgang vollkommen und dauernd still steht, wie das Fehlen
+der geringsten Lebensäußerung zeigt.</p>
+
+<p class="center">*<span class="mleft7">*</span><br>
+*</p>
+
+<p>Nach allen diesen Betrachtungen sind wir nunmehr in der Lage,
+den Schlußstein in unsere Charakteristik der lebendigen Substanz
+einzufügen, mit anderen Worten, den Lebensvorgang selbst allgemein zu
+charakterisieren.</p>
+
+<p id="Eiweiss_nur_in_Organismen">Es hat sich gezeigt, daß ein prinzipieller Unterschied, d.&#8239;h. ein
+Unterschied in den Elementarstoffen und Elementarvorgängen, zwischen
+den <em class="gesperrt">Organismen</em> und den <em class="gesperrt">anorganischen Körpern</em> nicht
+existiert. Die Lebensäußerungen der Organismen müssen also auf
+denselben allgemeinen mechanischen Gesetzen beruhen wie das Geschehen
+in der anorganischen Welt. Dagegen besteht ein Unterschied zwischen
+beiden großen Körpergruppen in bezug auf die Art der chemischen
+Verbindungen, zu denen die Elementarstoffe zusammengefügt sind,
+insofern in den Organismen ganz allgemein gewisse hochkomplizierte
+Verbindungen, besonders die in keiner lebendigen Substanz fehlenden
+Eiweißkörper vorkommen, die in der anorganischen Körperwelt nirgends
+gefunden werden. Allein es liegt auf der Hand, daß dieser Unterschied
+nur von derselben Art ist wie die Unterschiede, die auch zwischen
+einzelnen anorganischen Körpern selbst bezüglich ihrer chemischen
+Zusammensetzung bestehen. Immerhin haben die Organismen allen
+anorganischen Körpern gegenüber in dem Besitz der komplizierten Stoffe
+der Eiweißgruppe etwas Gemeinsames.</p>
+
+<p>Es hat sich ferner gezeigt, daß die <em class="gesperrt">lebendigen</em> Organismen
+sich von den <em class="gesperrt">leblosen</em>, sei es, daß letztere sich im Zustande
+des latenten Leben befinden oder tot sind, unterscheiden durch ihren
+Stoffwechsel, d.&#8239;h. durch die Tatsache, daß ihre Substanz fortwährend
+von selbst zerfällt und sich wieder regeneriert und dementsprechend
+fortwährend Stoffe nach außen abgibt und andere Stoffe von außen her
+in sich aufnimmt. Die Art der aus dem Zerfall hervorgehenden Produkte
+läßt aber erkennen, daß es sich um stickstoffhaltige Verbindungen
+handelt, und zwar speziell um Eiweißkörper. Da wir schließlich wissen,
+daß die stickstoffhaltigen Eiweißkörper mit ihren Trabanten, welche
+letzteren teils von den Eiweißkörpern abstammen, teils zu ihrem Aufbau
+nötig sind, von allen organischen Verbindungen die einzigen Körper
+vorstellen, die in keiner lebendigen Substanz fehlen, überall ihre
+Hauptmasse ausmachen und allein zum Aufbau lebendiger Substanz genügen,
+so können wir sagen, daß alle lebendigen Organismen charakterisiert
+sind durch den Stoffwechsel von Eiweißkörpern.</p>
+
+<p><em class="gesperrt">Damit haben wir das Fazit aus unseren bisherigen Betrachtungen
+gezogen und zugleich dem Problem der ganzen Physiologie einen
+einfacheren Ausdruck gegeben. Der Lebensvorgang besteht im Stoffwechsel
+von Eiweißkörpern. Ist das richtig, so ist die gesamte<span class="pagenum" id="Seite_162">[S. 162]</span> physiologische
+Forschung eine Probe darauf und hat die Aufgabe, diesen Stoffwechsel
+bis in seine Einzelheiten zu verfolgen und die verschiedenen
+Lebensäußerungen als einen Ausdruck dieses Lebensvorganges zu erkennen,
+die sich mit derselben eisernen Notwendigkeit aus ihm ergeben müssen,
+wie die Vorgänge in der anorganischen Natur aus den chemischen und
+physikalischen Veränderungen der anorganischen Körper</em>.</p>
+
+<div class="chapter">
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_163">[S. 163]</span></p>
+
+<h2 class="nobreak" id="Drittes_Kapitel"><span class="s5">Drittes Kapitel.</span><br>
+<b>Von den elementaren Lebensäußerungen.</b></h2>
+
+</div>
+
+<table class="toc_kap">
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      <div class="right">I.</div>
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left"><em class="gesperrt"><a href="#I_Der_Stoffwechsel">Der Stoffwechsel</a></em>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">A. <a href="#A_Die_Aufnahme_von_Stoffen">Die Aufnahme von Stoffen</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">1. <a href="#Die_Nahrungsstoffe">Die Nahrungsstoffe</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">2. <a href="#Der_Modus_der_Nahrungsaufnahme_von_seiten_der_Zelle">Der Modus der Nahrungsaufnahme von seiten der
+      Zelle</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">B. <a href="#B_Die_Umsetzung_der_aufgenommenen_Stoffe">Die Umsetzung der aufgenommenen Stoffe</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">1. <a href="#Extrazellulare_und_intrazellulare_Verdauung">Extrazellulare und intrazellulare Verdauung</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">2. <a href="#Die_Enzyme_und_ihre_Wirkungsweise">Die Fermente und ihre Wirkungsweise</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">3. <a href="#Assimilation_und_Dissimilation">Assimilation und Dissimilation</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">a) <a href="#Assimilation">Assimilation</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">b) <a href="#Dissimilation">Dissimilation</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">C. <a href="#C_Die_Abgabe_von_Stoffen">Die Abgabe von Stoffen</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">1. <a href="#Der_Modus_der_Stoffabgabe_von_seiten_der_Zelle">Der Modus der Stoffabgabe von seiten der Zelle</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">2. <a href="#Sekret_und_Exkretstoffe">Sekret- und Exkretstoffe</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">a) <a href="#Sekrete">Sekrete</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">b) <a href="#Exkrete">Exkrete</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      <div class="right">II.</div>
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left"><em class="gesperrt"><a href="#II_Die_Formbildung">Die Formbildung</a></em>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">A. <a href="#A_Die_phylogenetische_Entwicklungsreihe">Die phylogenetische Entwicklungsreihe</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">1. <a href="#Die_Vererbung">Die Vererbung</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">2. <a href="#Die_Anpassung">Die Anpassung</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">B. <a href="#B_Die_ontogenetische_Entwicklungsreihe">Die ontogenetische Entwicklungsreihe</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">1. <a href="#Wachstum_und_Fortpflanzung">Wachstum und Fortpflanzung</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">2. <a href="#Die_Formen_der_Zellteilung">Die Formen der Zellteilung</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">a) <a href="#Die_direkte_Zellteilung">Die direkte Zellteilung</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">b) <a href="#Die_indirekte_Zellteilung">Die indirekte Zellteilung</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">3. <a href="#Die_Befruchtung">Die Befruchtung</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">4. <a href="#Die_Entwicklung_des_vielzelligen_Organismus">Die Entwicklung des vielzelligen Organismus</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      <div class="right">III.</div>
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left"><em class="gesperrt"><a href="#III_Der_Energieumsatz">Der Energieumsatz</a></em>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">A. <a href="#A_Die_allgemeinen_Gesetze_der_Energetik">Die allgemeinen Gesetze der Energetik</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">1. <a href="#Die_Formen_der_Energie">Die Formen der Energie</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">2. <a href="#Erster_Hauptsatz">Das Gesetz von der Erhaltung der Energie: „Erster
+      Hauptsatz“</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">3. <a href="#Zweiter_Hauptsatz">Der „zweite Hauptsatz“</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">4. <a href="#Das_Waermemass_der_Energie">Das Wärmemaß der Energie</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">B. <a href="#B_Die_Einfuhr_von_Energie_in_den_Organismus">Die Einfuhr von Energie in den Organismus</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">1. <a href="#Gesetz_des_Energieumsatzes_bei_chemischen_Prozessen">Das Gesetz des Energieumsatzes bei chemischen
+      Prozessen</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">2. <a href="#Die_Zufuhr_von_chemischer_Energie_in_den_Organismus">Die Zufuhr chemischer Energie</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">3. <a href="#Die_Zufuhr_von_Licht">Die Zufuhr von Licht</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">4. <a href="#Die_Zufuhr_von_Waerme">Die Zufuhr von Wärme</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+<span class="pagenum" id="Seite_164">[S. 164]</span>
+      <div class="left mleft2">C. <a href="#B_Die_Energieproduktion_des_Organismus">Die Energieproduktion des Organismus</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">1. <a href="#Die_Produktion_mechanischer_Energie">Die Produktion mechanischer Energie</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">a) <a href="#Passive_Bewegungen">Passive Bewegungen</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">b) <a href="#Bewegungen_durch_Quellung_der_Zellwaende">Bewegungen durch Quellung der Zellwände</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">c) <a href="#Bewegungen_durch_Veraenderung_des_Zellturgors">Bewegungen durch Veränderungen des Zellturgors</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">d) <a href="#Bewegungen_durch_Veraenderung_des_spezifischen_Gewichts">Bewegungen durch Veränderung des spezifischen
+      Gewichts</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">e) <a href="#Bewegungen_durch_Sekretion">Bewegungen durch Sekretion</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">f) <a href="#Bewegungen_durch_Wachstum">Bewegungen durch Wachstum</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">g) <a href="#Bewegungen_durch_Kontraktion_und_Expansion">Bewegungen durch Kontraktion und Expansion</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft8"><a href="#Die_amoeboide_Bewegung">Die amöboide Bewegung</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft8"><a href="#Die_Muskelbewegung">Die Muskelbewegung</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft8"><a href="#Die_Flimmerbewegung">Die Flimmerbewegung</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">2. <a href="#Die_Produktion_von_Licht">Die Produktion von Licht</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">3. <a href="#Die_Produktion_von_Waerme">Die Produktion von Wärme</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">4. <a href="#Die_Produktion_von_Elektrizitaet">Die Produktion von Elektrizität</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+</table>
+
+<p>Was wir Leben nennen, ist eine Reihe von Vorgängen, die untereinander
+überaus ungleichwertig sind. Die größte Zahl aller der Tätigkeiten,
+die beim Menschen das tägliche Leben ausmachen, ist teils komplexer
+Natur und setzt sich zusammen aus mehreren elementaren Vorgängen,
+teils stellt sie erst sekundäre Folgen elementarer Lebensvorgänge vor.
+Selbst die scheinbar einfachen und unmittelbaren unter ihnen, wie die
+Blutzirkulation, die Respiration etc., sind noch keine elementaren
+Lebensvorgänge. Elementar ist erst die Kontraktion des Herzens und
+der Atemmuskeln, welche sekundär die Zirkulation des Blutes und den
+Luftaustausch in den Lungen bewirkt; denn die Muskelkontraktion
+läßt sich nicht mehr auf die Tätigkeit anderer Elementarbausteine
+des Körpers zurückführen, sie ist unmittelbarer Ausdruck des Lebens
+derjenigen Zellen, an denen sie auftritt. <em class="gesperrt">Wollen wir aber die
+elementaren Lebensäußerungen kennen lernen, so müssen wir eben bis
+auf die Zellen zurückgehen, die Elementarorganismen, an denen sie
+auftreten</em>.</p>
+
+<p>Wenn wir so alle komplizierten Tätigkeiten und sekundären Aeußerungen
+bis zu den ihnen zugrunde liegenden Elementarprozessen zurück
+verfolgen, so finden wir, wie wir bereits sahen, drei große Gruppen
+von elementaren Lebensäußerungen, die in irgendeiner Form <em class="gesperrt">aller</em>
+lebendigen Substanz, <em class="gesperrt">jeder</em> Zelle eigentümlich sind, das sind
+die Tatsachen des <em class="gesperrt">Stoffwechsels</em>, der <em class="gesperrt">Formbildung</em> und
+des <em class="gesperrt">Energieumsatzes</em>. Jede lebendige Substanz ohne Ausnahme,
+solange sie lebt, zeigt einen fortwährenden Wechsel der Stoffe, ferner
+Veränderungen ihrer Form und schließlich einen Umsatz von Energie, und
+diesen drei großen Gruppen der elementaren Lebensäußerungen lassen sich
+alle Lebensäußerungen, die es überhaupt gibt, einfügen, wenn man sie
+bis in die Elementarbausteine des Körpers, die Zellen derjenigen Organe
+verfolgt, an denen sie zu beobachten sind.</p>
+
+<p>Suchen wir in diesem Kapitel uns einen Ueberblick über die Fülle der
+elementaren Lebensäußerungen zu verschaffen, indem wir zunächst nur die
+<em class="gesperrt">Tatsachen</em> verzeichnen, um uns die Analyse der Lebensäußerungen
+bis in ihre chemischen und physikalischen Bedingungen für ein späteres
+Kapitel vorzubehalten.</p>
+
+<div class="section">
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_165">[S. 165]</span></p>
+
+<h3 class="mtop2" id="I_Der_Stoffwechsel"><b>I. Der Stoffwechsel.</b></h3>
+
+</div>
+
+<h4 class="mtop2" id="A_Die_Aufnahme_von_Stoffen"><b>A. Die Aufnahme von Stoffen.</b></h4>
+
+<p>Die Aufnahme von Nahrungsstoffen aus der Umgebung stellt die
+„<em class="gesperrt">Ernährung</em>“ im weitesten Sinne vor. Wenn wir bei dem Begriff
+der Ernährung nur an die Nahrungsaufnahme des zusammengesetzten
+Organismus denken, so ist das lediglich ein äußerlicher Teil des
+ganzen Ernährungsprozesses, denn was wir beim Essen und Trinken in
+ein einziges Organ, den Magen, einführen, kommt jeder einzelnen von
+den vielen Millionen Zellen zu gute, die den Körper des Menschen
+zusammensetzen. Damit der Körper sich am Leben erhält, müssen
+<em class="gesperrt">alle</em> Zellen bestimmte Nahrungsstoffe aufnehmen. Unsere
+Betrachtung wird sich daher auf zwei Punkte erstrecken müssen,
+einerseits auf <em class="gesperrt">die Beschaffenheit der Stoffe</em>, die jede Zelle
+braucht, um ihr Leben zu unterhalten, und anderseits auf <em class="gesperrt">den Modus
+der Aufnahme</em> dieser Nahrungsstoffe.</p>
+
+<h5 id="Die_Nahrungsstoffe">1.
+<em class="gesperrt">Die Nahrungsstoffe</em>.</h5>
+
+<p>Alle lebendige Substanz muß, da sie fortwährend von selbst zerfällt,
+Stoffe in sich aufnehmen, welche die sämtlichen chemischen Elemente
+enthalten, aus denen die lebendige Substanz selbst sich wieder aufbaut.</p>
+
+<p>Ist es so einerseits eine allgemeine Lebensäußerung jeder Zelle,
+überhaupt Nahrungsstoffe in sich aufzunehmen, so ist anderseits die Art
+dieser Nahrungsstoffe für jede bestimmte Zellenform verschieden. Trotz
+aller speziellen Verschiedenheiten der Stoffe aber, die jede einzelne
+Zellenform für ihr Leben braucht, lassen sich doch alle Organismen
+in einige wenige große Gruppen einreihen, innerhalb deren gewisse
+allgemeine Uebereinstimmungen in der Art der Ernährung herrschen.</p>
+
+<p id="Unterschiede_Ernaehrung">Schon früh hat man einen fundamentalen Unterschied in der Ernährung der
+Pflanzen und Tiere gefunden. <em class="gesperrt">Alle grünen Pflanzen nehmen einfache
+anorganische Stoffe aus dem Erdboden und der Luft auf, um daraus
+ihre lebendige Substanz aufzubauen; alle Tiere dagegen ohne Ausnahme
+bedürfen hochkomplizierter organischer Verbindungen, um ihr Leben
+dauernd unterhalten zu können</em>.</p>
+
+<p id="Naehrloesung">Diese Tatsache ist leicht festzustellen. Um sich zu überzeugen,
+daß <em class="gesperrt">Tiere</em> ohne organische Nahrung nicht existieren können,
+braucht man nur entsprechende Fütterungsversuche anzustellen. Die
+Tiere gehen bei Fütterung mit rein anorganischen Stoffen, wie Wasser
+und Salzen, selbst wenn diese die chemischen Elemente der lebendigen
+Substanz sämtlich in richtigem Verhältnis enthalten, nach kürzerer
+oder längerer Zeit stets zugrunde. Dagegen kann man durch geeignete
+Versuche zeigen, daß <em class="gesperrt">Pflanzen</em> nur auf Kosten von anorganischen
+Stoffen leben, indem man sie in sogenannten „Nährlösungen“ wachsen
+läßt, die in Gestalt von anorganischen Salzen die chemischen Elemente
+besitzen, welche zum Aufbau der lebendigen Substanz nötig sind. Eine
+solche Nährlösung, welche die Elemente N, H, O, S, P, Cl, Na,<span class="pagenum" id="Seite_166">[S. 166]</span> Mg,
+Ca, Fe, also mit Ausnahme des Kohlenstoffs alle organischen Elemente,
+in löslichen Verbindungen enthält, ist z.&#8239;B. nach S<span class="smaller">ACHS</span><a id="FNAnker_98" href="#Fussnote_98" class="fnanchor">[98]</a>
+folgendermaßen zusammengesetzt:</p>
+
+<table>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">Wasser</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">1000&#8200;&#8199;&#8199;&#8199;</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">ccm</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">Salpetersaures Kali</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">&#8199;&#8199;&#8199;1&#8200;&#8199;&#8199;&#8199;</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">g</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">Chlornatrium</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">&#8199;&#8199;&#8199;0,5&#8199;&#8199;</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">g</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">Schwefelsaurer Kalk</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">&#8199;&#8199;&#8199;0,5&#8199;&#8199;</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">g</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">Schwefelsaure Magnesia</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">&#8199;&#8199;&#8199;0,5&#8199;&#8199;</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">g</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">Phosphorsaurer Kalk</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">&#8199;&#8199;&#8199;0,5&#8199;&#8199;</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">g</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">Schwefelsaures Eisenoxydul</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">&#8199;&#8199;&#8199;0,005</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="center">g</div>
+    </td>
+  </tr>
+</table>
+
+<p>Taucht man die Wurzel eines Maiskorns, das man im Wasser zum Keimen
+gebracht hat, in einen Zylinder mit dieser Nährlösung, während
+die oberirdischen Teile in die Luft ragen (<a href="#fig53">Fig. 53</a>), so wächst
+die Pflanze am Licht ganz ausgezeichnet, entwickelt sich zu einer
+großen Maisstaude, treibt Blüten und bringt Samen, mit denen man
+das Experiment von vorn anfangen kann. Fehlt das Eisensalz in der
+Nährlösung, so wächst die Pflanze ebenfalls einige Zeit, bleibt aber
+farblos, und die mikroskopische Untersuchung der Blätter zeigt, daß den
+Zellen der Chlorophyllfarbstoff fehlt. Erst auf Zusatz von einer Spur
+Eisensulfat färben sich die Blätter grün.</p>
+
+<figure class="figleft illowe12" id="fig53">
+  <img class="w100" src="images/fig53.jpg" alt="Maispflanze in Nährlösung">
+  <figcaption class="caption">Fig. 53. <em class="gesperrt">Maispflanze</em> in
+  einem Zylinder mit Nährlösung wachsend. <i>N</i> Nährlösung, <i>S</i> Maiskorn,
+  <i>K</i> Kork. Nach S<span class="smaller">ACHS</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>In der Nährlösung ist, wie ein Blick auf die darin enthaltenen Stoffe
+zeigt, kein Kohlenstoff. Da die Pflanze aber unter allen Umständen
+Kohlenstoff zum Aufbau ihrer organischen Substanz braucht, so muß sie
+beim Wachsen den Kohlenstoff aus der Luft genommen haben. Deshalb mußte
+der Versuch auch so angestellt werden, daß die oberirdischen Teile
+in die Luft ragen. Schließt man durch Ueberstülpen einer Glocke die
+Luft vollständig ab, so geht die Pflanze in kurzer Zeit zugrunde. Der
+Kohlenstoff ist aber in der Luft nur in Form von Kohlensäure enthalten;
+die Pflanze muß ihn also aus dieser Verbindung beziehen, und in der Tat
+zeigt sich denn auch, daß, wenn man unter die Glocke eine bestimmte
+Menge Kohlensäure gelassen hat, nach kurzer Zeit alle Kohlensäure von
+der Pflanze verbraucht ist. Diese wichtige Tatsache, daß die Pflanze
+ihren Kohlenstoffbedarf nur aus der Kohlensäure der Luft bestreitet,
+ist bereits von I<span class="smaller">NGENHOUSS</span> und <span class="smaller">DE</span> S<span class="smaller">AUSSURE</span>
+entdeckt worden und bildet jetzt, nachdem sie zuerst eine Zeitlang
+angezweifelt worden war, eine der wichtigsten Grundtatsachen der ganzen
+Pflanzenphysiologie. Der Stickstoff der Pflanze dagegen kann, wie ein
+dem obigen analoger Versuch zeigt, nicht aus der Luft bezogen werden,
+obwohl er hier bekanntlich in Gasform in großer Menge vorhanden ist; er
+wird allein aus den stickstoffhaltigen Salzen des Wassers aufgenommen.</p>
+
+<p>Aus diesen Versuchen geht also hervor, daß die <em class="gesperrt">Pflanzen</em> ihre
+lebendige Substanz aufbauen aus einfachen anorganischen Verbindungen,<span class="pagenum" id="Seite_167">[S. 167]</span>
+und zwar aus der Kohlensäure der Luft, die von den Blättern aufgenommen
+wird, sowie aus dem Wasser mit seinen Salzen, das durch die Wurzeln in
+die Pflanzen gelangt. Demgegenüber vermag kein einziges <em class="gesperrt">Tier</em>
+seine lebendige Substanz aus einfachen anorganischen Verbindungen
+synthetisch aufzubauen, selbst wenn alle Elementarbestandteile des
+tierischen Körpers darin enthalten sind; vielmehr brauchen alle Tiere
+ohne Ausnahme bereits fertiges organisches Material zu ihrem Leben.</p>
+
+<p>Dieser Gegensatz zwischen Tier und Pflanze ist in der Tat von
+weittragender Bedeutung, denn er bringt die wichtige Tatsache
+zum Ausdruck, <em class="gesperrt">daß die Tierwelt nicht ohne die Pflanzenwelt
+existieren kann</em>. Zwar gibt es eine große Zahl von Tieren, <em class="gesperrt">die
+Fleischfresser</em>, die nur tierische Nahrungsstoffe, vor allem Fleisch
+brauchen, aber, verfolgt man weiter, woher wieder diese zur Nahrung
+dienenden Tiere ihr Material beziehen, so kommt man schließlich
+immer zu <em class="gesperrt">Pflanzenfressern</em>, und die Pflanzenfresser können
+ohne Pflanzennahrung nicht leben. So ist auch der Fleischfresser in
+letzter Instanz auf die Existenz der Pflanzen angewiesen. Ohne Pflanzen
+würde die Tierwelt zugrunde gehen, denn nur die Pflanzen vermögen aus
+anorganischen Stoffen Kohlehydrate, Fette und Eiweiß herzustellen,
+deren die Tiere zu ihrer Existenz notwendig bedürfen. Man kann also der
+alten Naturphilosophie aus dem Anfange des vorigen Jahrhunderts nicht
+ganz Unrecht geben, wenn sie in ihrer gesuchten Ausdrucksweise die
+ganze Tierwelt als Parasiten der Pflanzen bezeichnete.</p>
+
+<p>Man hat lange Zeit geglaubt, daß der eben besprochene Unterschied
+in der Ernährung der Tiere und Pflanzen ein durchgreifender sei, so
+daß man alle lebendigen Zellen nach ihrem Stoffwechsel einfach in
+tierische und pflanzliche Zellen trennen könne. Allein es hat sich
+herausgestellt, daß dieser Unterschied doch nur innerhalb bestimmter
+Grenzen besteht, nämlich nur soweit es sich um tierische Zellen
+einerseits und um <em class="gesperrt">grüne</em>, d.&#8239;h. chlorophyllhaltige Pflanzenzellen
+anderseits handelt, denn diejenigen Bestandteile der Pflanzenzelle,
+in denen die Kohlensäure aufgenommen und verarbeitet wird, sind
+ausschließlich die grünen Chlorophyllkörper. Es gibt aber Pflanzen ohne
+Chlorophyll oder analoge Farbstoffe, wie z.&#8239;B. die Pilze, die in ihrem
+Stoffwechsel gewissermaßen einen Uebergang zwischen den Tieren und den
+grünen Pflanzen bilden.</p>
+
+<p>Die <em class="gesperrt">Pilze</em> haben nämlich nicht die Fähigkeit der
+chlorophyllführenden Pflanzen, ihren Kohlenstoff aus der Kohlensäure
+der atmosphärischen Luft zu beziehen; sie brauchen vielmehr, um ihren
+Kohlenstoffbedarf zu decken, ebenso wie die Tiere organische Stoffe,
+wie Eiweiß, Kohlehydrate etc., denen sie den Kohlenstoff entnehmen.
+Dagegen verhalten sich die Pilze wie Pflanzen, insofern sie ihren
+Bedarf an Stickstoff auch aus anorganischen Salzen dem Boden entnehmen
+können, während die Tiere zur Deckung ihres Stickstoffbedarfs allein
+auf die Eiweißkörper und deren Derivate angewiesen sind. Diese
+Tatsachen ergeben sich aus Versuchen mit Nährstofflösungen, in denen
+Pilze nicht wachsen, wenn ihnen kein organisches Material zur Verfügung
+steht, dagegen vortrefflich gedeihen, wenn ihnen beispielsweise neben
+einfachen stickstoffhaltigen Salzen noch Zucker geboten wird. Somit
+haben wir in den Pilzen eine Gruppe von Organismen, die in ihrem
+Stoffwechsel halb tierische, halb pflanzliche<span class="pagenum" id="Seite_168">[S. 168]</span> Charaktere vereinigen.
+Aber auch damit sind noch nicht alle tatsächlich vorkommenden
+Verhältnisse erschöpft. In der Welt der Mikroorganismen kommen
+zahlreiche Formen vor, die ganz ähnliche Uebergangsglieder vorstellen,
+und je mehr wir die höchst eigenartigen Lebensverhältnisse dieser
+mikroskopischen Wesen, vor allem der <em class="gesperrt">Bakterien</em>, erforschen,
+um so mehr scheint es, als ob in der Gruppe dieser kleinsten
+Organismen die Verhältnisse des Stoffwechsels überhaupt noch nicht so
+einseitig differenziert sind wie bei den höher organisierten Tieren
+und Pflanzen. So hat zuerst der ausgezeichnete Bakterienforscher
+W<span class="smaller">INOGRADSKY</span><a id="FNAnker_99" href="#Fussnote_99" class="fnanchor">[99]</a> Bakterienformen entdeckt, die in der Erde
+leben und ganz aus anorganischem Material, nämlich hauptsächlich aus
+kohlensaurem Ammon und einigen Mineralstoffen, ihre lebendige Substanz
+aufbauen. Diese merkwürdigen Stickstoffbakterien (<em class="gesperrt">Nitromonas</em>)
+verhalten sich also genau wie die grünen Pflanzen, obwohl sie kein
+Chlorophyll besitzen, während hingegen andere Bakterienformen ohne
+organische Nahrung nicht bestehen können.</p>
+
+<p>Werfen wir noch einen Blick auf die speziellere Ernährung der
+<em class="gesperrt">Tiere</em>, so herrscht auch hier in bezug auf die organischen
+Nahrungsstoffe eine ziemlich bedeutende Verschiedenheit zwischen den
+einzelnen Tierformen. Nur in <em class="gesperrt">einem</em> Punkte herrscht allgemeine
+Uebereinstimmung: <em class="gesperrt">Alle Tiere ohne Ausnahme brauchen Eiweiß oder
+wenigstens die das Eiweiß aufbauenden Aminosäuren in ihrer Nahrung</em>.
+Schon seit langer Zeit ist bekannt, daß unter allen Nahrungsstoffen
+nur das Eiweiß als ausschließliche Nahrung, wie z.&#8239;B. bei den
+Fleischfressern, hinreicht, um den Bedarf aller zum Aufbau des Körpers
+erforderlichen Elementarstoffe zu decken, und P<span class="smaller">FLÜGER</span><a id="FNAnker_100" href="#Fussnote_100" class="fnanchor">[100]</a>
+hat durch eingehende Versuche gezeigt, daß sogar Hunde selbst dann
+noch dauernd von reiner Eiweißnahrung leben können, wenn sie täglich
+harte Arbeit verrichten müssen. Die Hunde verlieren bei diesen
+Versuchen schon nach kurzer Zeit fast alles Körperfett, bleiben aber
+im höchsten Maße leistungsfähig, kräftig und gesund. Dagegen ist
+es unmöglich, Tiere allein mit Kohlehydraten oder mit Fetten oder
+auch mit beiden zusammen am Leben zu erhalten. Die Tiere zehren dann
+trotz reichlichster Fett- oder Kohlehydratnahrung von ihrem eigenen
+Körpereiweiß, wie das die fortdauernde Stickstoffausscheidung im Harne
+zeigt, und gehen schließlich unfehlbar zugrunde. Diese Tatsache ist
+ohne weiteres verständlich, denn da die lebendige Substanz fortwährend
+von selbst in bestimmtem Maße zerfällt, muß sie immer wieder neu
+aufgebaut werden, wenn das Tier leben soll. Das kann nicht geschehen,
+wenn dem Tier kein Stickstoff geliefert wird, der ja den Kohlehydraten
+und Fetten fehlt. Aus anorganischen Verbindungen können die Tiere, wie
+wir sahen, keinen Stickstoff aufnehmen. Es bleiben also für die Deckung
+des Stickstoffbedarfs beim Tier nur organische Stickstoffverbindungen
+übrig, und unter diesen sind es die Eiweißkörper, die das Tier ganz
+allgemein mit Stickstoff versorgen. Da indessen die Eiweißkörper der
+Nahrung bei der Verdauung erst in einfachere Bestandteile gespalten<span class="pagenum" id="Seite_169">[S. 169]</span>
+werden, ehe sie zum Aufbau der lebendigen Substanz zur Verwendung
+kommen, so ist in neuerer Zeit die Frage entstanden, ob nicht auch
+mit einfacheren stickstoffhaltigen Spaltungsprodukten des Eiweiß
+der Stickstoffbedarf des Tieres gedeckt werden kann. In der Tat ist
+das der Fall. Von den Peptonen wußten wir schon lange, daß sie die
+nativen Eiweißkörper in der Nahrung ersetzen können. In neuester
+Zeit hat aber O<span class="smaller">TTO</span> L<span class="smaller">OEWI</span><a id="FNAnker_101" href="#Fussnote_101" class="fnanchor">[101]</a> durch höchst interessante
+Versuche gezeigt, daß auch stickstoffhaltige Spaltungsprodukte, die
+nicht mehr Eiweißnatur haben, wie die Aminosäuren, im stande sind,
+den Stickstoffbedarf des Tieres zu decken, und zahlreiche Forscher
+wie A<span class="smaller">BDERHALDEN</span> und R<span class="smaller">ONA</span>, H<span class="smaller">ENDERSON</span> und
+D<span class="smaller">EAN</span>, L<span class="smaller">ÜTHJE</span> u.&#8239;a. haben die von L<span class="smaller">OEWI</span>
+entdeckte Tatsache bestätigt. <em class="gesperrt">Wir können also demnach die wichtige
+Tatsache feststellen, daß von allen organischen Substanzen allein die
+Eiweißkörper und ihre nächsten stickstoffhaltigen Spaltungsprodukte bis
+zu den Aminosäuren herab für die Ernährung der Tiere unentbehrlich,
+aber auch in gewissen Fällen allein ausreichend sind, um das Leben der
+Tiere dauernd zu erhalten</em>.</p>
+
+<p>Neben der Aufnahme der eigentlichen Nahrung im engeren Sinne ist die
+Aufnahme von <em class="gesperrt">Sauerstoff</em> fast allen Organismen gemeinsam, mit
+Ausnahme einer kleinen, nur den niederen Organismengruppen angehörigen
+Zahl von Organismen, die in eigentümlicher Weise an das Leben ohne
+Sauerstoff angepaßt sind und daher den Namen der „<em class="gesperrt">anaeroben
+Organismen</em>“ erhalten haben. Der Vorgang der Sauerstoffaufnahme
+und des Verbrauchs von Sauerstoff zu Oxydationsprozessen in
+der lebendigen Substanz wird als ein besonderer und wichtiger
+Teilprozeß des Stoffwechsels seit altersher mit dem besonderen
+Namen der „<em class="gesperrt">Atmung</em>“ bezeichnet. Freilich beziehen nicht alle
+sauerstoffatmenden Organismen den Sauerstoff in gleicher Weise und aus
+gleicher Quelle. Die Landorganismen nehmen ihn in Gasform aus der Luft,
+die Wasserorganismen verbrauchen den im Wasser gelösten Sauerstoff, die
+Gewebezellen entnehmen ihn dem Blute resp. der Lymphe.</p>
+
+<p>Schließlich nehmen alle Organismen ohne Ausnahme <em class="gesperrt">Wasser</em> in sich
+auf und teils mit dem Wasser, teils mit der festen Nahrung gewisse
+<em class="gesperrt">Salze</em>, die ebenfalls unentbehrlich sind für die Erhaltung des
+Lebens, wenn auch in bezug auf die Art der erforderlichen Salze unter
+den einzelnen Organismen weitgehende Verschiedenheiten herrschen.
+Unentbehrlich aber scheinen allen Organismen zu sein die phosphor-,
+schwefel-, kohlenstoff- und chlorhaltigen Salze des Natriums, Kaliums,
+Magnesiums, Kalks und Eisens.</p>
+
+<p>Das ist ein kurzer Ueberblick über die Nahrungsstoffe der Organismen.
+Betrachten wir jetzt, wie die einzelne Zelle diese Nahrung erlangt.</p>
+
+<h5 id="Der_Modus_der_Nahrungsaufnahme_von_seiten_der_Zelle">2.
+<em class="gesperrt">Der Modus der Nahrungsaufnahme von seiten der Zelle</em>.</h5>
+
+<p>Die Nahrungsstoffe sind teils in gasförmigem, teils in flüssigem,
+d.&#8239;h. gelöstem, teils in geformtem Zustande, aber bei weitem
+nicht<span class="pagenum" id="Seite_170">[S. 170]</span> alle lebendigen Zellen sind in der Lage, geformte Nahrung
+aufzunehmen. Die größte Mehrzahl aller Zellen, fast alle tierischen
+und pflanzlichen Gewebezellen, und viele einzelligen Organismen nehmen
+nur gelöste Nahrung auf, sei es, daß ihre Nahrung von vornherein
+gleich ausschließlich in gelösten Stoffen besteht, sei es, daß
+sie die geformte Nahrung erst durch Einwirkung bestimmter Sekrete
+außerhalb ihres Zellkörpers in den gelösten Zustand überführen. Nur
+eine verhältnismäßig kleine Zahl von Zellformen ist auf die Aufnahme
+geformter Nahrung eingerichtet.</p>
+
+<p>Bei der <em class="gesperrt">Aufnahme der gasförmigen und gelösten Nahrungsstoffe</em>,
+die wir als „<em class="gesperrt">Resorption</em>“ bezeichnen, handelt es sich im
+wesentlichen um den Durchtritt dieser Stoffe durch die Oberflächen
+des Zellprotoplasmas. Dieser Durchtritt wird bestimmt durch die
+speziellen Eigenschaften des Protoplasmas, das die Eigenschaften einer
+semipermeablen Membran besitzt<a id="FNAnker_102" href="#Fussnote_102" class="fnanchor">[102]</a>. Selbstverständlich kann das
+Protoplasma überall, wo es an seiner Oberfläche mit Nahrungsstoffen in
+Berührung steht, stets auch direkt mit diesen in chemische Beziehung
+treten.</p>
+
+<p>Eine Zufuhr von gasförmiger und gelöster Nahrung steht aber jeder Zelle
+zur Verfügung.</p>
+
+<p>Bei den Pflanzen tritt die Kohlensäure und der Sauerstoff der Luft in
+direkte Berührung mit den Zellen der Blätter. Ebenso ist es in den
+Lungen der Wirbeltiere. Die feinsten Aeste des Bronchialbaumes endigen
+in kleinen blinden Säckchen, den sogenannten Lungenalveolen, die von
+einer äußerst dünnen Lage von Epithelzellen gebildet und von einem
+dichten, ebenfalls überaus dünnwandigen Netz von Blutgefäßkapillaren
+umsponnen sind. Durch die dünnen Wände kann der Sauerstoff der in die
+Lungen eingeatmeten Luft leicht hindurchtreten, um dann von den roten
+Blutkörperchen gierig aufgenommen und im ganzen Körper umhergetragen zu
+werden.</p>
+
+<p>Auch die gelösten Stoffe bespülen stets die Oberfläche der Zellen.
+In den Pflanzen steigen sie mit dem Wasser in feinen röhrenförmigen
+Kanälen in die Höhe und werden so den Zellen direkt zugeführt. Im
+zusammengesetzten Tierkörper stehen die Zellen teils unmittelbar,
+wie die Zellen des Darmepithels, mit den gelösten Nahrungsstoffen
+des Darmtraktus in Berührung, teils werden sie, wie die sämtlichen
+Gewebezellen, vom Blut- resp. Lymphstrom umspült, der ihnen die
+gelöste Nahrung bereits in bestimmt verarbeiteter Form zuträgt.
+Auch bei solchen wirbellosen Tieren, die kein eigentliches
+Blutzirkulationssystem besitzen, stehen die Zellen entweder unmittelbar
+mit dem umgebenden Wasser in Berührung oder werden von Säften versorgt,
+die in feinen Interzellularlücken die Zellen umspülen. Am einfachsten
+schließlich liegen die Verhältnisse bei einzelligen Organismen,
+die sich, wie die Algen, Bakterien und andere, stetig in einer
+Nährlösung, sei es im Wasser mit seinen Salzen, sei es in organischen
+Flüssigkeiten, befinden.</p>
+
+<p>Eine <em class="gesperrt">Aufnahme geformter Nahrung</em> finden wir nur bei wenigen
+Zellformen. Von den einzelligen Organismen nehmen alle Rhizopoden,
+die meisten Wimperinfusorien und einige Geißelinfusorien geformte
+Nahrung auf. Im zusammengesetzten Zellenstaat besitzen die Leukocyten
+oder weißen Blutkörperchen, die deshalb von<span class="pagenum" id="Seite_171">[S. 171]</span> M<span class="smaller">ETSCHNIKOFF</span>
+auch als „Phagocyten“ (Freßzellen) bezeichnet worden sind, ferner die
+bei niederen Tieren die Rolle von Leukocyten spielenden amöboiden
+Wanderzellen, dann amöboide Eizellen, wie sie bei Schwämmen vorkommen,
+und schließlich die Darmepithelzellen mancher Tiere diese Fähigkeit.
+Unter allen diesen Zellformen kann man zwei Typen nach der Art der
+Aufnahme geformter Nahrung unterscheiden: Die einen können an jeder
+beliebigen Stelle ihrer Oberfläche die Nahrungskörper in ihre lebendige
+Substanz aufnehmen; das sind alle amöboiden Zellen, zu denen die
+Rhizopoden, Leukocyten und manche Darmepithelzellen gehören; die
+anderen haben eine besondere, dauernd bestehende Zellmundöffnung,
+das sind die Wimper- und Geißelinfusorien, die bereits eine bestimmt
+fixierte Körperform mit festerer Hautschicht besitzen. Alle Zellen
+aber, die überhaupt geformte Nahrung aufnehmen, können es nur vermöge
+aktiver Körperbewegungen.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe47" id="fig54">
+  <img class="w100" src="images/fig54.jpg" alt="Amöbe bei der Nahrungsaufnahme">
+  <figcaption class="caption">Fig. 54. <em class="gesperrt">Amöbe, eine Algenzelle
+  fressend</em>. Vier aufeinanderfolgende Stadien der Nahrungsaufnahme.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Als Beispiel für den <em class="gesperrt">ersten Typus</em> kann uns die Nahrungsaufnahme
+der <em class="gesperrt">Amöben</em> dienen. Der Vorgang, den man nur verhältnismäßig
+selten vollständig beobachtet, verläuft etwa folgendermaßen. Eine
+<em class="gesperrt">Amöbe</em>, die wir im Wassertropfen unter dem Mikroskop verfolgen,
+kriecht, indem sie bald hierhin, bald dorthin die lebendige Substanz
+ihres formlosen Protoplasmakörpers in breite, lappenförmige Ausläufer
+vorfließen läßt, auf der Glasplatte umher (<a href="#fig54">Fig. 54</a>). Plötzlich wendet
+sie sich einer kleinen, in der Nähe liegenden Algenzelle zu und kriecht
+heran, bis sie die Algenzelle berührt. Alsbald beginnt ihr Protoplasma
+in Form der gewöhnlichen lappigen „Pseudopodien“ von der Seite her
+um die Algenzelle herumzufließen, aber durch das herandrängende
+Protoplasma wird die Algenzelle fortgeschoben, und die <em class="gesperrt">Amöbe</em> muß
+von neuem einen Versuch machen, mit ihren Pseudopodien die Algenzelle
+zu umfließen. Nach mehreren fruchtlosen Versuchen gelingt es der
+<em class="gesperrt">Amöbe</em>, die Algenzelle in eine solche Lage zu bringen und durch
+ein feines klebriges Sekret so festzuhalten, daß ihre Pseudopodien
+die Alge vollständig umgreifen können. Indem jetzt das Protoplasma
+immer weiter und weiter um die Algenzelle herumfließt, schließt es sie
+allmählich von allen Seiten her ein, und die Alge befindet sich von
+einer dünnen Wasserhülle, der sogenannten „Nahrungsvakuole“, umgeben
+im Innern der <em class="gesperrt">Amöbe</em>, die dann unbehindert weiterkriecht. Die
+<em class="gesperrt">Amöbe</em> nimmt also die geformte Nahrung in sich auf, indem ihr
+Protoplasma den Nahrungskörper einfach umfließt. Allein nicht immer
+verläuft der Akt so glatt. Die Schwierigkeiten, welche entstehen, bis
+der<span class="pagenum" id="Seite_172">[S. 172]</span> Nahrungskörper, der fortwährend dem Druck des heranfließenden
+Protoplasmas nachgibt, so fixiert ist, daß ihn das Protoplasma
+von allen Seiten umschließen kann, sind häufig so groß, daß die
+<em class="gesperrt">Amöbe</em> sich mit ihren auch nach anderen Seiten fortdauernd
+vorfließenden Pseudopodien nicht selten wieder von ihrem Opfer entfernt
+und von neuem erst wieder herankriechen muß, um sich desselben zu
+bemächtigen, wenn sie sich nicht zu weit aus der Einwirkungssphäre des
+Nahrungskörpers entfernt hat.</p>
+
+<div class="figcontainer illowe50">
+
+<figure class="figsub_b illowe20" id="fig55">
+  <img class="w100" src="images/fig55.jpg" alt="Leukozyt frisst einen
+  Bakterienfaden">
+  <figcaption class="caption">Fig. 55.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figsub_b illowe21" id="fig56">
+  <img class="w100" src="images/fig56.jpg" alt="Epithelzellen eines Leberegels">
+  <figcaption class="caption">Fig. 56.</figcaption>
+</figure>
+
+<div class="caption">Fig. 55. <em class="gesperrt">Leukocyt vom Frosch, einen Bakterienfaden
+fressend</em>. Drei auf einanderfolgende Stadien der Nahrungsaufnahme.
+Nach M<span class="smaller">ETSCHNIKOFF</span>.</div>
+
+<div class="caption">Fig. 56. <em class="gesperrt">Darmepithelzellen des Leberegels</em>
+mit pseudopodienartigen Protoplasmafortsätzen zur Aufnahme der
+Blutkörperchen <i>a</i>, <i>b</i> und Chylustropfen <i>c</i>. Nach
+S<span class="smaller">OMMER</span>.</div>
+
+</div>
+
+<p>Genau wie bei der <em class="gesperrt">Amöbe</em> findet auch die Nahrungsaufnahme bei
+den anderen Rhizopoden statt, mögen sie nun dicke lappige, feine
+fadenförmige oder baumartig verästelte Pseudopodien haben. Sind
+die Nahrungskörper bewegliche Organismen, wie z.&#8239;B. Infusorien, so
+bewirken sie durch den Reiz des Anschwimmens an den Rhizopodenkörper
+meist die Ausscheidung eines klebrigen Sekretes, die durch den Reiz
+der Fluchtversuche noch vermehrt wird, so daß die Nahrungsorganismen
+immer fester kleben und in das Protoplasma hineingezogen werden können.
+Auch die amöboiden <em class="gesperrt">Wanderzellen</em> und <em class="gesperrt">Leukocyten</em> nehmen
+geformte Stoffe, die sich im Blute oder in den Gewebelücken zwischen
+den Zellen befinden, ebenso auf wie die <em class="gesperrt">Amöben</em> und besitzen,
+wie M<span class="smaller">ETSCHNIKOFF</span><a id="FNAnker_103" href="#Fussnote_103" class="fnanchor">[103]</a> durch seine bewunderungswürdigen
+Arbeiten gezeigt hat, eine große Bedeutung für den Schutz des Körpers
+vor bestimmten Infektionskrankheiten, indem sie gewisse pathogene
+Bakterien, die in eine Wunde hineingekommen sind, auffressen (<a href="#fig55">Fig.
+55</a>), ihre Vermehrung verhüten und den Körper vor weiterer Erkrankung<span class="pagenum" id="Seite_173">[S. 173]</span>
+schützen. Endlich schließt sich auch die Aufnahme mikroskopischer
+Fetttröpfchen von seiten der <em class="gesperrt">Darmepithelzellen</em> allerdings nur
+bei einzelnen wirbellosen Tieren demselben Modus der Nahrungsaufnahme
+an. Bei diesen Tieren, z.&#8239;B. bei manchen Würmern, sind die
+Darmepithelzellen wirklich amöboide Zellen und umfließen mit ihren
+Pseudopodien die Fettkügelchen des Speisebreies (<a href="#fig56">Fig. 56</a>). Bei den
+höheren Tieren, bei den Säugetieren und dem Menschen dagegen haben die
+Darmepithelzellen nicht mehr diese Fähigkeit.</p>
+
+<p>Die seinerzeit von T<span class="smaller">HANHOFFER</span><a id="FNAnker_104" href="#Fussnote_104" class="fnanchor">[104]</a> beschriebene und fast
+allgemein als zutreffend angenommene Beobachtung, nach der auch bei
+Wirbeltieren die Darmepithelzellen Fetttröpfchen als solche in ihren
+Zellkörper aktiv hineinziehen sollten, hat sich nicht bestätigt.
+Die Fettaufnahme im Darm des Wirbeltieres findet seitens der
+Darmepithelzellen nur nach Spaltung des Fettes in seine Konstituenten
+Glyzerin und Fettsäuren und nach Verseifung der letzteren statt,
+unterliegt also dem Modus der Aufnahme gelöster Stoffe.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe49" id="fig57">
+  <img class="w100" src="images/fig57.jpg" alt="Vorticella">
+  <figcaption class="caption">Fig. 57. <em class="gesperrt">Vorticella</em> bei der
+  Nahrungsaufnahme in vier aufeinanderfolgenden Stadien. Eine Algenzelle wird in
+  den Zellmund hineingestrudelt und durch den Pharynx ins Endoplasma aufgenommen.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Ganz anders sind die Verhältnisse beim <em class="gesperrt">zweiten Typus</em> der
+Nahrungsaufnahme, wo die Zelle eine festere, formbeständige
+Oberflächenschicht besitzt und nur eine kleine Oeffnung, den Zellmund,
+der direkt ins dünnflüssige Endoplasma führt. Hier vermittelt
+ausschließlich die Bewegung der Wimpern und Geißeln der Zelle die
+Aufnahme der geformten Stoffe. Als Beispiel kann uns <em class="gesperrt">Vorticella</em>
+dienen, ein Wimperinfusorium, dessen glockenförmiger Zellkörper auf
+einem kontraktilen Stiel festsitzt und an seinem breiten Ende mit einem
+spiralförmigen Kranz von Wimpern besetzt ist (<a href="#fig57">Fig. 57</a>). Am Grunde
+dieses spiralförmigen Wimpertrichters befindet sich der Zellmund, der
+sich noch ein Stück weit als Zellpharynx in das Protoplasma fortsetzt,
+aber dann allmählich im dünnflüssigen Endoplasma verschwindet. Die
+Wimpern des „Peristomkranzes“ schlagen nun fortwährend in rhythmischem
+Tempo und erzeugen auf diese Weise im Wasser einen Strudel, der
+so gerichtet ist, daß er kleine Teilchen, wie Detritus- und
+Schlammpartikelchen, Bakterien, Algen etc., die im Wasser suspendiert<span class="pagenum" id="Seite_174">[S. 174]</span>
+sind, in den Zellmund hineinstrudelt, von wo sie, mit einer Wasserhülle
+umgeben, durch Kontraktionen des Körpers in den Zellpharynx und
+weiter bis in das Endoplasma hinein geschoben werden (<a href="#fig57">Fig. 57</a>). Der
+Vorgang läßt sich sehr leicht beobachten, wenn man, wie das schon
+E<span class="smaller">HRENBERG</span><a id="FNAnker_105" href="#Fussnote_105" class="fnanchor">[105]</a> getan hat, Karmin- oder Indigokörnchen in das
+Wasser mischt. Alsdann sieht man, wie die <em class="gesperrt">Vorticellen</em> die roten
+oder blauen Körnchen in sich hineinstrudeln und in ihrem Protoplasma zu
+Klumpen zusammenballen, die von einer Wasserhülle, der Nahrungsvakuole,
+umgeben sind.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe50" id="fig58">
+  <img class="w100" src="images/fig58.jpg" alt="Tonnentierchen, bei der
+  Nahrungsaufnahme">
+  <figcaption class="caption">Fig. 58. <em class="gesperrt">Vier Individuen von
+  Coleps hirtus</em>, einen Nahrungsballen umschwärmend und aufnehmend.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Ganz ähnlich wie bei <em class="gesperrt">Vorticella</em> ist auch die Nahrungsaufnahme
+bei den meisten anderen Infusorien. Die freischwimmenden Formen
+suchen häufig festliegende Nahrungsmassen selbst auf und strudeln
+sie in sich hinein. Ja, es kommt vor, daß manche Infusorien wie
+z.&#8239;B. <em class="gesperrt">Coleps</em>, ein kleines eiförmiges Wimperinfusorium mit
+zierlichem Gitterpanzer, große Nahrungsballen, die breiter sind als
+ihre Mundöffnung, aufnehmen, indem sie sich mit der Mundöffnung durch
+die Kraft ihres Wimperschlages auf den Nahrungsballen hinaufpressen,
+bis sich die Mundöffnung, wie bei einer Schlange, immer mehr und mehr
+erweitert. So „lutschen“ sie förmlich den Nahrungsballen in sich hinein
+(<a href="#fig58">Fig. 58</a>).</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_175">[S. 175]</span></p>
+
+<p>Die Aufnahme geformter Nahrung von seiten der Zelle ist also in
+jedem Falle durch aktive Bewegungen des Zellprotoplasmas oder seiner
+Bewegungsorganoide bedingt.</p>
+
+<p id="Nahrungsauswahl">Bei der Aufnahme von Stoffen seitens der lebendigen Zelle verdient
+eine Tatsache noch besonderes Interesse, das ist die Tatsache der
+<em class="gesperrt">Nahrungsauswahl</em>. Von verschiedenartigen, in demselben Medium
+lebenden Zellen nimmt jede Zelle andere Stoffe in sich auf, Stoffe,
+die sie für den Aufbau gerade <em class="gesperrt">ihrer</em> charakteristischen
+Zellsubstanz nötig hat. Das ist schon deutlich bei den Gewebezellen
+hochorganisierter Tiere, z.&#8239;B. des menschlichen Körpers zu sehen. Hier
+ist die Blut- resp. Lymphflüssigkeit das gemeinsame Nährmaterial für
+alle Gewebezellen. Aber dieser gemeinsamen Nährflüssigkeit entnimmt
+jede Zellform die gerade für <em class="gesperrt">ihr</em> Leben notwendigen Stoffe; die
+Schleimzelle andere als die Ganglienzelle, die Muskelzelle andere als
+die Knorpelzelle, die Leberzelle andere als die Sinneszelle usf. Die
+verschiedenen Zellen wählen gewissermaßen jede nach ihrem Bedürfnis
+ganz verschiedene Stoffe für sich aus.</p>
+
+<p>Vielleicht noch auffallender ist diese Tatsache der Nahrungsauswahl
+bei gewissen freilebenden Zellen, die geformte Nahrung aufnehmen.
+C<span class="smaller">IENKOWSKI</span><a id="FNAnker_106" href="#Fussnote_106" class="fnanchor">[106]</a>, der das Leben der niedrigsten
+Rhizopodenformen, der nackten „Monaden“, eingehend studiert hat, gibt
+uns eine interessante Schilderung davon, wie sich <em class="gesperrt">Colpodella</em>
+und <em class="gesperrt">Vampyrella</em>, zwei einfache nackte Rhizopodenzellen,
+ihre Nahrung verschaffen, die aus lebendigen Algenzellen besteht.
+C<span class="smaller">IENKOWSKI</span> berichtet: „Obwohl die Zoosporen- und
+Amöbenzustände der Monaden nur nackte Protoplasmakörper vorstellen, so
+ist trotzdem ihr Verhalten bei Aufsuchen und Aufnahme der Nahrung so
+merkwürdig, daß man Handlungen bewußter Wesen vor sich zu sehen glaubt.
+So sticht z.&#8239;B. die <em class="gesperrt">Colpodella pugnax</em> die Chlamydomonas an,
+saugt das heraustretende Chlorophyll aus und läuft davon. Einen zweiten
+seltsamen Fall dieser Art bietet die <em class="gesperrt">Vampyrella Spirogyrae</em>. Die
+zu ihr gehörende Amöbe legt sich nämlich an gesunde Spirogyren an,
+bohrt die Zellwand durch und verschlingt den langsam heraustretenden
+Primordialschlauch mit dem Chlorophyllbande zusammen. Und nur an
+Spirogyren scheint sie den Hunger stillen zu können.“ (<a href="#fig59">Fig. 59</a>.)</p>
+
+<p>Aber wir brauchen gar nicht so weit zu suchen. In unserem eigenen
+Körper haben wir Zellen, die sich ganz ähnlich verhalten. Die
+Leukocyten fressen, wie M<span class="smaller">ETSCHNIKOFF</span><a id="FNAnker_107" href="#Fussnote_107" class="fnanchor">[107]</a> durch seine
+langjährigen Untersuchungen gezeigt hat, gewisse Bakterienformen, die
+in den Körper gelangt sind, auf und verdauen sie, während sie andere
+Bakterien verschmähen, ja sogar geradezu fliehen.</p>
+
+<p>Ein anderer, ebenfalls sehr interessanter Fall von Stoffauswahl
+schließlich, der zwar nicht in der Aufnahme von Nahrung, wohl aber auch
+von solchen Stoffen besteht, die im Leben der betreffenden Organismen
+eine Rolle spielen, ist gleichfalls vielfach, wenn auch mit Unrecht,
+auf ein bewußtes Auswahlvermögen der Zelle bezogen worden. Es ist
+die Aufnahme von Schalen- und Gehäusebaumaterial von seiten gewisser
+schalentragender Rhizopoden. Die <em class="gesperrt">Difflugien</em>, einzellige<span class="pagenum" id="Seite_176">[S. 176]</span>
+Rhizopoden des Süßwassers, deren nackter Protoplasmaleib in einem
+überaus zierlichen Gehäuse von Urnen- oder Flaschenform steckt, nehmen
+das Baumaterial für ihre niedlichen Wohnungen aus dem Schlamm der
+Tümpel und Seen, an deren Grunde sie leben, mit ihren fingerförmigen
+„Pseudopodien“ selbst in sich auf<a id="FNAnker_108" href="#Fussnote_108" class="fnanchor">[108]</a>.
+<a id="Baumaterial_Difflugien"></a>Das Baumaterial ihrer Gehäuse
+ist sehr verschieden, aber man findet Formen, deren Gehäuse nur aus
+einem ganz bestimmten Material zusammengekittet ist (<a href="#fig60">Fig. 60</a>). So
+findet man <em class="gesperrt">Difflugien</em>formen, die ihr Gehäuse nur aus den Panzern
+der Kieselalgen oder „Diatomeen“ aufgebaut haben, während andere nur
+Sandkörnchen von bestimmter Größe und wieder andere Schlammpartikelchen
+zu ihrer Maurerarbeit benutzt haben. Man hat daraus den Schluß ziehen
+wollen, daß die <em class="gesperrt">Difflugien</em> das Baumaterial unter den ihnen
+zu Gebote stehenden Stoffen nach bestimmten Gesichtspunkten mit
+Ueberlegung auswählen. Allein wir werden später sehen, daß von einer so
+grob anthropomorphen Auffassung des Vorgangs gar keine Rede sein kann.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe41" id="fig59">
+  <img class="w100" src="images/fig59.jpg" alt="Vampyrella saugt ihre
+  Nahrungsquelle aus">
+  <figcaption class="caption">Fig. 59. <em class="gesperrt">Vampyrella
+  Spirogyrae</em>, eine <em class="gesperrt">Spirogyrazelle anbohrend und
+  aussaugend</em>. <i>A</i> Die Spirogyrazelle ist angebohrt, und der Inhalt tritt
+  in die Vampyrella über. <i>B</i> Die Spirogyrazelle ist vollständig ausgesaugt.
+  Bei * eine angebohrte und bereits leergefressene Spirogyrazelle. Nach
+  C<span class="smaller">IENKOWSKI</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<h4 class="mtop2" id="B_Die_Umsetzung_der_aufgenommenen_Stoffe"><b>B. Die Umsetzung
+der aufgenommenen Stoffe.</b></h4>
+
+<p>Den Vorgang des Aufbaues der lebendigen Substanz aus den aufgenommenen
+Nahrungsstoffen bezeichnen wir mit dem Worte „<em class="gesperrt">Assimilation</em>“.
+Unter Assimilation im engeren Sinne wird seit langer Zeit in der
+Botanik die synthetische Bildung des ersten sichtbaren organischen
+Stoffes, der Stärke, aus den aufgenommenen organischen Verbindungen
+in der Pflanze verstanden. Allein es ist zweckmäßig, den Begriff zu
+erweitern und ihn auch für den Aufbau der komplizierteren organischen
+Verbindungen, vor allem der komplizierten Eiweißverbindungen, und
+zwar nicht bloß in der Pflanze, sondern auch im Tiere, zu verwenden.
+<em class="gesperrt">Wir verstehen daher unter Assimilation<span class="pagenum" id="Seite_177">[S. 177]</span> die Gesamtheit der Prozesse,
+die zum Aufbau der lebendigen Substanz bis zum Höhepunkt ihrer
+kompliziertesten Konstitution, der Synthese der Eiweißverbindungen,
+führen, und können dann dem Aufbau oder der „Assimilation“ den Abbau
+oder Zerfall als „Dissimilation“ gegenüberstellen</em>.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe50" id="fig60">
+  <img class="w100" src="images/fig60.jpg" alt="Gehäuse von Difflugien">
+  <figcaption class="caption">Fig. 60. <em class="gesperrt">Verschiedene
+  Difflugien-Gehäuse</em>. <i>A</i> aus Diatomeenschalen, <i>B</i> aus feinen
+  Sandkörnchen, <i>C</i> aus feinen und groben Sandkörnchen, <i>D</i> aus
+  Diatomeenschalen und Sandkörnchen, <i>E</i> aus groben Sandkörnchen, <i>F</i> die
+  gleiche Form wie <i>E</i>, aus blauen Glassplittern gebaut.</figcaption>
+</figure>
+
+<h5 id="Extrazellulare_und_intrazellulare_Verdauung">1.
+<em class="gesperrt">Extrazellulare und intrazellulare Verdauung</em>.</h5>
+
+<p>„Corpora non agunt nisi soluta.“ Dieser alte Satz spielt im Leben der
+Zelle eine überaus große Rolle. Damit die aufgenommenen Nahrungsstoffe
+chemisch wirken und zum Aufbau der lebendigen Substanz verwendet
+werden können, müssen sie in gelöstem Zustande sein; da aber die vom
+Organismus aufgenommene Nahrung zum Teil geformte Nahrung ist, muß
+sie erst in lösliche Formen übergeführt werden, und diesen Vorgang
+bezeichnen wir als <em class="gesperrt">Verdauung</em>. Wir sehen, daß nur wenige Zellen
+die Fähigkeit haben, geformte Nahrung in sich aufzunehmen; bei diesen
+sprechen wir dann von einer „<em class="gesperrt">intrazellularen Verdauung</em>“, da
+die Ueberführung der geformten Nahrung in lösliche Verbindungen hier
+im Innern der Zelle vor sich geht. Die große Mehrzahl der Zellen
+dagegen kann keine geformte Nahrung in ihren Zellkörper hineinziehen;
+bei ihnen muß also die Umsetzung der geformten Nahrungsstoffe in
+lösliche Formen schon außerhalb der Zelle stattfinden, damit eine
+Aufnahme möglich ist.<span class="pagenum" id="Seite_178">[S. 178]</span> Wir bezeichnen daher diese Umformung als
+„<em class="gesperrt">extrazellulare Verdauung</em>“ und die Aufnahme der gelösten Nahrung
+als „<em class="gesperrt">Resorption</em>“.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe40" id="fig61">
+  <img class="w100" src="images/fig61.jpg" alt="Süßwasser-Rhizopod mit
+  Pseudopodiensträngen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 61. <em class="gesperrt">Lieberkühnia</em>, ein
+  Süßwasserrhizopod, aus dessen eiförmiger Schale verzweigte Pseudopodienstränge
+  heraustreten.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Die Ueberführung der geformten Nahrung, wie der geronnenen
+Eiweißkörper, der Stärke, der Fette etc., in lösliche Verbindungen
+geschieht durch Einwirkung bestimmter Sekrete, welche der Zellkörper
+nach außen abgibt. Diese eigentümlichen Sekrete werden „<em class="gesperrt">Enzyme</em>“
+oder <em class="gesperrt">gelöste Fermente</em> genannt. Den Erfolg ihrer Wirkung können
+wir uns auch außerhalb des Organismus vor Augen führen, indem wir ein
+Enzym, z.&#8239;B. das „<em class="gesperrt">Pepsin</em>“, das von den Zellen der Magendrüsen
+produziert wird, auf eine geronnene Eiweißflocke einwirken lassen. Tun
+wir z.&#8239;B. in ein Becherglas eine Lösung von <em class="gesperrt">Pepsin</em> in Wasser,
+das wir mit dem gleichen Volumen 0,4-proz. Salzsäure versetzt haben,
+so sind wir im Besitze eines künstlichen Magensaftes. Wenn wir in
+diese Verdauungslösung eine Fibrinflocke, d.&#8239;h. eine Flocke jenes
+Eiweißkörpers, der durch seine spontane Koagulation die Gerinnung
+des Blutes außerhalb der Blutgefäße herbeiführt, hineinlegen und das
+Becherglas in einem Verdauungsofen auf Körpertemperatur erwärmen, so
+finden wir nach einiger Zeit,<span class="pagenum" id="Seite_179">[S. 179]</span> daß die feste Fibrinflocke anfängt,
+aufzuquellen, von außen her durchsichtig zu werden und sich allmählich
+in der Flüssigkeit aufzulösen. Schließlich ist die ganze Fibrinflocke
+als solche verschwunden, und wir finden statt ihrer in der Flüssigkeit
+verteilt <em class="gesperrt">Pepton</em>, jenen einfachen Eiweißkörper, der, wie wir
+bereits früher gesehen haben, durch hydrolytische Spaltung des
+polymeren Eiweißmoleküls entsteht, in Wasser löslich ist, durch
+organische Membranen diffundiert und beim Kochen nicht mehr gerinnt.
+Neben dem Pepton finden wir noch gewisse Uebergangsstufen zwischen
+dem nativen Eiweiß und dem Pepton, die ebenfalls in Wasser löslich
+sind und als <em class="gesperrt">Albumosen</em> bezeichnet werden. Auf die eigentümliche
+Wirkungsweise der Fermente selbst werden wir sogleich näher eingehen.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe34" id="fig62">
+  <img class="w100" src="images/fig62.jpg" alt="Pseudopodium mit gefangenem
+  Infusorium">
+  <figcaption class="caption">Fig. 62. <em class="gesperrt">Ein lang ausgestrecktes
+  Pseudopodium von Lieberkühnia, auf dem sich ein Infusorium (Colpidium colpoda)
+  gefangen hat</em>. <i>a</i>, <i>b</i>, <i>c</i>, <i>d</i>, <i>e</i>, <i>f</i>
+  verschiedene Stadien der Verdauung dieses Infusoriums.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Was hier bei der extrazellularen Verdauung <em class="gesperrt">außerhalb</em> des
+Zellkörpers geschieht, was wir sogar im Reagenzglase nachahmen können,
+das erfolgt bei der intrazellularen Verdauung <em class="gesperrt">innerhalb</em>
+des Protoplasmas. Auch hier können wir den Prozeß verfolgen, und
+zwar am besten an dem nackten Protoplasmaleib der Rhizopoden.
+<em class="gesperrt">Lieberkühnia</em> ist ein großes Süßwasserrhizopod, aus dessen
+eiförmiger membranöser Schale durch eine Oeffnung am spitzen Pol
+dicke, baumartig verzweigte Pseudopodienstränge heraustreten (<a href="#fig61">Fig.
+61</a>). Beobachten wir mit dem Mikroskop, wie die <em class="gesperrt">Lieberkühnia</em>
+ein heftig gegen ihre Pseudopodien anschwimmendes Infusorium
+fängt und verdaut<a id="FNAnker_109" href="#Fussnote_109" class="fnanchor">[109]</a>, so sehen wir, daß die Beute zuerst an den
+Pseudopodien hängen bleibt, durch starke Fluchtbewegungen sich
+immer fester und fester verstrickt und nun allmählich, sei es ganz,
+sei es teilweise, vom Pseudopodienprotoplasma umflossen wird (<a href="#fig62">Fig.
+62</a>). Einige Zeit dauern die Bewegungen des Infusoriums noch fort,
+bald aber werden sie matter und matter, und gleichzeitig beginnt
+sich schon seine Körperform zu verändern. Dann sieht man, wie es an
+Volumen immer mehr abnimmt, während flüssige und körnige Teile seines
+Protoplasmakörpers auf das Pseudopodienprotoplasma übertreten, sich
+mit diesem mischen und nicht mehr unterscheidbar dem Zentralkörper
+der <em class="gesperrt">Lieberkühnia</em> zuströmen. So wird allmählich der ganze
+Körper des Infusoriums aufgelöst, und sein verflüssigter Inhalt
+mischt sich mit dem Protoplasma der <em class="gesperrt">Lieberkühnia</em>, bis nichts
+Unterscheidbares mehr von ihm übrig geblieben ist. In anderen Fällen
+der intrazellularen Verdauung wird der Nahrungskörper, wie z.&#8239;B.
+bei den Amöben und Infusorien, innerhalb des Endoplasmas von einer
+Nahrungsvakuole umgeben und in derselben Weise aufgelöst, wie in dem
+Exoplasma der <em class="gesperrt">Lieberkühnia</em>. Sehr interessant sind ferner die
+Beobachtungen, die Miß G<span class="smaller">REENWOOD</span><a id="FNAnker_110" href="#Fussnote_110" class="fnanchor">[110]</a> an Infusorien gemacht
+hat. Sie verfolgte die Schicksale der aufgenommenen Nahrungsmassen bei
+Vorticellinen, speziell bei <em class="gesperrt">Carchesium</em>, und fand dabei, daß
+sie, während sie ihrer Verdauung unterliegen, einen ganz bestimmten
+Weg im Zellkörper zurücklegen, nämlich vom Zellpharynx (<a href="#fig63">Fig. 63</a>)
+nach der Basis der Zelle und schließlich nach der Zellmundöffnung,
+wo die unverdauten<span class="pagenum" id="Seite_180">[S. 180]</span> Massen wieder ausgeworfen werden. Dabei ist es
+sehr bemerkenswert, daß die Nahrungsmassen in der Konkavität, die der
+wurstförmige Zellkern dem Zellinnern zukehrt, längere Zeit liegen
+bleiben, um hier hauptsächlich ihre Zersetzung zu erfahren. Es deutet
+diese Tatsache offenbar auf eine nähere Anteilnahme des Kerns an der
+Verdauung der Nahrungsmassen in der Zelle hin. Bei <em class="gesperrt">Paramaecium</em>
+hat P<span class="smaller">ÜTTER</span> die Zirkulation des Protoplasmas mit den
+Nahrungsmassen verfolgt und die nachstehende Zeichnung (<a href="#fig64">Fig. 64</a>)<span class="pagenum" id="Seite_181">[S. 181]</span>
+freundlichst zur Verfügung gestellt, auf der die Pfeile den Weg der
+Strömung angeben.</p>
+
+<div class="figcontainer illowe50">
+
+<figure class="figsub_b illowe28" id="fig63">
+  <img class="w100" src="images/fig63.jpg" alt="Weg der aufgenommenen Nahrung in
+  Carchesium polypinum">
+  <figcaption class="caption">Fig. 63. </figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figsub_b illowe17" id="fig64">
+  <img class="w100" src="images/fig64.jpg" alt="Intrazelluläre Verdauung in
+  Paramaecium aurelia">
+  <figcaption class="caption">Fig. 64. </figcaption>
+</figure>
+
+<div class="caption">Fig. 63. <em class="gesperrt">Carchesium polypinum</em>.
+Schema des Weges, welchen die aufgenommene Nahrung nimmt bis zur Verdauung und
+zum Auswurf der Exkretstoffe. Die Nahrung tritt durch den Pharynx ein und wird nach
+unten transportiert (kleine Kreise), wo sie sich in die Konkavität des wurstförmigen
+Zellkerns (an den dunkleren Einlagerungen zu erkennen) lagert. In der Konkavität
+des Zellkerns bleibt sie eine Zeitlang in Ruhe (Kreuzchen). Dann wird sie an der
+anderen Seite nach oben befördert (Punkte) und kommt zurück in den Mittelpunkt der
+Zelle, wo ihre Auflösung erfolgt. Die Exkrete werden durch die Zellmundöffnung
+wieder nach außen entfernt. Die schwarze Linie mit Pfeilen gibt die Richtung des
+Weges an. Nach G<span class="smaller">REENWOOD</span>.</div>
+
+<div class="caption">Fig. 64. <em class="gesperrt">Paramaecium aurelia</em>,
+<i>a</i> Zellkern, <i>b</i><span class="subs">1</span> und <i>b</i><span class="subs">2</span> die
+alternierend pulsierenden Vakuolen (<i>b</i><span class="subs">1</span> in Diastole,
+<i>b</i><span class="subs">2</span> in Systole mit deutlich sichtbaren radiären
+Abzugskanälchen), <i>c</i> Zellmund, <i>d</i> Zellschlund, <i>e</i> Zellafter,
+<i>f</i> die Trichocysten, <i>g</i> die Basalkörperchen der Wimpern, <i>h</i> mehr
+oder weniger veränderte Nahrungsballen, <i>i</i> Peristomfeld, <i>k</i> Pfeile, die
+den Weg der langsamen Protoplasmaströmung anzeigen. Nach
+P<span class="smaller">ÜTTER</span>.</div>
+
+</div>
+
+<p>Ebenso wie die Eiweißkörper durch das „<em class="gesperrt">Pepsin</em>“ in saurer und
+durch das „<em class="gesperrt">Trypsin</em>“ in alkalischer Lösung werden auch die
+unlöslichen Kohlehydrate, wie Stärke, sowohl bei intrazellularer als
+bei extrazellularer Verdauung durch die Einwirkung gewisser Enzyme
+in lösliche Formen übergeführt. Die Stärke ist, wie wir sahen, ein
+Polysaccharid, das aus der Vereinigung mehrerer Zuckermoleküle in<span class="pagenum" id="Seite_182">[S. 182]</span>
+Anhydridform besteht. Bei der Einwirkung der Enzyme, z.&#8239;B. des
+„<em class="gesperrt">Ptyalins</em>“, des Speichel- und des Pankreassaftes im Tiere
+oder der „<em class="gesperrt">Diastase</em>“ in der Pflanze, wird nun das polymere
+Stärkemolekül unter Wasseraufnahme in Maltose und diese weiterhin durch
+die „<em class="gesperrt">Maltase</em>“ in die einfachen Traubenzuckermoleküle gespalten,
+die in Wasser löslich sind. Bei der intrazellularen Verdauung der
+Infusorien werden die Stärkekörner, wie M. M<span class="smaller">EISSNER</span><a id="FNAnker_111" href="#Fussnote_111" class="fnanchor">[111]</a>
+gezeigt hat, von außen her langsam angedaut, so daß sie wie angefressen
+aussehen (<a href="#fig65">Fig. 65</a>), bis sie schließlich ganz aufgelöst sind.
+Indessen scheint es nach den ausgezeichneten Untersuchungen von Miß
+G<span class="smaller">REENWOOD</span><a id="FNAnker_112" href="#Fussnote_112" class="fnanchor">[112]</a> und M<span class="smaller">EISSNER</span> (l.&#8239;c.), daß Rhizopoden,
+wie z.&#8239;B. Amöben, obwohl sie gelegentlich Stärke in sich aufnehmen,
+dieselbe doch nicht zu verdauen imstande sind.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe24" id="fig65">
+  <img class="w100" src="images/fig65.jpg" alt="Verdauung von Stärkekörnern">
+  <figcaption class="caption">Fig. 65. <em class="gesperrt">Angedaute Stärkekörner</em>,
+  die von einem Infusorium gefressen und angedaut worden sind. Nach
+  M. M<span class="smaller">EISSNER</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Die Fette endlich werden bei der extrazellularen Verdauung durch das
+Fettferment, das „<em class="gesperrt">Steapsin</em>“, ebenfalls unter Wasseraufnahme
+gespalten in Glyzerin und Fettsäuren, wovon die letzteren sich mit
+Alkalien zu Seifen verbinden. Glyzerin sowie Seifen aber sind löslich
+und können resorbiert werden. Dagegen findet bei der intrazellularen
+Aufnahme der neutralen Fetttröpfchen als solcher nicht immer eine
+sofortige Verdauung statt. Wie M<span class="smaller">EISSNER</span> beobachtet hat,
+behalten Amöben und Infusorien aufgenommene Fetttröpfchen tagelang
+unverändert in ihrem Protoplasma, und Miß G<span class="smaller">REENWOOD</span> hat
+gefunden, daß <em class="gesperrt">Amoeba</em> und <em class="gesperrt">Actinosphaerium</em> das aufgenommene
+Fett überhaupt nicht verdauen.</p>
+
+<h5 id="Die_Enzyme_und_ihre_Wirkungsweise" title="2. Die Enzyme und ihre
+Wirkungsweise">2. <em class="gesperrt">Die Enzyme und ihre
+Wirkungsweise</em><a id="FNAnker_113" href="#Fussnote_113" class="fnanchor">[113]</a>.</h5>
+
+<p>Die Enzyme sind eine physiologisch so überaus interessante Gruppe von
+Körpern, daß es notwendig ist, etwas näher auf sie einzugehen und
+vor allem ihre eigentümliche Wirkungsweise kennen zu lernen. <em class="gesperrt">Wir
+verstehen nämlich unter Enzymen oder gelösten Fermenten eine Reihe
+von Stoffen aus dem Tier- und Pflanzenreich, welche die merkwürdige
+Eigentümlichkeit haben, gewisse chemische Umsetzungen herbeizuführen,
+ohne selbst dabei verbraucht zu werden</em>. Wenn man mit einer
+bestimmten Menge eines Enzyms eine große Menge einer chemischen
+Verbindung gespalten hat, so findet man die ursprüngliche Menge des
+Enzyms noch unverändert in der Flüssigkeit vor. Unter geeigneten
+Bedingungen kann man daher mit einer kleinen Menge des Enzyms eine
+unbegrenzte Menge gewisser Stoffe zerspalten.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_183">[S. 183]</span></p>
+
+<p>Leider sind unsere Kenntnisse vom Wesen der Enzyme und ihrer
+Wirkungsweise noch immer gering trotz der vielen Erfahrungen, die
+uns die letzten Jahre gebracht haben und trotz der fortwährenden
+Verwendung, die der Begriff auf Schritt und Tritt in der Physiologie
+findet. In letzterer Beziehung möchte man fast von einer geradezu
+mißbräuchlichen Verwendung sprechen.</p>
+
+<p>Zunächst ist nämlich schon die chemische Natur der Enzyme so gut wie
+unbekannt. Zwar kann man in manchem Lehrbuch lesen: „Die Enzyme sind
+komplizierte stickstoffhaltige Verbindungen, die den Eiweißkörpern
+nahestehen“, aber das ist nichts Besseres als eine Vermutung, und das
+gleiche gilt von der in neuerer Zeit mehrfach geäußerten Ansicht, daß
+die Enzyme zur Gruppe der Nukleoproteide gehören. Bis jetzt ist noch
+kein Enzym mit Sicherheit isoliert worden, geschweige denn in seiner
+chemischen Zusammensetzung erkannt, selbst nicht einmal die am besten
+studierten Enzyme der Verdauungssäfte. Auch die neueren Angaben von
+P<span class="smaller">EKELHARING</span><a id="FNAnker_114" href="#Fussnote_114" class="fnanchor">[114]</a>, daß es ihm gelungen sei, das Pepsin des
+Magensaftes rein darzustellen, ändern an dieser Tatsache nichts. Wenn
+P<span class="smaller">EKELHARING</span> versichert, das Pepsin als chemisches Individuum
+isoliert zu haben, so kann man ihm das glauben, wenn man will. Einen
+Beweis für seine Behauptung hat er nicht geliefert, denn es existiert
+kein Kriterium, auf Grund dessen man wirklich entscheiden könnte,
+ob das P<span class="smaller">EKELHARING</span>sche Pepsin ein chemisches Individuum
+ist oder ein Gemisch. Nach den Befunden von F<span class="smaller">RIEDENTHAL</span>
+und M<span class="smaller">IYAMOTA</span><a id="FNAnker_115" href="#Fussnote_115" class="fnanchor">[115]</a> läßt sich die Nukleinsäure- wie die
+Eiweißkomponente entfernen, ohne daß die enzymatische Wirksamkeit
+des Pepsins oder Trypsins verloren geht. Die Sache liegt hier also
+genau so zweifelhaft wie bei den verschiedenen Eiweißkörpern, von
+denen wir ebenfalls nicht mit Gewißheit sagen können, ob sie chemisch
+einheitliche Verbindungen sind oder Gemische von solchen. Ja, bei
+vielen Eiweißkörpern steht es sogar vielleicht noch insofern besser,
+als man allenfalls ihre Kristallisationsfähigkeit für ihren Charakter
+als chemische Individuen geltend machen kann. Das ist bei den Enzymen
+nicht einmal der Fall. Aber selbst wenn es gelänge, Enzyme rein zu
+gewinnen, dann wäre noch immer ihre stereochemische Konstitution zu
+ermitteln. Davon scheinen wir aber noch weiter entfernt zu sein wie bei
+den Eiweißkörpern.</p>
+
+<p>Bei diesem Zustande bleibt also nichts übrig, als die Enzyme lediglich
+durch ihre Wirkung zu charakterisieren und, wie oben gesagt, das
+Gemeinsame in ihrer Wirkung darin zu sehen, daß sie große Mengen
+bestimmter chemischer Verbindungen spalten können, ohne selbst dabei
+verbraucht zu werden.</p>
+
+<p>Bei dieser Charakteristik kommt aber wesentlich die Frage in Betracht,
+wie man sich diese eigentümliche Wirkungsweise der Enzyme chemisch oder
+physikalisch zu denken hat. Die alte L<span class="smaller">IEBIG</span>sche Vorstellung,
+daß das Fermentmolekül die Schwingungen seiner eigenen Atome auf die
+der zu spaltenden Verbindung überträgt und dadurch das chemische
+Gleichgewicht im Molekül dieser Verbindung stört, ist heute wohl
+gänzlich verlassen worden. Die heutigen Vorstellungen<span class="pagenum" id="Seite_184">[S. 184]</span> über die Theorie
+der Enzymwirkungen betrachten als Prinzip derselben die chemische
+Affinität des Enzymmoleküls zu dem Molekül der Verbindung, auf die es
+wirkt, und ordnen die Enzymwirkungen ganz allgemein der großen Gruppe
+von katalytischen Prozessen unter, die wir in ihren einfachsten Fällen
+schon lange aus der anorganischen Chemie kennen. Um ein Verständnis
+für einen Vorgang zu gewinnen, ist es immer der zweckmäßigste Weg,
+denselben in seiner einfachsten bekannten Form zu studieren, und das
+hat bekanntlich heute zu einem eingehenden Studium der einfachsten
+katalytischen Prozesse von seiten der physikalischen Chemie geführt.
+Vor allem hat O<span class="smaller">STWALD</span> in dieser Beziehung anregend
+gewirkt, indem er zunächst versucht hat, den Begriff der Katalyse
+faßbar zu definieren. Er findet <em class="gesperrt">das Wesen der Katalyse in der
+Geschwindigkeitsänderung eines chemischen Vorganges durch die Gegenwart
+eines fremden Stoffes</em>, den er „Katalysator“ nennt. „<em class="gesperrt">Ein
+Katalysator ist jeder Stoff, der, ohne im Endprodukt einer chemischen
+Reaktion zu erscheinen, ihre Geschwindigkeit verändert</em>“<a id="FNAnker_116" href="#Fussnote_116" class="fnanchor">[116]</a>. Es
+ist hier nicht der Ort, die Frage aufzuwerfen, ob diese Definition
+wirklich allgemein durchführbar ist und vor allem, ob sie sich in
+dieser so sehr heterogene Dinge zusammenfassenden Form als praktisch
+erweisen wird. Jedenfalls ist die Analogisierung der Enzymwirkungen
+mit den einfachsten katalytischen Prozessen der Chemie durch das
+eingehendere Studium der letzteren von seiten O<span class="smaller">STWALD</span>s
+und seiner Schüler für die Auffassung der ersteren außerordentlich
+fruchtbar geworden. Besonders die Arbeiten von B<span class="smaller">REDIG</span><a id="FNAnker_117" href="#Fussnote_117" class="fnanchor">[117]</a>,
+der die Metalle in ihrem kolloiden Zustande direkt als „anorganische
+Fermente“ bezeichnet, haben eine solche Fülle von interessanten
+Uebereinstimmungen zwischen diesen und den organischen Enzymen zum
+Teil neu entdeckt, zum Teil näher beleuchtet, daß man hinsichtlich
+der Wirkungsweise beider wohl ohne allzuschwere Bedenken das gleiche
+Prinzip voraussetzen darf.</p>
+
+<p id="Wasserstoffperoxid_Platin">Das gewöhnlich als Paradigma zitierte Beispiel einer katalytischen
+Wirkung ist bekanntlich die Katalyse des Wasserstoffsuperoxyds durch
+Platin. Bringt man in ein trockenes Reagenzglas eine Spur Platinmoor
+und übergießt man dieses mit einer 1-proz. Wasserstoffsuperoxydlösung
+(H<span class="subs">2</span>O<span class="subs">2</span>), so tritt sofort eine heftige Gasentwicklung ein. Kleine
+Sauerstoffblasen steigen in der Flüssigkeit in ungeheuerer Menge
+empor und bringen die Flüssigkeit förmlich zum Schäumen. Nach der von
+B<span class="smaller">REDIG</span> neuerdings gegebenen Formulierung ist der Vorgang dabei
+folgender:</p>
+
+<p class="center">1. y H<span class="subs">2</span>O<span class="subs">2</span> + n Pt = Pt<span class="subs">n</span>O<span class="subs">y</span> + y H<span class="subs">2</span>O,<br>
+2.&nbsp; Pt<span class="subs">n</span>O<span class="subs">y</span> + y H<span class="subs">2</span>O<span class="subs">2</span> = n Pt + y H<span class="subs">2</span>O + y O<span class="subs">2</span>.</p>
+
+<p>Das heißt: Das Platin reißt aus dem Molekül des Wasserstoffsuperoxyds
+ein Atom Sauerstoff heraus, bildet selbst ein Oxyd und gibt beim
+Hinzutritt neuer Wasserstoffsuperoxydmoleküle wieder Sauerstoff
+ab, indem derselbe mit dem zweiten Atom Sauerstoff eines
+Wasserstoffsuperoxydmoleküls sich zu austretenden Sauerstoffmolekülen
+vereinigt.<span class="pagenum" id="Seite_185">[S. 185]</span> Schält man aus diesem Vorgang das Prinzip heraus, so liegt
+es in der Bildung und dem Wiederzerfall eines <em class="gesperrt">Zwischenproduktes</em>.
+Der katalytisch wirkende Stoff fesselt durch seine Affinität
+einen Bestandteil der Verbindung, die er dadurch spaltet, und
+gibt denselben an einen Körper mit stärkerer Affinität wieder
+ab, so daß der Katalysator immer wieder für neue Spaltungen zur
+Verfügung steht. Interessant ist es, daß man diesen Vorgang durch
+Zufügung bestimmter chemischer Stoffe hemmen kann, genau so wie
+gewisse Lebensvorgänge durch bestimmte Narcotica oder Gifte gelähmt
+werden. Vergiftet man nämlich das Platinmoor mit einigen Tropfen
+Schwefelammoniumlösung (Ammoniumhydrosulfid, NH<span class="subs">4</span>SH), so tritt die
+Wasserstoffsuperoxydkatalyse gar nicht oder doch nur in sehr schwachem
+Umfange ein. Genau so wie hier die Wasserstoffsuperoxydkatalyse kann
+auch eine Menge von enzymatischen Prozessen durch ganz bestimmte
+chemische Stoffe gehemmt werden.</p>
+
+<p>Das Prinzip der Katalyse ist offenbar ziemlich weit verbreitet. So
+liegt es z.&#8239;B. nach der bereits sehr alten und noch immer allgemein
+gebräuchlichen Auffassung von C<span class="smaller">LÉMENT</span> und D<span class="smaller">ÉSORMES</span>
+dem Bleikammerprozeß bei der Herstellung der englischen Schwefelsäure
+zugrunde, wo die Oxyde des Stickstoffes die Rolle des Katalysators
+spielen, indem sie einerseits fortwährend Sauerstoff aus der Luft
+aufnehmen und Salpetersäure bilden, anderseits fortwährend Sauerstoff
+an die schwefelige Säure abgeben und dieselbe zu Schwefelsäure
+oxydieren. Auch die Reduktion des Indigblaues zu Indigweiß durch
+Traubenzucker in einer mit kohlensaurem Natron versetzten Lösung und
+die fortwährende Reoxydation des Indigweißes zu Indigblau bei Zutritt
+von Luftsauerstoff beruht jedenfalls auf dem gleichen Prinzip. In
+diesem Falle ist der Indigofarbstoff der Katalysator. Ferner dürfte
+hierher gehören die Oxydation des Trimethylamins und seine Reduktion
+durch reduzierende Substanzen und noch manches andere Beispiel.
+Indessen sind alle diese Prozesse bisher noch nicht so gründlich auf
+die bei ihnen ablaufenden Zwischenreaktionen hin durchgearbeitet, daß
+ihre Auffassung als katalytische Prozesse im Sinne der Platinkatalyse
+des Wasserstoffsuperoxyds schon genügend gesichert erschiene.</p>
+
+<p>Es soll hier nicht unerwähnt bleiben, daß möglicherweise der
+Reaktionsmechanismus auch bei der Wasserstoffsuperoxydkatalyse
+sogar in wesentlich anderer Gestalt sich vollzieht als die hier
+zugrunde gelegte, schon von T<span class="smaller">RAUBE</span> vertretene Auffassung
+ihn darstellt, wonach das Wasserstoffsuperoxyd zugleich Oxydations-
+und Reduktionsmittel ist. So vertritt M<span class="smaller">ANCHOT</span> nach einer
+persönlichen Mitteilung seinerseits auf Grund seiner Untersuchungen
+über die Superoxyde des Eisens und die katalytischen Wirkungen der
+Eisensalze<a id="FNAnker_118" href="#Fussnote_118" class="fnanchor">[118]</a> die Anschauung, daß das Wasserstoffsuperoxyd lediglich
+peroxydierend auf das Metall wirkt und daß die Sauerstoffentwicklung
+dann auf einem spontanen Zerfall der Superoxyde beruht. Wie dem aber
+auch sei, in jedem Falle haben wir dasselbe Prinzip, <em class="gesperrt">daß eine
+bestimmte Verbindung</em>, im vorliegenden Falle ein Metalloxyd,
+<em class="gesperrt">fortwährend zerfällt und sich wieder bildet</em>.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_186">[S. 186]</span></p>
+
+<p>Macht man die Annahme, daß den Wirkungen der Enzyme das gleiche
+Prinzip zugrunde liegt wie dieser Gruppe von katalytischen Vorgängen,
+so sind die eigenartigen enzymatischen Prozesse in der organischen
+Natur auf ein einfaches Schema zurückgeführt. Eine solche Annahme aber
+hat durchaus nichts gegen sich. Im Gegenteil, sie ist im höchsten
+Grade wahrscheinlich, wenn sie auch naturgemäß erst ihre endgültige
+Bestätigung finden kann, nachdem die Enzyme hinsichtlich ihrer
+chemischen Konstitution genau bekannt und die Zwischenreaktionen bei
+ihrer Wirkung ermittelt sind.</p>
+
+<p>Bei <em class="gesperrt">einer</em> Gruppe von Enzymen wird diese Annahme besonders
+plausibel.</p>
+
+<p>Die soeben genannten Beispiele von katalytischen Prozessen haben
+das Gemeinsame, daß bei ihnen der Katalysator die Rolle eines
+Sauerstoffüberträgers spielt. Infolge seiner Affinität zum Sauerstoff
+bindet er den Sauerstoff an sich, um ihn an einen Stoff mit größerer
+Sauerstoffaffinität wieder abzugeben. In diesem Punkte nun besteht eine
+vollkommene Analogie mit der erst in neuerer Zeit bekannt gewordenen
+Gruppe von Enzymen, die als „<em class="gesperrt">Oxydasen</em>“ bezeichnet zu werden
+pflegen. <a id="Platinmoor"></a>Diese Stoffe, wie die Laccase, Tyrosinase, Schinoxydase,
+Katalase und andere, die besonders im Pflanzenreich, aber auch im
+Tierkörper eine große Verbreitung zu besitzen scheinen, stimmen in
+ihrer Wirkung als Sauerstoffüberträger in jeder Hinsicht mit den
+genannten Katalysatoren vom Typus des Platinmoors überein.</p>
+
+<p>Als eine besonders charakteristische Eigenschaft vieler Enzyme muß
+man die Eigentümlichkeit betrachten, daß das Enzym immer nur für eine
+einzige ganz bestimmte chemische Verbindung sich wirksam erweist.
+E<span class="smaller">MIL</span> F<span class="smaller">ISCHER</span>, dessen Arbeiten die Lehre von den Enzymen
+einen besonderen Fortschritt verdankt, hat das Verhältnis zwischen
+dem Enzymmolekül und der Verbindung, auf die es wirkt, sehr treffend
+verglichen mit dem Verhältnis zwischen dem Schlüssel und seinem Schloß.
+Nur der eine einzige Schlüssel, der für das bestimmte Schloß gemacht
+ist, vermag dasselbe aufzuschließen, und auch nur dieses betreffende
+Schloß vermag er zu öffnen. Diese spezielle Anpassung geht in einzelnen
+Fällen so weit, daß die Enzyme nicht einmal auf die <em class="gesperrt">isomeren</em>
+Verbindungen der entsprechenden Körper wirken, auf die sie ihre
+Wirksamkeit entfalten. So hat E<span class="smaller">MIL</span> F<span class="smaller">ISCHER</span> z.&#8239;B. folgende
+Tatsachen feststellen können. Als er die enzymatische Spaltung von
+Glykosiden (d.&#8239;h. Zuckerarten, in denen eine OH-Gruppe durch gewisse
+Säuren oder Alkohole ersetzt ist) untersuchte, fand er, daß das
+<em class="gesperrt">Emulsin</em>, ein Enzym, das in den bitteren Mandeln in großer Menge
+enthalten ist, nur das β-Methylglykosid zu spalten imstande ist, nicht
+aber das α-Methylglykosid, dessen Molekül genau dieselbe chemische
+Zusammensetzung besitzt wie das erstere, aber mit anderer Lage der
+Methylgruppe im Molekül. Dagegen vermag die <em class="gesperrt">Maltase</em>, ein Enzym,
+das aus getrockneten und gepulverten Hefezellen gewonnen wird und im
+Malzextrakt vorkommt, umgekehrt nur das α-Methylglykosid zu spalten,
+nicht die isomere β-Verbindung.</p>
+
+<p>Einen bedeutenden Impuls erhielt das Studium der Fermente vor wenigen
+Jahren durch die Untersuchungen E. B<span class="smaller">UCHNER</span>s. Während man
+früher ganz allgemein geglaubt hatte, daß die traubenzuckerspaltende
+Wirkung der Hefezellen (<a href="#fig10">Fig. 10</a>, p. 78 und <a href="#fig66">Fig. 66</a>) an ihr
+intaktes Leben untrennbar gebunden sei, kurz, daß die Spaltung
+des Traubenzuckermoleküls in Alkohol und Kohlensäure durch den<span class="pagenum" id="Seite_187">[S. 187]</span>
+Stoffwechsel der Zelle selber bewirkt werde, ist es E. B<span class="smaller">UCHNER</span>
+gelungen, aus der Hefe einen Preßsaft zu gewinnen, der keine Hefezellen
+mehr enthält und dennoch, allerdings nur eine Zeitlang, eine starke
+Gärtätigkeit entfaltet. B<span class="smaller">UCHNER</span> hat daraus den Schluß gezogen,
+daß die Alkoholgärung ein rein enzymatischer Prozeß ist und daß die
+Hefezellen ein Enzym enthalten, die „<em class="gesperrt">Zymase</em>“, das nur durch
+Zertrümmerung des Zellkörpers aus demselben befreit werden kann und
+außerordentlich labil zu sein scheint. Man hat freilich gegen die
+B<span class="smaller">UCHNER</span>sche Annahme der „Zymase“ im Hinblick auf die kurze
+Wirksamkeitsdauer des Hefepreßsaftes den Einwand erhoben, daß es
+sich bei der Wirkung des Preßsaftes nicht um ein Enzym, sondern um
+überlebende Fetzen oder Trümmer des Protoplasmakörpers der Hefezellen
+handle, allein durch eine Anzahl von schwerwiegenden Kontrollversuchen
+hat dieser Einwand in letzterer Zeit immer mehr an Gewicht verloren.
+Dagegen dürften diejenigen wohl vorläufig viel zu weit gehen, die
+nun im Anschluß an die B<span class="smaller">UCHNER</span>sche Entdeckung die Ansicht
+vertreten, daß überhaupt <em class="gesperrt">alle</em> Gärungsvorgänge ebenso wie die
+Alkoholgärung lediglich enzymatische Prozesse seien.</p>
+
+<figure class="figright illowe22" id="fig66">
+  <img class="w100" src="images/fig66.jpg" alt="Mikroskopbilder von Hefezellen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 66. <em class="gesperrt">Saccharomyces</em>,
+  Hefezellen. Nach R<span class="smaller">EINKE</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Schließlich sei noch ein Punkt von Wichtigkeit erwähnt, das ist
+die <em class="gesperrt">Frage nach synthetisierenden Enzymen</em>. Fast die ganze
+erdrückende Fülle von Enzymen, die seit langer Zeit überall in der
+lebendigen Substanz gefunden worden sind, entfaltet ausschließlich
+spaltende Wirkungen, und zwar überwiegen hier wieder die hydrolytischen
+Spaltungen, d.&#8239;h. Spaltungsprozesse, die unter Aufnahme von Wasser
+erfolgen. Es wäre aber für die Auffassung der Vorgänge in der
+lebendigen Substanz von großer Bedeutung, festzustellen, ob es
+auch Enzyme gibt, die Synthesen vermitteln und die etwa bei den
+Assimilationsvorgängen in der lebendigen Substanz eine Rolle spielen
+könnten.</p>
+
+<p>Was zunächst die Möglichkeit solcher synthetisierender Enzymwirkungen
+betrifft, so muß sie unbedingt zugegeben werden, wenn man den oben
+angenommenen Reaktionsmechanismus der katalytischen Prozesse, wie
+das heute wohl allgemein der Fall ist, im Prinzip auch für die
+enzymatischen Vorgänge als gültig betrachtet. Von dieser Voraussetzung
+aus ist es offenbar denkbar, daß der bei der Zwischenreaktion vom Enzym
+gebundene Körper bei seiner Abgabe an einen anderen mit letzterem
+zusammen sich zu einer komplizierteren Verbindung vereinigen kann,
+die nicht unmittelbar wieder zerfällt. Um bei dem konkreten Fall
+der Sauerstoffübertragung durch ein Enzym zu bleiben, so ist es
+durchaus nicht nötig, daß der vom Enzym an einen Körper mit größerer
+Sauerstoffaffinität abgegebene Sauerstoff zu einer oxydativen Spaltung
+des letzteren führt, sondern er kann direkt zum Aufbau eines stabilen
+Oxyds benutzt werden. <em class="gesperrt">Es wäre das im Prinzip der einfachste Fall
+einer synthetisierenden Wirkung eines Enzyms</em>. In der Tat liefert
+nun wieder das Beispiel des Platins einen wohlbekannten Beleg für
+ein solches Vorkommen. Der vom Platin gefesselte Sauerstoff der
+Luft<span class="pagenum" id="Seite_188">[S. 188]</span> kann direkt zur Synthese von Wasser verwendet werden, wenn man
+über Platinschwamm einen Wasserstoffstrom streichen läßt, wie es im
+D<span class="smaller">ÖBEREINER</span>schen Feuerzeug geschieht. Ebenso vermag das Platin
+durch Sauerstoffübertragung aus niederen Oxydstufen höhere aufzubauen,
+z.&#8239;B. aus schwefliger Säure SO<span class="subs">2</span> Schwefelsäure SO<span class="subs">3</span>. Das Platin wirkt
+hier also genau im Sinne eines Enzyms, indem es, ohne an Menge
+abzunehmen, eine unbegrenzte Wirksamkeit entfalten kann, aber nicht
+eine spaltende, sondern eine synthetisierende. Der Ausdruck „Katalyse“,
+der nach der umfassenden Anwendung, die ihm O<span class="smaller">STWALD</span> zu geben
+sucht, auch diesen Fall einschließt, würde hier, genau genommen, mit
+dem Vorgang selbst in Widerspruch stehen, denn nicht um eine Katalyse
+(καταλύω), sondern um eine Synthese (συντίθημι) handelt es sich dabei.
+In der gleichen Weise aber könnte man sich Synthesen auch durch
+Enzyme vermittelt denken, und schließlich ebensogut wie die einfachen
+Synthesen von Oxyden könnte man sich auch kompliziertere Synthesen
+als Enzymwirkungen vorstellen. Wenn das Enzym nicht wie die Oxydasen
+bloß Sauerstoff bei der Zwischenreaktion bindet, sondern eine größere
+Atomgruppe aus dem Verbande eines Moleküls herausreißt und fesselt,
+um sie in toto oder unter Aufspaltung an ein Molekül mit stärkeren
+Affinitäten wieder abzugeben, so ist damit die Möglichkeit von
+komplizierteren Synthesen auf Grund des vorausgesetzten Prinzips der
+Enzymwirkungen ohne weiteres gegeben.</p>
+
+<p>In der Tat sind nun nach langem vergeblichen Suchen im letzten
+Jahrzehnt einige Fälle von Synthesen bekannt geworden, die,
+wie es scheint, durch Enzymwirkungen vermittelt werden. So hat
+C<span class="smaller">ROFT</span> H<span class="smaller">ILL</span><a id="FNAnker_119" href="#Fussnote_119" class="fnanchor">[119]</a> beobachtet, daß unter dem Einfluß von
+Hefemaltase in einer Traubenzuckerlösung Maltose oder richtiger,
+wie E<span class="smaller">MMERLING</span><a id="FNAnker_120" href="#Fussnote_120" class="fnanchor">[120]</a> bald darauf zeigte, Isomaltose und
+dextrinähnliche Produkte entstehen, wenn die Lösung lange Zeit stehen
+bleibt. Eine analoge Beobachtung machten E<span class="smaller">MIL</span> F<span class="smaller">ISCHER</span> und
+A<span class="smaller">RMSTRONG</span>, indem sie unter der Einwirkung von Kefirlaktase
+aus Galaktose und Traubenzucker Isolaktose entstehen sahen. In
+konzentrierten W<span class="smaller">ITTE</span>-Peptonlösungen wurde ferner von
+D<span class="smaller">ANILEWSKI</span> und seinen Schülern unter Einwirkung von Pepsin
+die Entstehung eines Koagulums, des „Plasteins“ beobachtet, das
+jedenfalls einen komplexeren Eiweißkörper vorstellt als Albumosen und
+Peptone. Auch unter Vermittelung von Pankreas-Steapsin schließlich
+sind Synthesen von Fetten aus Fettsäuren und Glyzerin nachgewiesen
+worden<a id="FNAnker_119b" href="#Fussnote_119" class="fnanchor">[119]</a>. Indessen darf doch bei allen diesen Vorgängen nicht
+übersehen werden, daß der nähere Reaktionsmechanismus noch vollständig
+unbekannt ist und unbekannt bleiben wird, bis es gelungen ist, den
+chemischen Aufbau der betreffenden Enzymmoleküle zu ermitteln.
+Bis dahin läßt sich auch nicht mit Sicherheit sagen, ob das Enzym
+als solches die Synthese vermittelt, oder ob es nicht vielmehr
+bloß Reaktionen einleitet, als deren weitere Folgen oder als deren
+Endresultat sich die betreffenden Synthesen vollziehen, denn wir dürfen
+nicht vergessen, daß ja die große Masse von Synthesen überhaupt ohne
+Vermittelung von Enzymen auf ganz anderem Wege sich<span class="pagenum" id="Seite_189">[S. 189]</span> vollzieht. Es
+erscheint überhaupt geboten, mit dem Begriff der Enzymwirkung etwas
+weniger freigebig umzugehen, als das in letzter Zeit vielfach geschehen
+ist.<a id="FNAnker_121" href="#Fussnote_121" class="fnanchor">[121]</a></p>
+
+<h5 id="Assimilation_und_Dissimilation">3.
+<em class="gesperrt">Assimilation und Dissimilation</em>.</h5>
+
+<h6 id="Assimilation"><b>a) Assimilation.</b></h6>
+
+<p>Die Verdauung der Nahrungsstoffe durch die Einwirkung der Fermente
+ist nur eine Vorbereitung für den Assimilationsvorgang. Erst nachdem
+die Nahrungsstoffe in den Zustand gebracht worden sind, in dem sie
+chemisch wirken können, d.&#8239;h. nachdem sie gelöst worden sind, kann ihre
+Verwertung zum Aufbau der lebendigen Substanz beginnen.</p>
+
+<p>Der Assimilationsvorgang gestaltet sich naturgemäß je nach der
+verschiedenen Beschaffenheit der aufgenommenen Nahrung sehr
+verschieden. Vor allem werden wir entsprechend den Unterschieden,
+die wir zwischen der Nahrung der Pflanzen und der Nahrung der Tiere
+kennen gelernt haben, auch Unterschiede in der Assimilation bei beiden
+Organismengruppen finden müssen. Es liegt auf der Hand, daß die
+Prozesse, die zum Aufbau der lebendigen Substanz in der Pflanzenzelle
+führen, eine viel längere Reihe bilden müssen, als die Prozesse
+der Assimilation in der tierischen Zelle, denn die Pflanze muß aus
+den einfachsten anorganischen Verbindungen, aus der Kohlensäure,
+dem Wasser, den Salzen und dem Sauerstoff die hochkomplizierten
+Eiweißmoleküle aufbauen, während das Tier schon fertige organische
+Verbindungen, ohne die es nicht leben kann, zugeführt bekommt und
+diese nun bloß noch in seiner spezifischen Weise umformt. Verfolgen
+wir die Prozesse, die zur Assimilation der Eiweißkörper führen, soweit
+sie überhaupt bekannt sind, in beiden Reihen etwas genauer. Die
+Lückenhaftigkeit unserer Kenntnis wird uns freilich hier fühlbarer als
+irgendwo sonst.</p>
+
+<p id="Assimilation_in_Pflanzen">Fassen wir zunächst <em class="gesperrt">die Pflanzen</em> ins Auge, so zeigt uns ein
+einfacher Versuch den ersten Schritt, den die Pflanze tut in der
+Reihe der Vorgänge, welche die Assimilation vorstellen. In ein oben
+geschlossenes zylindrisches Kugelrohr (<a href="#fig67">Fig. 67</a>), das nach seinem
+Volumen graduiert ist, stecken wir vermittelst eines Drahtes ein
+grünes Blatt und lassen eine bestimmt abgemessene Menge Kohlensäure
+einströmen. Das Glasrohr schließen wir an seinem unteren Ende mit
+Quecksilber ab und lassen es einige Stunden am Sonnenlichte stehen.
+Prüfen wir dann gasanalytisch den Inhalt des Rohres wieder, so stellt
+sich heraus, daß die Kohlensäure verschwunden und statt dessen ein
+gleichgroßes Volumen Sauerstoff in dem Glasrohr enthalten ist. Da
+die Kohlensäure an Volumen gleich dem Volumen des in ihr enthaltenen
+Sauerstoffs ist, so beweist der Versuch nicht nur, daß die Pflanze
+die Kohlensäure aufgenommen und Sauerstoff abgegeben hat, sondern
+er zeigt auch, daß sie ebensoviel Sauerstoff abgegeben hat, wie in
+der Kohlensäure enthalten war. Der erste Schritt zur Assimilation
+in der Pflanze ist also eine Spaltung der Kohlensäure, die in der
+grünen Pflanzenzelle unter dem Einfluß des<span class="pagenum" id="Seite_190">[S. 190]</span> Sonnenlichts erfolgt.
+Den Sauerstoff gibt die Pflanze nach außen ab. Ueber das Schicksal
+des zurückbehaltenen Kohlenstoffs aber gibt uns die mikroskopische
+Beobachtung Aufschluß. Es zeigt sich nämlich, daß entsprechend der
+Zersetzung der Kohlensäure in den Chlorophyllkörpern selbst Stärke
+gebildet wird, die sich in Form kleiner, stark lichtbrechender
+Körnchen (<a href="#fig31">Fig. 31 <i>III</i></a>, p. 95 und <a href="#fig68">Fig. 68</a>) ablagert, und
+S<span class="smaller">ACHS</span><a id="FNAnker_122" href="#Fussnote_122" class="fnanchor">[122]</a> hat durch eine Reihe von Versuchen gezeigt, daß,
+sobald die Kohlensäurespaltung in der Dunkelheit aufhört, auch die
+Stärkebildung sistiert wird, um bei Belichtung mit der Zersetzung
+der Kohlensäure sofort wieder zu beginnen. Da die Stärke außer dem
+Kohlenstoff nur noch Wasserstoff und Sauerstoff in dem Atomverhältnis
+von Wasser enthält, so kann also die Stärke nur durch eine Synthese aus
+dem abgespaltenen Kohlenstoff und dem durch die Wurzeln aufgenommenen
+Wasser entstanden sein. <em class="gesperrt">Die Stärke ist daher das erste sichtbar
+werdende Assimilationsprodukt</em>.</p>
+
+<div class="figcontainer">
+
+<figure class="figsub_b illowe16" id="fig67">
+  <img class="w100" src="images/fig67.jpg" alt="Zur Untersuchung der
+  Kohnensäurespaltung">
+  <figcaption class="caption">Fig. 67. <em class="gesperrt">Apparat zur
+  Untersuchung der Kohlensäurespaltung in den grünen Pflanzenteilen</em>. Nach
+  D<span class="smaller">ETMER</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figsub_b illowe18" id="fig68">
+  <img class="w100" src="images/fig68.jpg" alt="Stärke in Chloroplasten">
+  <figcaption class="caption">Fig. 68. <em class="gesperrt">Stärke als helle
+  Schüppchen in Chlorophyllkörpern</em>. <i>A</i> Chlorophyllkörper in der Zelle
+  liegend. <i>B</i> Chlorophyllkörper in der Teilung begriffen. Nach
+  S<span class="smaller">ACHS</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+</div>
+
+<p>Ueber die speziellen Vorgänge bei der Bildung der Stärke herrschen
+bis heute nur Vermutungen, doch kommt der <span class="smaller">VON</span> B<span class="smaller">AEYER</span>schen
+Hypothese ein so hoher Wahrscheinlichkeitsgrad zu, daß sie die
+allgemeinste Annahme gefunden hat. Nach dieser Hypothese <span class="smaller">VON</span>
+B<span class="smaller">AEYER</span>s verbindet sich der aus der Spaltung von Kohlensäure
+(CO<span class="subs">2</span>) freiwerdende Kohlenstoff (C) im Moment des Freiwerdens<span class="pagenum" id="Seite_191">[S. 191]</span> mit
+dem durch die Wurzeln aufgenommenen Wasser (H<span class="subs">2</span>O) zu einem Molekül
+<em class="gesperrt">Formaldehyd</em> (CH<span class="subs">2</span>O). Es wäre also nach dieser Hypothese der
+Formaldehyd das erste synthetische Produkt der Pflanzenzelle.
+Indem sich nun sechs Formaldehydmoleküle durch Aneinanderkettung
+(Polymerisation) miteinander zu einem komplexeren Molekül
+vereinigen, entsteht ein Monosaccharidmolekül, wahrscheinlich der
+<em class="gesperrt">Traubenzucker</em> (C<span class="subs">6</span>H<span class="subs">12</span>O<span class="subs">6</span>). Die Synthese des Traubenzuckers
+wäre also der zweite Schritt zur Bildung der Stärke. Aus ihm
+entsteht wiederum durch Polymerisation, indem sich eine Anzahl
+Traubenzuckermoleküle je unter Austritt eines Moleküls Wasser
+miteinander verketten, die <em class="gesperrt">Stärke</em> (C<span class="subs">6</span>H<span class="subs">10</span>O<span class="subs">5</span>)<span class="subs">n</span>. Der ganze Vorgang
+der Assimilation der Stärke spielt sich also nach dieser Hypothese etwa
+in folgender Weise ab:</p>
+
+<table>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">CO<span class="subs">2</span> + H<span class="subs">2</span>O</div>
+    </td>
+    <td class="s4">
+      <div class="center">=</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="left">CH<span class="subs">2</span>O + O<span class="subs">2</span></div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">6 (CH<span class="subs">2</span>O)</div>
+    </td>
+    <td class="s4">
+      <div class="center">=</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="left">C<span class="subs">6</span>H<span class="subs">12</span>O<span class="subs">6</span></div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">n (C<span class="subs">6</span>H<span class="subs">12</span>O<span class="subs">6</span> − H<span class="subs">2</span>O)</div>
+    </td>
+    <td class="s4">
+      <div class="center">=</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="left">(C<span class="subs">6</span>H<span class="subs">10</span>O<span class="subs">5</span>)<span class="subs">n</span>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+</table>
+
+<p class="p0">Dabei ist zu berücksichtigen, daß die Stärke nur die
+Reservematerialform der Kohlehydrate ist, daß sie aber im Bedarfsfalle,
+sobald Kohlehydrate aktiv im Stoffwechsel Verwendung finden, wieder in
+die Monosaccharidmoleküle gespalten wird.</p>
+
+<p>In neuester Zeit hat der Elektrochemiker W<span class="smaller">ALTER</span> L<span class="smaller">ÖB</span><a id="FNAnker_123" href="#Fussnote_123" class="fnanchor">[123]</a>
+interessante Versuche angestellt, die möglicherweise einmal weiteres
+Licht auf den spezielleren Mechanismus der Kohlehydratassimilation
+werfen dürften. Er hat, wie schon andere Forscher, die sogenannte
+„stille elektrische Entladung“, wie sie z.&#8239;B. in G<span class="smaller">EISSLER</span>schen
+Röhren erfolgt, als Energieform für chemische Synthesen verwendet, und
+es ist ihm auf diesem Wege zum ersten Male gelungen, aus Kohlensäure
+und Wasser synthetisch Formaldehyd und andere den Kohlehydraten
+nahestehende Verbindungen wie Glykolaldehyd aufzubauen. Dadurch
+gewinnt die Hypothese A. <span class="smaller">VON</span> B<span class="smaller">AEYER</span>s zum ersten Male eine
+starke experimentelle Stütze. W<span class="smaller">ALTER</span> L<span class="smaller">ÖB</span> stellt sich vor,
+daß unter diesen Bedingungen Kohlensäure und Wasser zunächst in
+Kohlenoxyd, Wasserstoff und Sauerstoff gespalten wird, und daß dann
+aus dem so entstehenden Kohlenoxyd und dem freiwerdenden Wasserstoff
+der Formaldehyd und daneben Glykolaldehyd sich aufbaut, aus denen dann
+durch Polymerisierung Traubenzucker entstehen könnte nach folgendem
+Schema:</p>
+
+<table>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">CO<span class="subs">2</span> + H<span class="subs">2</span></div>
+    </td>
+    <td class="s4">
+      <div class="center">=</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="left">CO + H<span class="subs">2</span> + O<span class="subs">2</span></div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">H<span class="subs">2</span> + CO</div>
+    </td>
+    <td class="s4">
+      <div class="center">=</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="left">H<span class="subs">2</span>CO</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">2 (H<span class="subs">2</span> + CO)</div>
+    </td>
+    <td class="s4">
+      <div class="center">=</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="left">CH<span class="subs">2</span>OH·COH</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">6 H<span class="subs">2</span>CO</div>
+    </td>
+    <td class="s4">
+      <div class="center">=</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="left">C<span class="subs">6</span>H<span class="subs">12</span>O<span class="subs">6</span></div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td>
+      <div class="left">3 CH<span class="subs">2</span>OH·COH</div>
+    </td>
+    <td class="s4">
+      <div class="center">=</div>
+    </td>
+    <td>
+      <div class="left">C<span class="subs">6</span>H<span class="subs">12</span>O<span class="subs">6</span></div>
+    </td>
+  </tr>
+</table>
+
+<p class="p0">Wenn nun auch die stille elektrische Entladung nicht ohne weiteres
+in ihrer Wirkung mit dem Licht, das in der Pflanze als Energiequelle
+dient, identifiziert werden darf, und wenn auch die Rolle, die
+das Chlorophyll dabei spielt, und die nach L<span class="smaller">ÖB</span> die eines
+Katalysators sein soll, zunächst noch etwas dunkel bleibt, so ist
+es doch immer<span class="pagenum" id="Seite_192">[S. 192]</span> von großem Interesse, einen dem Assimilationsprozeß
+vergleichbaren Vorgang gefunden zu haben, bei dem aus Kohlensäure
+und Wasser synthetische Produkte entstehen, die man auf dem Weg zur
+Traubenzuckersynthese in der Pflanzenzelle seit langer Zeit als
+Zwischenstationen gefordert hat. Sicherlich wird hier die nächste
+Zukunft uns einen wesentlichen Schritt vorwärts führen.</p>
+
+<p>„Wenn die Stärke“, sagt S<span class="smaller">ACHS</span><a id="FNAnker_124" href="#Fussnote_124" class="fnanchor">[124]</a>, „das einzige und erste
+sichtbare Assimilationsprodukt ist, so folgt ohne weiteres, daß
+alle übrigen organischen Verbindungen der Pflanze durch chemische
+Metamorphosen aus ihr hervorgegangen sein müssen.“ In der Tat,
+erinnern wir uns an die Zusammensetzung der künstlichen Nährlösung,
+in der wir die Pflanze wachsen ließen<a id="FNAnker_125" href="#Fussnote_125" class="fnanchor">[125]</a>, so wissen wir, daß in
+ihr kein Kohlenstoff enthalten war. Wenn also die Pflanze späterhin
+andere Kohlehydrate, Fette und schließlich Eiweißkörper bildet, die
+sämtlich Kohlenstoff enthalten, so kann sie dazu nur die Stärke als
+Ausgangspunkt benutzen. Freilich wissen wir über die speziellen
+chemischen Umsetzungen, welche die Stärke weiter erfährt, fast nichts
+Genaues. Allein wir können uns wenigstens in großen Zügen eine
+Vorstellung von den weiteren Assimilationsvorgängen bilden. Daß aus
+der Stärke lösliche Zuckerarten durch hydrolytische Spaltung sehr
+leicht entstehen können, ist ohne weiteres verständlich, wenn wir daran
+denken, daß ja die Stärke ein <em class="gesperrt">polymeres</em> Zuckeranhydridmolekül
+vorstellt. So kann also die Stärke in den Zustand der <em class="gesperrt">löslichen
+Kohlehydrate</em> übergehen, der notwendig ist, um weitere chemische
+Synthesen zu ermöglichen. Auch die Bildung von <em class="gesperrt">fetten Oelen</em> aus
+Stärke läßt sich noch empirisch nachweisen. Wenn man unreife Samen von
+gewissen Pflanzen, z.&#8239;B. <em class="gesperrt">Paeonia</em>, die nur Kohlehydrate und kein
+Fett enthalten, an feuchter Luft liegen läßt, findet man nach einiger
+Zeit, daß alle Stärke verschwunden, statt dessen aber Oel entstanden
+ist. Viel komplizierter dagegen ist die Entstehung des <em class="gesperrt">Eiweißes</em>
+aus den Kohlehydraten. Da das Eiweiß außer den Atomen der Kohlehydrate
+noch Stickstoff und eventuell auch Schwefel enthält, den die Pflanze
+durch die Wurzeln nur aus den salpetersauren und schwefelsauren Salzen
+bezieht, so müssen hier erst komplizierte Umsetzungen stattfinden,
+deren Einzelheiten sich unserer Kenntnis bisher noch vollständig
+entziehen. Zweifellos ist es aber heute, daß auf dem Wege zur
+Eiweißsynthese erst die Bildung von Aminosäuren erfolgen muß, aus denen
+sich weiterhin das Eiweißmolekül durch Polymerisation zusammensetzt.
+Jedenfalls wissen wir jetzt sicher, daß in keimenden Pflanzen
+Aminosäuren reichlich vorhanden sind, die von der wachsenden Pflanze
+zum Aufbau von Eiweißkörpern verwendet werden. Wie schließlich das
+synthetisch gebildete Eiweißmolekül zum Aufbau von lebendiger Substanz
+verwertet wird, darüber können wir bei unserer äußerst mangelhaften
+Kenntnis des Stoffwechsels der Zelle bis jetzt noch nicht das Geringste
+aussagen. Hier eröffnet sich der künftigen physiologischen Forschung
+ein ungeheuer weites Gebiet.</p>
+
+<p>Bei den <em class="gesperrt">Tieren</em> ist der Weg von der aufgenommenen Nahrung
+bis zu den Eiweißverbindungen der lebendigen Substanz naturgemäß
+wesentlich kürzer, denn alle Tiere ohne Ausnahme bedürfen schon<span class="pagenum" id="Seite_193">[S. 193]</span>
+fertiger Eiweißkörper oder wenigstens ihrer Konstituenten, der
+Aminosäuren, zu ihrer Ernährung. Es fragt sich aber, was mit den
+als Nahrung aufgenommenen Eiweißkörpern weiter geschieht. Zunächst
+ist seit langer Zeit bekannt, daß die nativen Eiweißkörper durch
+die Verdauungsenzyme des Magen- und Pankreassaftes hydrolytisch in
+Albumosen und Peptone gespalten werden. Auch wußte man schon, daß das
+Trypsin des Pankreassaftes bei längerer Einwirkung im Reagenzglase das
+Eiweißmolekül in noch einfachere Bruchstücke zerlegen kann, nämlich in
+eine Reihe von Aminosäuren wie Leucin, Tyrosin, Asparaginsäure, und
+K<span class="smaller">UTSCHER</span> und S<span class="smaller">EEMANN</span><a id="FNAnker_126" href="#Fussnote_126" class="fnanchor">[126]</a> haben den Nachweis geführt,
+daß auch im lebenden Darm bereits solche Aminosäuren als Produkte der
+Eiweißverdauung auftreten. Neuerdings hat nun C<span class="smaller">OHNHEIM</span><a id="FNAnker_127" href="#Fussnote_127" class="fnanchor">[127]</a>
+gefunden, daß von der Darmwand ein eigenes Enzym produziert wird,
+das „<em class="gesperrt">Erepsin</em>“, das die durch die Pankreastrypsinverdauung
+entstandenen Peptone sehr schnell bis zu ihren Aminosäuren aufspaltet,
+während es auf das native Eiweißmolekül nicht einwirkt. Es gewinnt
+dadurch immer mehr den Anschein, als ob im Verdauungsakt des
+Tierkörpers überhaupt alles Eiweiß bis zu Aminosäuren aufgespalten
+wird, ehe es der Resorption unterliegt. Die oben angeführten Versuche
+von L<span class="smaller">ÖWI</span> haben schließlich gezeigt, daß der Tierkörper
+die Fähigkeit hat, ebenso wie der Pflanzenkörper aus Aminosäuren
+wieder Eiweiß aufzubauen, und es fragt sich nun, wo diese Synthese
+stattfindet. Schon nach den Untersuchungen von S<span class="smaller">ALVIOLI</span><a id="FNAnker_128" href="#Fussnote_128" class="fnanchor">[128]</a>,
+H<span class="smaller">OFMEISTER</span><a id="FNAnker_129" href="#Fussnote_129" class="fnanchor">[129]</a>,
+N<span class="smaller">EUMEISTER</span><a id="FNAnker_130" href="#Fussnote_130" class="fnanchor">[130]</a> und anderen konnte
+kein Zweifel mehr bestehen, daß die Peptone als solche auf ihrem Wege
+durch die Darmwand wieder umgewandelt werden. Bringt man nämlich Stücke
+der Darmschleimhaut eines Kaninchens in eine Peptonlösung, in der die
+Zellen der Darmwand eine Zeitlang am Leben bleiben, so findet man nach
+einiger Zeit, daß alles Pepton verschwunden ist. Spritzt man dagegen
+eine Peptonlösung einem Tiere ins Blut, so wird in kurzer Zeit die
+ganze Peptonmenge unverändert durch den Harn wieder ausgeschieden, und
+im normalen Leben ist das Blut immer frei von Peptonen. Diese beiden
+Versuche beweisen unzweifelhaft, daß die Peptone als solche nicht in
+die Zirkulation gelangen, und das gleiche gilt von den Aminosäuren.
+Alle Versuche, Aminosäuren im Blutstrom nachzuweisen, sind negativ
+ausgefallen. Wir werden uns also wohl vorstellen müssen, daß die
+Spaltungsprodukte des Nahrungseiweißes auf dem Wege durch die Darmwand
+nach der Resorption von den Darmepithelzellen wieder zu nativem
+Eiweiß zusammengesetzt werden, jetzt aber zu den charakteristischen
+Eiweißkörpern des Blutes, vor allem zu Globulinen, die dann an das
+Blut abgegeben werden. Hier, mit dem Blutstrom, zirkuliert dieses
+gelöste Eiweiß im ganzen Körper, umspült die Zellen aller Gewebe und
+wird<span class="pagenum" id="Seite_194">[S. 194]</span> von den Zellen dem Blute entnommen. In den Zellen schließlich
+wird das Eiweiß zum Aufbau der lebendigen Substanz verbraucht, um
+dann im Stoffwechsel wieder zu zerfallen, was daraus hervorgeht, daß
+alles über eine bestimmte Quantität hinaus in den Körper aufgenommene
+Eiweiß in auffallend kurzer Zeit in seiner ganzen Menge als Harnstoff,
+Harnsäure etc. im Harn erscheint. Früher glaubte man, daß der Zerfall
+des zirkulierenden Eiweißes im Blute, in den Körpersäften erfolge<a id="FNAnker_131" href="#Fussnote_131" class="fnanchor">[131]</a>.
+Später aber haben P<span class="smaller">FLÜGER</span> und S<span class="smaller">CHÖNDORFF</span><a id="FNAnker_132" href="#Fussnote_132" class="fnanchor">[132]</a> durch
+sehr genaue Untersuchungen gezeigt, daß der Zerfall des im Blute
+gelösten Eiweißes nicht im Blute selbst, sondern in den Zellen der
+Gewebe stattfindet, daß also der Eiweißzerfall durch den Stoffwechsel
+der lebendigen Zelle veranlaßt wird. Einen geringen Teil des im Blute
+gelösten Eiweißes halten indessen unter Umständen auch die Zellen fest,
+um ihn, wie beim Wachstum, zur Vermehrung ihrer lebendigen Substanz zu
+benutzen, oder um ihn, wie bei der Mästung, in Form von Reserveeiweiß
+im Protoplasma aufzuspeichern. Solches passives, indifferentes
+Reserveeiweiß kann unter bestimmten Bedingungen, wie z.&#8239;B. beim
+Hungern oder bei der Entwicklung der Eier, wieder in den Stoffwechsel
+hineingezogen werden. Das Vitellin in den Eizellen ist ein derartiger
+Stoff.</p>
+
+<p>Ueber die Verwendung der aufgenommenen Fette und Kohlehydrate zum
+Aufbau der lebendigen Substanz weiß man ebensowenig etwas Eingehenderes
+wie über die entsprechende Verwendung der Eiweißkörper. Das Fett, das
+als solches in die Zellen aufgenommen ist, bleibt häufig lange Zeit als
+Reservematerial liegen. Auch kann das vorher in Glyzerin und Fettsäuren
+gespaltene und in dieser Form resorbierte Fett in der Zelle wieder in
+neutrales Fett zurückverwandelt werden, wie aus den ausgezeichneten
+Versuchen von J. M<span class="smaller">UNK</span><a id="FNAnker_133" href="#Fussnote_133" class="fnanchor">[133]</a> hervorgeht, der ausgehungerte
+und völlig abgemagerte Hunde durch Fütterung von fettfreien Seifen
+oder auch freien Fettsäuren wieder zum Ansatz von Gewebefett brachte.
+In gleicher Weise kann der aus den Kohlehydraten durch enzymatische
+Spaltung hervorgegangene und im Ueberschuß vorhandene Traubenzucker in
+den Gewebezellen, vor allem in den Zellen der Leber und der Muskeln,
+synthetisch in Glykogen verwandelt und als solches abgelagert werden.
+Ueber das weitere Schicksal dieses abgelagerten Fettes und Glykogens
+aber wissen wir nur, daß es beim Hungern und bei angestrengter
+Muskelarbeit von den Zellen in ihrem Stoffwechsel wieder gespalten und
+verbraucht wird, daß es also ein Reservematerial vorstellt, das den
+Zellen des Körpers in Fällen des Bedarfs jederzeit zur Verfügung steht.</p>
+
+<h6 id="Dissimilation"><b>b) Dissimilation.</b></h6>
+
+<p>Noch weit spärlicher als vom Assimilationsprozeß sind unsere Kenntnisse
+von den Vorgängen bei der Dissimilation der lebendigen Substanz.
+Eigentlich wissen wir nur, <em class="gesperrt">daß</em> sich die lebendige Substanz<span class="pagenum" id="Seite_195">[S. 195]</span>
+fortwährend von selbst zersetzt, denn das geht aus der Abgabe der
+Zerfallsprodukte hervor. Welche Wege aber der Zerfall z.&#8239;B. von den
+komplizierten Eiweißverbindungen der Zelle bis zu den Endprodukten
+einschlägt, welche speziellen chemischen Umsetzungen bei diesem „Abbau“
+der Eiweißverbindungen stattfinden, davon haben wir begreiflicherweise
+nur ganz mangelhafte Kenntnis, da wir ja die chemische Zusammensetzung
+der Eiweißkörper selbst noch sehr wenig kennen.</p>
+
+<p id="Aufbau_von_Eiweissstoffen"><em class="gesperrt">Eine</em> Tatsache aber wissen wir jetzt wenigstens sicher, das ist
+die, daß die meisten von allen denjenigen Stoffen, die aus dem Zerfall
+der Eiweißverbindungen stammen, nicht einfach abgespaltene Atomgruppen
+sind, die schon vorher als solche im Molekül präformiert waren, sondern
+daß sie erst durch Synthesen entstehen, sei es im Moment des Zerfalls
+durch Umlagerung der Atome im Molekül der Eiweißverbindungen selbst,
+wie wir es z.&#8239;B. von der Kohlensäure annehmen, sei es erst später
+außerhalb des Moleküls durch Vereinigung mit anderen Spaltungsprodukten
+und gleichzeitiger Umlagerung der Atome, wie es z.&#8239;B. bei der Bildung
+des Harnstoffs der Fall ist. Von keinem einzigen Zerfallsprodukt der
+Eiweißkörper bezw. ihrer Verbindungen aber wissen wir bisher, daß es
+durch einfache Abspaltung präformierter Atomgruppen entstände.</p>
+
+<p>Es ist wichtig, wenigstens die wesentlichsten Abkömmlinge der
+zerfallenden Eiweißverbindungen der Zelle kennen zu lernen. Wie
+wir schon bei der Untersuchung der Stoffe fanden, die in der
+lebendigen Substanz enthalten sind<a id="FNAnker_134" href="#Fussnote_134" class="fnanchor">[134]</a>, können wir unter den
+Zersetzungsprodukten der lebendigen Substanz zwei große Gruppen
+unterscheiden, stickstoffhaltige und stickstofffreie Verbindungen. Von
+<em class="gesperrt">beiden</em> Gruppen entstehen Vertreter in <em class="gesperrt">jeder</em> Zelle, nur
+kann ihre spezielle Zusammensetzung im einzelnen Falle je nach dem
+charakteristischen Stoffwechsel der Zelle verschieden sein.</p>
+
+<p id="wichtige_stickstoffhaltige_Stoffe">Unter den <em class="gesperrt">stickstoffhaltigen</em> Stoffen sind die am weitesten
+verbreiteten der Harnstoff, die Harnsäure, die Hippursäure, das
+Kreatin, sowie die Nukleinbasen: Xanthin, Hypoxanthin oder Sarkin,
+Guanin und Adenin. Von der Mehrzahl dieser Stoffe ist es bisher
+nicht bekannt, wie sie aus dem Zerfall der Eiweißkörper oder ihrer
+Verbindungen hervorgehen, doch haben wir für einige wenigstens
+Vermutungen über ihre unmittelbaren Vorstufen. So wird man z.&#8239;B.
+aus der Tatsache, die S<span class="smaller">CHRÖDER</span> fand, daß kohlensaures
+Ammon, in die frisch herausgeschnittene, noch lebendige Leber eines
+Hundes geleitet, als <em class="gesperrt">Harnstoff</em> die Leber wieder verläßt, zu
+der Vermutung geführt, daß das kohlensaure Ammon die Vorstufe des
+Harnstoffs sei, aus dessen Molekül die Leberzellen durch Umlagerung der
+Atome unter Austritt von zwei Molekülen Wasser Harnstoff bereiten:</p>
+
+<p class="center">(NH<span class="subs">4</span>)<span class="subs">2</span>CO<span class="subs">3</span> − 2 H<span class="subs">2</span>O = (NH<span class="subs">2</span>)<span class="subs">2</span>CO.</p>
+
+<p>Allein wenn es auch zweifellos ist, daß die Leberzellen aus
+kohlensaurem Ammon Harnstoff zu bereiten vermögen, so ist doch
+damit noch nicht gesagt, daß <em class="gesperrt">aller</em> Harnstoff auf diesem Wege
+entsteht. In der Tat wissen wir, daß auch nach Ausschaltung der Leber
+noch Harnstoff im Tierkörper gebildet wird. Es muß also noch andere
+Wege der Harnstoffbildung im Körper geben, die uns bisher noch nicht
+näher bekannt geworden sind. Kaum viel besser steht es um<span class="pagenum" id="Seite_196">[S. 196]</span> unsere
+Kenntnis der <em class="gesperrt">Harnsäure</em>bildung. Bei Reptilien und Vögeln stellt
+die Harnsäure denjenigen Stoff vor, in welchem die Hauptmasse des
+aus dem Eiweißzerfall stammenden Stickstoffs den Körper verläßt. Bei
+diesen Tieren ist die Vorstufe der Harnsäure das milchsaure Ammon. Aus
+Versuchen, die G<span class="smaller">AGLIO</span><a id="FNAnker_135" href="#Fussnote_135" class="fnanchor">[135]</a> an Hunden anstellte, geht hervor,
+daß die Milchsäure des Blutes aus dem Zerfall von Eiweiß stammt, denn
+der Milchsäuregehalt des Blutes steigt und sinkt mit der Menge der
+Eiweißnahrung und ist, wie es scheint, unabhängig von der Menge der
+eingenommenen Kohlehydrate. Während sich nun im Blute stets Milchsäure
+findet, ist im Harn unter normalen Verhältnissen keine Spur vorhanden;
+die Milchsäure muß also eine Umsetzung erfahren, ehe sie ausgeschieden
+wird. Diese Verhältnisse klärte M<span class="smaller">INKOWSKI</span><a id="FNAnker_136" href="#Fussnote_136" class="fnanchor">[136]</a> durch einen
+Versuch auf, indem er zeigte, daß Gänse nach Exstirpation ihrer Leber
+nur noch ganz unbedeutende Mengen von Harnsäure ausscheiden, dafür aber
+große Mengen von Milchsäure und Ammoniak, und zwar letztere beide in
+den Mengenverhältnissen des milchsauren Ammons. Aus dieser wichtigen
+Tatsache schließt M<span class="smaller">INKOWSKI</span> mit Recht, daß das milchsaure
+Ammon bei den Vögeln die Vorstufe für die Bildung der Harnsäure sei,
+aus der durch Umlagerung Harnsäure entstehe. Wie weit dieser Weg
+der Harnsäurebildung auch für andere Tiere in Betracht kommt, läßt
+sich vorläufig nicht sagen, aber wir können heute wohl mit größter
+Wahrscheinlichkeit annehmen, daß außerdem bei allen Organismen, bei
+denen Harnsäure gebildet wird, Harnsäure auch als ein Umsetzungsprodukt
+der Nukleine des Zellkerns auftritt. Die Nukleinbasen gehören zu der
+Gruppe der Purinkörper und das gleiche ist mit der Harnsäure der
+Fall. Die Harnsäure stellt ein Oxydationsprodukt des Purins vor,
+ein Trioxypurin, und entsteht zweifellos aus dem oxydativen Zerfall
+der Kernnukleine, und zwar teils der Zellkerne der lebendigen Zelle
+selbst, teils der mit der Nahrung aufgenommenen Gewebezellen. Von der
+<em class="gesperrt">Hippursäure</em>, die besonders im Stoffwechsel der Pflanzenfresser
+entsteht, können wir dagegen mit Bestimmtheit die Synthese angeben.
+Hippursäure wird beim Kochen mit Mineralsäuren oder Alkalien unter
+Wasseraufnahme in Benzoesäure und Glykokoll gespalten, und diese
+letzteren beiden können durch Erhitzen unter hohem Druck wieder zu
+Hippursäure unter Wasseraustritt vereinigt werden. Man wird also
+schon daraus auf die Vermutung geführt, daß auch im Körper der
+Pflanzenfresser, wo die Möglichkeit der Entstehung einerseits von
+Benzoesäure aus Eiweiß oder den aromatischen Verbindungen der Nahrung,
+anderseits von Glykokoll aus leimgebenden Substanzen, die vom Eiweiß
+abstammen, gegeben ist, die Hippursäure aus diesen beiden Substanzen
+synthetisch gebildet wird. In der Tat kann man nicht nur im Körper
+der Pflanzenfresser, sondern sogar auch der Fleischfresser die
+Hippursäurebildung künstlich hervorrufen, wenn man Benzoesäure in den
+Magen einführt. Der Körper liefert dann das nötige Glykokoll selbst
+und bildet damit Hippursäure. Auch über den Ort der Hippursäurebildung
+wissen wir genau Bescheid. Es ist, wie B<span class="smaller">UNGE</span> und
+S<span class="smaller">CHMIEDEBERG</span><a id="FNAnker_137" href="#Fussnote_137" class="fnanchor">[137]</a> zuerst nachgewiesen haben, die Niere<span class="pagenum" id="Seite_197">[S. 197]</span> und
+neuerdings ist es sogar C<span class="smaller">RAMER</span> und B<span class="smaller">ASHFORD</span><a id="FNAnker_138" href="#Fussnote_138" class="fnanchor">[138]</a>
+gelungen, mit Nierenbrei als Vermittler aus Benzoesäure und Glykokoll
+Hippursäure außerhalb des Tierkörpers zu gewinnen. Daraus aber,
+wie es mehrfach geschehen ist, schon den Schluß zu ziehen, daß die
+Hippursäuresynthese in der Niere ein enzymatischer Prozeß sei, ist
+mindestens voreilig. Von der Entstehung des <em class="gesperrt">Kreatins</em> ist uns
+wiederum noch gar nichts näheres bekannt. Wahrscheinlich steht es zum
+Guanidin in näherer genetischer Beziehung. Das Kreatin und das aus
+ihm durch Wasseraustritt hervorgehende Kreatinin ist derjenige Stoff,
+in dem die Muskelzellen die Hauptmasse des aus dem Zerfall ihrer
+lebendigen Substanz hervorgehenden Stickstoffs abgeben. Allein man weiß
+auch über das Schicksal des Kreatins <em class="gesperrt">nach</em> seiner Entstehung
+ebensowenig, wie über seine Entstehungsgeschichte selbst; denn obwohl
+das Kreatin in beträchtlichen Mengen in den Muskeln zu finden ist,
+treten nur geringe Mengen davon im Harn auf. Es scheint also noch
+in irgendeiner Weise Umsetzungen im Körper selbst zu erfahren. Auch
+von den <em class="gesperrt">Nukleinbasen</em> schließlich wissen wir nur, daß sie aus
+dem Zerfall der Nukleine und ihrer Abkömmlinge stammen; durch welche
+Umlagerungen sie aber daraus hervorgehen, wissen wir vom Xanthin und
+Hypoxanthin ebensowenig wie vom Guanin und Adenin.</p>
+
+<p>Von den <em class="gesperrt">stickstofffreien</em> Umsetzungsprodukten der
+Eiweißverbindungen in der lebendigen Substanz sind die wichtigsten:
+Fette, Kohlehydrate, Milchsäure und Kohlensäure. Auch diese entstehen
+nicht durch einfache Abspaltung aus dem Eiweißmolekül, sondern durch
+Umlagerung und synthetische Prozesse. <a id="Fettmetamorphose"></a>Daß im <em class="gesperrt">Tierkörper</em> Fett
+durch Umsetzungen aus Eiweiß entstehen kann, ist schon früher viel
+bezweifelt worden und wird noch heute von P<span class="smaller">FLÜGER</span> im Gegensatz
+zu V<span class="smaller">OIT</span> und anderen Physiologen energisch bestritten. Der
+pathologische Prozeß der sogenannten Fettmetamorphose der Zellen, bei
+dem sich im Protoplasma Fetttröpfchen anhäufen, bis die Zellen am Ende
+des Krankheitsprozesses tot und von Fett erfüllt sind, mußte zwar
+eine unbefangene Auffassung zunächst zu der Vorstellung führen, daß
+hier das Eiweiß sich in Fett umwandele. Aber man konnte den Einwand
+machen, daß das Eiweiß der Zelle im Verlauf der Krankheit nur durch von
+außen eindringendes Fett verdrängt werde. Man hat daher diese wichtige
+Frage experimentell geprüft, und es schien, als ob die Experimente
+zugunsten der ersten Ansicht sprächen. L<span class="smaller">EO</span><a id="FNAnker_139" href="#Fussnote_139" class="fnanchor">[139]</a> benutzte die
+Tatsache, daß Phosphorvergiftung eine ungemein schnell eintretende
+Fettmetamorphose, besonders der Leberzellen, hervorruft, zu einem
+Experiment. Er wählte aus einer Anzahl von Fröschen gleicher Größe
+und gleichen Gewichts sechs Individuen aus, tötete sie und bestimmte
+ihren Fettgehalt. Darauf nahm er sechs andere Individuen, vergiftete
+sie mit Phosphor und tötete sie nach drei Tagen. Die Fettbestimmung
+ergab einen bedeutend größeren Gehalt an Fett als bei den sechs ersten
+Fröschen. Dieser Versuch schien zu zeigen, daß in der Tat Fett bei der
+Phosphorvergiftung entstanden ist. Einen Versuch, der aber mehr direkt
+auf die Entstehung von Fett<span class="pagenum" id="Seite_198">[S. 198]</span> aus Eiweiß hinzudeuten schien, stellte
+F<span class="smaller">RANZ</span> H<span class="smaller">OFMANN</span><a id="FNAnker_140" href="#Fussnote_140" class="fnanchor">[140]</a> an. Er nahm einen Haufen von Eiern der
+Schmeißfliege (<em class="gesperrt">Musca vomitoria</em>) und teilte ihn auf der Wagschale
+in zwei gleich schwere Portionen. Eine dieser Portionen benutzte er,
+um den Fettgehalt zu bestimmen, die andere setzte er auf Blut, dessen
+geringer Fettgehalt ebenfalls bestimmt war. Die aus diesen Eiern
+auskriechenden Fliegenmaden nährten sich von dem Blut, wuchsen und
+wurden groß. Nachdem sie ausgewachsen waren, bestimmte H<span class="smaller">OFMANN</span>
+ebenfalls ihren Fettgehalt, und da stellte sich heraus, daß sie zehnmal
+so viel Fett enthielten, als die Eier und das Blut zusammengenommen.
+Der Blutzucker kam wegen seiner geringen Menge nicht für die
+Fettbildung in Betracht. Man schloß also, daß das Fett nur aus dem
+<em class="gesperrt">Eiweiß</em> des Blutes entstanden sein könnte. Allein es ist bei
+allen diesen älteren Versuchen bezweifelt worden, ob die angewendeten
+Untersuchungsmethoden auch zuverlässig waren. Indessen haben auch die
+neueren, in größerer Zahl erschienenen Arbeiten über diese Frage noch
+keine endgültige Entscheidung zu bringen vermocht, wie die eingehenden
+Sammelreferate, die F. K<span class="smaller">RAUS</span> und R<span class="smaller">IBBERT</span> auf der
+Kasseler Naturforscher-Versammlung im Jahre 1903 gegeben haben, sowie
+die sich daran anschließenden Vorträge<a id="FNAnker_141" href="#Fussnote_141" class="fnanchor">[141]</a> deutlich erkennen ließen.
+Auf Grund der neueren Erfahrungen kann man heute nur mit einer gewissen
+Wahrscheinlichkeit annehmen, daß im Tierkörper aus Eiweiß kein Fett
+gebildet wird, und daß es sich bei der Fettmetamorphose, die sich
+unter pathologischen Verhältnissen in manchen Organen entwickelt, wohl
+immer um eine Fetteinwanderung, um einen Fetttransport von anderen
+Fettdepots in die betreffenden Gewebezellen handelt. Dagegen ist
+es vom Pflanzenkörper niemals bezweifelt worden, daß hier Fett aus
+Eiweißverbindungen entsteht. Die <em class="gesperrt">Pflanze</em> und viele niedere
+Organismen vermögen unbestreitbar durch ihren Stoffwechsel Fette und
+Oele aus Eiweißverbindungen durch chemische Umsetzungen zu bilden.</p>
+
+<p id="Kohlenhydrate_aus_Eiweissstoffen">Ueber die Entstehung von <em class="gesperrt">Kohlehydraten</em> (Traubenzucker und
+Glykogen) aus Eiweiß kann kein Zweifel herrschen. Schon lange weiß man,
+daß bei schweren Formen der Zuckerkrankheit (<em class="gesperrt">Diabetes mellitus</em>)
+selbst bei vollständigem Fehlen der Kohlehydrate in der Nahrung mit
+der Steigerung der genossenen Eiweißmenge auch die im Harn bei dieser
+Krankheit ausgeschiedene Menge von Traubenzucker bedeutend vermehrt
+wird. Desgleichen hat schon C<span class="smaller">LAUDE</span> B<span class="smaller">ERNARD</span> beobachtet, daß
+bei Hunden, die durch Hungern glykogenfrei gemacht waren, Glykogen
+in größerer Menge wieder abgelagert wird, wenn sie reichlich mit
+reiner Eiweißnahrung gefüttert werden, und M<span class="smaller">EHRING</span><a id="FNAnker_142" href="#Fussnote_142" class="fnanchor">[142]</a>
+fand bei einem Hunde, der nach 21-tägigem Fasten vier Tage lang mit
+reinem Fibrin gefüttert worden war, über 16 g Glykogen in der Leber.
+Aehnliche Beobachtungen sind zahlreich gemacht worden, so daß jetzt
+die Entstehung von Kohlehydraten aus Eiweißverbindungen im Tierkörper
+sichergestellt ist. Das ist auch um so weniger zu bezweifeln, als ja
+auch außerhalb des Körpers aus gewissen Eiweißkörpern Kohlehydrate
+gewonnen werden können<a id="FNAnker_143" href="#Fussnote_143" class="fnanchor">[143]</a>. Die<span class="pagenum" id="Seite_199">[S. 199]</span> Entstehung von <em class="gesperrt">Milchsäure</em>
+    aus
+Eiweiß haben uns schon die Untersuchungen von G<span class="smaller">AGLIO</span><a id="FNAnker_144" href="#Fussnote_144" class="fnanchor">[144]</a>
+bewiesen, aus denen hervorgeht, daß der Milchsäuregehalt des Blutes
+nur von der Menge des genossenen Eiweißes, nicht der aufgenommenen
+Kohlehydrate abhängt. Daß schließlich auch die <em class="gesperrt">Kohlensäure</em>,
+welche die lebendige Substanz ausatmet, aus der Zersetzung von
+Eiweißverbindungen und nicht etwa von stickstofffreien Stoffen
+hervorgeht, ist ohne weiteres aus der Tatsache ersichtlich, daß bei den
+Fleischfressern das Leben dauernd mit Eiweißnahrung allein erhalten
+werden kann. Ueberhaupt beweist diese wichtige Tatsache, daß aus dem
+Eiweiß der Nahrung sowohl alle diejenigen Stoffe gebildet werden
+können, welche fortwährend vom Organismus ausgeschieden werden, als
+auch alle die Stoffe, welche notwendig sind, um das Leben dauernd zu
+unterhalten.</p>
+
+<p>Man hat früher einen scharfen Unterschied zwischen tierischen und
+pflanzlichen Zellen auf der Art der chemischen Umsetzungen begründen
+wollen, die in beiden Organismenformen verlaufen, und hat gesagt:
+in den Pflanzen finden fast ausschließlich Synthesen, in den Tieren
+nur Spaltungsprozesse statt, eine Auffassung, die sich bis in die
+neuere Zeit hinein mitgeschleppt hat. Allein schon vor mehr als
+30 Jahren hat P<span class="smaller">FLÜGER</span><a id="FNAnker_145" href="#Fussnote_145" class="fnanchor">[145]</a> bestritten, daß ein solcher
+prinzipieller Unterschied bestehe. In der Tat, wie unsere bisherige
+Betrachtung gezeigt hat, besteht der Unterschied allein darin, daß
+die pflanzlichen Eiweißverbindungen der Chlorophyllkörper sich die
+Fähigkeit aus der Urzeit her erhalten haben, <em class="gesperrt">anorganisches</em>
+Material zu assimilieren, während die Tiere fertiges <em class="gesperrt">organisches</em>
+Nahrungsmaterial zum Aufbau ihrer lebendigen Substanz brauchen.
+Dagegen finden sowohl im Tier, wie im Pflanzenkörper Synthesen und
+Spaltungen statt. Der Synthese der Stärke in der Pflanze muß erst
+die Spaltung der Kohlensäure vorhergehen; damit die Stärke weiter
+verarbeitet werden kann, muß sie erst wieder in einfache Zuckerarten
+gespalten werden, usf. Schließlich haben wir auch in der Pflanze die
+ganze Reihe von Spaltungen, die mit dem Zerfall der spezifischen
+Eiweißverbindungen der Zelle, mit der Dissimilation verbunden sind,
+genau so wie im Tierkörper. Demgegenüber aber finden auch im Tierkörper
+in großem Umfange Synthesen statt. Die Weiterverarbeitung der verdauten
+Eiweißkörper, Fette und Kohlehydrate zum Aufbau der lebendigen Substanz
+erfordert ausgedehnte synthetische Prozesse und schließlich haben wir
+gesehen, daß die meisten Stoffe der regressiven Eiweißmetamorphose erst
+auf synthetischem Wege aus den Spaltungsprodukten der Eiweißkörper
+gebildet werden. Spaltungen und Synthesen gehen also in der tierischen
+wie in der pflanzlichen Zelle stets Hand in Hand, und die alte
+Unterscheidung in Spaltungs- und synthetische Organismen ist nur der
+Ausdruck eines früheren Standes unserer Kenntnisse von den chemischen
+Vorgängen in der lebendigen Substanz.</p>
+
+<h4 class="mtop2" id="C_Die_Abgabe_von_Stoffen"><b>C. Die Abgabe von
+Stoffen.</b></h4>
+
+<p>In dem Maße, wie die lebendige Substanz Stoffe von außen aufnimmt,
+und in ihrem Stoffwechsel umsetzt, findet naturgemäß auch<span class="pagenum" id="Seite_200">[S. 200]</span> eine
+Ausscheidung der Umsetzungsprodukte statt, und ebenso mannigfaltig
+wie die Natur der von den verschiedenen Zellformen aufgenommenen
+Stoffe ist auch die der abgegebenen im speziellen Fall. Allein bei
+unserer geringen Kenntnis der Umsetzungen in der lebendigen Substanz
+können wir unter der erdrückenden Fülle aller von den verschiedenen
+Zellformen ausgeschiedenen Stoffe nur in den allerwenigsten Fällen
+sagen, aus welchen Prozessen sie herrühren. Bei der größten Masse
+wissen wir nicht einmal, ob sie aus den assimilatorischen Prozessen
+oder aus den dissimilatorischen Vorgängen stammen, denn offenbar
+werden sowohl bei dem aufbauenden Teile der Stoffwechselkette, als
+auch bei den Abbauprozessen eine große Menge von Nebenprodukten
+gebildet, sei es durch einfache Spaltung, sei es durch Synthese aus
+den dabei auftretenden Spaltungsprodukten oder anderen Stoffen, die
+vom Organismus entweder zu irgendeinem weiteren Nutzen oder als
+unbrauchbare Produkte nach außen ausgeschieden werden. Der letztere
+Gesichtspunkt, ob die ausgeschiedenen Stoffe noch weiter irgendeinen
+Nutzen für das Leben des Organismus haben, oder ob sie als unbrauchbare
+Produkte, als Schlacken, entfernt werden, hat zu einer Unterscheidung
+der abgegebenen Stoffe Anlaß gegeben, die, wenn sie sich auch in aller
+Schärfe nur schwer durchführen läßt, doch bei der ungeheuren Fülle der
+verschiedenen Produkte ein praktisches Einteilungsprinzip liefert.
+Man scheidet die von der Zelle abgegebenen Stoffe, unter denen sich
+gasförmige, flüssige und feste in allen Konsistenzgraden befinden, in
+<em class="gesperrt">Sekrete</em>, wenn sie im Leben des Organismus noch weiter irgendeine
+nützliche Rolle spielen, und in <em class="gesperrt">Exkrete</em>, wenn sie nur als
+unbrauchbare Reste nach außen entfernt werden. Danach spricht man auch
+von einer <em class="gesperrt">Sekretion</em> im Gegensatz zur <em class="gesperrt">Exkretion</em>. Gehen wir
+noch einen Augenblick auf beide Gruppen von Stoffen und auf den Modus
+ihrer Ausscheidung etwas näher ein.</p>
+
+<h5 id="Der_Modus_der_Stoffabgabe_von_seiten_der_Zelle">1.
+<em class="gesperrt">Der Modus der Stoffabgabe von seiten der Zelle</em>.</h5>
+
+<p>Wie der Modus der Nahrungsaufnahme, so gestaltet sich auch die Art
+und Weise der Abgabe von Stoffen verschieden, je nachdem die Stoffe
+gasförmig, gelöst oder geformt sind.</p>
+
+<p><em class="gesperrt">Die Abgabe der gasförmigen oder gelösten Stoffe</em> erfolgt, das
+liegt auf der Hand, unter denselben Bedingungen und in derselben
+Weise wie die Aufnahme solcher Stoffe, denn hier haben wir denselben
+Vorgang, nur in umgekehrtem Sinne. In manchen Zellen, z.&#8239;B. in vielen
+einzelligen Organismen, besorgt höchstwahrscheinlich die sogenannte
+kontraktile Vakuole (<a href="#fig69">Fig. 69</a>, ferner <a href="#fig30">Fig. 30</a> <i>b</i><span class="subs">1</span> und <i>b</i><span class="subs">2</span> p.
+95), ein Flüssigkeitstropfen, der im Zellkörper durch meist rhythmische
+Kontraktionen seines Wandprotoplasmas abwechselnd ausgeleert und wieder
+vollgesogen wird, die Ausscheidung der gelösten Stoffe. Dieselben
+sammeln sich vermutlich mit dem Wasser, das bei der Diastole der
+Vakuole von allen Seiten aus dem Protoplasma zusammenströmt, in der
+Vakuole und werden mit demselben bei der Systole der Vakuole nach außen
+abgegeben.</p>
+
+<p>Jede Zelle scheidet vor allem, das ist klar, die Stoffe aus, die aus
+ihrem eigenen Stoffwechsel stammen. Indessen im zusammengesetzten
+Zellenstaat, besonders des tierischen Organismus, existieren auch
+Zellen, die daneben noch die Ausscheidung gewisser anderer<span class="pagenum" id="Seite_201">[S. 201]</span> Stoffe für
+den ganzen Körper übernommen haben. So scheiden die Nierenzellen in
+den gewundenen Harnkanälchen den von den Leberzellen bereiteten und
+an das Blut abgegebenen Harnstoff aus, indem sie ihn aus dem Blute
+aufnehmen und nach außen wieder abgeben. Andere Zellen der Niere, die
+Zellen in den sogenannten Glomerulis, jenen mikroskopischen Kapseln, in
+denen sich die feinen Arterien zu Knäueln verzweigen, saugen dagegen
+wieder gierig Wasser aus dem Blute auf, um es in das Nierenbecken als
+Harnwasser abzusondern. So sondern ferner die Lungenepithelzellen die
+im Körper von allen Gewebezellen gebildete Kohlensäure aus dem Blute ab
+usf.</p>
+
+<figure class="figright illowe12" id="fig69">
+  <img class="w100" src="images/fig69.jpg" alt="Amöbe mit Vakuole">
+  <figcaption class="caption">Fig. 69. <em class="gesperrt">Amoeba</em>. Neben dem
+  dunklen Kern liegt im Endoplasma eine blasse, kontraktile Vakuole.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Bei der <em class="gesperrt">Abgabe von geformten Stoffen</em> haben wir wieder zwei Typen
+zu unterscheiden. Sie gestaltet sich nämlich wesentlich verschieden,
+je nachdem die ausgeschiedenen Stoffe entweder in der Zelle selbst in
+gelöstem Zustande sich befinden und erst nach der Ausscheidung fest
+werden, oder in der lebendigen Substanz schon als geformte Massen
+liegen, die als solche nach außen abgegeben werden.</p>
+
+<p>Im ersteren Falle, der realisiert ist z.&#8239;B. bei der Ausscheidung der
+meisten Skelettsubstanzen, wie Chondrin, Chitin, Kalk etc., haben
+wir dieselben Verhältnisse, wie bei der Ausscheidung gelöster Stoffe
+überhaupt; nur daß hier die Stoffe nach Austritt aus der lebendigen
+Substanz früher oder später feste Form annehmen. Durch das Festwerden
+der Stoffe an der Oberfläche wird aber nicht verhindert, daß immer
+wieder neue Stoffe in gelöstem Zustande an die Oberfläche gelangen
+und dort in festen Zustand übergehen, bis derart alle Stoffe an der
+Oberfläche ausgeschieden und fest geworden sind. So entstehen die
+Zellmembranen der Gewebezellen, die Zellulosehüllen der Pflanzenzellen,
+die Chitinpanzer der Insekten, die Kalkschalen der Foraminiferen
+etc. Diese skelettbildenden Sekrete nehmen beim Festwerden zum Teil
+ganz außerordentlich feine und komplizierte Strukturen an, um deren
+Analyse sich in der letzten Zeit durch eingehende Arbeiten namentlich
+B<span class="smaller">IEDERMANN</span><a id="FNAnker_146" href="#Fussnote_146" class="fnanchor">[146]</a> bemüht hat, dem es gelang, manche dieser
+Gebilde auch künstlich bis zu einem bestimmten Grade nachzuahmen.</p>
+
+<figure class="figleft illowe12" id="fig70">
+  <img class="w100" src="images/fig70.jpg" alt="Dickenwachstumsschichten einer
+  Markzelle von Clematis">
+  <figcaption class="caption">Fig. 70. <em class="gesperrt">Zellwand einer
+  Markzelle von Clematis</em> mit Dickenwachstumsschichten. Nach
+  S<span class="smaller">TRASBURGER</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Wir können uns diesen Modus und zugleich den Modus des Wachstums
+dieser Oberflächengebilde bis zu einem gewissen Grade durch einen
+Versuch veranschaulichen, der von T<span class="smaller">RAUBE</span> angegeben und
+seinerzeit viel besprochen wurde. Läßt man vorsichtig einen Tropfen
+von gelatinierender Leimlösung in eine Gerbstofflösung fallen, so
+entsteht um den Tropfen herum eine sogenannte Niederschlagsmembran
+aus gerbsaurem Leim, indem an der Grenzschicht des Leims und der
+Gerbstofflösung beide Stoffe untereinander eine chemische Verbindung
+eingehen. Diese Niederschlagsmembran zeigt nun die eigentümliche
+Tatsache eines Wachstums sowohl in bezug auf ihre<span class="pagenum" id="Seite_202">[S. 202]</span> Fläche, als in bezug
+auf ihre Dicke. Man hat den T<span class="smaller">RAUBE</span>schen Leimtropfen in der
+Gerbstofflösung geradezu mit einer lebendigen Zelle verglichen und
+als „<em class="gesperrt">künstliche Zelle</em>“ bezeichnet. Da nämlich die Leimlösung
+Wasser an sich zieht, so tritt immer mehr Gerbstofflösung durch die
+Niederschlagsmembran hindurch zum Tropfen. Der Gerbstoff selbst kommt
+dabei immer nur bis an die Oberfläche des Tropfens, da er hier durch
+den Leim immer gleich gebunden wird, wobei er zur Verdickung der
+Membran durch fortwährende Anlagerung neuer Schichten führt. Das Wasser
+dagegen dringt in das Innere des Tropfens, so daß dieser immer mehr und
+mehr aufquillt und an Größe zunimmt. Dadurch entstehen fortdauernd in
+der Niederschlagsmembran äußerst feine Lücken und Risse, die aber schon
+im Moment ihres Entstehens durch neuen Niederschlag wieder geschlossen
+werden. So wächst die „künstliche Zelle“ kontinuierlich und gleichmäßig
+weiter, bis aller Leim gebunden ist. Die Bildung und Größenzunahme der
+Membran, die hier am großen Tropfen verhältnismäßig schnell vor sich
+geht, verläuft in der kleinen lebendigen Zelle sehr allmählich.</p>
+
+<p>Man hat in der Botanik lange einen recht unfruchtbaren Streit
+geführt, ob die Zellulosemembran der Pflanzenzelle durch
+„<em class="gesperrt">Intussuszeption</em>“, d.&#8239;h. durch Zwischenlagerung neuer
+Teilchen zwischen die alten oder durch „<em class="gesperrt">Apposition</em>“, d.&#8239;h.
+durch äußere Anlagerung geschieht<a id="FNAnker_147" href="#Fussnote_147" class="fnanchor">[147]</a>, ein Streit, der im Anschluß
+an die unglückliche Vergleichung oder vielmehr Unterscheidung
+N<span class="smaller">AEGELI</span>s zwischen dem Wachstum der Kristalle und dem der
+Organismen entstanden ist, bis man in neuerer Zeit mehr und mehr
+zu der Ansicht gekommen ist, daß <em class="gesperrt">beide</em> Formen zum Wachstum
+der Zellmembran führen, die eine zum Flächen-, die andere zum
+Dickenwachstum. Wenn der Protoplasmakörper der Zelle selbst sich
+vergrößert, wird die Membran gedehnt. Dabei entstehen zwar in der Regel
+keine wirklichen Risse, wie in der künstlichen Zelle, wohl aber werden
+infolge der Dehnung die Zwischenräume zwischen den einzelnen Teilchen
+der Membran weiter und größer, so daß neue Teilchen vom Protoplasma
+her dazwischentreten können. Andererseits aber zeigt die bei starken
+Vergrößerungen sichtbare Schichtung der Zellmembran parallel der
+Fläche, die mit zunehmendem Dickenwachstum immer deutlicher wird, daß
+auch eine Dickenzunahme durch Apposition vorhanden ist (<a href="#fig70">Fig. 70</a>).</p>
+
+<p>Wenn die Zellen in ihrem Stoffwechsel kontinuierlich Stoffe
+produzieren und nach außen abscheiden, so entstehen allmählich jene
+gewaltigen konsistenten Massen, die bei mehrzelligen Geweben, wo
+die Produkte der einzelnen Zellen untereinander verschmelzen, wie
+z.&#8239;B. beim Knorpel und Knochen (<a href="#fig71">Fig. 71</a> und <a href="#fig72">72</a>), die sogenannten
+<em class="gesperrt">Interzellularsubstanzen</em> bilden. Nicht immer aber werden die
+Stoffe sogleich nach außen abgeschieden, in manchen Fällen werden<span class="pagenum" id="Seite_203">[S. 203]</span>
+sie in einer Vakuole in der Zelle selbst erst als eine feste Masse
+abgelagert, an die sich Teilchen für Teilchen, wie bei einem Kristall,
+weiter ansetzt. So werden z.&#8239;B. die Stärkekörner in den Pflanzenzellen,
+ferner die Kalknadeln und Kieselkörper bei den Echinodermen, Schwämmen
+etc., in der Zelle selbst angelegt, und erst nachdem sie eine
+bestimmte Größe erlangt haben, werden sie nach dem Ausscheidungsmodus
+der festen, geformten Körper nach außen abgegeben (<a href="#fig73">Fig. 73</a>, nach
+S<span class="smaller">EMON</span>)<a id="FNAnker_148" href="#Fussnote_148" class="fnanchor">[148]</a>.</p>
+
+<div class="figcontainer illowe47">
+
+<figure class="figsub_b illowe12" id="fig71">
+  <img class="w100" src="images/fig71.jpg" alt="Schliffbild von Knochenzellen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 71.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figsub_b illowe17" id="fig72">
+  <img class="w100" src="images/fig72.jpg" alt="Knorpelzellen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 72. </figcaption>
+</figure>
+
+<div class="caption">Fig. 71.<em class="gesperrt">Knochenquerschliff</em>. Zwischen
+den sternförmigen Knochenzellen liegt die kompakte Knochengrundsubstanz. In der
+Mitte des Schliffs ist der Querschnitt eines Knochenkanälchens. Nach
+H<span class="smaller">ATSCHEK</span>.</div>
+
+<div class="caption">Fig. 72. <em class="gesperrt">Hyaliner Knorpel</em>. Zwischen
+den einzelnen Zellen ist eine feste hyaline Grundsubstanz ausgeschieden. Nach
+H<span class="smaller">ATSCHEK</span>.</div>
+
+</div>
+
+<figure class="figcenter illowe32" id="fig73">
+  <img class="w100" src="images/fig73.jpg" alt="Kalkdreistrahler">
+  <figcaption class="caption">Fig. 73. <em class="gesperrt">Entstehung eines
+  Kalkdreistrahlers in einer Echinodermenzelle</em>. Nach S<span class="smaller">EMON</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Den Ausscheidungsmodus derjenigen Stoffe, die schon als geformte Massen
+im Zellinnern liegen, zeigen uns wieder am besten die <em class="gesperrt">Amöben</em>.
+Wir sahen bei der Nahrungsaufnahme von seiten der <em class="gesperrt">Amöben</em>, daß
+schließlich der Nahrungsballen, in einer Nahrungsvakuole eingeschlossen
+im Protoplasma liegt. In dieser Vakuole, die man auch als
+Verdauungsvakuole bezeichnen kann, wird alles Verdauliche gelöst und
+geht in das Protoplasma selbst über; die unverdaulichen Reste aber, wie
+Schalen von Algen, Panzer von Diatomeen, Chitinmassen von Rädertierchen
+etc., bleiben in der Vakuole liegen und werden schließlich auf
+folgende Weise ausgeschieden: Beim Kriechen der <em class="gesperrt">Amöbe</em> kommt es
+gelegentlich vor, daß im strömenden Protoplasma die Verdauungsvakuole
+sehr nahe an die Oberfläche gelangt, so daß der Inhalt der Vakuole
+nur noch durch eine dünne Protoplasmawand von dem Medium getrennt
+ist. In diesem Falle zerreißt die schmale Wand sehr leicht, indem das
+Protoplasma nach beiden Seiten von der dünnsten Stelle fortfließt, und
+der Inhalt der Vakuole entleert sich mitsamt der geformten Masse nach
+außen (<a href="#fig74">Fig. 74</a>). Dieser Modus der Entleerung geformter Bestandteile
+aus dem Protoplasma findet sich ausschließlich bei Zellen, die keine
+Membran besitzen, also hauptsächlich bei den amöboiden Zellen der
+verschiedensten Art. Bei den Infusorien ist häufig an einer bestimmten
+Stelle des<span class="pagenum" id="Seite_204">[S. 204]</span> Körpers ein besonderer Zellafter vorhanden, ebenso wie
+diese Organismen auch einen dauernd bestehenden Zellmund haben (vergl.
+<a href="#fig25">Fig. 25 <i>b</i></a>, p. 90, und <a href="#fig30">Fig. 30</a> <i>e</i>, p. 95).</p>
+
+<figure class="figcenter illowe40" id="fig74">
+  <img class="w100" src="images/fig74.jpg" alt="Amöbe bei der Exkretion">
+  <figcaption class="caption">Fig. 74. <em class="gesperrt">Amöbe in vier
+  aufeinanderfolgenden Stadien der Exkretion eines unverdauten Nahrungsrestes</em>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Eine Uebergangsform aber zwischen dem Modus der Abgabe flüssiger Stoffe
+und fester Stoffe stellt gewissermaßen die Schleimsekretion vor. Die
+Schleimzellen, die im zusammengesetzten Organismus eine so überaus
+wichtige Rolle spielen, indem sie gewisse innere Gewebeflächen durch
+ihre Schleimabsonderung schützen und glatt und feucht erhalten, sind
+stets zylindrisch. Ihr Kern, von etwas konsistenterem Protoplasma
+umgeben, liegt am Grunde des Zellkörpers, während der obere Teil der
+Zelle, der an die freie Schleimhautfläche grenzt, von einer Substanz,
+dem Mucigen, gebildet wird, die an der Oberfläche in stetiger Umbildung
+in Mucin begriffen ist. Bei ruhiger Tätigkeit der Zelle teilt sich
+kontinuierlich ein wenig von dem Sekret der dünnen Flüssigkeitsschicht
+mit, welche die Gewebefläche bedeckt. Bei energischer, plötzlicher
+Sekretion aber wird der ganze Ballen von Schleimsekret, welcher
+den oberen Teil der Zelle bildet, herausgeschoben (<a href="#fig75">Fig. 75</a>) und
+verschmilzt mit den von den benachbarten Schleimzellen ausgestoßenen
+Schleimpfropfen zu einer dicken zusammenhängenden Schleimdecke. Ganz
+merkwürdig ist die Eigentümlichkeit mancher <em class="gesperrt">Holothurien</em>, jener
+gurkenförmigen Echinodermenformen, ihre dicke und feste Lederhaut auf
+Reize hin in kurzer Zeit zu einem seidenglänzenden, fadenziehenden
+Schleim umzuwandeln. Ueberhaupt verspricht die zellularphysiologische
+Untersuchung des Sekretionsvorgangs noch manche allgemein-physiologisch
+sehr interessante Tatsache zu liefern.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe32" id="fig75">
+  <img class="w100" src="images/fig75.jpg" alt="Verschiedene Schleimzellen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 75. <em class="gesperrt">Schleimzellen</em>.
+  <i>A</i> drei isolierte Schleimzellen. <i>B</i> sieben zusammenhängende
+  Schleimzellen, von denen die drei linken voll, die vier rechten entleert sind.
+  Nach S<span class="smaller">CHIEFFERDECKER</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<h5 id="Sekret_und_Exkretstoffe">2.
+<em class="gesperrt">Sekret- und Exkretstoffe</em>.</h5>
+
+<p>Da es weder möglich noch notwendig ist, hier auf die ganze Fülle
+der Sekrete und Exkrete, die Tier- und Pflanzenzellen in ihrem<span class="pagenum" id="Seite_205">[S. 205]</span>
+Stoffwechsel liefern, näher einzugehen, so wollen wir uns auf einen
+Ueberblick über die wichtigsten dieser Stoffe beschränken.</p>
+
+<h6 id="Sekrete"><b>a) Sekrete.</b></h6>
+
+<p>Wenn wir das Charakteristische der Sekrete darin erblicken, daß sie
+dem Organismus von irgendwelchem Nutzen sind, so ist die Tatsache
+verständlich, daß manche dieser Sekrete dem Organismus dauernd
+erhalten bleiben und nicht an die Außenwelt abgegeben werden. Danach
+können wir zwei Gruppen von Sekreten unterscheiden, je nachdem
+sie nach ihrer Entstehung immer sofort nach außen abgegeben oder
+dauernd im Organismus, sei es <em class="gesperrt">in</em> der Zelle, sei es an ihrer
+<em class="gesperrt">Ober</em>fläche, zurückgehalten werden, wobei es im Zellenstaat des
+zusammengesetzten Organismus übrigens in beiden Fällen durchaus nicht
+immer nötig ist, daß das Sekret gerade derjenigen Zelle Nutzen bringt,
+von der es sezerniert wird.</p>
+
+<p>Unter den <em class="gesperrt">Sekreten, die nach ihrer Produktion den Organismus
+verlassen</em>, haben wir in erster Linie die, welche zur
+extrazellulären Verdauung in Beziehung stehen, also die <em class="gesperrt">Enzyme oder
+gelösten Fermente</em>, die im Tierreich sowohl wie im Pflanzenreich
+auftreten. So produzieren die Zellen der Speicheldrüsen bei den
+Tieren das <em class="gesperrt">Ptyalin</em>, das die Stärke in Traubenzucker überführt,
+die Zellen der Magendrüsen das <em class="gesperrt">Pepsin</em>, das die Eiweißkörper
+peptonisiert, sowie das vielleicht mit dem Pepsin identische
+<em class="gesperrt">Labferment</em> oder <em class="gesperrt">Chymosin</em>, das die Kaseingerinnung
+herbeiführt, die Zellen des Pankreas oder der Bauchspeicheldrüse
+das <em class="gesperrt">Ptyalin</em> zur Verdauung der Stärke, das <em class="gesperrt">Trypsin</em> zur
+Peptonisierung der Eiweißkörper und das <em class="gesperrt">Steapsin</em> oder die
+<em class="gesperrt">Lipase</em> zur Spaltung der Fette. Bei den Pflanzen finden wir
+ebenfalls Enzyme, so z.&#8239;B. bei den sogenannten „fleischfressenden
+Pflanzen“, die, wie unsere auf Sümpfen wachsende <em class="gesperrt">Drosera</em>,
+Insekten fangen, festhalten und durch Sekretion peptonisierender
+Enzyme verdauen. Von großer Bedeutung sind schließlich die Enzyme bei
+den einzelligen Organismen für die Ernährung der Zelle, wenn diese
+Organismen, wie die Bakterien, auf organische Nahrung angewiesen
+sind, und ihre festen Nahrungsstoffe erst verflüssigen müssen, um sie
+resorbieren zu können.</p>
+
+<p>Als eine höchst bedeutungsvolle, aber ihrer chemischen Natur nach noch
+völlig unbekannte Gruppe von Sekreten kann die bisher nur aus ihren
+Wirkungen bekannte Reihe der „<em class="gesperrt">Antitoxine</em>“ betrachtet werden.
+Es handelt sich hier um Stoffe, die bei Einführung bestimmter Gifte,
+vor allem der durch pathogene Bakterien erzeugten organischen Gifte,
+von den Zellen des Körpers produziert werden und die ungemein wichtige
+Wirkung haben, daß sie als Gegengifte den Körper vor den betreffenden
+Giftwirkungen schützen. Es ist genugsam bekannt, daß man auch künstlich
+durch Einspritzung von sterilisiertem Blutserum solcher Tiere, in denen
+man durch eine Infektion die Bildung der entsprechenden Antitoxinart in
+großem Maßstabe hervorgerufen hat, ein anderes Tier oder den Menschen
+gegen die betreffende Infektionskrankheit immunisieren resp. bei ihm
+den Ablauf der schon eingetretenen Infektionskrankheit sistieren
+oder wenigstens mildern kann. Es sei hier nur auf die grundlegenden
+Erfahrungen hingewiesen, die wir den genialen Untersuchungen
+E<span class="smaller">HRLICH</span>s<span class="pagenum" id="Seite_206">[S. 206]</span> und seiner Schüler, sowie R<span class="smaller">OBERT</span> K<span class="smaller">OCH</span>s,
+P<span class="smaller">ASTEUR</span>s, R<span class="smaller">OUX</span>s, B<span class="smaller">EHRING</span>s und vieler anderer
+verdanken<a id="FNAnker_149" href="#Fussnote_149" class="fnanchor">[149]</a>.</p>
+
+<p>Andere Sekrete, wie das weit verbreitete <em class="gesperrt">Mucin</em> und die
+<em class="gesperrt">mucinoiden Substanzen</em>, aus denen der Schleim besteht, haben
+mehrfache Bedeutung. Der Schleim z.&#8239;B. schützt einerseits die Zelle
+selbst vor äußeren Einwirkungen, die etwa schädlich sein können,
+z.&#8239;B. vor direkten Berührungen, indem bei einer starken Reizung die
+Schleimzelle eine dicke Schleimschicht produziert, die sie von dem
+berührenden Körper trennt, wie das der Fall ist bei den Schleimzellen
+der Luftröhre, wenn ein Fremdkörper in die „unrechte Kehle“ gekommen
+ist. Ferner dient der Schleim dazu, die zerkauten Bissen gleitbar zu
+machen, so daß z.&#8239;B. die vom Schleim des Mundspeichels durchtränkten
+Speiseballen besser durch die enge Speiseröhre gleiten können.
+Schließlich aber dient der Schleim besonders bei den niederen Tieren
+und bei den einzelligen Organismen zum Festhaften. Die Rhizopoden
+sondern an der Oberfläche ihres Protoplasmakörpers einen feinen,
+schleimigen Ueberzug ab, mit dem sie sich einerseits an ihrer Unterlage
+ankleben, was für ihre Lokomotion unentbehrlich ist, mit dem sie aber
+andererseits auch anschwimmende Nahrungsorganismen festhalten, so daß
+sie dieselben in ihren Protoplasmakörper hineinziehen und verdauen
+können. Eine ähnliche Bedeutung, wie der Schleim als Schutzmittel,
+haben die <em class="gesperrt">Fette</em>, die, wie der <em class="gesperrt">Talg</em>, von den Talgdrüsen
+der Haut produziert werden und die Haut einerseits vor zu starker
+Verdunstung schützen und anderseits geschmeidig erhalten.</p>
+
+<p>Als Schutzmittel allein dienen ferner, wie S<span class="smaller">TAHL</span><a id="FNAnker_150" href="#Fussnote_150" class="fnanchor">[150]</a> durch
+eine Reihe von interessanten Versuchen gezeigt hat, auch in anderer
+Weise viele Sekrete im Tierreich, vor allem aber im Pflanzenreich, wenn
+sie übelriechende oder übelschmeckende Stoffe, und zwar <em class="gesperrt">Säuren</em>
+und <em class="gesperrt">ätherische Oele</em>, enthalten. Die Organismen werden dadurch
+geschützt vor dem Gefressenwerden. Gerade in diesen Fällen liegen meist
+sehr interessante Anpassungen an bestimmte Verhältnisse vor, die durch
+natürliche Selektion entstanden sind und für den Organismus überaus
+zweckmäßige Einrichtungen repräsentieren. Dasselbe gilt auch von
+anderen Fällen, in denen die Pflanzen gerade durch gutriechende oder
+gutschmeckende Sekrete, wie <em class="gesperrt">ätherische Oele</em>, <em class="gesperrt">Blütenhonig</em>
+etc., Insekten anlocken, deren Kommen und Gehen den Pflanzen insofern
+von Nutzen, ja vielfach unentbehrlich ist, als diese Tiere den
+Blütenstaub an ihren Beinen mit forttragen und zu den weiblichen Blüten
+verschleppen, die auf diesem Wege befruchtet werden. Derartige oft
+erstaunlich zweckmäßige Anpassungen finden sich zahllose besonders im
+Pflanzenreich, und die Physiologie der Sekretion berührt sich hier in
+engster Weise mit dem interessanten Gebiete der Wechselbeziehungen
+zwischen Pflanzen und Tieren.</p>
+
+<p>Schließlich könnte man als Sekrete im weitesten Sinne auch die<span class="pagenum" id="Seite_207">[S. 207]</span> in der
+Zelle produzierten Stoffe, wie <em class="gesperrt">Stärke</em>, <em class="gesperrt">Aleuronkörner</em>,
+<em class="gesperrt">Fetttröpfchen</em> etc., auffassen, die in der Zelle als
+Reservestoffe eine Zeitlang aufgespeichert, später im Stoffwechsel
+wieder verbraucht werden.</p>
+
+<p>Zu den <em class="gesperrt">Sekreten, die nach ihrer Produktion dauernd im Organismus
+bleiben</em>, gehören fast ausschließlich die Pigmente und die
+skelettbildenden Substanzen. Während die <em class="gesperrt">Pigmente</em>, die meist
+in Form feiner Körnchen auftreten, stets im Zellkörper bleiben und
+besonders beim Farbenwechsel der Tiere eine noch nicht ganz aufgeklärte
+Bedeutung für das Tier besitzen, wird die überwiegende Mehrzahl der
+skelettbildenden Substanzen nach außen abgeschieden, sei es, daß sie
+in der Zelle selbst angelegt und später ausgestoßen werden, wie die
+<em class="gesperrt">Kalknadeln</em> und Plättchen der Holothurien, sei es, daß sie gleich
+als Membranen, Schalen, Panzer an der Oberfläche der Zellen abgesondert
+werden, wie die Zellmembranen, die <em class="gesperrt">Zellulose</em>membranen
+der Pflanzenzellen, die <em class="gesperrt">Chitin</em>panzer der Insekten, die
+<em class="gesperrt">Kieselsäure</em>schalen der Diatomeen, die überaus zierlichen
+Gitterskelette der Radiolarien (<a href="#fig76">Fig. 76</a>), die <em class="gesperrt">Kalk</em>gehäuse
+der Foraminiferen etc., sei es endlich, daß sie in den Geweben
+zwischen den einzelnen Zellen abgelagert werden als sogenannte
+„<em class="gesperrt">Bindesubstanzen</em>“, wie das <em class="gesperrt">Chondrin</em> im Knorpel, das
+<em class="gesperrt">Kollagen</em> im Knochen, der <em class="gesperrt">phosphorsaure Kalk</em> im Knochen
+und die ganze Fülle der Stütz- und Gerüstsubstanzen, die in die
+Gruppe der Albuminoide gehören und bei den verschiedenen Tiergruppen
+verschiedenartige, noch wenig gekannte Zusammensetzung haben.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe42" id="fig76">
+  <img class="w100" src="images/fig76.jpg" alt="Radiolarien, Kieselskelette">
+  <figcaption class="caption">Fig. 76. <em class="gesperrt">Kieselskelette</em> von
+  Radiolarien nach H<span class="smaller">AECKEL</span>. <i>A</i>
+  <em class="gesperrt">Dorataspis</em>. <i>B</i> <em class="gesperrt">Theoconus</em>.</figcaption>
+</figure>
+
+<h6 id="Exkrete"><b>b) Exkrete.</b></h6>
+
+<p>Die Exkrete sind weit weniger mannigfaltig als die Sekrete.
+Die Hauptrolle unter ihnen spielen die Stoffe der regressiven
+Eiweißmetamorphose, die von jeder lebendigen Substanz ausgeschieden
+werden.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_208">[S. 208]</span></p>
+
+<p>Unter den <em class="gesperrt">gasförmigen Exkreten</em> ist das wichtigste die
+<em class="gesperrt">Kohlensäure</em>, das Endprodukt der Atmung, das zum größten Teil
+aus dem oxydativen Zerfall der Eiweißverbindungen, Kohlehydrate
+und Fette der lebendigen Substanz hervorgeht, zum Teil aber auch
+aus Gärungsprozessen herrührt, denen diese Stoffe im Stoffwechsel
+unterliegen. Neben der Kohlensäure scheiden, wie wir bereits sahen, die
+Pflanzen noch <em class="gesperrt">Sauerstoff</em> aus, der aus der Spaltung der von den
+grünen Pflanzenteilen aufgenommenen Kohlensäure stammt. Man hat daher
+den bereits früher berührten vermeintlichen Gegensatz im Stoffwechsel
+von Pflanzen und Tieren auch darin zu finden geglaubt, daß die Pflanzen
+Kohlensäure aufnehmen und Sauerstoff abgeben, während die Tiere bei
+der Atmung umgekehrt Sauerstoff aufnehmen und Kohlensäure ausscheiden.
+Allein spätere Untersuchungen haben gezeigt, daß auch dieser Gegensatz
+zwischen beiden Organismenreihen in Wirklichkeit gar nicht besteht.
+Zwar ist es wahr, daß die Tiere mit Ausnahme der Anaerobien sämtlich
+Sauerstoff einatmen, zur Verbrennung der lebendigen Substanz verwerten
+und als Verbrennungsprodukt dafür Kohlensäure ausatmen. Aber auch die
+Pflanzen tun dasselbe. Bei ihnen ist dieser fundamentale Lebensvorgang
+der Atmung nur <em class="gesperrt">verdeckt</em> durch den Verbrauch und die Spaltung
+der Kohlensäure, die aber mit dem speziellen Vorgang der Atmung
+selbst nichts zu tun hat, sondern lediglich mit dem Aufbau der ersten
+organischen Substanz der Pflanze aus anorganischen Stoffen in Beziehung
+steht. Untersucht man daher den Stoffwechsel der Pflanze zu einer Zeit,
+wo keine Stärkebildung vor sich geht, wo keine Kohlensäurespaltung
+stattfindet, wo aber das Leben der Pflanze in anderen Vorgängen zum
+Ausdruck kommt, also im Dunkeln, so findet man bei gasanalytischen
+Versuchen, die den früher beschriebenen analog sind, daß die Pflanze
+genau in derselben Weise Sauerstoff verbraucht wie das Tier und genau
+so Kohlensäure dafür ausatmet wie das Tier. Der Prozeß der Atmung
+bei der Pflanze ist also nicht zu verwechseln mit dem Prozeß der
+Stärkeassimilation, der eine Aufnahme und Spaltung der Kohlensäure und
+Abscheidung von Sauerstoff verlangt und so den Prozeß der Atmung, der
+stets daneben existiert, nur verhüllt.</p>
+
+<p>Unter den <em class="gesperrt">flüssigen Exkreten</em> finden wir überall das
+<em class="gesperrt">Wasser</em> und eine Anzahl im Wasser gelöster Stoffe. Da die
+einzelne Zelle bei ihrer Kleinheit zu geringe Mengen von allen
+diesen Exkretstoffen abgibt, so ist es bei dem jetzigen Stande der
+mikrochemischen Reaktionen zum größten Teil noch nicht möglich, diese
+Stoffe für jede einzelne Zelle nachzuweisen; wir müssen uns also, um
+sie kennen zu lernen, an den zusammengesetzten Zellenstaat halten.
+Bei der Pflanze wird das Wasser während der „Transpiration“ durch die
+sogenannten Spaltöffnungen der Blätter ausgeschieden und verdunstet.
+Durch die Tätigkeit besonderer Schließzellen können die Spaltöffnungen
+geschlossen und geöffnet und es kann dadurch die Abgabe des Wassers von
+seiten der Pflanze in feinster Weise geregelt werden. Bei den Tieren
+sind es besondere Drüsen, die Lungen, die Nieren und die Schweißdrüsen,
+deren Zellen das Wasser aus den Körpersäften ausscheiden und nach außen
+befördern.</p>
+
+<p>Unter den <em class="gesperrt">stickstofffreien</em> Produkten des Eiweißumsatzes sind
+die meisten vollständig bis zu Kohlensäure und Wasser oxydiert, so
+daß als Endprodukte fast ausschließlich Kohlensäure und Wasser<span class="pagenum" id="Seite_209">[S. 209]</span> den
+Körper verlassen. Allein es treten dabei doch auch Zwischenprodukte
+auf, die, von gewissen Zellen ausgeschieden, im Körper selbst noch ein
+anderes Schicksal haben. Das gilt besonders von der <em class="gesperrt">Milchsäure</em>,
+die unter anderem von den Muskelzellen in das Blut ausgeschieden wird
+und sich noch im Blute findet, aber nicht als solche im Harn den
+Körper verläßt. Daß die Fleischmilchsäure oder Paramilchsäure aus dem
+Zerfall von Eiweißkörpern stammt und nicht etwa aus den aufgenommenen
+Kohlehydraten, geht aus den bereits angeführten Versuchen von
+G<span class="smaller">AGLIO</span><a id="FNAnker_151" href="#Fussnote_151" class="fnanchor">[151]</a> hervor.</p>
+
+<p id="stickstoffhaltige_Produkte_des_Eiweissumsatzes">Die <em class="gesperrt">stickstoffhaltigen</em> Produkte des Eiweißumsatzes sind die
+bekannten Stoffe, denen wir schon mehrfach begegnet sind, vor allem
+<em class="gesperrt">Harnstoff</em>, <em class="gesperrt">Harnsäure</em>, <em class="gesperrt">Hippursäure</em>, <em class="gesperrt">Kreatin</em>
+etc., ferner die Nukleinbasen <em class="gesperrt">Xanthin</em>, <em class="gesperrt">Hypoxanthin</em>
+oder <em class="gesperrt">Sarkin</em>, <em class="gesperrt">Adenin</em> und <em class="gesperrt">Guanin</em>, die zum größten
+Teil von den Nieren im Harn ausgeschieden werden und die Stoffe
+repräsentieren, in denen, abgesehen von einer unbedeutenden, im
+Schweiße und den Faeces enthaltenen Menge, der ganze in der Nahrung
+aufgenommene Stickstoff den Körper wieder verläßt.</p>
+
+<p>Die letztere Tatsache, daß mit Ausnahme der verschwindenden Menge im
+Schweiße und den Faeces der sämtliche Stickstoff im Harn ausgeschieden
+wird, hat im Hinblick auf den Umstand, daß die Eiweißkörper und ihre
+Derivate die einzigen stickstoffhaltigen Stoffe im Organismus sind,
+eine sehr große Bedeutung in der Physiologie der tierischen Organismen
+erlangt; aber leider hat sie auch zu einem Fehlschluß geführt, der
+an sich vielleicht keinen unmittelbaren Einfluß auf die Entwicklung
+unserer grundlegenden physiologischen Vorstellungen gehabt hätte,
+wenn nicht auf ihn weitgehende und wichtige Folgerungen aufgebaut
+worden wären. <a id="Eiweissumsatz_u_Stickstoffausscheidung"></a>Aus der eben genannten Tatsache ergibt sich nämlich
+mit Notwendigkeit zwar, <em class="gesperrt">daß der sämtliche im Harn ausgeschiedene
+Stickstoff aus dem Zerfall von Eiweißkörpern oder deren Verbindungen
+stammen muß</em>, aber nicht der Schluß, den man noch weiterhin ziehen
+zu müssen glaubte, daß der im Harn ausgeschiedene Stickstoff ein
+<em class="gesperrt">Maß</em> für den Eiweißumsatz im Körper abgibt. Der letztere Schluß
+wäre nur berechtigt, wenn man wüßte, daß alle stickstoffhaltigen
+Spaltungsprodukte des Eiweißes ausnahmslos den Körper <em class="gesperrt">verlassen</em>.
+Dafür hat man aber durchaus keinen Anhaltspunkt; im Gegenteil,
+es ist, um hier nur die Möglichkeit zu berühren, durchaus keine
+Tatsache vorhanden, die dagegen spräche, daß sich stickstoffhaltige
+Spaltungsprodukte der Eiweißkörper oder ihrer Verbindungen mit neuen
+stickstofffreien Atomgruppen wieder zu Körpern der Eiweißgruppe
+synthetisch regenerieren können. Diese letztere Möglichkeit hat man
+übersehen, und infolgedessen ist man besonders in bezug auf den
+Stoffumsatz im Muskel früher vielfach zu Anschauungen gekommen, die in
+ihrer Einseitigkeit nicht zutreffend waren.</p>
+
+<p id="Ausscheidungen_v_Bakterien">Den Exkretstoffen der regressiven Eiweißmetamorphose können wir noch
+eine Gruppe von Stoffen anreihen, die ebenfalls aus der Umformung
+von Körpern der Eiweißgruppe hervorgehen, und zwar hauptsächlich im
+Stoffwechsel der Bakterien. Das sind die sogenannten <em class="gesperrt">Ptomaine</em>
+und die wegen ihrer sehr giftigen Wirkung als <em class="gesperrt">Toxine</em><span class="pagenum" id="Seite_210">[S. 210]</span>
+bezeichneten Stoffe. Auf ihrer giftigen Wirkung beruhen zum größten
+Teil die schweren Erkrankungen bei den durch Bakterieninfektion
+erzeugten Infektionskrankheiten, wie Cholera, Dysenterie, Diphtherie,
+Typhus etc. Die chemische Zusammensetzung dieser Stoffe ist erst
+in neuerer Zeit ein wenig bekannt geworden, vor allem durch die
+umfangreichen und tiefgehenden Arbeiten von B<span class="smaller">RIEGER</span><a id="FNAnker_152" href="#Fussnote_152" class="fnanchor">[152]</a>.
+Einige unter ihnen, die zuerst aufgefundenen <em class="gesperrt">Ptomaine</em>, die bei
+Fäulnis von Eiweißsubstanzen, z.&#8239;B. in Leichen, durch den Stoffwechsel
+der Fäulnisbakterien erzeugt werden, sind stickstoffhaltige Basen,
+welche den sogenannten Alkaloiden oder Pflanzenbasen, die im
+Pflanzenkörper entstehen und ebenfalls überaus giftige Exkretstoffe
+repräsentieren, verwandt sind.</p>
+
+<p>Schließlich ist hier der Ort, um mit einigen Worten noch auf eine
+sehr interessante Reihe von Stoffen einzugehen, die gleichfalls
+hauptsächlich durch den Stoffwechsel der Bakterien, aber auch
+vieler anderer Zellen erzeugt werden und erst in neuester Zeit die
+Aufmerksamkeit der Forscher auf sich gelenkt haben. Das sind die
+<em class="gesperrt">Toxalbumine</em>, giftige Eiweißkörper, die in dem Stoffwechsel der
+betreffenden Zellen durch Umformung aus anderen Körpern gebildet werden
+und in der Pathologie der Infektionskrankheiten eine wichtige Rolle
+spielen. Diese Toxalbumine sind hauptsächlich Körper aus den Gruppen
+der Globuline und der Albumosen. So ist z.&#8239;B. der wirksame Bestandteil
+des seinerzeit von K<span class="smaller">OCH</span> aus den Stoffwechselprodukten der
+Tuberkelbacillen gewonnenen „Tuberkulins“ eine Toxalbumose, die
+schon in geringen Dosen äußerst giftig wirkt. Durch Produktion
+einer anderen Toxalbumose rufen die Diphtheriebacillen ihre sehr
+charakteristischen Vergiftungssymptome im Körper diphtheriekranker
+Personen hervor, die oft nur sehr langsam wieder verschwinden. Die
+Toxalbumose der Diphtheriebakterien war der erste Toxalbuminkörper, der
+von L<span class="smaller">ÖFFLER</span><a id="FNAnker_153" href="#Fussnote_153" class="fnanchor">[153]</a> als solcher erkannt und von B<span class="smaller">RIEGER</span>
+und F<span class="smaller">RÄNKEL</span><a id="FNAnker_154" href="#Fussnote_154" class="fnanchor">[154]</a> rein dargestellt wurde. Man war nicht wenig
+erstaunt, als man die ersten giftigen Eiweißkörper kennen lernte,
+nachdem man so lange die Eiweißkörper stets nur als unschädliche, ja
+sogar als unbedingt zum Leben notwendige Nahrungsstoffe gekannt hatte.
+Und nicht geringer war die Verwunderung, als man später fand, daß die
+giftige Wirkung des gefürchteten Schlangengiftes, des Blutes mancher
+Fische, wie der Muränen etc., ebenfalls auf die Anwesenheit solcher
+Toxalbumine zurückzuführen ist, die hier durch den Stoffwechsel der
+Gewebezellen erzeugt und ausgeschieden werden.</p>
+
+<p><em class="gesperrt">Feste Exkretstoffe</em> schließlich finden wir fast nur bei
+den Zellen, die geformte Nahrung aufnehmen. Bei ihnen werden die
+unverdaulichen Reste der Nahrung als feste Exkrete in der bereits
+beschriebenen Weise nach außen abgegeben. Nur in wenigen Fällen
+werden Exkretstoffe, die sich gelöst im Zellinhalt befinden, in der
+Zelle selbst zu festen Konkrementen geformt und dann ausgestoßen,
+wie es z.&#8239;B. nach den Untersuchungen von R<span class="smaller">HUMBLER</span><a id="FNAnker_155" href="#Fussnote_155" class="fnanchor">[155]</a> bei
+Wimperinfusorien<span class="pagenum" id="Seite_211">[S. 211]</span> vorkommt. Ob man die Konkremente von <em class="gesperrt">Guanin</em>
+und die Kristalle von <em class="gesperrt">Guaninkalk</em>, die in manchen Zellen
+angehäuft und dauernd im Protoplasma abgelagert werden, wie die schön
+irisierenden Kristallplättchen und Nadeln in den Epidermiszellen der
+Amphibien und Fische, als Exkrete aufzufassen hat oder nicht vielmehr
+als Stoffe, die im Leben der betreffenden Organismen eine besondere
+Bedeutung haben, ist zur Zeit noch nicht zu entscheiden.</p>
+
+<p class="center">*<span class="mleft7">*</span><br>
+*</p>
+
+<p>Blicken wir noch einmal zurück auf die Tatsachen des Stoffwechsels,
+und vereinigen wir die einzelnen Erfahrungen zu einem Gesamtbilde,
+so finden wir, daß der Stoffwechsel vom Eintritt der Stoffe in die
+lebendige Zelle bis zum Austritt aus dieser in einer langen Reihe von
+komplizierten chemischen Prozessen besteht, die wir uns unter dem Bilde
+einer Kurve mit einem aufsteigenden und einem absteigenden Schenkel
+vorstellen können. Der aufsteigende Schenkel enthält als Glieder alle
+Prozesse, die zum Aufbau der lebendigen Substanz führen; der Höhepunkt
+wird gebildet von der Synthese der höchstkomplizierten organischen
+Stoffe, der Eiweißkörper und ihrer Verbindungen, der absteigende
+Schenkel umfaßt die Prozesse des Zerfalls der lebendigen Substanz bis
+in ihre einfachsten Spaltungsprodukte. Ausgangspunkt und Endpunkt der
+Kurve, d.&#8239;h. die Stoffe, die in den Organismus eintreten und aus ihm
+austreten, sind am besten bekannt, am wenigsten dagegen und zum größten
+Teil sogar überhaupt nicht die Glieder der Stoffwechselkurve, die um
+den Höhepunkt liegen. Der gesamte Stoffwechsel aber ist ein ungeheuer
+kompliziertes Getriebe einer vorläufig noch ganz unabsehbaren Zahl
+von einzelnen chemischen Prozessen, die alle in ganz bestimmter Weise
+ineinander greifen und voneinander in engster Abhängigkeit stehen.</p>
+
+<p>Die grüne Pflanzenzelle, ja schon die einfache, einzellige, grüne
+Alge, z.&#8239;B. ein <em class="gesperrt">Protococcus</em>, stellt ein chemisches Laboratorium
+vor, in dem aus den einfachsten anorganischen Stoffen, Kohlensäure,
+Wasser und Salzen, organische Substanz hergestellt wird, wobei
+Spaltungen und Synthesen immer Hand in Hand laufen. Zuerst entstehen
+Kohlehydrate. Die Kohlehydrate dienen wieder dazu, um unter Mitwirkung
+der stickstoffhaltigen Salze Eiweißkörper und deren Verbindungen
+aufzubauen, wobei die verschiedenartigsten Nebenprodukte entstehen.
+Diesen allmählichen Aufbau der Eiweißkörper aus ihren Verbindungen
+vollzieht die grüne Pflanzenzelle aber nicht allein für sich selbst,
+sie tut es zugleich für sämtliche tierische Zellen mit, welche die
+Fähigkeit, aus anorganischem Material organisches zu machen, im Laufe
+der Entwicklung verloren haben. Die von der Pflanze produzierten
+organischen Stoffe dienen den Pflanzenfressern, das Fleisch der
+Pflanzenfresser den Fleischfressern als Nahrung. Fleischfresser
+können aber allein von Eiweißnahrung leben. Wir sehen also, daß alle
+Stoffe, die im Stoffwechsel vorkommen, teils wie in der Pflanze zum
+Aufbau von komplizierten Körpern der Eiweißgruppe führen, teils wie
+im Fleischfresser allein aus dem Umsatz solcher Körper entstehen
+können. In der Pflanze sowohl wie im Tier aber findet schließlich ein
+fortwährender Zerfall von komplizierten Eiweißverbindungen statt,
+und als definitive Endpunkte des Stoffwechsels erhalten wir wieder
+einfache anorganische Verbindungen, dieselben,<span class="pagenum" id="Seite_212">[S. 212]</span> von denen der Aufbau
+der lebendigen Substanz ausgegangen ist, nämlich im wesentlichen
+Kohlensäure, Wasser und stickstoffhaltige Salze. <em class="gesperrt">Der ganze
+Stoffwechsel ist also nur eine Reihe von chemischen Prozessen, die
+sich um den Aufbau und um den Zerfall der Eiweißkörper und ihrer
+Verbindungen gruppieren. Und das gilt von der Pflanze sowohl wie vom
+Tier</em>.</p>
+
+<div class="section">
+
+<h3 class="mtop2" id="II_Die_Formbildung" title="Die Formbildung"><b>II. Die
+Formbildung</b><a id="FNAnker_156" href="#Fussnote_156" class="fnanchor"><span class="s5a">[156]</span></a><b>.</b></h3>
+
+</div>
+
+<p>Die Form der Organismen ist keine unveränderliche. Auch abgesehen
+von den Formveränderungen, die mit den Bewegungsvorgängen
+verbunden sind und die wir an anderer Stelle betrachten wollen,
+zeigt die Organismenwelt weitgehende Formveränderungen, die wir
+als ihre <em class="gesperrt">Entwicklung</em> bezeichnen. Zwei große Reihen von
+Formveränderungen sind es, die wir an der lebendigen Substanz
+feststellen: die <em class="gesperrt">phylogenetische Entwicklungsreihe</em> oder
+Stammesentwicklung, welche die Formveränderungen der lebendigen
+Substanz in ihrer Gesamtheit während der Erdentwicklung umfaßt, und die
+<em class="gesperrt">ontogenetische Entwicklungsreihe</em> oder Keimesentwicklung, welche
+die Formveränderungen bezeichnet, die das einzelne Individuum während
+seines individuellen Lebens durchläuft. Beide Reihen stehen, wie
+H<span class="smaller">AECKEL</span><a id="FNAnker_157" href="#Fussnote_157" class="fnanchor">[157]</a> durch seine bahnbrechenden und für die moderne
+Entwicklungslehre grundlegenden Arbeiten gezeigt hat, in einem engen
+Zusammenhange untereinander, und zwar ist die Keimesentwicklung im
+allgemeinen eine abgekürzte Rekapitulation der Stammesentwicklung der
+Organismen.</p>
+
+<h4 class="mtop2" id="A_Die_phylogenetische_Entwicklungsreihe"><b>A. Die
+phylogenetische Entwicklungsreihe.</b></h4>
+
+<p>Die Formen der lebendigen Substanz auf der Erde sind nicht stets
+dieselben gewesen, die wir jetzt auf der Erdoberfläche sehen. Die
+moderne Paläontologie, die Erforschung der versteinerten Organismen,
+die sich in den verschiedenen Schichten der Erdrinde finden, hat uns
+mit einer erdrückenden Fülle von Formen bekannt gemacht, die von
+den jetzt lebenden um so mehr abweichen, je älteren Schichten sie
+entstammen. Zwar hat die kritische Forschung der letzten Jahrzehnte
+eine ganze Zahl der wunderbaren Wesen, mit denen die ältere
+Geologie die Erde bevölkerte, ins Reich der Fabel gewiesen und als
+Phantasiebilder entschleiert, die mit den seltsamen Tiergebilden,
+welche der formenschöpferische Geist der Inder, der Babylonier, der
+Mexikaner erschuf, auf gleicher Stufe stehen; dennoch aber hat die
+Entdeckung wohlerhaltener fossiler Formen gerade in den letzten
+Jahrzehnten uns deutlich bewiesen, wie ganz anders die Organismenwelt<span class="pagenum" id="Seite_213">[S. 213]</span>
+der Erdoberfläche in früheren Perioden der Erdentwicklung
+zusammengesetzt war. Wir haben eine überwältigende Formenfülle von
+Organismen kennen gelernt, die vor uns Wasser und Land bevölkerten,
+aber erst die Deszendenzlehre hat einen inneren Zusammenhang in
+diesen Formenreichtum gebracht, indem sie zeigte, daß die fossilen
+Organismen nicht als alleinstehende Kuriosa, als „lusus naturae“, als
+mißlungene Versuche eines Schöpfers aufzufassen sind, wie es noch das
+18. Jahrhundert glaubte, sondern daß sie die ausgestorbenen Zweige
+und Aeste eines gewaltigen, mächtig ausgebreiteten Stammbaumes sind,
+dessen jüngste und letzte Sprossen die jetzt lebenden Organismen
+repräsentieren, dessen älteste Aeste aus einer gemeinsamen Wurzel, dem
+Reich der Protisten, entsprungen sind, deren direkte, verhältnismäßig
+wenig veränderte Nachkommen wir noch jetzt in dem interessanten
+Formengebiet der einzelligen Wesen, der Rhizopoden und Bakterien, der
+Infusorien und Algen, vor uns haben. Der modernen Morphologie ist es im
+wesentlichen gelungen, durch kritische Forschung ein Bild vom Stammbaum
+der Organismen in großen Zügen zu entwerfen, und der Begriff der
+natürlichen „Verwandtschaft“, wie er von der früheren systematischen
+Morphologie in übertragener Bedeutung vorahnend angewandt worden war,
+hat durch die phylogenetische Forschung eine durchaus reale Bedeutung
+erhalten. <em class="gesperrt">Unsere jetzige Organismenwelt ist das Produkt einer sich
+über ungeheuer lange Zeiträume erstreckenden historischen Entwicklung,
+bei der die einen Formen, wie die Wirbeltiere, das Resultat
+mannigfaltiger und tiefgehender Umformungen sind, während die anderen
+Formen, wie die Protisten, sich in verhältnismäßig wenig veränderter
+Gestalt aus frühester Zeit her erhalten haben</em>. Der letztere
+Umstand, daß wir in den einzelligen Protisten eine Organismengruppe
+kennen, welche die Charaktere der alten ehrwürdigen Vorfahren aller
+Organismen noch in verhältnismäßig wenig getrübter Reinheit besitzt,
+läßt uns übrigens gerade diese einzelligen Mikroorganismen auch
+physiologisch als eine besonders wertvolle Gruppe betrachten. Gehen
+wir aber noch etwas genauer auf die Tatsachen der Formentwicklung im
+allgemeinen ein.</p>
+
+<p>Kein Stoff ohne Form. Form und Stoff sind untrennbar miteinander
+verknüpft, und jeder Stoff, jede Substanz hat eine bestimmte Form,
+welche der Ausdruck chemisch-physikalischer Faktoren ist, die teils
+durch die Beschaffenheit des betreffenden Stoffes selbst, teils durch
+die Einwirkungen, die der Körper von außen her erfahren hat, gegeben
+sind. Die lebendige Substanz ist nur ein Teil des Stoffes, der den
+Erdkörper zusammensetzt, und ist ihrer elementaren Beschaffenheit nach
+nicht von anderen Stoffen verschieden. Die lebendige Substanz muß also
+in ihrer Formbildung ebenso den mechanischen Gesetzen des Stoffes
+gehorchen wie alle anderen Körper. Hat aber ein Organismus irgendeine
+bestimmte Form, so sind es zwei Momente, deren Wechselwirkung seine
+weitere Formentwicklung bestimmt, ein konservatives Moment, das
+in formerhaltendem, und ein kommutatives, das in formveränderndem
+Sinne wirksam ist. Das formerhaltende Moment äußert sich in der
+<em class="gesperrt">Vererbung</em> der vorhandenen Eigenschaften, das formverändernde in
+der <em class="gesperrt">Anpassung</em> an veränderte Bedingungen.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_214">[S. 214]</span></p>
+
+<h5 id="Die_Vererbung">1. <em class="gesperrt">Die Vererbung</em>.</h5>
+
+<p>Die Vererbung ist eine der bekanntesten Tatsachen, so bekannt, daß
+wir sie im täglichen Leben kaum beachten, und uns ihrer nur bewußt
+werden in besonders charakteristischen Fällen. Die Vererbung ist
+einfach die Tatsache, daß sich die Eigenschaften der Eltern bei
+der Fortpflanzung auf die Kinder übertragen, so daß die Nachkommen
+den Vorfahren im allgemeinen gleichen. Die Nachkommen eines Käfers
+werden immer wieder Käfer von derselben Form; aus den Eiern eines
+Huhnes entwickelt sich immer wieder ein Huhn; ein Hund kann immer nur
+Hunde, ein Mensch nur Menschen erzeugen, niemals andere Wesen. Diese
+Vererbung der Eigenschaften der Eltern auf die Nachkommen geht bis
+in die feinsten Einzelheiten, und nicht bloß die äußere Körperform,
+sondern auch bestimmte Bewegungsformen, Haltungen, Gewohnheiten etc.
+vererben sich. Am deutlichsten sehen wir das beim Menschen, weil
+beim Menschen durch Uebung in der Unterscheidung unser Blick am
+meisten selbst für Kleinigkeiten geschärft ist. Es fällt uns aber
+die Tatsache der Vererbung in der Regel nur auf, wenn es sich um
+besonders charakteristische Merkmale handelt, wenn wir eigentümliche
+Gesichtszüge, Abnormitäten des Körpers, wie z.&#8239;B. überzählige Finger,
+Behaarung des ganzen Körpers oder ungewöhnlicher Teile, körperliche
+Defekte etc. sich von den Eltern auf die Kinder übertragen sehen.</p>
+
+<p>Allein nicht immer sehen wir die Vererbung <em class="gesperrt">aller</em>
+Eigentümlichkeiten. Viele speziellere Eigenschaften vererben sich
+überhaupt nicht, andere übertragen sich nicht von den Eltern auf
+die nächste Generation, sondern erst wieder auf die zweite oder
+dritte. Dieses Wiederauftreten von Eigenschaften in der zweiten,
+dritten oder in noch späteren Generationen mit Ueberspringung der
+dazwischenliegenden ist als Rückschlag oder „<em class="gesperrt">Atavismus</em>“ bekannt.
+So beobachtet man beim Menschen nicht selten, daß die Kinder wieder
+Eigentümlichkeiten ihrer Großeltern haben, die ihren Eltern zeitlebens
+fehlten. Ja, manche Eigentümlichkeiten können, nachdem sie viele
+Hunderte von Generationen hindurch latent geblieben waren, plötzlich
+wieder in einer Generation auftreten. Das wird besonders oft beobachtet
+bei Haustieren und Kulturpflanzen, die durch allmähliche Veredlung aus
+wilden Formen künstlich gezüchtet worden sind. Diese schlagen, wenn man
+sie verwildern läßt, in der Regel wieder in die wilde Stammform zurück,
+und jeder Tierzüchter, jeder Gärtner kennt eine Unzahl von Beispielen
+dafür. Es würde zu weit führen, diese Tatsachen hier ausführlicher zu
+behandeln, und es würde überflüssig sein, da durch die unsterblichen
+Werke D<span class="smaller">ARWIN</span>s<a id="FNAnker_158" href="#Fussnote_158" class="fnanchor">[158]</a>, sowie durch die Arbeiten der Morphologie,
+die im Anschluß an die Deszendenztheorie entstanden sind, eine Fülle
+von Beispielen ganz allgemein bekannt geworden ist.</p>
+
+<p><em class="gesperrt">Eine</em> Frage ist in neuerer Zeit im Vererbungsproblem in
+den Vordergrund des Interesses getreten und äußerst lebhaft
+diskutiert worden, das ist die Frage nach der <em class="gesperrt">Vererbung
+erworbener Eigenschaften</em> bei vielzelligen Organismen.
+Werden Eigentümlichkeiten, die während des individuellen Lebens
+durch Einwirkung<span class="pagenum" id="Seite_215">[S. 215]</span> äußerer Einflüsse entstanden sind, also z.&#8239;B.
+Verstümmelungen, Krankheiten etc., auf die Nachkommen vererbt oder
+werden nur angeborene Eigenschaften, d.&#8239;h. die Eigenschaften, die
+während der Entwicklung des Organismus ohne äußere Einwirkungen
+aufgetreten sind, übertragen? Während D<span class="smaller">ARWIN</span><a id="FNAnker_159" href="#Fussnote_159" class="fnanchor">[159]</a>,
+H<span class="smaller">AECKEL</span><a id="FNAnker_160" href="#Fussnote_160" class="fnanchor">[160]</a>, E<span class="smaller">IMER</span><a id="FNAnker_161" href="#Fussnote_161" class="fnanchor">[161]</a>,
+R. <span class="smaller">VON</span> W<span class="smaller">ETTSTEIN</span><a id="FNAnker_162" href="#Fussnote_162" class="fnanchor">[162]</a> und andere die Ansicht vertreten, daß auch
+erworbene Eigenschaften erblich sind, hat W<span class="smaller">EISMANN</span><a id="FNAnker_163" href="#Fussnote_163" class="fnanchor">[163]</a>
+in einer langen Reihe von Arbeiten zu zeigen gesucht, daß nur
+solche Eigenschaften vererbt werden, die bereits in ihrer Anlage
+in den Keimzellen des Organismus vorhanden waren, und H. <span class="smaller">DE</span>
+V<span class="smaller">RIES</span><a id="FNAnker_164" href="#Fussnote_164" class="fnanchor">[164]</a> ist in einer Reihe botanischer Untersuchungen zu
+demselben Ergebnis gekommen. Es muß auf den ersten Blick verwundern,
+daß eine solche Frage, die scheinbar so leicht zu beantworten ist,
+Gegenstand so entgegengesetzter Vorstellungen sein kann; denn nichts
+scheint einfacher, als durch das Experiment zu entscheiden, ob sich
+etwa Verstümmelungen, die man an einem erwachsenen Tier anbringt, auf
+die Nachkommen vererben. In der Tat sind von W<span class="smaller">EISMANN</span> und
+anderen solche Versuche gemacht worden. W<span class="smaller">EISMANN</span> schnitt
+zwölf weißen Mäusen, von denen sieben weiblichen und fünf männlichen
+Geschlechts waren, die Schwänze ab und züchtete fünf Generationen
+von Nachkommen, im ganzen 849 Mäuse, von diesen schwanzlosen Eltern,
+aber keine einzige unter ihnen kam ohne Schwanz auf die Welt; die
+Schwänze hatten sämtlich bei den ausgewachsenen Tieren ihre völlig
+normale Länge. Solche Versuche sind mehrfach angestellt worden, aber
+sie beweisen nichts anderes, als daß <em class="gesperrt">in den betreffenden Fällen
+die Verstümmelungen</em> nicht vererbt wurden. Daß überhaupt keine
+erworbenen Eigenschaften vererbt werden, darf daraus noch nicht
+geschlossen werden. Demgegenüber ist von der anderen Partei eine Anzahl
+von Beispielen beigebracht worden, aus denen hervorzugehen schien,
+daß gewisse erworbene Eigentümlichkeiten vererbt worden waren. Allein
+<em class="gesperrt">Weismann</em> hat alle diese Fälle wieder einer sehr sorgfältigen
+Kritik unterzogen und zu zeigen versucht, daß sie aus verschiedenen
+Gründen nicht als beweiskräftig angesehen werden dürfen. So ist die
+Frage bisher noch immer nicht entschieden. Eine Entscheidung aber kann
+in der Tat nur durch das Experiment herbeigeführt werden. Freilich
+nicht durch Experimente wie die an den Mäusen. Es ist von vornherein
+im höchsten Grade unwahrscheinlich, daß sich die Verstümmelung des
+Schwanzes oder des Fingers oder ähnlicher Körperteile vererben
+sollte, denn es ist kaum anzunehmen, daß die betreffenden Organe
+mit den Geschlechtszellen, durch die allein eine Fortpflanzung und
+Vererbung geschieht, in einer solchen<span class="pagenum" id="Seite_216">[S. 216]</span> Beziehung stehen, daß ihre
+Verstümmelung überhaupt einen Einfluß auf die Geschlechtszellen
+ausüben sollte, und ein solcher wäre die erste Voraussetzung für eine
+Vererbung. Bei künftigen Experimenten müßten also Verstümmelungen
+an solchen Organen angebracht werden, die nachweislich mit den
+Geschlechtsorganen in Korrelation stehen, nur dann wäre an die
+Möglichkeit einer Vererbbarkeit zu denken. Solche Korrelationen
+sind aber nur wenige bekannt. So z.&#8239;B. steht beim Menschen die
+Entwicklung des Kehlkopfes in Korrelation mit den Geschlechtsorganen.
+Männer, die in der Jugend durch Kastration die Hoden verloren haben,
+behalten zeitlebens einen in der Entwicklung zurückgebliebenen
+Kehlkopf und eine hohe Kinderstimme. Die herrlichen Soprane in der
+Peterskirche zu Rom, deren gesangskünstlerische Leistungen jährlich
+Tausende von Fremden anlocken, haben oft Beispiele dafür geliefert.
+Aehnliche Korrelationen müssen vor allem erst mehr erforscht und
+dann zu Versuchen benutzt werden, soll nicht das Experimentieren
+ein planloses Umhertasten bleiben, das die Entscheidung dem Zufall
+überläßt. Daß Einwirkungen auf die Geschlechtszellen, also auf Ei und
+Spermatozoon, die weitere Entwicklung in hohem Grade beeinflussen,
+ist von vornherein einleuchtend und zudem in neuerer Zeit durch
+eine große Zahl ausgezeichneter Versuche, besonders von den Brüdern
+H<span class="smaller">ERTWIG</span><a id="FNAnker_165" href="#Fussnote_165" class="fnanchor">[165]</a>, gezeigt worden. Wenn also Verstümmelungen am
+hochentwickelten Tiere oder an der Pflanze angebracht werden können,
+welche die lebendige Substanz der Geschlechts- oder Keimzellen
+verändern, dann erst wäre die <em class="gesperrt">Möglichkeit</em> gegeben, experimentell
+zu entscheiden, ob sich die Verstümmelungen als solche durch ganz
+bestimmte Beeinflussung der Geschlechtszellen vererben, oder ob sie die
+Geschlechtszellen nur insoweit beeinflussen, als aus ihnen Nachkommen
+mit irgendwelchen anderen Defekten und Abnormitäten hervorgehen, die
+nicht der angebrachten Verstümmelung gleichen. Im ersteren Falle würde
+eine wirkliche Vererbung erworbener Eigenschaften vorliegen, im zweiten
+nicht. Von vornherein wäre es allerdings als höchst unwahrscheinlich zu
+bezeichnen, daß irgendeine Veränderung an einem Organ des Körpers, das
+mit den Geschlechtsdrüsen in Korrelation steht, gerade eine derartige
+Veränderung in den Geschlechtszellen hervorbringen sollte, daß bei
+der folgenden Entwicklung gerade wieder die gleiche Veränderung des
+betreffenden Organs resultierte. Man hätte nach unseren bisherigen
+Erfahrungen keine Möglichkeit, sich irgendeinen Begriff von einer
+derartigen Beeinflussung der Geschlechtszellen zu machen. Indessen ist
+eine experimentelle Entscheidung noch immer nicht getroffen, und so
+bleibt die Frage nach der Vererbung erworbener Eigenschaften immer noch
+offen. Was man bisher im bejahenden oder verneinenden Sinne geäußert
+hat, sind nichts als mehr oder weniger wahrscheinliche Vermutungen.</p>
+
+<p>Allerdings scheint es auf den ersten Blick schwer, sich manche
+allgemeine Tatsache der Formenbildung ganz ohne die Annahme einer
+Vererbung erworbener Eigenschaften zu erklären. Man könnte z.&#8239;B.
+folgende Ueberlegung anstellen. Die individuellen Variationen unter
+den Organismen einer und derselben Art können offenbar bei solchen<span class="pagenum" id="Seite_217">[S. 217]</span>
+Organismen, die sich wie die niedrigsten Lebewesen ungeschlechtlich
+fortpflanzen, in letzter Instanz nur durch direkte Einwirkung
+äußerer Faktoren auf das Keimplasma derselben entstehen. Sie sind
+also erworbene Eigenschaften, und wenn sich diese erworbenen
+individuellen Eigenschaften nicht vererben könnten, dann wäre
+überhaupt jede Möglichkeit einer Formenentwicklung der Organismen auf
+der Erdoberfläche ausgeschlossen, denn die ersten und einfachsten
+Organismen auf der Erde würden dann ihre Formen immer nur wieder durch
+Vererbung repetiert haben und könnten niemals Ausgangspunkte für die
+Entwicklung der ungeheuren Formenfülle sein, die aus ihrer allmählichen
+Umbildung entstanden ist. Man könnte hier freilich einwenden, daß
+die erworbenen Eigenschaften sich durchaus nicht notwendigerweise
+<em class="gesperrt">vererbt</em> haben müssen, sondern vielmehr durch das Bestehenbleiben
+der Faktoren, welche sie bei den Vorfahren erzeugten, <em class="gesperrt">auch bei
+den Nachkommen immer wieder direkt erzeugt und erhalten würden</em>,
+solange überhaupt diese wirksamen Faktoren in der äußeren Umgebung
+dauern. Allein, auch damit würde man noch nicht gut um die Annahme
+einer Vererbung erworbener Eigenschaften herumkommen, denn wäre eine
+solche tatsächlich nirgends vorhanden, so müßten die betreffenden
+Eigenschaften nach Wegfall der äußeren Faktoren, welche sie erzeugten,
+ebenfalls wieder wegfallen, und die Organismenform würde sofort
+wieder zu ihrer Urform zurückkehren. Das ist zwar bei kurzdauernden
+Einwirkungen tatsächlich vielfach der Fall (siehe unten <em class="gesperrt">Artemia</em>
+und <em class="gesperrt">Amoeba</em>), das trifft aber nicht zu für die Eigenschaften, die
+sich im Laufe von Jahrtausenden und Jahrmillionen festgesetzt haben.
+Sonst wäre es kaum verständlich, daß in ein und demselben Meerwasser,
+in ein und demselben Teich dauernd verschiedene Organismenformen
+unter völlig gleichen Bedingungen nebeneinander lebten. Diese ganze
+Betrachtung kann aber von einem anderen Standpunkte aus auch wieder
+erschüttert werden. Man kann nämlich sagen, daß die individuellen
+Variationen bei einzelligen Organismen, die sich nur durch Teilung
+fortpflanzen, ebenso wie bei vielzelligen Organismen, die sich
+durch besondere Geschlechtszellen vermehren, bereits im Keimplasma
+selbst vorhanden wären, auch wenn die äußeren Faktoren immer und
+überall die gleichen blieben, denn die Eigenschaften des Keimplasmas
+sind nicht bloß abhängig von den äußeren, sondern ebenso von den
+inneren Bedingungen, sie sind eben das Produkt <em class="gesperrt">sämtlicher</em>
+Bedingungen. Die inneren Bedingungen sind aber bei zwei Teilhälften
+einer Zelle, selbst wenn die äußeren Bedingungen unverändert bleiben,
+niemals vollständig gleich, denn die Teilung der Zelle verläuft
+niemals in mathematisch genauer Weise. Wird nun ein Organismus unter
+veränderte äußere Lebensbedingungen gebracht, unter denen er selbst
+andere Eigenschaften erwirbt und Nachkommen erzeugt, die diese
+erworbenen Eigenschaften weiter fortpflanzen usf. durch Jahrtausende
+und Jahrmillionen hindurch, so könnte man die Tatsache, daß diese
+Eigenschaften schließlich auch noch fortbestehen nach Fortfall der
+Faktoren, die sie ursprünglich hervorriefen, auch erklären ohne die
+Annahme einer Vererbung neu erworbener Eigenschaften, nämlich durch die
+Jahrtausende hindurch geübte <em class="gesperrt">Selektion</em> unter den individuell
+variierenden Keimen, die immer nur diejenigen Keime sich entwickeln
+und weiter fortpflanzen läßt, die den veränderten Bedingungen am
+meisten entsprechen, bis schließlich die Nachkommen, nicht durch<span class="pagenum" id="Seite_218">[S. 218]</span> die
+Vererbung der erworbenen Eigenschaften ihrer Vorfahren, sondern durch
+langdauernde natürliche Zuchtwahl unter den auf Grund der inneren
+Bedingungen des Keimplasmas variierenden Geschwistern den bestehenden
+Bedingungen angepaßt sind. (Vergl. den folgenden Abschnitt.) Indessen,
+alles das sind bloße Betrachtungen und Spekulationen, die nur mehr
+oder weniger plausible Wahrscheinlichkeitsgründe beibringen können.
+Ein exakter Beweis oder eine experimentelle Widerlegung der einen oder
+anderen Ansicht fehlt, wie gesagt, bis heute vollständig.</p>
+
+<p>Bei dem Ausbleiben der Vererbung handelt es sich in allen Fällen
+immer nur um einzelne spezielle Eigentümlichkeiten. Die allgemeinen
+Charaktere eines jeden Organismus, die schon lange Generationen
+hindurch immer fortgepflanzt worden sind, mögen sie nun ausschließlich
+angeboren oder mögen sie wirklich einst von irgendeinem Vorfahren
+erworben sein, werden im wesentlichen auch immer wieder auf die
+Nachkommen übertragen. Eine Veränderung derselben findet so langsam
+statt, daß wir sie innerhalb weniger Generationen, die während eines
+oder weniger Menschenalter zur Beobachtung kommen, ja sogar innerhalb
+vieler Generationen, wie aus der Identität der in ägyptischen Gräbern
+gefundenen Tierwelt mit der jetzigen hervorgeht, kaum bemerken können.</p>
+
+<p><em class="gesperrt">So repräsentiert die Tatsache der Vererbung ein Moment, das in der
+phylogenetischen Entwicklungsreihe die Erhaltung der einmal vorhandenen
+Eigentümlichkeiten der Form bedingt</em>.</p>
+
+<h5 id="Die_Anpassung">2. <em class="gesperrt">Die Anpassung</em>.</h5>
+
+<p>Nicht so unmittelbar wie das formerhaltende Moment der Vererbung
+tritt uns das formverändernde Moment der Anpassung entgegen, und zwar
+vornehmlich deshalb, weil der Vorgang der Anpassung fast immer erst
+innerhalb längerer Zeiträume bemerkbar wird, während die Tatsache
+der Vererbung uns bei jeder Generation von Organismen vor Augen
+tritt. Allein, wenn wir auch meist nicht leicht die Veränderungen der
+Anpassung selbst beobachten, so sehen wir doch täglich ihren Erfolg,
+der uns auf Schritt und Tritt begegnet, meist allerdings, ohne daß wir
+uns dieses Umstandes bewußt sind. Die für die ältere Naturforschung so
+wunderbare Tatsache der <em class="gesperrt">Zweckmäßigkeit</em> in der lebendigen Natur,
+welche noch bis nach der Mitte des vorigen Jahrhunderts die ratlose
+Naturwissenschaft immer wieder der „Teleologie“ in die Arme trieb,
+d.&#8239;h. der Annahme eines vorherbestimmten Schöpfungsplanes, wie ihn die
+dogmatische Theologie, altehrwürdige Ideen treulich bewahrend, noch
+heute annimmt, diese anscheinend so wunderbare Zweckmäßigkeit in der
+Natur ist der einfache Ausdruck oder besser Erfolg der Anpassung der
+Organismen an ihre Lebensbedingungen im weitesten Sinne.</p>
+
+<figure class="figleft illowe14" id="fig77">
+  <img class="w100" src="images/fig77.jpg" alt="Süß- und Salzwasserform von
+  Urzeitkrebsen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 77. <i>A</i> <em class="gesperrt">Branchipus
+  stagnalis</em>, Süßwasserform. <i>B</i> <em class="gesperrt">Artemia salina</em>,
+  Seewasserform desselben Krebses. Aus S<span class="smaller">EMPER</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Die Wassertiere sind an das Leben im Wasser, die Landtiere an das
+Leben im Trocknen, die Flugtiere an das Leben in der Luft in höchst
+zweckmäßiger Weise angepaßt. Die Fische haben als Extremitäten Flossen,
+die als Ruderorgane überaus vollkommen fungieren, die Landwirbeltiere
+haben statt der Flossen Beine zum Gehen und Kriechen auf dem Trocknen,
+die Vögel schließlich haben äußerst zweckmäßig gebaute Flügel, mit
+denen sie ihren leichten, von lufthaltigen<span class="pagenum" id="Seite_219">[S. 219]</span> Knochen gestützten Körper
+durch die Lüfte schwingen, in einer so vollkommenen Weise, wie es bis
+jetzt immer der vergebliche Wunsch aller Erfinder von künstlichen
+Flugmaschinen geblieben ist. Aber in einzelnen Fällen nur können wir
+in der Entwicklung des <em class="gesperrt">Individuums</em> eine Anpassung an andere
+Verhältnisse verfolgen. So atmen z.&#8239;B. die Larven der Amphibien, der
+Frösche, solange sie als geschwänzte Kaulquappen im Wasser leben, wie
+die Fische durch Kiemen, die in zweckmäßigster und einfachster Weise
+konstruiert sind, um die im Wasser gelöste Luft in gasförmigem Zustande
+aus dem Wasser zu gewinnen. Sobald sie aber als kleine Frösche auf das
+Land kommen, schrumpfen die Schwänze ein, degenerieren die Kiemen und
+entwickeln sich die Lungen, mit denen sie, wie alle Landtiere, die Luft
+direkt in den Körper aufnehmen. Hindert man die Kaulquappen künstlich,
+aufs Trockene zu kriechen, so behalten sie dauernd Schwanz und Kiemen,
+ohne daß die Lungen sich weiter entwickelten, trotzdem die Tiere eine
+stattliche Größe erreichen. Solche Beispiele zeigen, daß die Organismen
+in zweckmäßigster Weise an ihre Lebensverhältnisse angepaßt sind, und
+die neuere zoologische und botanische Forschung hat gefunden, daß diese
+Anpassungen sich bis auf die feinsten Einzelheiten erstrecken, an die
+ein unbefangener Beobachter niemals denken würde.</p>
+
+<p>Da sich die Verhältnisse auf der Erdoberfläche seit ihrer Glutzeit her
+bis jetzt fortdauernd langsam geändert haben, da ferner fortwährend
+in lokal beschränkten Gebieten ziemlich schnelle Aenderungen der
+äußeren Lebensverhältnisse eintreten, so muß, wenn wir sehen, daß alle
+Organismen bis in die kleinsten Einzelheiten hinein in so vollkommener
+Weise den allgemeinen und speziellen Verhältnissen zweckentsprechend
+gebaut sind, fortwährend eine Anpassung der Organismen an die äußeren
+Lebensbedingungen stattfinden, und zwar in demselben Maße, wie
+sich die Lebensbedingungen ändern. Bestände diese Proportionalität
+zwischen der Aenderung der äußeren Bedingungen und der Aenderung
+der Organismenformen nicht, so müßte sich in absehbarer Zeit eine
+außerordentliche Unzweckmäßigkeit im Bau der Organismen herausgebildet
+haben. Wir wissen aber, daß die Fälle, in denen ein Organ unzweckmäßig
+oder auch nur überflüssig zu sein scheint, verhältnismäßig selten sind.</p>
+
+<p>Der Modus der Anpassung der Organismen ist ein doppelter. Wir können
+eine individuelle oder persönliche Anpassung und eine phyletische oder
+Stammesanpassung unterscheiden. Beide finden in durchaus verschiedener
+Weise statt.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe40" id="fig78">
+  <img class="w100" src="images/fig78.jpg" alt="Amöbe mit Scheinfüßchen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 78. <em class="gesperrt">Amoeba limax</em>.
+  <i>a</i> kontrahiert; <i>b</i> im Beginn der Pseudopodienbildung (Proteus-Form);
+  <i>c</i> gewöhnliche Limax-Form; <i>d</i>, <i>e</i>, <i>f</i> Formen nach Zusatz
+  von Kalilauge; <i>d</i> im Beginn der Einwirkung, <i>e</i>, <i>f</i>
+  Radiosa-Formen.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Die <em class="gesperrt">individuelle Anpassung</em> bewegt sich nur innerhalb sehr
+geringer Breiten und hat für die Formveränderung der phylogenetischen
+Entwicklungsreihe vielleicht nur untergeordnete, ja, wenn eine
+Vererbung erworbener Eigenschaften nicht stattfindet, überhaupt keine
+Bedeutung, denn sie besteht darin, daß die Veränderungen der äußeren
+Umgebung direkt auch verändernd auf den Organismus selbst einwirken,
+und zwar in der Weise, wie es den verschiedenen Momenten der Umgebung
+entspricht. Bei Gewohnheiten, in der Lebensweise etc. spricht sich hier
+die Anpassung meistens viel deutlicher aus als in der Form. Ein Mensch,
+unter andere Lebensbedingungen, in ein anderes Land, unter andere
+Leute versetzt, paßt sich im Laufe der Jahre mehr und mehr seiner
+Umgebung an und übernimmt ihre Sitten und Gebräuche, ihre Tätigkeiten
+und Lebensweise<span class="pagenum" id="Seite_220">[S. 220]</span> mehr und mehr. Weit seltener beobachtet man an
+Organismen durch individuelle Anpassung an andere Lebensbedingungen
+eine Aenderung der Körperformen, und zwar aus dem Grunde, weil
+dazu schon viel weitgehendere Aenderungen in den Lebensbedingungen
+notwendig sind, die nicht mehr so leicht ertragen werden wie die
+verhältnismäßig geringen Aenderungen, die nur zur Anpassung in der
+Lebensweise führen. Schon eine verhältnismäßig geringe Aenderung der
+Zusammensetzung des Wassers, in dem die Wassertiere leben, führt
+in den meisten Fällen den Tod herbei. <a id="Branchipus_stagnalis"></a>Meerestiere in Süßwasser und
+Süßwassertiere in Meerwasser gesetzt, gehen meistens zugrunde; nur
+wenige Formen, besonders solche, die in den Flußmündungen leben,
+wie viele Fische, haben sich an beides angepaßt. Sehr interessant
+ist in dieser Beziehung ein Krebs, die <em class="gesperrt">Artemia salina</em>.
+S<span class="smaller">CHMANKEWITSCH</span><a id="FNAnker_166" href="#Fussnote_166" class="fnanchor">[166]</a> nämlich stellte die eigentümliche Tatsache
+fest, daß sich dieser kleine, im Seewasser lebende Krebs durch
+langsame Gewöhnung an Süßwasser in eine andere Krebsform, und zwar
+in verdünntem Meerwasser zunächst in die <em class="gesperrt">Artemia Milhauseni</em>,
+in reinem Süßwasser schließlich in den <em class="gesperrt">Branchipus stagnalis</em>,
+Formen mit durchaus verschiedenen Charakteren, umwandeln läßt (<a href="#fig77">Fig.
+77</a>). Auch von der einzelnen Zelle sind ähnliche Fälle bekannt. So haben
+A. S<span class="smaller">CHNEIDER</span>, B<span class="smaller">RASS</span> und Z<span class="smaller">ACHARIAS</span><a id="FNAnker_167" href="#Fussnote_167" class="fnanchor">[167]</a> an
+Spermatozoen, Darmepithelzellen und Amöben durch Zusatz verschiedener
+Lösungen zum Medium bedeutende Formveränderungen erzeugt. Ueberhaupt
+bieten einzellige Organismen, besonders Infusorien und Rhizopoden,
+viele günstige Objekte für das Studium der Formveränderungen, welche
+die Körperform bei Veränderung des umgebenden Mediums erfährt. <a id="Amoeba_proteus_limax"></a>Sehr
+interessant ist folgendes Beispiel<a id="FNAnker_168" href="#Fussnote_168" class="fnanchor">[168]</a>, aus dem hervorgeht, daß die
+verschiedenen Amöbenformen, die man nach der Gestalt der Pseudopodien
+zu unterscheiden pflegt, durchaus nicht immer als besondere Arten im
+Sinne der Systematik aufgefaßt werden dürfen. In faulenden Heuaufgüssen
+findet man an der aus Bakterienfilzen bestehenden Oberflächenhaut
+oft unzählige Massen kleiner Amöben. Auf den Objektträger gebracht
+besitzen die Hunderte und Tausende von Amöben zunächst im wesentlichen
+Kugelform (<a href="#fig78">Fig. 78 <i>a</i></a>). Allmählich beginnen sie breitlappige
+Pseudopodien auszustrecken, und zwar nach verschiedenen Richtungen
+hin, so daß sie die Form einer Amöbe annehmen, die als <em class="gesperrt">Amoeba
+proteus</em> (princeps) <a href="#fig78">Fig. 78 <i>b</i></a> bekannt ist. Allein, bald
+bildet sich eine Hauptrichtung des Kriechens heraus, indem die ganze
+Amöbe gewissermaßen ein einziges langes Pseudopodium vorstellt und
+die Form der <em class="gesperrt">Amoeba limax</em> annimmt. (<a href="#fig78">Fig. 78 <i>c</i></a>). In
+dieser Form kriechen die Amöben sämtlich dauernd<span class="pagenum" id="Seite_221">[S. 221]</span> umher, solange sie
+nicht gestört werden. Verändert man nunmehr die Zusammensetzung des
+Mediums, indem man das Wasser durch Zusatz von Kalilauge sehr schwach
+alkalisch macht, so beobachtet man folgendes. Die Amöben ziehen sich
+zunächst sämtlich wieder kugelig zusammen, aber bald darauf treten
+an den Kugeloberflächen feine, spitze Pseudopodien hervor (<a href="#fig78">Fig. 78
+<i>d</i></a>), die länger und länger werden und schließlich wie lange,
+spitze Dornen erscheinen. So nehmen die Amöben im Laufe von etwa 15–20
+Minuten die Gestalt einer sehr charakteristischen Amöbenform an, die
+unter dem Namen <em class="gesperrt">Amoeba radiosa</em> (<a href="#fig78">Fig. 78 <i>e</i>, <i>f</i></a>) als
+besondere, sehr gut abgegrenzte Amöbenform in der Systematik bekannt
+ist, und in dieser Form, deren Bewegungen sehr träge sind, verharren
+die Amöben, solange die alkalische Beschaffenheit des Mediums andauert.
+Bringt man sie wieder in ihr gewöhnliches Wasser, so wandelt sich ihre
+Gestalt allmählich wieder zu der gewöhnlichen Limax-Form um. Ganz
+ähnlich verhalten sich manche Schimmelpilze, die man an das Leben in
+<em class="gesperrt">konzentrierten Salzlösungen</em> gewöhnen kann, wenn diese genügend
+Nährstoffe für den <em class="gesperrt">Mucor</em> enthalten. Die Pilzfäden werden alsdann
+in der Regel bedeutend dünner und schlanker als in gewöhnlichem Wasser.
+Eine sehr interessante, zwar nicht die Form, sondern die Farbe der
+Organismen betreffende Anpassung haben vor kurzem E<span class="smaller">NGELMANN</span>
+und G<span class="smaller">AIDUKOV</span><a id="FNAnker_169" href="#Fussnote_169" class="fnanchor">[169]</a> gefunden und experimentell studiert, das ist
+die Farbenveränderung der <em class="gesperrt">Oscillarienfäden</em> unter dem Einfluß von
+farbigem Licht. Bei diesen Versuchen hat sich eine Gesetzmäßigkeit<span class="pagenum" id="Seite_222">[S. 222]</span>
+der Farbenanpassung herausgestellt, die E<span class="smaller">NGELMANN</span> als das
+Gesetz der „<em class="gesperrt">komplementären chromatischen Adaptation</em>“ bezeichnet,
+und die in dem Sinne zum Ausdruck kommt, „daß das Absorptionsvermögen
+des Chromophylls für die in der einwirkenden Strahlung dominierenden
+Wellenlängen zunimmt, für die relativ geschwächten abnimmt“, d.&#8239;h.
+die ursprüngliche Farbe wird unter der Einwirkung farbigen Lichts
+mehr und mehr komplementär zu der des einwirkenden Lichts. Diese
+Verfärbung bleibt aber auch nach dem Ueberführen der angepaßten
+Algenfäden in gewöhnliches Licht noch monatelang bestehen und scheint
+sich sogar auf die folgenden Zellgenerationen zu übertragen. Sollte
+sich die letztere Wahrnehmung bei weiterer experimenteller Verfolgung
+bestätigen, so würde hier wirklich ein experimenteller Beweis für die
+Vererbung erworbener Eigenschaften vorliegen. Indessen bleiben erst die
+weiteren Versuche über die Frage abzuwarten. In vielen Fällen wirkt
+die Veränderung der Lebensbedingungen nicht unmittelbar auf die Form
+des Individuums, sondern in nicht sichtbarer Weise auf das Keimplasma
+der Geschlechtszellen ein, so daß erst die Nachkommen andere Formen
+annehmen, als sie unter den früheren Bedingungen gehabt hätten, ein
+Moment, das aber schon mehr für die phyletische Anpassung in Betracht
+kommt.</p>
+
+<p>Die <em class="gesperrt">phyletische Anpassung</em>, d.&#8239;h. die allmähliche Anpassung
+der Formen<em class="gesperrt">reihen</em> an die jeweiligen Lebensbedingungen, hat
+für den Formwechsel in der phylogenetischen Entwicklungsreihe eine
+ungleich größere, vielleicht allein maßgebende Bedeutung. Sie erfolgt
+auf eine durchaus andere Weise, und <em class="gesperrt">es ist die unsterbliche
+Tat</em> D<span class="smaller">ARWIN</span>s<a id="FNAnker_170" href="#Fussnote_170" class="fnanchor">[170]</a>, <em class="gesperrt">indem er die Art und Weise dieser
+Anpassung aufdeckte, für das Wunder der Zweckmäßigkeit in der
+organischen Welt den Weg einer natürlichen Erklärung gezeigt zu
+haben</em>. Nach der D<span class="smaller">ARWIN</span>schen Selektionstheorie kommt
+die Anpassung der Organismen an die äußeren Verhältnisse nicht
+durch unmittelbare Veränderung des einzelnen Individuums zustande,
+sondern durch „<em class="gesperrt">natürliche Auslese</em>“ (natural selection) unter
+vielen Individuen, in derselben Weise wie bei der Rassenveredlung
+durch künstliche Auswahl von seiten des Züchters. Ausgehend von der
+Tatsache der „individuellen Variabilität“, d.&#8239;h. der Tatsache, daß
+unter jeder Nachkommengeneration desselben Elternpaares nicht ein
+einziges Individuum dem anderen völlig gleicht, wenn auch unserer
+Beobachtung vielleicht die Unterschiede häufig sehr klein erscheinen,
+findet D<span class="smaller">ARWIN</span> als notwendige Konsequenz des „Kampfes ums
+Dasein“ (struggle for life) eine Auslese, eine Selektion unter
+den verschiedenen Individuen jeder Generation nach dem Maße ihrer
+Lebensfähigkeit. Bekanntlich werden von allen Organismen ausnahmslos
+mehr Nachkommen im Keime erzeugt, als im erwachsenen Zustande
+genügende Lebensbedingungen finden würden. Um ein drastisches Beispiel
+anzuführen, hat man berechnet, daß, wenn von den mehreren Millionen
+Eiern, die ein Störweibchen ablegt, sich nur eine Million zu Weibchen
+entwickelte und in gleicher Weise fortpflanzte, bereits die dritte
+Generation auf der Erdoberfläche keinen Platz mehr finden würde,
+während die vierte Generation eine Portion<span class="pagenum" id="Seite_223">[S. 223]</span> Kaviar produzieren würde,
+die größer wäre als das Volumen der Erde! Allein, dieser wundervolle
+Zustand ist illusorisch, denn es kann eben nur eine ganz beschränkte
+Zahl von Individuen ihre Existenzbedingungen finden, alle anderen gehen
+zugrunde. Aber es sind nicht beliebige Individuen, die zugrunde gehen
+in diesem teils passiven, teils aktiven Kampf um die Existenzmittel,
+sondern fast ausschließlich diejenigen, die weniger lange den
+Kampf aushalten können, die weniger für die gegebenen Verhältnisse
+„passen“. Diejenigen dagegen, die am stärksten, am kräftigsten, am
+fähigsten sind, unter den betreffenden Bedingungen zu leben, werden
+die Konkurrenz überstehen und schließlich allein am Leben bleiben.
+So findet also eine Auslese der für die gegebenen Lebensverhältnisse
+passendsten Individuen statt, und indem sich diese Auslese, ebenso wie
+bei der Züchtung, über viele und schließlich unzählige Generationen
+fortsetzt, während die ausgelesenen Individuen ihre Eigentümlichkeiten
+durch Vererbung fortpflanzen, tritt eine allmähliche Anpassung der
+Individuen an die äußeren Verhältnisse ein, deren Folge oder Ausdruck
+die bis ins kleinste gehende Zweckmäßigkeit der Organismen in Hinsicht
+auf die Bedingungen ist, unter denen sie leben. Bleiben die äußeren
+Verhältnisse eine Zeitlang unverändert, so wirkt auch die Anpassung in
+konservativem Sinne; ändern sich die Verhältnisse, sei es lokal und
+plötzlich, sei es allgemein und allmählich, wie bei der Entwicklung
+der ganzen Erdoberfläche, so findet auch durch selektive Anpassung
+im Kampf ums Dasein eine proportional laufende Abänderung der Formen
+statt. Die Probe auf die Richtigkeit dieser Theorie liegt in den
+Experimenten der Tier- und Pflanzenzüchter, die so weit sind, daß sie
+durch künstliche Selektion nach bestimmten Gesichtspunkten gewisse neue
+Haustier- und Nutzpflanzenvarietäten, mit diesen oder jenen gewünschten
+Eigenschaften, im Laufe einiger Jahre auf Bestellung liefern können.
+Hier vertritt die <em class="gesperrt">künstliche</em> Selektion des Züchters die Rolle
+der <em class="gesperrt">natürlichen</em> Selektion, die in der freien Natur der Kampf ums
+Dasein vollzieht.</p>
+
+<p>In neuerer Zeit hat H<span class="smaller">UGO</span> <span class="smaller">DE</span> V<span class="smaller">RIES</span><a id="FNAnker_171" href="#Fussnote_171" class="fnanchor">[171]</a> die D<span class="smaller">ARWIN</span>sche
+Selektionstheorie durch seine „<em class="gesperrt">Mutationstheorie</em>“ noch mehr
+auszubauen und weiterzuführen gesucht. Wie schon D<span class="smaller">ARWIN</span>
+unterscheidet <span class="smaller">DE</span> V<span class="smaller">RIES</span> bei der individuellen Variabilität
+kleine fluktuierende Variationen, wie sie immer unter den Nachkommen
+eines jeden Organismus auftreten, und große, plötzlich im Laufe
+längerer Generationen einer Organismenform auftretende Variationen,
+die nur zu einer bestimmten Zeit der langen Reihe von Generationen,
+also gewissermaßen sprungweise zum Vorschein kommen und die er als
+„<em class="gesperrt">Mutationen</em>“ bezeichnet. In der Tat läßt sich ein solches
+plötzliches Mobilwerden oder eine solche plötzliche „Explosion“
+einer durch lange Generationsreihen im wesentlichen konstant
+gebliebenen Organismenform durch die Erfahrung mehrfach feststellen
+und auch zahlreiche andere Forscher haben schon auf diese Tatsache
+aufmerksam gemacht. So befindet sich z.&#8239;B. augenblicklich die
+großblumige Nachtkerze (<em class="gesperrt">Oenothera Lamarckiana</em>) in einer
+Mutationsperiode und hat<span class="pagenum" id="Seite_224">[S. 224]</span> <span class="smaller">DE</span> V<span class="smaller">RIES</span> ein günstiges Material
+für seine experimentellen Untersuchungen geliefert. Diese Mutationen
+nun bilden nach <span class="smaller">DE</span> V<span class="smaller">RIES</span> das Hauptmaterial, an dem der
+Selektionsprozeß einsetzt und aus dem er neue Organismenformen
+züchtet, während die kleinen fluktuierenden Variationen zwar auch der
+Selektion unterliegen, aber wenig zur Veränderung einer Organismenform
+beitragen. Eine Organismenform, die sich durch viele Generationen,
+abgesehen von den kleinen fluktuierenden Variationen, die aber keine
+wesentliche Veränderung derselben herbeiführen, konstant erhalten
+hat, fängt plötzlich an, ganz ungeheuer stark zu variieren und in
+ihren Varietäten sehr verschiedenartige und ganz neue Eigenschaften
+zu zeigen. Von diesen Varietäten werden die den augenblicklichen
+äußeren Lebensbedingungen am wenigsten entsprechenden durch natürliche
+Selektion im Kampfe ums Dasein beseitigt. Die überlebenden pflanzen
+sich fort und variieren in ihren Nachkommen weiter so stark usf.,
+so lange wie die Mutationsperiode anhält. Dann wird die nun ganz
+neu entstandene Organismenform oder die verschiedenen aus dem
+Selektionsprozeß hervorgegangenen neuen Formen wieder stabil und
+erhalten sich lange Generationen hindurch, abgesehen von den kleinen
+fluktuierenden Variationen, konstant, bis eine neue Mutationsperiode
+auftritt. Dieser glückliche Gedanke von <span class="smaller">DE</span> V<span class="smaller">RIES</span> beseitigt
+mit einem Male eine vielfach betonte Schwierigkeit für die Erklärung
+der Züchtung neuer Eigenschaften durch Selektion, das ist die
+Schwierigkeit, die darin besteht, die ersten Anlagen irgendeines neuen
+Organs, wie z.&#8239;B. eines elektrischen Organs, die noch gar keinen
+Nutzen für den Organismus haben können, durch Züchtung auf selektivem
+Wege zu erklären. Durch das sprungweise, plötzliche Auftreten sehr
+stark abweichender und ganz neuer Eigenschaften bei einer in Mutation
+begriffenen Organismenform wird diese Schwierigkeit beseitigt. Wie
+W<span class="smaller">EISMANN</span>, so findet auch <span class="smaller">DE</span> V<span class="smaller">RIES</span> die Bedingungen für
+die individuelle Variabilität und also auch für die Mutationen in der
+Zusammensetzung des Keimplasmas, nicht in den Einflüssen der Faktoren
+des umgebenden Mediums.</p>
+
+<p class="center">*<span class="mleft7">*</span><br>
+*</p>
+
+<p>Die D<span class="smaller">ARWIN</span>sche Theorie gestattet es uns, ein übersichtliches
+und zusammenhängendes Bild von dem Zustandekommen des Formwechsels
+der lebendigen Substanz zu gewinnen, wie er sich vollzog von ihren
+einfachsten Formen, welche die Erdoberfläche belebten, an bis zu
+unserer jetzigen Organismenwelt. Die phylogenetische Entwicklung
+der Pflanzen und Tiere von den einzelligen Protisten an, einerseits
+durch die Kryptogamen und Monokotylen bis zu den höchstentwickelten
+Blütenpflanzen, anderseits durch die Cölenteraten und Würmer hindurch
+bis zu den hochentwickelten Arthropoden und Wirbeltieren, läßt sich
+auf natürliche Weise verstehen, wenn man die wenigen formbedingenden
+Momente in ihrer Wirkung erkannt hat.</p>
+
+<p>Die Bemühungen der letzten Jahrzehnte, die Selektionstheorie durch das
+eingehendere Studium ihrer einzelnen Faktoren immer weiter auszubauen,
+haben in manchen Köpfen die Vorstellung erweckt, als ob es sich dabei
+darum handelte, die Selektionstheorie zu beseitigen. Ja, auf einer
+gewissen Seite, der die natürliche und mechanische Erklärung der
+Entstehung von Organismen Unbequemlichkeiten und Unbehagen bereitet,
+hat man, ohne genauer zu prüfen, schon frohlocken zu können geglaubt,
+weil die Selektionstheorie und sogar<span class="pagenum" id="Seite_225">[S. 225]</span> die Deszendenzlehre nun durch
+neue Forschungen überwunden worden sei. Von alledem kann gar keine
+Rede sein. Kein kritischer Naturforscher, der nicht durch irgendwelche
+Dogmen gebunden und voreingenommen ist, bestreitet heute mehr die
+Wirksamkeit der Selektion und die natürliche Deszendenz der Organismen.</p>
+
+<p>Alle lebendige Substanz muß, wie jeder Körper, irgendeine Form haben,
+die durch ihre Beziehungen zu den chemischen und physikalischen
+Verhältnissen der Umgebung bedingt ist. Blieben die Beziehungen
+zwischen Organismen und Außenwelt immer gleich, so würde in der
+phylogenetischen Reihe keine Veränderung der Organismenformen zustande
+kommen, und da die lebendige Substanz die Eigenschaft der Fortpflanzung
+hat, so würden durch Vererbung die Nachkommen immer wieder den
+Vorfahren vollständig gleich sein. Da sich aber auf der Erdoberfläche
+wie auf jedem Weltkörper die Bedingungen fortwährend verändern, und da
+die Form der lebendigen Substanz, wie jedes Körpers, unter dem Einfluß
+seiner Umgebung steht, so muß sie sich ebenfalls fortwährend durch
+Anpassung an die neuen Bedingungen verändern. So sind es die beiden
+sich entgegenwirkenden Momente der Vererbung und Anpassung, deren
+Resultate im Formwechsel der phylogenetischen Entwicklungsreihe zum
+Ausdruck kommen.</p>
+
+<h4 class="mtop2" id="B_Die_ontogenetische_Entwicklungsreihe"><b>B. Die
+ontogenetische Entwicklungsreihe.</b></h4>
+
+<p>Der alte Mythos von den Verwandlungen des vielgestaltigen
+P<span class="smaller">ROTEUS</span> findet nirgends eine schönere Verwirklichung als in
+der Entwicklungsgeschichte des Individuums. Wie die Organismenwelt
+als Ganzes im Laufe ungezählter Jahrtausende einen ununterbrochenen
+Formenwechsel durchgemacht hat, so durchläuft auch das einzelne
+Individuum, vor allem das vielzellige Tier, während seiner Entwicklung
+zum erwachsenen Organismus in der kürzesten Zeit eine lange Reihe von
+überaus mannigfaltigen Formen, bis es endlich seinen Erzeugern gleich
+oder ähnlich geworden ist. Es gehört nicht zur Aufgabe der allgemeinen
+Physiologie, den „Entwicklungskreis“ der einzelnen Organismengruppen
+genauer zu verfolgen, da sich die Lehre von der individuellen oder
+ontogenetischen Entwicklungsgeschichte der Organismen durch ihr
+mächtiges Aufblühen seit D<span class="smaller">ARWIN</span>s und H<span class="smaller">AECKEL</span>s
+grundlegenden Ideen zu einer selbständigen Wissenschaft, der
+Embryologie, entwickelt hat, von deren hoher Bedeutung für das
+Verständnis unserer jetzigen organischen Formenwelt die letzten
+Jahrzehnte ein glänzendes Bild entworfen haben. Kein moderner
+Naturforscher oder Arzt, der sich nicht einem blinden Spezialistentum
+in die Arme wirft, kommt heute mehr ohne embryologische Kenntnisse aus.
+Allein, wenn auch die Beschäftigung mit den spezielleren Tatsachen der
+ontogenetischen Formentwicklung dem Embryologen als wohlerworbenes
+Recht zuerkannt werden muß, so hat doch die Physiologie auf gewisse
+allgemeine und elementare Lebensäußerungen einzugehen, die der
+Entwicklung des Individuums zugrunde liegen. Das sind <em class="gesperrt">die Tatsachen
+der Fortpflanzung</em>.</p>
+
+<p>Wir müssen die Fortpflanzungsvorgänge an der <em class="gesperrt">Zelle</em> studieren,
+wie wir ja überhaupt immer mehr danach streben müssen, alle
+Lebensäußerungen der zellularphysiologischen Methode zugänglich
+zu machen. Gerade auf dem Gebiete der Fortpflanzungsvorgänge aber
+hat sich<span class="pagenum" id="Seite_226">[S. 226]</span> gezeigt, wie erfolgreich die zellularphysiologische
+Behandlungsweise ist, denn die Morphologie, die das Gebiet der
+Fortpflanzungsvorgänge für sich zu erobern wußte, hat die glänzenden
+Erfolge, die sie aufzuweisen hat, allein mit ihrer zellularen Methode
+errungen. Leider nur hat die Erforschung dieses ganzen Gebietes
+etwas darunter gelitten, daß es fast ausschließlich von Morphologen
+bearbeitet worden ist, obwohl es sich doch dabei in erster Linie
+um ein physiologisches Geschehen handelt. Dadurch ist eine gewisse
+Einseitigkeit der Betrachtung in dieses Gebiet hineingekommen, die erst
+in neuerer Zeit eine allmähliche Korrektur erfährt.</p>
+
+<h5 id="Wachstum_und_Fortpflanzung">1. <em class="gesperrt">Wachstum und
+Fortpflanzung</em>.</h5>
+
+<p>Die Fortpflanzung läßt sich vom Wachstum nicht trennen, denn sie
+stellt gewissermaßen nur einen speziellen Fall des Wachstums im
+weitesten Sinne vor, so daß schon die ältere Embryologie sich veranlaßt
+gesehen hat, die Fortpflanzung als ein <em class="gesperrt">Wachstum über das Maß des
+Individuums</em> hinaus aufzufassen. In der Tat ist der allgemeine
+Vorgang, der das Wachstum ausmacht, eine <em class="gesperrt">Vermehrung der lebendigen
+Substanz</em>, und das Wesen der Fortpflanzung liegt ebenfalls nur
+in der Vermehrung der lebendigen Substanz. Der Unterschied zwischen
+dem, was wir gewöhnlich im engeren Sinne als Wachstum bezeichnen,
+und dem Vorgange der Fortpflanzung liegt nur in dem Umstande, daß im
+ersteren Falle die neugebildete lebendige Substanz im dauernden Konnex
+mit dem ursprünglichen Organismus bleibt und sein Volumen vergrößern
+hilft, während im letzteren Falle sich ein Teil der Substanz von
+dem ursprünglichen Organismus trennt, sei es, daß er sich, wie in
+den meisten Fällen, ganz loslöst, sei es, daß er sich, wie bei der
+Vermehrung der Gewebezellen, nur durch eine Scheidewand absondert und
+an Ort und Stelle verharrt. Dementsprechend gibt es auch eine große
+Zahl von Uebergängen zwischen dem Wachstum im engeren Sinne und der
+Fortpflanzung der Zelle. Beispiele dafür liefern besonders manche
+vielkernige Zellen, wie z.&#8239;B. das im Froschdarm lebende Infusorium
+<em class="gesperrt">Opalina</em>, das anfangs einkernig ist und, indem es wächst, durch
+fortgesetzte Teilung des Kerns vielkernig wird. Hier kommt es also nur
+zu einer Fortpflanzung der Kerne, während das dazu gehörige Protoplasma
+bei seinem Wachstum im Zusammenhange bleibt, so daß schließlich eine
+sehr große, aber vielkernige Zelle resultiert.</p>
+
+<p>Jede Zelle zeigt, wenn nicht dauernd, doch wenigstens zu einer gewissen
+Zeit ihres Lebens Wachstumsvorgänge: die Masse ihrer lebendigen
+Substanz vermehrt sich. Das kann nur durch Stoffaufnahme von außen
+und Bildung neuer lebendiger Substanz, also durch den Stoffwechsel,
+geschehen, und wir können den Begriff des Wachstums dahin präzisieren,
+daß wir sagen, <em class="gesperrt">es wird mehr lebendige Substanz im Stoffwechsel
+gebildet als zerfällt</em>. Nun ist aber die Größe jeder Zelle, wie wir
+sahen, eine beschränkte. Sie ist durch chemische und physikalische
+Momente begrenzt und überschreitet ein gewisses Maß nicht. Vor allem
+hat die Größe jeder bestimmten Zellenform eine gerade für diese
+Zellenform gegebene Grenze, die wenig variiert. Nimmt daher die Masse
+der lebendigen Substanz der Zelle noch weiter zu, so muß das zu einem
+„<em class="gesperrt">Wachstum über das individuelle Maß hinaus</em>“ führen, <em class="gesperrt">die
+Zellmasse muß sich teilen, d.&#8239;h. sie pflanzt sich fort</em>.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_227">[S. 227]</span></p>
+
+<p>Durch die Teilung vermehrt sich also die Zelle, und jedes der
+entstandenen Teilstücke, jede Tochterzelle ist nun entsprechend
+kleiner, so daß sie wieder wachsen kann, bis sie die Grenze ihres
+individuellen Maßes von neuem erreicht hat. Bei der Fortpflanzung
+der Zelle durch Teilung müssen aber von beiden wesentlichen
+Zellbestandteilen, also vom Zellkern und Protoplasma, Teile auf die
+Tochterzellen übergehen, sonst würden diese keine vollständigen Zellen
+vorstellen und könnten daher nicht am Leben bleiben.</p>
+
+<p>Wir werden erst in einem anderen Kapitel dazu kommen, die
+tieferliegenden Bedingungen für das Wachstum und für die Begrenzung der
+Größe der Zellen aufzusuchen, wenn wir auf die mechanische Analyse der
+Lebensäußerungen eingehen. Hier an dieser Stelle kommt es nur darauf
+an, einen Ueberblick über die Lebensäußerungen zu gewinnen. Lassen wir
+uns aber vorläufig bloß an der Tatsache genügen, daß die Fortpflanzung
+nur ein weiteres Wachstum ist, während die Größe der Zelle begrenzt
+ist, so folgt daraus, <em class="gesperrt">daß alle Fortpflanzung auf einer Teilung
+der lebendigen Substanz der Zelle beruht. Die verschiedensten
+Formen der Fortpflanzung sind nichts anderes als Zellteilungen, und
+V<span class="smaller">IRCHOW</span> hat daher den alten H<span class="smaller">ARVEY</span>schen Satz: „omne
+vivum ex ovo“ mit Recht erweitert in den Satz, der die Grundlage aller
+modernen Vorstellungen über die Fortpflanzung der Organismen bildet:
+„omnis cellula e cellula“</em>.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe25" id="fig79">
+  <img class="w100" src="images/fig79.jpg" alt="Trompetentierchen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 79. <em class="gesperrt">Stentor polymorphus</em>.
+  <i>N</i> rosenkranzförmiger Kern, <i>o</i> Mundöffnung, <i>cv</i> kontraktile
+  Vakuole. <i>I</i> Junges Individuum ausgestreckt, <i>II</i> älteres Individuum in
+  Teilung begriffen, kontrahiert. Nach S<span class="smaller">TEIN</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p><em class="gesperrt">Bei den einzelligen Organismen</em> liegt das ohne weiteres auf der
+Hand. Sie pflanzen sich einfach durch Teilung ihres Zellleibes fort,
+indem jede Teilzelle schon während der Teilung wieder die Gestalt und
+Form der Mutterzelle annimmt und, wenn es sich, wie bei den Infusorien,
+um Zellen mit verschiedenartigen Anhängen und Organoiden handelt, nach
+der Teilung des Körpers die fehlenden Bestandteile wieder regeneriert
+(<a href="#fig79">Fig. 79</a>). <em class="gesperrt">Bei den vielzelligen Organismen</em>, den Tieren und
+Pflanzen, dagegen sind besondere Fortpflanzungsorgane entwickelt, deren
+Zellen sich abschnüren und als Eier durch fortgesetzte Zellteilung
+wieder zu einem gleichartigen Organismus entwickeln (<a href="#fig80">Fig. 80</a>). Bei den
+Organismen mit getrennten Geschlechtern sind die Geschlechtszellen
+der Fortpflanzungsorgane bei männlichen und weiblichen Individuen
+verschieden. Die männlichen Geschlechtszellen sind die Samenzellen oder
+<em class="gesperrt">Spermatozoen</em>, die weiblichen die <em class="gesperrt">Eier</em>. Zur Erzeugung
+eines neuen Individuums muß<span class="pagenum" id="Seite_228">[S. 228]</span> eine Vereinigung beider Geschlechtszellen,
+eine „Befruchtung“, stattfinden, abgesehen von gewissen Fällen,
+von denen eine „<em class="gesperrt">Parthenogenese</em>“ besteht, d.&#8239;h. wo sich aus
+unbefruchteten Eiern lebensfähige Individuen entwickeln können, wie bei
+manchen Krebsen, Insekten etc. Schließlich aber gibt es bei niederen
+vielzelligen Tieren neben der geschlechtlichen Fortpflanzung noch eine
+Art der ungeschlechtlichen Vermehrung, nämlich durch <em class="gesperrt">Teilung</em>
+und <em class="gesperrt">Knospenbildung</em>. In beiden Fällen werden ganze Komplexe von
+Zellen abgetrennt. Bei der Teilung zerschnürt sich z.&#8239;B. bei gewissen
+Würmern (<a href="#fig81">Fig. 81</a>) der ganze Körper, nachdem er durch Zellteilung eine
+bestimmte Größe erreicht hat, in zwei oder mehrere Teile, die sich
+wieder zu vollständigen Individuen regenerieren. Bei der Knospung z.&#8239;B.
+vieler Cölenteraten (<a href="#fig82">Fig. 82</a>) bildet sich an einer Stelle des Körpers
+durch schnelle Zellvermehrung eine Knospe, die aus den wesentlichen
+Schichten des Körpers Zellelemente enthält und sich ebenfalls
+abschnürt, um sich zu einem neuen Individuum zu regenerieren.</p>
+
+<div class="figcontainer illowe50">
+
+<figure class="figsub_b illowe14" id="fig80">
+  <img class="w100" src="images/fig80.jpg" alt="Eierstock eines Seeigels">
+  <figcaption class="caption">Fig. 80.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figsub_b illowe18" id="fig81">
+  <img class="w100" src="images/fig81.jpg" alt="Teilung eines Wurmes">
+  <figcaption class="caption">Fig. 81.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figsub_b illowe10" id="fig82">
+  <img class="w100" src="images/fig82.jpg" alt="Polyp in Knospenbildung">
+  <figcaption class="caption">Fig. 82.</figcaption>
+</figure>
+
+<div class="caption">Fig. 80. <i>I</i> <em class="gesperrt">Eibildung eines
+Seeigels</em>. <i>A</i> Stück eines jungen Eierstocks mit innerem Keimepithel,
+<i>B</i> Stück eines älteren Eierstocks, in dem sich die Zellen des Keimepithels zu
+Eiern entwickeln, welche sich abschnüren. Nach L<span class="smaller">UDWIG</span>.
+<i>II</i> <em class="gesperrt">Eiröhre eines Insektenovariums</em>. In der Röhre
+liegen Eier von den verschiedensten Bildungsstufen. Nach
+H<span class="smaller">ATSCHEK</span>.</div>
+
+<div class="caption">Fig. 81. <em class="gesperrt">Myrianida, ein Wurm, in Teilung
+begriffen</em>. Die einzelnen Individuen hängen noch als Glieder einer Kette
+zusammen. <i>a</i> Das ursprüngliche Tier, <i>b</i>, <i>c</i>, <i>d</i>, <i>e</i>,
+<i>f</i>, <i>g</i> die Teilglieder vom ältesten (<i>b</i>) bis zum jüngsten
+(<i>g</i>). Nach M<span class="smaller">ILNE</span>-E<span class="smaller">DWARDS</span>.</div>
+
+<div class="caption">Fig. 82. <em class="gesperrt">Knospenbildung eines Polypen</em>.
+Nach C<span class="smaller">LAUS</span>.</div>
+
+</div>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_229">[S. 229]</span></p>
+
+<p>In allen Fällen also geschieht die Fortpflanzung, mag sie eine
+ungeschlechtliche oder eine geschlechtliche sein, immer nur durch
+Zellteilung, die auf Wachstum beruht. Verfolgen wir daher die einzelnen
+Arten der Zellteilung noch etwas genauer und gehen wir auf die
+merkwürdigen Vorgänge ein, die sich dabei an der Zelle abspielen.</p>
+
+<h5 id="Die_Formen_der_Zellteilung">2. <em class="gesperrt">Die Formen der
+Zellteilung</em>.</h5>
+
+<p>Bei jeder Teilung einer Zelle in selbständige Tochterzellen teilt
+sich sowohl der Kern wie das Protoplasma, und die Tochterzellen
+übernehmen Substanz von beiden allgemeinen Zellteilen. Während aber
+die Teilung des Protoplasmas sehr einfach verläuft, indem sich der
+Zellkörper nur durch eine Furche tiefer und tiefer einschnürt, bis
+das Protoplasma in zwei Hälften zertrennt ist, erfolgt die Teilung
+des Kerns nur in wenigen Fällen so einfach; in den meisten Fällen
+treten äußerst komplizierte Veränderungen am Kern auf, die aber
+merkwürdigerweise bei den meisten Zellen, sowohl bei tierischen wie
+bei pflanzlichen Zellen, im wesentlichen übereinstimmend verlaufen.
+Ueber die feineren Vorgänge bei der Kernteilung ist in den letzten
+drei Jahrzehnten eine kaum noch übersehbare Literatur entstanden,
+da man, durch das höchst eigentümliche Verhalten des Kerns bei der
+Zellteilung verführt, irrtümlich zu der Ansicht gelangt war, der
+Kern sei der allein wesentliche Zellbestandteil, der auch allein bei
+der Zellteilung die Uebertragung der spezifischen Eigenschaften der
+Zelle, also die Vererbung vermittele. Die grundlegenden Arbeiten
+über die Vorgänge der Zellteilung lieferten die bewunderungswürdigen
+Untersuchungen von B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span><a id="FNAnker_172" href="#Fussnote_172" class="fnanchor">[172]</a>,
+F<span class="smaller">LEMMING</span><a id="FNAnker_173" href="#Fussnote_173" class="fnanchor">[173]</a>,
+S<span class="smaller">TRASBURGER</span><a id="FNAnker_174" href="#Fussnote_174" class="fnanchor">[174]</a>,
+H<span class="smaller">ERTWIG</span><a id="FNAnker_175" href="#Fussnote_175" class="fnanchor">[175]</a>, <span class="smaller">VAN</span>
+B<span class="smaller">ENEDEN</span><a id="FNAnker_176" href="#Fussnote_176" class="fnanchor">[176]</a>, B<span class="smaller">OVERI</span><a id="FNAnker_177" href="#Fussnote_177" class="fnanchor">[177]</a>
+und anderen, welche die geeignetsten Objekte für diese Zwecke in den Zellen junger
+Salamanderlarven, in den Pollenzellen der Lilien, in den durchsichtigen
+Eiern des Pferdespulwurms und der Seeigel fanden.</p>
+
+<h6 id="Die_direkte_Zellteilung"><b>a) Die direkte Zellteilung.</b></h6>
+
+<p>Die einfachste Form der Zellteilung ist die „<em class="gesperrt">direkte oder
+amitotische Zellteilung</em>“, die aber nur wenig verbreitet ist und
+außer bei einigen einzelligen Organismen und Leukocyten nur noch an
+sehr wenigen anderen Zellformen angetroffen worden ist. Als Typus
+kann uns die Teilung der <em class="gesperrt">Amöben</em> dienen (<a href="#fig83">Fig. 83</a>). Während die
+<em class="gesperrt">Amöbe</em> kriecht, nimmt allmählich der ursprünglich<span class="pagenum" id="Seite_230">[S. 230]</span> runde Kern
+eine längliche Form an, wird dann biskuitförmig, schnürt sich in der
+Mitte durch, indem die immer schmaler werdende Verbindungsbrücke
+zerreißt, und bildet so zwei neue Kerne, die sich alsbald wieder
+abrunden. Erst jetzt beginnt die Teilung des Protoplasmakörpers, indem
+sich die <em class="gesperrt">Amöbe</em> in ähnlicher Weise semmelförmig zwischen beiden
+Kernen einschnürt und nach beiden Seiten auseinander kriecht, bis
+nur noch ein dünner Protoplasmafaden beide Hälften verbindet. Auch
+dieser zerreißt schließlich, so daß nun zwei neue <em class="gesperrt">Amöben</em> mit
+je einem Kern aus der Teilung hervorgegangen sind. Freilich erfordert
+der Vorgang längere Zeit, meist mehrere Stunden, und geht durchaus
+nicht immer ganz glatt vor sich, sondern das Protoplasma fließt öfter
+wieder zu einem Klumpen zusammen, nachdem schon eine beträchtliche
+Einschnürung zustande gekommen war, fließt dann aber wieder
+auseinander, bis schließlich einmal die Verbindungsbrücke durchreißt.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe35" id="fig83">
+  <img class="w100" src="images/fig83.jpg" alt="Teilung von Amoeba polypodia">
+  <figcaption class="caption">Fig. 83. <em class="gesperrt">Amoeba polypodia in
+  sechs aufeinanderfolgenden Stadien der Teilung</em>. Der dunkle, hellumrandete
+  Körper im Innern ist der Zellkern, der blasse Körper die kontraktile Vakuole.
+  Nach F. E. S<span class="smaller">CHULZE</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<h6 id="Die_indirekte_Zellteilung"><b>b) Die indirekte Zellteilung.</b></h6>
+
+<p>Bei weitem die größte Mehrzahl aller tierischen und pflanzlichen
+Zellen dagegen befolgt den Modus der sogenannten „<em class="gesperrt">indirekten
+oder mitotischen Zellteilung</em>“, wobei das Protoplasma sich zwar
+ebenfalls einfach durchschnürt, der Kern dagegen sehr auffällige und
+typische Veränderungen von großer Regelmäßigkeit erleidet. Es sind
+von den einzelnen Autoren verschiedene Stadien unterschieden, die mit
+verschiedenen Namen bezeichnet worden sind. Ganz allgemein können wir
+zwei Phasen in der Kernteilung erkennen, eine progressive,<span class="pagenum" id="Seite_231">[S. 231]</span> in der
+die Veränderungen ihren Höhepunkt erreichen, und eine regressive, in
+der die Veränderungen an den beiden aus der Teilung hervorgegangenen
+Kernhälften sich wieder zurückbilden bis zum „Ruhestadium“ des
+Kerns, mit dem man den Zustand bezeichnet, in dem der Kern keine
+Teilungsvorgänge zeigt. Allein besser als alle Einteilungen und
+Beschreibungen führt uns die Abbildung die wichtigsten Stadien der
+Kernteilung vor Augen (<a href="#fig84">Fig. 84</a>).</p>
+
+<figure class="figcenter illowe37" id="fig84">
+  <img class="w100" src="images/fig84.jpg" alt="Schema der indirekten Zellteilung">
+  <figcaption class="caption">Fig. 84. <em class="gesperrt">Schematische
+  Darstellung der mitotischen Kernteilung</em>. Nach B<span class="smaller">OVERI</span>.
+  <div class="linkedimage s5"><a href="images/fig84_gross.jpg"
+  id="fig84_gross" rel="nofollow">⇒<br>
+  GRÖSSERES BILD</a></div></figcaption>
+</figure>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_232">[S. 232]</span></p>
+
+<figure class="figleft illowe12" id="fig85">
+  <img class="w100" src="images/fig85.jpg" alt="Zentrosomen bei der Zellteilung">
+  <figcaption class="caption">Fig. 85. <em class="gesperrt">Zentrosomen mit
+  Protoplasmastrahlung bei der Teilung der Eizelle</em>.
+  Nach B<span class="smaller">OVERI</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Gehen wir von dem „ruhenden Kern“ aus, der sich eben zur Teilung
+anschickt, so sehen wir, daß die chromatische Substanz, die, wie
+wir wissen, aus Nukleinen besteht, sich zu kurzen Fäden, den
+„Chromosomen“ anordnet, die lose im Kern liegen. Gleichzeitig teilt
+sich das bisher einheitliche Zentrosom und jede seiner Teilhälften
+umgibt sich mit einer eigenen feinen Protoplasmastrahlung (<a href="#fig84">Fig. 84
+<i>a</i>–<i>c</i></a>). Indem sich nun die Kernmembran im Protoplasma
+auflöst, rücken die beiden Zentrosomen auseinander und lagern sich an
+zwei Polen des Protoplasmakörpers einander gegenüber (<a href="#fig85">Fig. 85</a>), so daß
+die Chromosomen im Aequator zwischen ihnen frei im Protoplasma liegen
+(<a href="#fig84">Fig. 84 <i>d</i>, <i>e</i></a>). Die Chromosomenfäden, die dieser Form der
+Kernteilung den Namen der mitotischen Teilung gegeben haben, und die
+sämtlich ungefähr gleiche Länge haben, spalten sich jetzt ihrer Länge
+nach, so daß aus jedem Faden ein Doppelfaden wird (<a href="#fig84">Fig. 84 <i>f</i></a>).
+Gleichzeitig wird die Protoplasmastrahlung der Zentrosomen nach den
+in der Mitte gelegenen Chromosomen hin deutlicher und bildet so eine
+spindelförmige Fadenfigur, die aus der mit dem Protoplasma vermischten
+achromatischen Substanz des Kernes stammt. Alsbald ziehen die von
+den Zentrosomen ausstrahlenden Spindelfasern die Doppelfäden durch
+eigene Kontraktion auseinander, und zwar so, daß die eine Hälfte jedes
+Doppelfadens nach dem einen, die andere nach dem anderen Pol hingezogen
+wird (<a href="#fig84">Fig. 84 <i>g</i>, <i>h</i></a>). So weichen die beiden Fasergruppen
+auseinander und entfernen sich vom Aequator der Spindelfigur. Damit
+ist die progressive Phase der Kernteilung vorüber, und es beginnt
+die regressive. Die beiden Gruppen der Chromatinfäden rücken weiter
+und weiter nach beiden Polen hin auseinander, so daß der ganze
+äquatoriale Teil der Spindelfigur frei wird. Zugleich beginnen auch die
+Spindelfasern zwischen den beiden Chromatinfädengruppen undeutlicher zu
+werden, und die Fasern krümmen sich wieder zu einer Knäuelform an jedem
+Pole durcheinander (<a href="#fig84">Fig. 84 <i>i</i>, <i>k</i></a>). Währenddessen hat sich
+der ganze Zellkörper durch eine Ringfurche, deren Ebene senkrecht zur
+Achse der beiden Kernpole steht, eingeschnürt. Die Furche wird tiefer
+und tiefer und scheidet schließlich die ganze Zelle in zwei gleiche
+Hälften, deren jede in ihrem Protoplasma einen eigenen Kern besitzt,
+der sich nun, indem die Spindelfasern vollständig verschwinden, mit
+einer neuen Kernmembran umgibt und so in sein Ruhestadium zurückkehrt
+(<a href="#fig84">Fig. 84 <i>i</i>, <i>k</i></a>). So sind durch die Teilung der Mutterzelle
+zwei Tochterzellen entstanden, die ihrerseits wieder weiterwachsen.
+Auch im Protoplasma macht sich während des letzten Stadiums der
+Teilung eine Veränderung bemerkbar. Die von den Zentrosomen ausgehende
+Protoplasmastrahlung wird wieder undeutlich und verschwindet
+schließlich fast ganz.</p>
+
+<p>Die hier gegebene schematische Darstellung des mitotischen
+Zellteilungsvorgangs erfährt bei verschiedenen Zellformen
+mannigfaltige, aber nur geringe und unwesentliche Abänderungen, die
+wesentlich in Verschiedenheiten der Chromosomenzahl und in Variationen
+der zeitlichen Zusammenordnung der einzelnen Vorgänge bestehen. Im
+übrigen ist bei allen mitotischen Zellteilungen der Vorgang im Prinzip
+der gleiche.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_233">[S. 233]</span></p>
+
+<p>Während im allgemeinen sowohl die mitotische wie die amitotische
+Kernteilung je an ganz bestimmte Zellformen geknüpft ist, in der Weise,
+daß die eine Zellart nur mitotisch, die andere nur amitotisch sich
+teilt, sind in neuerer Zeit Fälle festgestellt worden, in denen ein
+und dieselbe Zellart das eine Mal mitotisch, das andere Mal amitotisch
+sich fortpflanzt, je nach den äußeren Bedingungen, unter denen sie
+sich teilt. So hat P<span class="smaller">FEFFER</span><a id="FNAnker_178" href="#Fussnote_178" class="fnanchor">[178]</a> gefunden, daß die Zellen der
+Fadenalge <em class="gesperrt">Spirogyra</em>, die sich sonst stets mitotisch teilen, wenn
+man sie in Wasser mit ca. 1–0,5-proz. Aether züchtet, was durchaus
+unschädlich ist, sich nunmehr rein amitotisch fortpflanzen. Dabei
+bleiben die sämtlichen übrigen Lebensäußerungen vollkommen unverändert.
+Die Ansicht von E. H. Z<span class="smaller">IEGLER</span> und <span class="smaller">VOM</span> R<span class="smaller">ATH</span>, daß
+die amitotische Teilungsart ein Degenerationssymptom sei, wird damit
+hinfällig, um so mehr, als G<span class="smaller">ERASSIMOFF</span> auch unter natürlichen
+Lebensverhältnissen bei <em class="gesperrt">Spirogyra</em> amitotische Zellteilungen
+beobachten konnte, ohne daß irgendwelche Störungen im Leben der Algen
+bemerkbar gewesen wären.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe50" id="fig86">
+  <img class="w100" src="images/fig86.jpg" alt="Teilung eines Frosch- und Wurmeies">
+  <figcaption class="caption">Fig. 86. <i>I</i> <em class="gesperrt">Teilung des
+  Froscheies</em>. <i>P</i> Pigmentierte Oberfläche des Eies, <i>pr</i>
+  protoplasmatischer Pol, <i>d</i> dotterreicher Eipol, <i>sp</i> Kernspindel. Nach
+  O. H<span class="smaller">ERTWIG</span>. <i>II</i> <em class="gesperrt">Inäquale
+  Teilung des Eies eines Wurmes</em> (<em class="gesperrt">Fabricia</em>). <i>A</i>
+  protoplasmatischer, <i>V</i> dotterreicher Pol. Nach H<span class="smaller">AECKEL</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Bei den <em class="gesperrt">einzelligen</em> Organismen verläuft der Modus der
+Kernvermehrung nicht immer genau nach dem gewöhnlichen Schema
+der mitotischen oder amitotischen Kernteilung. Es finden sich
+hier, wie namentlich durch die sorgfältigen Untersuchungen von
+S<span class="smaller">CHAUDINN</span><a id="FNAnker_179" href="#Fussnote_179" class="fnanchor">[179]</a> nachgewiesen worden ist, eine ganze Reihe von
+verschiedenartigen und gänzlich abweichenden Kernteilungsmodi, die
+im einzelnen nicht näher besprochen werden können, die aber deutlich
+zeigen, daß in jener primitiven Gruppe von Organismen, aus der sich
+erst die Metazoen entwickelt haben, die Kernteilungsverhältnisse noch
+nicht so einseitig konsolidiert sind wie bei den Ei- und Gewebezellen
+der Metazoen. Während bei den <em class="gesperrt">Ei- und Gewebezellformen</em> der
+Metazoen, wie gesagt, der Modus der mitotischen Kernteilung in allen
+wesentlichen<span class="pagenum" id="Seite_234">[S. 234]</span> Bestandteilen überall der gleiche ist, verläuft <em class="gesperrt">die
+Teilung des Zellganzen</em> nicht immer in völlig übereinstimmender
+Weise. Besonders kommen bei der Teilung von Eizellen, die viel
+Nährmaterial (Dotter) enthalten, in verschiedenen Fällen Abweichungen
+vom Typus vor. O. H<span class="smaller">ERTWIG</span><a id="FNAnker_180" href="#Fussnote_180" class="fnanchor">[180]</a> können wir übersichtlich
+die sämtlichen Formen der Zellteilung, die überhaupt bekannt sind, in
+vier Typen unterbringen:</p>
+
+<ol class="u_roman">
+  <li><em class="gesperrt">Die totale Teilung</em>.
+    <ol class="l_alpha">
+      <li>Die äquale Teilung.</li>
+      <li>Die inäquale Teilung.</li>
+      <li>Die Knospung.</li>
+    </ol>
+  </li>
+  <li><em class="gesperrt">Die partielle Teilung</em>.</li>
+  <li><em class="gesperrt">Die Vielzellbildung</em>.</li>
+  <li><em class="gesperrt">Die Reduktionsteilung</em>.</li>
+</ol>
+
+<p>Bei der <em class="gesperrt">totalen Teilung</em> wird das Protoplasma der Tochterzellen
+durch eine Scheidewand vollständig voneinander geschieden, so daß
+immer vollkommene Zellen aus der Teilung hervorgehen. Aber auch dabei
+machen sich noch gewisse Unterschiede bemerkbar. In einem Falle, bei
+der äqualen Teilung, sind die Tochterzellen einander völlig gleich,
+wie in dem oben geschilderten Typus (<a href="#fig84">Fig. 84</a>). Im anderen Fall, bei
+der inäqualen Teilung (<a href="#fig86">Fig. 86</a>), sind die beiden Tochterzellen sowohl
+ungleich groß als auch nach ihrem Inhalt verschieden, insofern die
+größere Tochterzelle die Hauptmasse des passiven Dotters enthält,
+während die kleinere vorwiegend aus aktivem Protoplasma besteht.
+Dadurch sind bereits Unterschiede gegeben, die für die weiteren
+Teilungen ins Gewicht fallen, so daß die Verschiedenheiten immer größer
+werden. Im dritten Fall, bei der Knospung schließlich, löst sich
+bei der Teilung nur ein ganz kleines Klümpchen von der Eizelle los,
+wie das vor allem bei der Bildung der sogenannten „Polzellen“ oder
+„Richtungskörperchen“ während der Reifung des Eies stattfindet, wo
+dieser Prozeß zweimal hintereinander erfolgt (<a href="#fig87">Fig. 87</a>).</p>
+
+<figure class="figcenter illowe41" id="fig87">
+  <img class="w100" src="images/fig87.jpg" alt="Polzellen eines Seesterns">
+  <figcaption class="caption">Fig. 87. <em class="gesperrt">Bildung der Polzellen
+  bei einem Seestern</em>. <i>sp</i> Kernspindel, <i>rk</i><span class="sups">1</span> erstes
+  Richtungskörperchen, <i>rk</i><span class="sups">2</span> zweites Richtungskörperchen, <i>ek</i>
+  Eikern.</figcaption>
+</figure>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_235">[S. 235]</span></p>
+
+<p>Bei der <em class="gesperrt">partiellen Teilung</em> schnürt die Teilungsfurche, welche
+die beiden Tochterhälften scheidet, nicht die ganze Zelle durch,
+sondern nur einen Teil, so daß die Tochterhälften auch bei den
+folgenden Teilungen noch durch eine gemeinschaftliche Protoplasmamasse
+an ihrer unteren Seite verbunden bleiben (<a href="#fig88">Fig. 88</a>). Diese Form wird als
+„discoidale Eifurchung“ bezeichnet.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe39" id="fig88">
+  <img class="w100" src="images/fig88.jpg" alt="Cephalopoden-Ei; Furchung">
+  <figcaption class="caption">Fig. 88. <em class="gesperrt">Discoidale Furchung des
+  Cephalopoden-Eies</em>. Nach W<span class="smaller">ATASE</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figcenter illowe41" id="fig89">
+  <img class="w100" src="images/fig89.jpg" alt="Insekten-Ei; Furchung">
+  <figcaption class="caption">Fig. 89. <em class="gesperrt">Superficielle Furchung
+  eines Insekteneies</em> in drei aufeinanderfolgenden Stadien. Nach
+  B<span class="smaller">OBRETZKY</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figright illowe16" id="fig90">
+  <img class="w100" src="images/fig90.jpg" alt="Vielzellenbildung beim Insekten-Ei">
+  <figcaption class="caption">Fig. 90. <em class="gesperrt">Vielzellbildung bei der
+  Furchung eines Insekteneies</em> in zwei aufeinanderfolgenden Stadien. Nach
+  B<span class="smaller">ALBIANI</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Bei der <em class="gesperrt">Vielzellbildung</em> tritt zunächst überhaupt keine Teilung
+des Protoplasmas ein, sondern nur die Kerne vermehren sich in der
+Eizelle, wandern aber später an die Oberfläche und umgeben sich dann
+hier je mit einer gesonderten Protoplasmahülle, so daß nun eine
+indifferente Dottermasse an ihrer ganzen Oberfläche, umgeben von einer
+einschichtigen Lage gesonderter Zellen, entsteht (<a href="#fig89">Fig. 89</a> und <a href="#fig90">90</a>), ein
+Vorgang, der als „superficielle Eifurchung“ bezeichnet worden ist.</p>
+
+<p>Als eine besondere Art der Vielzellbildung können wir die
+„<em class="gesperrt">Sporenbildung</em>“ auffassen, die besonders im Protistenreich
+verbreitet ist. Das Charakteristische dieser Form der Zellvermehrung
+liegt darin, daß der Kern in eine sehr große Zahl winziger Körnchen
+zerfällt. Jeder dieser kleinen Kerne umgibt sich mit einer gewissen
+Menge von Protoplasma, so daß winzige Zellterritorien entstehen,
+die als Amöben oder Geißelzellen frei werden, während der übrige
+Protoplasma-<span class="pagenum" id="Seite_236">[S. 236]</span> oder Restkörper zugrunde geht. Die frei gewordene
+„Schwärmspore“ repräsentiert eine sehr kleine Zelle mit einem Kern und
+entwickelt sich langsam wieder zu der Form der Protistenzelle, von der
+sie abstammt.</p>
+
+<p>Bei der <em class="gesperrt">Reduktionsteilung</em> endlich, wie W<span class="smaller">EISMANN</span> gewisse
+Vorgänge bezeichnet hat, die zur Bildung der Eizellen und Spermazellen
+im Eierstock und im Hoden führen, zeigt sich eine kleine Abweichung im
+Verhalten der Chromatinfäden des Kerns bei der Teilung. Die Sperma-
+oder Samenzellen entstehen durch mehrfache Teilung anderer Zellen, der
+„Samenmutterzellen“. Die erste Teilung der Samenmutterzelle verläuft
+noch nach dem oben geschilderten Typus. Ehe aber die Kerne wieder in
+das Ruhestadium übergetreten sind, erfolgt gleich eine zweite Teilung,
+indem sich jedes Zentrosom in zwei Hälften teilt, die auseinanderrücken
+und die eben erst aus der ersten Teilung hervorgegangenen
+Chromatinfäden nach beiden Seiten hin zu sich heranziehen, ohne daß
+diese sich erst vorher durch Längsteilung wie bei der normalen Teilung
+spalten können. So wandert die Hälfte der Chromosomen nach dem einen,
+die Hälfte nach dem anderen Pol hinüber, so daß bei dieser zweiten
+Teilung jeder Kern nur halb so viel Chromosomen mitbekommt wie bei
+einer normalen Teilung (<a href="#fig91">Fig. 91</a>).</p>
+
+<figure class="figcenter illowe36" id="fig91">
+  <img class="w100" src="images/fig91.jpg" alt="Bildung von Samenzellen beim
+  Pferdespulwurm">
+  <figcaption class="caption">Fig. 91. <em class="gesperrt">Reduktionsteilung bei
+  der Entstehung der Samenzellen aus einer Samenmutterzelle des Pferdespulwurms</em>.
+  Nach O. H<span class="smaller">ERTWIG</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Damit sind die wesentlichen Typen der Zellteilung, die uns bis
+jetzt bekannt geworden sind, erschöpft. <em class="gesperrt">Was allen gemeinsam ist,
+das ist die Uebertragung von Kernsubstanz und Protoplasma auf die
+Tochterzellen</em>.</p>
+
+<h5 id="Die_Befruchtung">3. <em class="gesperrt">Die Befruchtung</em>.</h5>
+
+<p>Der Akt der Befruchtung ist mit dem tiefen Mysterium, das der
+Menschheit mächtigste Motive umgibt, innig verknüpft. In der Tat — der
+Naturforscher darf das aussprechen — einer der gewaltigsten Faktoren,
+die das ganze organische Leben beherrschen, die geschlechtliche Liebe
+in ihrer natürlichen Form, zielt, ohne daß wir uns dessen bewußt sind,
+auf den mikroskopischen Akt der Befruchtung der weiblichen Eizelle
+durch die männliche Samenzelle hin. Es könnte wunderbar erscheinen,
+daß so gewaltige Motive, wie sie die Triebfedern der Geschlechtssphäre
+im Menschenleben vorstellen, darin gipfeln, einen winzigen Vorgang
+herbeizuführen, der nicht einmal mit bloßen Augen wahrzunehmen ist;
+allein, wenn man berücksichtigt, was auf der anderen Seite aus
+diesem mikroskopischen Akt der Vereinigung von Ei- und Samenzelle
+resultiert, was für eine unendlich<span class="pagenum" id="Seite_237">[S. 237]</span> lange Kette von komplizierten
+Prozessen und Veränderungen bei der Entwicklung des neuen Organismus
+aus dem Ei durch die Befruchtung angeregt wird, was schließlich das
+Endergebnis dieser langen Reihe von Entwicklungsprozessen ist, das
+hochkomplizierte Tier, der Mensch, mit dem unermeßlichen Reichtum
+seines Lebensinhalts, dann verliert diese Tatsache ihr Wunderbares,
+und wir gelangen vielmehr dazu, dem winzigen Akt der Befruchtung eine
+unabsehbare Bedeutung beizulegen, die er in potentia enthält. Kein
+Wunder daher, wenn schon seit alten Zeiten Aerzte und Naturforscher
+den Vorgang der geschlechtlichen Zeugung, der das äußerliche Beiwerk
+des Befruchtungsvorgangs vorstellt, auf den er hinzielt, vielfach
+zum Gegenstand tiefen Nachdenkens gemacht haben. Indessen, erst
+nachdem L<span class="smaller">EEUWENHOEK</span> das Mikroskop konstruiert hatte,
+entdeckte sein Schüler L<span class="smaller">UDWIG</span> <span class="smaller">VAN</span> H<span class="smaller">AMMEN</span> die Samenzellen,
+die wegen ihrer lebhaften Eigenbewegungen als „Samentierchen“
+oder „Spermatozoen“ bezeichnet wurden, und erst die ungeahnte
+Vervollkommnung der Mikroskope in unserer Zeit machte die glänzenden
+Arbeiten von B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span>, H<span class="smaller">ERTWIG</span>, <span class="smaller">VAN</span> B<span class="smaller">ENEDEN</span>,
+B<span class="smaller">OVERI</span> und anderen möglich, die uns bis über die feinsten
+Einzelheiten des Befruchtungsvorgangs Aufschluß gegeben haben.</p>
+
+<p>Beim Menschen und den höheren Tieren ist der Vorgang der Befruchtung
+nicht zu beobachten, weil er sich im Innern des weiblichen Körpers
+verbirgt, und weil die Möglichkeit, die Eizellen außerhalb des Körpers
+am Leben zu erhalten, um sie mit Sperma zu befruchten, nicht gegeben
+ist. Das letztere gelingt aber bei gewissen niederen Tieren, und so hat
+man an Eiern, die besonders groß und durchsichtig sind, wie die der
+Seeigel und des Pferdespulwurmes, den ganzen Verlauf des interessanten
+Befruchtungsvorgangs in lückenloser Folge genau studieren können.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe28" id="fig92">
+  <img class="w100" src="images/fig92.jpg" alt="Verschiedene Eizellen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 92. <em class="gesperrt">Eizellen</em>. <i>I</i>
+  Runde Eizelle eines Seeigels. Nach H<span class="smaller">ERTWIG</span>. <i>II</i>
+  Amöboide Eizelle eines Kalkschwammes. Nach H<span class="smaller">AECKEL</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Wie wir bereits sahen, sind die männlichen und weiblichen
+Geschlechtszellen überaus verschieden differenziert. Während die Eier
+fast immer große runde oder amöboide Zellen vorstellen, mit einem
+bläschenförmigen Kern und sehr viel Protoplasma, das die Bildungsstoffe
+für die weitere Entwicklung enthält, sind die Spermatozoen im
+Verhältnis zu der Größe der Eier äußerst winzig, denn ihnen fehlt
+die ganze große Masse des passiven Nähr- oder Dottermaterials, das
+den Protoplasmakörper der Eizelle so umfangreich macht. Es liegt
+hier offenbar eine praktische Anpassungstatsache vor, die eine
+Arbeitsteilung von Spermatozoon und Eizelle zum Ausdruck bringt. Wenn
+die Eizelle eine genügende Menge passiven Nährmaterials besitzt, so
+kann die Spermatozoenzelle dasselbe entbehren, denn sie macht ja
+ihre weitere Entwicklung mit der Eizelle vereinigt durch. Auf der
+anderen Seite hat die Spermatozoenzelle dafür den Vorteil, daß ihre<span class="pagenum" id="Seite_238">[S. 238]</span>
+Beweglichkeit, die zum Aufsuchen der Eizelle nötig ist, nicht durch
+unnötige Massen passiver Stoffe behindert wird. Die Spermatozoen
+bestehen zum großen Teil aus Kernsubstanz, welche die Hauptmasse des
+Körpers bildet, und haben nur eine dünne Protoplasmahülle, die sich
+in den meisten Fällen in eine bewegliche Geißel fortsetzt, welche als
+„Schwanz“ vom übrigen Körper, dem „Kopf“ unterschieden wird und zur
+Bewegung des Spermatozoons beim Aufsuchen des Eies dient. Die feinere
+Struktur der Spermazellen ist, wie die eingehenden Untersuchungen von
+R<span class="smaller">ETZIUS</span><a id="FNAnker_181" href="#Fussnote_181" class="fnanchor">[181]</a>
+und B<span class="smaller">ALLOWITZ</span><a id="FNAnker_182" href="#Fussnote_182" class="fnanchor">[182]</a> in neuerer Zeit
+gezeigt haben, sehr kompliziert, und bei den verschiedenen Tierformen
+finden sich die mannigfaltigsten Differenzierungen. Die vorstehenden
+Abbildungen mögen einige Beispiele dafür liefern (<a href="#fig93">Fig. 93</a>), können
+aber nur in sehr unvollkommener Weise die Feinheit der wirklichen
+Verhältnisse zum Ausdruck bringen. Es ist, wenn man einen Begriff von
+der komplizierten Differenzierung im Bau der Spermatozoen gewinnen
+will, unerläßlich, die herrlichen Tafelfiguren von R<span class="smaller">ETZIUS</span> zu
+betrachten, deren Durchsicht nicht bloß ein hohes wissenschaftliches
+Interesse, sondern auch einen ebenso großen ästhetischen Genuß gewährt.</p>
+
+<p>Wenn nun auch bei den weitgehenden Differenzierungen des
+Spermatozoenkörpers das Protoplasma gegenüber der Kernmasse etwas in
+den Hintergrund tritt, so sind doch immer <em class="gesperrt">die Spermatozoen ebenso
+wie die Eier vollständige Zellen und enthalten beide wesentlichen
+Zellbestandteile: Protoplasma und Kern, eine Tatsache, auf die
+besonderer Nachdruck zu legen ist</em>.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe49" id="fig93">
+  <img class="w100" src="images/fig93.jpg" alt="Unterschiedliche Spermatozoen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 93. <em class="gesperrt">Verschiedene
+  Spermatozoenformen</em>. <i>a</i> Von einer <em class="gesperrt">Fledermaus</em>
+  (Vesperugo nocturna). Nach B<span class="smaller">ALLOWITZ</span>. <i>b</i> u.
+  <i>c</i> Vom <em class="gesperrt">Frosch</em>, <i>d</i> vom
+  <em class="gesperrt">Finken</em>, <i>e</i> vom <em class="gesperrt">Schaf</em>,
+  <i>f</i> u. <i>g</i> vom <em class="gesperrt">Schwein</em>. Nach
+  S<span class="smaller">CHWEIGGER</span>-S<span class="smaller">EIDEL</span>. <i>h</i>
+  Von einer <em class="gesperrt">Meduse</em>, <i>i</i> von einem
+  <em class="gesperrt">Affen</em> (Cercopithecus), <i>l</i> von einer
+  <em class="gesperrt">Krabbe</em>. Nach C<span class="smaller">LAUS</span>. <i>k</i>
+  Vom <em class="gesperrt">Spulwurm</em>. Nach B<span class="smaller">OVERI</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Ehe die Befruchtung eintritt, in einigen Fällen auch erst während des
+Beginns der Befruchtung, erfolgt der <em class="gesperrt">Reifungsprozeß des Eies</em>,
+der darin besteht, daß durch zwei hintereinander verlaufende<span class="pagenum" id="Seite_239">[S. 239]</span>
+Kernteilungen zwei Knospen, die „Polzellen“ oder „Richtungskörperchen“,
+gebildet und abgestoßen werden (<a href="#fig91">Fig. 91</a>, p. 236). Die Befruchtung
+besteht also in der Verschmelzung einer <em class="gesperrt">reifen</em> Eizelle mit einer
+Samenzelle, wobei die letztere die Eizelle aufsucht, durch eigene
+Lokomotionen, die wir später bei Betrachtung der Bewegungstypen der
+Zelle kennen lernen werden.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe49" id="fig94">
+  <img class="w100" src="images/fig94.jpg" alt="Konjugation beim Pantoffeltierchen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 94. <em class="gesperrt">Konjugation von
+  Paramaecium in verschiedenen aufeinanderfolgenden Stadien</em>. <i>K</i>
+  Hauptkern, <i>nk</i> Nebenkern. I. Beginn der Konjugation. II. Der Nebenkern hat
+  sich zweimal hintereinander geteilt. III. Von den vier Teilstückchen des
+  Nebenkerns gehen drei zugrunde, der vierte teilt sich nochmals in einen männlichen
+  (<i>m</i>) und einen weiblichen (<i>w</i>) Kern. IV. Während der Hauptkern
+  zerfällt, werden die beiden männlichen Kerne 1 <i>m</i> und 5 <i>m</i>
+  ausgetauscht und vereinigen sich mit den weiblichen zu einem Kern, V. <i>t</i>,
+  der sich wieder teilt in <i>t</i>′ und <i>t</i>″. VI. <i>t</i>′ und <i>t</i>″
+  teilen sich nochmals. VII. Aus dieser Teilung entstehen die Anlagen des neuen
+  Hauptkerns (<i>pt</i>) und des neuen Nebenkerns (<i>nk</i>′). Der alte Hauptkern
+  geht zugrunde. Nach R. H<span class="smaller">ERTWIG</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p id="Zellkonjugation">Der Prozeß der Vereinigung zweier Zellen ist ein Vorgang, der
+sich nicht bloß bei der geschlechtlichen Fortpflanzung findet,
+sondern sich bis tief in das Reich der einzelligen Organismen hinab
+verfolgen läßt, bis zu Formen, bei denen von einer geschlechtlichen
+Differenzierung noch keine Rede ist. Hier, bei den Protisten, ist
+sie unter dem Namen der „<em class="gesperrt">Konjugation</em>“ bekannt. Schon bei den
+einzelligen schalentragenden Rhizopoden, z.&#8239;B. bei den mit zierlichem
+Gehäuse<span class="pagenum" id="Seite_240">[S. 240]</span> versehenen <em class="gesperrt">Difflugien</em>, kommt eine Konjugation vor,
+indem diese trägen Protoplasmawesen zu zweien, aber auch bisweilen
+zu dreien, vieren oder noch mehreren dicht aneinander herankriechen,
+worauf sich ihre Protoplasmaleiber aneinanderlegen und zu einer
+gemeinschaftlichen Masse verschmelzen, um sich, nachdem eine
+Vermischung des beiderseitigen Protoplasmas und gewisse Veränderungen
+der Kerne Platz gegriffen haben, wieder zu trennen<a id="FNAnker_183" href="#Fussnote_183" class="fnanchor">[183]</a>. Am
+genauesten sind die Vorgänge bei der Konjugation in neuerer Zeit von
+B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span><a id="FNAnker_184" href="#Fussnote_184" class="fnanchor">[184]</a>,
+B<span class="smaller">ALBIANI</span><a id="FNAnker_185" href="#Fussnote_185" class="fnanchor">[185]</a>,
+M<span class="smaller">AUPAS</span><a id="FNAnker_186" href="#Fussnote_186" class="fnanchor">[186]</a>,
+A. G<span class="smaller">RUBER</span><a id="FNAnker_187" href="#Fussnote_187" class="fnanchor">[187]</a>
+und R. H<span class="smaller">ERTWIG</span><a id="FNAnker_188" href="#Fussnote_188" class="fnanchor">[188]</a> an
+Wimperinfusorien studiert worden.</p>
+
+<p><em class="gesperrt">Paramaecium</em> ist eine längliche Infusorienform, die über
+und über bewimpert ist und ein ungemein günstiges Objekt für
+zellularphysiologische Untersuchungen der mannigfaltigsten Art abgibt.
+Die sehr gut mit bloßem Auge wahrnehmbaren <em class="gesperrt">Paramäcien</em> lassen
+sich in faulenden Heuaufgüssen stets in großen Massen kultivieren
+und vorrätig halten. Dabei beobachtet man häufig, daß in der ganzen
+Kultur plötzlich eine „Konjugationsepidemie“ auftritt, so daß man fast
+nur konjugierte Individuen findet. Die Vorgänge bei der Konjugation
+verlaufen dann folgendermaßen: Zwei Individuen legen sich parallel
+aneinander, an ihren Mundöffnungen (<a href="#fig94">Fig. 94, I</a>, <i>o</i>) tritt eine
+Verschmelzung des Protoplasmas zu einer Brücke ein, und es beginnen
+sehr charakteristische Veränderungen der Kerne. Wie bereits früher
+bemerkt, haben die Wimperinfusorien zwei Kernformen, einen Makronucleus
+oder Hauptkern, und einen oder mehrere Mikronuclei oder Nebenkerne. Der
+Hauptkern geht während der Konjugation ganz zugrunde, indem er zerfällt
+und sich im Protoplasma auflöst. Haben wir eine <em class="gesperrt">Paramäcien</em>form
+mit nur <em class="gesperrt">einem</em> Nebenkern, wie <em class="gesperrt">Paramaecium caudatum</em>, wo
+die Verhältnisse am einfachsten liegen, so teilt sich der Nebenkern in
+jedem Paarling zweimal hintereinander, so daß vier Teilkerne daraus
+entstehen. Drei davon lösen sich ebenfalls im Protoplasma auf, der
+vierte aber teilt sich in jedem Paarling noch einmal und läßt die
+eine Hälfte (den „männlichen“ Kern) über die Protoplasmabrücke in den
+anderen Paarling hinübertreten, so daß jeder Paarling jetzt einen
+„weiblichen“ Kern von sich selbst und einen „männlichen“ vom anderen
+Paarling enthält. Diese beiden Kerne verschmelzen alsbald zusammen und
+teilen sich darauf wieder, indem aus der einen Teilhälfte ein neuer
+Makronucleus, aus der anderen ein neuer Mikronucleus entsteht. Nach dem
+Austausch der beiderseitigen Kernhälften trennen sich die Paarlinge
+wieder voneinander, und die Konjugation ist beendet.</p>
+
+<p>Die Konjugation der geschlechtslosen, einzelligen Organismen ist
+derjenige Vorgang, von dem sich die Befruchtungsvorgänge bei der<span class="pagenum" id="Seite_241">[S. 241]</span>
+geschlechtlichen Fortpflanzung phylogenetisch ableiten, denn wir
+finden bei der Befruchtung im wesentlichen dieselben Tatsachen wie
+bei der Konjugation. Der Befruchtungsvorgang verläuft übrigens an
+verschiedenen Objekten nicht ganz gleichartig, wenigstens sind an den
+beiden Objekten, die bisher am genauesten untersucht worden sind, am Ei
+der Seeigel und des Pferdespulwurms, einige kleine Verschiedenheiten
+beobachtet worden, wenn auch alle wesentlichen Momente durchaus
+übereinstimmen.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe50" id="fig95">
+  <img class="w100" src="images/fig95.jpg" alt="Stadien der Befruchtung eines
+  Spulwurm-Eies">
+  <figcaption class="caption">Fig. 95. <em class="gesperrt">Befruchtung des
+  Spulwurmeies (Ascaris megalocephala) in sechs aufeinanderfolgenden Stadien</em>.
+  Gleichzeitig erfolgt die Reifung des Eies, d.&#8239;h. die Ausstoßung der
+  Richtungskörperchen (Polzellen). Nach O. H<span class="smaller">ERTWIG</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Fassen wir zuerst <em class="gesperrt">die Befruchtung des Spulwurmeies</em> ins Auge,
+so erfolgt hier die Reifung des Eies, d.&#8239;h. die Ausstoßung der
+Richtungskörperchen, erst wenn die Samenzelle in das Ei eindringt.
+Während die Samenzelle in das Protoplasma des Eies tritt (<a href="#fig95">Fig.
+95 <i>I</i></a>), wandert der bisher in der Mitte gelegene Eikern an
+die Oberfläche des Eies (<a href="#fig95">Fig. 95 <i>II</i></a>), wo er sich zweimal
+hintereinander teilt und zur Ausstoßung der Richtungskörperchen
+Anlaß gibt (<a href="#fig95">Fig. 95 <i>III</i></a> u. <a href="#fig95"><i>IV</i></a>). Inzwischen hat sich
+das <i>Protoplasma</i> der Samenzelle mit dem Protoplasma der
+Eizelle vermischt und sich der weiteren Beobachtung entzogen. Der
+Sperma<em class="gesperrt">kern</em> dagegen ist in die Mitte des Eies gewandert,
+wohin ihm nach Angabe der Richtungskörperchen der Eikern von der
+Peripherie her wieder entgegenkommt. Beide Kerne legen sich jetzt
+nebeneinander, umgeben sich mit einem durchsichtigen Hof und zeigen
+nun deutlich je zwei große Chromatinschleifen. Gleichzeitig machen
+sich zwei Zentrosomen bemerkbar, die sich zu beiden Seiten der Kerne
+mit einem Strahlenkranz zu umgeben beginnen (<a href="#fig95">Fig. 95 <i>V</i></a>). Eine
+Verschmelzung der Kernsubstanzen tritt beim Spulwurm nicht ein, sondern
+es entwickelt sich, von den beiden Zentrosomen<span class="pagenum" id="Seite_242">[S. 242]</span> ausgehend, die bekannte
+Kernteilungsspindel, deren Spindelfasern nach beiden Seiten je eine
+Chromatinschleife des Eikerns und eine des Spermakerns an die Pole
+hinziehen, so daß also jede Hälfte der Eizelle einen Kernanteil vom
+Ei und einen vom Spermatozoon bekommt (<a href="#fig95">Fig. 95 <i>VI</i></a>). Damit ist
+die Befruchtung beendet und zugleich die erste Teilung der Eizelle
+vorbereitet, die nun in der gewöhnlichen Weise erfolgt, indem sich im
+Aequator der Spindel das Ei durchschnürt, während die Kerne in beiden
+Hälften ihre Ruheform annehmen.</p>
+
+<p><em class="gesperrt">Die Befruchtung des Seeigeleies</em> zeigt in einzelnen Punkten ein
+etwas abweichendes Verhalten. Hier ist die Reifung des Eies bereits
+vollendet, wenn das Spermatozoon eindringt. Ferner verschmelzen hier
+Eikern und Spermakern vollständig zu einem einzigen Kern, ehe die
+Teilung in die beiden ersten Furchungshälften der Eizelle eintritt.</p>
+
+<p>Was das Schicksal der Zentrosomen bei der Befruchtung betrifft, so hat
+B<span class="smaller">OVERI</span><a id="FNAnker_189" href="#Fussnote_189" class="fnanchor">[189]</a> und in Uebereinstimmung mit ihm W<span class="smaller">ILSON</span>
+und M<span class="smaller">ATHEWS</span><a id="FNAnker_190" href="#Fussnote_190" class="fnanchor">[190]</a>
+an Seeigeleiern, sowie M<span class="smaller">EAD</span><a id="FNAnker_191" href="#Fussnote_191" class="fnanchor">[191]</a> an
+Eiern von Röhrenwürmern (Chaetopterus pergamentaceus) gefunden, daß
+das Zentrosom der Eizelle ohne eine Rolle zu spielen zugrunde geht
+(M<span class="smaller">EAD</span>) und verschwindet, während das Zentrosom der Spermazelle
+nach der Befruchtung sich allein in der Eizelle in zwei Zentrosomata
+teilt, deren jedes ein Zentrum für die Protoplasmastrahlung und die
+darauf folgende Teilung der befruchteten Eizelle bildet (<a href="#fig96">Fig. 96</a>).</p>
+
+<p>Fassen wir nach alledem die wesentlichen Momente des
+Befruchtungsvorganges zusammen, so müssen wir sagen: <em class="gesperrt">Die normale
+Befruchtung besteht in der Vereinigung zweier Zellen, der Eizelle
+und der Samenzelle, bei der das Protoplasma mit dem Protoplasma, und
+der Zellkern mit dem Zellkern verschmilzt, so daß bei der darauf
+folgenden Teilung der befruchteten Eizelle jede Teilhälfte Substanz von
+beiden verschmolzenen Zellen sowohl vom Protoplasma als auch vom Kern
+mitbekommt</em>.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe36" id="fig96">
+  <img class="w100" src="images/fig96.jpg" alt="Befruchtugn eines Seeigel-Eies">
+  <figcaption class="caption">Fig. 96. Schema des Befruchtungsvorganges beim
+  Seeigel in 7 aufeinanderfolgenden Stadien <i>a</i>–<i>g</i>. Nach
+  B<span class="smaller">OVERI</span>.
+  <div class="linkedimage s5"><a href="images/fig96_gross.jpg"
+  id="fig96_gross" rel="nofollow">⇒<br>
+  GRÖSSERES BILD</a></div></figcaption>
+</figure>
+
+<p>Der Akt der Befruchtung ist bei allen geschlechtlich sich
+fortpflanzenden Organismen die gewöhnliche Einleitung für die
+Entwicklung der Eizelle. Durch die Einführung der Substanz des
+Spermatozoons erhält die Eizelle den Anstoß zu der charakteristischen
+Reihe von Veränderungen, die ihre Entwicklung ausmachen. Indessen
+muß hier erwähnt werden, daß bei vielen Pflanzen und wirbellosen
+Tieren, die sich gewöhnlich geschlechtlich fortpflanzen, unter
+gewissen Bedingungen auch das <em class="gesperrt">unbefruchtete</em> Ei sich zu einem
+vollkommenen normalen Organismus entwickeln kann, eine Tatsache, die,
+wie bereits erwähnt, als „<em class="gesperrt">Parthenogenese</em>“ bezeichnet worden ist.
+Häufig folgen, wie z.&#8239;B. bei gewissen niederen Krebsen, eine große
+Anzahl von ungeschlechtlichen Generationen, die sich immer wieder
+aus unbefruchteten Eiern entwickeln, hintereinander,<span class="pagenum" id="Seite_243">[S. 243]</span> bis endlich
+eine geschlechtliche Generation aus befruchteten Eiern entsteht. Die
+Bedingungen, von denen die Parthenogenese abhängig ist, scheinen sehr
+verschiedener Art zu sein. Unter normalen Verhältnissen sind sie wohl
+meist in den Nahrungsverhältnissen, der chemischen Zusammensetzung
+und dem osmotischen Verhalten des umgebenden Mediums zu suchen. Auf
+letztere Momente weist auch die Tatsache hin, daß es einer ganzen Reihe
+von Forschern gelungen ist, durch bestimmte chemische Einwirkungen
+unbefruchtete Eier zu einer parthenogenetischen Entwicklung bis zu
+gewissen Stadien anzuregen. So hat T<span class="smaller">ICHOMIROFF</span> die Eier von
+Schmetterlingen durch Eintauchen in konzentrierte Schwefelsäure,
+D<span class="smaller">EWITZ</span> Froscheier durch Sublimatbehandlung, K<span class="smaller">LEBS</span>
+Algen- und Pilzsporen durch Einwirkung<span class="pagenum" id="Seite_244">[S. 244]</span> von Salz- und Zuckerlösungen,
+H<span class="smaller">ERTWIG</span> Seeigeleier durch Strychninlösungen, L<span class="smaller">OEB</span>
+Seeigeleier durch Magnesiumchloridlösungen zu parthenogenetischer
+Entwicklung veranlaßt. Besonderes Interesse aber im Hinblick auf die
+Theorie der Befruchtung verdient schließlich die kürzlich von H.
+W<span class="smaller">INKLER</span><a id="FNAnker_192" href="#Fussnote_192" class="fnanchor">[192]</a> festgestellte Tatsache, daß sich Seeigeleier durch
+ein Extrakt von Spermatozoen der gleichen Art in Meerwasser, das keine
+lebendigen Spermatozoen mehr enthält, zur Entwicklung anregen lassen,
+wenn auch vorläufig bei den Versuchen die Entwicklung nicht über
+gewisse Stadien hinausging. Daß es sich indessen hierbei um die Wirkung
+eines Enzyms handle, das im Spermatozoon enthalten sei und auch bei der
+normalen Befruchtung auf fermentativem Wege die Entwicklung anrege, ist
+eine von R<span class="smaller">APHAEL</span> D<span class="smaller">UBOIS</span> und P<span class="smaller">IÉRI</span> gemachte Hypothese,
+die sich durch nichts stützen läßt und offenbar nur auf eine Verkennung
+des Enzymbegriffs zurückzuführen ist, mit dem leider schon so viel
+gesündigt worden ist.</p>
+
+<p>Nach den zahlreichen Erfahrungen, die gerade über diesen Punkt in den
+letzten Jahrzehnten gemacht worden sind, muß man schließen, daß die
+Eier verschiedener Tierformen eine sehr verschieden große Neigung
+zu parthenogenetischer Entwicklung besitzen, indem die einen sehr
+leicht, die anderen schwerer, die dritten gar nicht durch äußere
+Einwirkungen dazu veranlaßt werden können. Man könnte die Tierformen
+nach der Leichtigkeit, mit der sich ihre Eier zur parthenogenetischen
+Entwicklung durch äußere Eingriffe anregen lassen, leicht zu einer
+kontinuierlichen Stufenleiter anordnen.</p>
+
+<h5 id="Die_Entwicklung_des_vielzelligen_Organismus">4. <em class="gesperrt">Die
+Entwicklung des vielzelligen Organismus</em>.</h5>
+
+<p>Entwicklung im allgemeinen Sinne können wir definieren als eine
+fortlaufende Reihe von Veränderungen. Wenn wir von der Fortpflanzung
+des vielzelligen Organismus durch Abschnürung ganzer Körperteile,
+wie bei der Knospung und Teilung, absehen, wo ja die wesentlichen
+Zellgruppen der einzelnen Organsysteme schon direkt bei der Abschnürung
+vom elterlichen Organismus auf die Knospen oder Teilstücke übertragen
+werden, dann besteht die Bildung des vielzelligen Organismus nur in
+seiner <em class="gesperrt">Entwicklung aus der Eizelle</em>. Mag das Ei unbefruchtet sich
+entwickeln, wie bei dem Vorgange der „Parthenogenese“, die der uralten
+Legende von der unbefleckten Empfängnis für gewisse niedere Tiere einen
+realen Hintergrund verleiht, mag es vorher befruchtet worden sein, wie
+das die allgemeine Regel bei der Entwicklung der Tiere und Pflanzen
+ist, immer haben wir die Tatsache vor uns, daß sich <em class="gesperrt">der vielzellige
+Organismus aus einer einzigen Zelle allmählich entwickelt</em>.</p>
+
+<p>Eine Entwicklung haben wir freilich schon bei den einzelligen
+Organismen, aber hier läuft der ganze Entwicklungskreis an einer
+einzigen Zelle ab. Immerhin bildet die Entwicklung der Protisten
+ein interessantes Analogon zu der Entwicklung der vielzelligen
+Organismen, der Tiere und Pflanzen. Bei den niedrigsten Formen,
+wie z.&#8239;B. den<span class="pagenum" id="Seite_245">[S. 245]</span> <em class="gesperrt">Amöben</em>, ist die Entwicklung noch mit dem
+bloßen Wachstum identisch. Eine <em class="gesperrt">Amöbe</em> verändert sich nur,
+indem sie an Masse zunimmt und sich dann teilt. Die Teilhälften
+beginnen wieder zu wachsen, bis sie so groß geworden sind, daß sie
+sich wieder teilen. Der ganze Entwicklungskreis der <em class="gesperrt">Amöbe</em>
+besteht im Wachstum bis zur Zellteilung. Wir sehen also, Wachstum und
+Zellteilung sind die einfachsten Elemente, welche die Entwicklung
+erfordert, und in der Tat gibt es in der ganzen lebendigen Welt keine
+Entwicklung ohne Wachstum und Zellteilung. Eine in komplizierteren
+Formveränderungen sich äußernde Entwicklung finden wir aber bereits
+bei allen den Protisten, die sich durch Sporenbildung fortpflanzen.
+In diesem Falle müssen die Sporen, die ja der Mutterzelle durchaus
+unähnlich sind, erst eine Reihe von Formveränderungen durchmachen,
+bis sie der Mutterzelle gleich werden. Die Entwicklungsgeschichte der
+Protisten ist in neuerer Zeit bei einigen Gruppen genauer studiert
+worden. So haben R<span class="smaller">HUMBLER</span><a id="FNAnker_193" href="#Fussnote_193" class="fnanchor">[193]</a> von der Infusoriengattung
+<em class="gesperrt">Colpoda</em>, und L. P<span class="smaller">FEIFFER</span><a id="FNAnker_194" href="#Fussnote_194" class="fnanchor">[194]</a>,
+L<span class="smaller">ABBÉ</span><a id="FNAnker_195" href="#Fussnote_195" class="fnanchor">[195]</a>,
+L<span class="smaller">AVERAN</span><a id="FNAnker_196" href="#Fussnote_196" class="fnanchor">[196]</a>, G<span class="smaller">RASSI</span><a id="FNAnker_197" href="#Fussnote_197" class="fnanchor">[197]</a>
+und R. H<span class="smaller">ERTWIG</span><a id="FNAnker_198" href="#Fussnote_198" class="fnanchor">[198]</a>
+von der Sporozoengattung <em class="gesperrt">Coccidium</em> die Entwicklungsgeschichte
+mit großer Mühe und Geduld verfolgt. Als Beispiel kann uns
+der von R. H<span class="smaller">ERTWIG</span> ermittelte Entwicklungskreis des
+<em class="gesperrt">Coccidium Schubergi</em> dienen, einer Protistenform, die in den
+Darmepithelzellen der Tausendfüßergattung <em class="gesperrt">Lithobius</em> parasitär
+lebt. Die nebenstehende <a href="#fig97">Fig. 97</a> zeigt in den römischen Zahlen von
+<i>I</i>–<i>XX</i> den Ablauf der ganzen Entwicklung. <i>I</i> zeigt
+das Eindringen der aus einer Cyste (<i>XX</i>) entleerten Sporen in
+die Darmepithelzellen von <em class="gesperrt">Lithobius</em>. <i>II</i>, <i>III</i>,
+<i>IV</i> sind Entwicklungsstadien, welche die eingedrungenen Sporen in
+den Darmepithelzellen durchmachen. Sie wachsen hier zu kugelförmigen
+Zellen (<i>IV</i>) heran, die dann austreten und durch Zerklüftung der
+Kernsubstanz und Abgrenzung des Protoplasmas um die Kernpartikel zur
+Vielzellbildung führen (<i>V</i>–<i>VII</i>), wobei wiederum Sporen
+(<i>VIII</i>–<i>X</i>) frei werden. Diese Sporen dringen wiederum in
+Epithelzellen ein und differenzieren sich zu weiblichen und männlichen
+Sporen (<i>XI a</i> und <i>XII a</i>). Während aus den weiblichen
+Sporen sich befruchtungsfähige Eizellen entwickeln (<i>XI a</i>,
+<i>b</i>, <i>c</i>), gehen aus den männlichen wiederum durch Kern-
+und Zellzerfall zahlreiche längliche Schwärmsporen hervor (<i>XII
+a</i>, <i>b</i>, <i>c</i>, <i>d</i>, <i>e</i>), die dann die Eizellen
+befruchten (<i>XIII</i>). Die befruchtete Eizelle selbst umgibt
+sich dann mit einer dicken Cystenmembran und zerfällt in der Cyste
+wiederum zu Sporen (<i>XIV</i>–<i>XX</i>), die ihren Entwicklungskreis
+wieder von vorn beginnen. In ähnlicher Weise kompliziert ist auch die
+Entwicklung des Malariaparasiten.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe30" id="fig97">
+  <img class="w100" src="images/fig97.jpg" alt="Entwicklungszyklus bei Coccidia">
+  <figcaption class="caption">Fig. 97. <em class="gesperrt">Entwicklungsgeschichte
+  von Coccidium Schubergi</em>. Nach R. H<span class="smaller">ERTWIG</span>.
+  <div class="linkedimage s5"><a href="images/fig97_gross.jpg"
+  id="fig97_gross" rel="nofollow">⇒<br>
+  GRÖSSERES BILD</a></div></figcaption>
+</figure>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_247">[S. 247]</span></p>
+
+<p>Was sich bei den Protisten an einer einzigen Zelle abspielt, das
+verläuft bei der Entwicklung des vielzelligen Organismus an einer
+großen Summe von Zellen. Nach unseren Betrachtungen über die
+Fortpflanzung kann die Entwicklung des vielzelligen Organismus aus
+dem einzelligen Ei nicht anders geschehen als durch fortgesetzte
+Zellteilung. Dabei aber spielen zwei Momente eine wichtige Rolle, das
+ist einerseits die Tatsache, daß sich die aus der Teilung der Eizelle
+hervorgehenden Teilungsprodukte nicht wie bei den meisten Protisten
+voneinander trennen, sondern miteinander im Zusammenhang bleiben, und
+anderseits die Tatsache, daß die Teilungsprodukte einander nicht immer
+gleich sind, sondern durch inäquale Teilung zwei voneinander und von
+der Mutterzelle ganz verschiedene Zellformen bilden können. Auf diese
+Weise wird nicht nur die Entstehung eines vielzelligen Organismus
+überhaupt, sondern die Entstehung eines vielzelligen Organismus mit
+Differenzierung der verschiedenartigsten Gewebe und Organe ermöglicht.
+Wäre nur das erste Moment wirksam und das zweite nicht, dann würde ein
+Zellenstaat resultieren, bestehend aus vielen Zellen, die aber alle
+einander gleich wären. Auch solche Organismen existieren tatsächlich im
+Reiche der Protisten (<a href="#fig98">Fig. 98</a>) und werden als Zellkolonien aufgefaßt,
+die vollkommen republikanische Verfassung haben, d.&#8239;h. in denen jede
+Zelle der anderen genau gleichgestellt ist. Diese Formen bilden die
+Zwischenglieder zwischen den wirklich einzelligen Organismen und
+den Tieren oder Pflanzen. Im Körper der Tiere und Pflanzen sind,
+selbst bei den niedrigsten, die Zellen nicht mehr alle gleich, und
+diese Differenzierung, durch die überhaupt nur die Entwicklung eines
+komplizierter gebauten Zellenstaates ermöglicht wird, beruht auf der
+Wirksamkeit des zweiten Moments, der inäqualen Zellteilung. <em class="gesperrt">Also
+Zellteilung, und zwar sowohl äquale wie inäquale, und Zusammenbleiben
+der Zellen sind die Faktoren, welche die Entwicklung eines
+differenzierten Zellenstaates hervorbringen</em>.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe50" id="fig98">
+  <img class="w100" src="images/fig98.jpg" alt="Beispiele für Vielzeller, aus
+  gleichen Zellen aufgebaut">
+  <figcaption class="caption">Fig. 98. <i>A</i> <em class="gesperrt">Eudorina
+  elegans</em>. <i>B</i> <em class="gesperrt">Magosphaera planula</em>. Nach
+  H<span class="smaller">AECKEL</span>. Zwei vielzellige Organismen, aus
+  gleichartigen Zellen bestehend.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Wir können nicht auf die speziellen Vorgänge in der individuellen
+Entwicklung der verschiedenen Tiere und Pflanzen näher eingehen<span class="pagenum" id="Seite_248">[S. 248]</span>
+und müssen zu diesem Zwecke auf die ausführlichen Werke von
+H<span class="smaller">AECKEL</span><a id="FNAnker_199" href="#Fussnote_199" class="fnanchor">[199]</a>,
+H<span class="smaller">ERTWIG</span><a id="FNAnker_200" href="#Fussnote_200" class="fnanchor">[200]</a>,
+B<span class="smaller">ONNET</span><a id="FNAnker_201" href="#Fussnote_201" class="fnanchor">[201]</a>,
+K<span class="smaller">ORSCHELT</span> und H<span class="smaller">EIDER</span><a id="FNAnker_202" href="#Fussnote_202" class="fnanchor">[202]</a> verweisen, welche die
+Embryologie als selbständige Wissenschaft behandeln. <a id="Haeckels_biogenet_Grundges"></a>Dagegen müssen wir
+noch einen Blick auf jenes wichtige Gesetz werfen, das, wie wir schon
+sahen, der individuellen Entwicklung ihre bestimmten Wege vorschreibt,
+auf das „<em class="gesperrt">biogenetische Grundgesetz</em>“.</p>
+
+<p>Schon K<span class="smaller">ARL</span> E<span class="smaller">RNST VON</span> B<span class="smaller">AER</span>, der Begründer der Embryologie,
+hatte gefunden, daß in der Embryonalentwicklung ganz verschiedener
+Tierformen Entwicklungsstadien vorkommen, die sich täuschend
+ähnlich sehen und nach D<span class="smaller">ARWIN</span>s epochemachender Tat sprach
+bereits F<span class="smaller">RITZ</span> M<span class="smaller">ÜLLER</span><a id="FNAnker_203" href="#Fussnote_203" class="fnanchor">[203]</a> mit klaren Worten die Tatsache
+aus, daß die Entwicklungsgeschichte des Individuums eine kurze
+Wiederholung des ganzen Entwicklungsganges vorstellt, den die
+betreffende Art während der Entwicklung durchgemacht hat. Es war dann
+H<span class="smaller">AECKEL</span>s Verdienst, das „<em class="gesperrt">biogenetische Grundgesetz</em>“
+schärfer formuliert und das Bestehen eines Zusammenhanges zwischen
+der ontogenetischen und phylogenetischen Entwicklungsreihe betont zu
+haben. H<span class="smaller">AECKEL</span><a id="FNAnker_204" href="#Fussnote_204" class="fnanchor">[204]</a> zeigte nämlich, daß die individuelle
+Entwicklung oder Ontogenie nur in groben Umrissen eine Wiederholung
+oder „<em class="gesperrt">Palingenie</em>“ der Stammesentwicklung oder Phylogenie
+vorstellt, daß aber vielfach diese Wiederholung verwischt oder
+gefälscht wird durch das Auftreten von Eigenschaften, die nicht in der
+phylogenetischen Entwicklungsreihe der betreffenden Form vorhanden
+waren, und die er deshalb als Ausdruck einer Fälschungsentwicklung oder
+„<em class="gesperrt">Cenogenie</em>“ bezeichnete. Wir haben also in der individuellen
+Entwicklungsreihe einer jeden Organismenform zweierlei Bestandteile zu
+unterscheiden, einerseits die palingenetischen Bestandteile, welche
+die Stammesentwicklung der betreffenden Form kurz rekapitulieren, und
+anderseits die cenogenetischen Bestandteile, die erst durch Anpassung
+nachträglich entstanden sind und den Verlauf der palingenetischen
+Vorgänge abgeändert und verwischt haben.</p>
+
+<p>Die Erklärung für diese Tatsachen liegt zweifellos in den beiden
+Momenten, die, wie wir gesehen haben, die ganze Entwicklung des
+organischen Lebens beherrschen, in dem formerhaltenden Moment
+der <em class="gesperrt">Vererbung</em> und in dem formverändernden Moment der
+<em class="gesperrt">Anpassung</em>. Welche Mechanismen freilich im einzelnen der
+Wiederholung der Ahnenformen in der Ontogenie und welche der
+Abänderung und Umformung derselben zugrunde liegen, welche chemischen
+und physikalischen Faktoren in beiden Momenten ihren Ausdruck
+finden, das im einzelnen zu untersuchen, bleibt noch der zukünftigen
+entwicklungsphysiologischen Forschung vorbehalten. Jedenfalls können
+wir mit H<span class="smaller">AECKEL</span><a id="FNAnker_205" href="#Fussnote_205" class="fnanchor">[205]</a> das biogenetische Grundgesetz kurz
+folgendermaßen formulieren:</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_249">[S. 249]</span></p>
+
+<p>„<em class="gesperrt">Die Keimesentwicklung ist ein Auszug der Stammesentwicklung; um
+so vollständiger, je mehr durch Vererbung die Auszugsentwicklung
+beibehalten wird; um so weniger vollständig, je mehr durch Anpassung
+die Fälschungsentwicklung eingeführt wird</em>.“</p>
+
+<div class="section">
+
+<h3 class="mtop2" id="III_Der_Energieumsatz"><b>III. Der Energieumsatz.</b></h3>
+
+</div>
+
+<h4 class="mtop2" id="A_Die_allgemeinen_Gesetze_der_Energetik"><b>A. Die
+allgemeinen Gesetze der Energetik.</b></h4>
+
+<p>Seit alter Zeit hat die Naturwissenschaft verschiedene „<em class="gesperrt">Kräfte</em>“
+unterschieden, welche die Bewegungsvorgänge in der Natur hervorbringen
+sollen. „Kraft“ wurde dabei in naturwissenschaftlichem Sinne als ein
+Ausdruck für die „Ursache“ einer Bewegung definiert, denn man wußte von
+einer Kraft nichts anderes zu sagen, als daß sie Bewegung hervorbringen
+sollte. So war der Begriff der „Kraft“ nichts anderes als eine Form
+des alten mystischen Ursachenbegriffs. Sinnlich wahrzunehmen ist keine
+Kraft, sinnlich wahrzunehmen sind nur Bewegungen. Es liegt hieran, daß
+man seit frühen Zeiten schon da, wo man verschiedene Bewegungsformen
+sah, auch verschiedenartige Kräfte annahm. So kam es, daß mit der Zeit
+eine Menge von Kräften unterschieden wurde, die schlechterdings nicht
+miteinander auf die gleiche Stufe gestellt werden konnten. Man sprach
+von Schwerkraft, von Muskelkraft, von Willenskraft etc. Dieser Zustand
+ist noch jetzt nicht ganz vorüber. Indessen hat die moderne Physik und
+Chemie doch mit dem Begriff der „Kraft“ allmählich etwas aufgeräumt und
+benutzt das Wort nur noch als Bequemlichkeitsausdruck, nicht aber als
+Erklärungsmoment. Statt dessen hat man für Erklärungszwecke in neuerer
+Zeit einen anderen der Erfahrung entnommenen Begriff in die Mechanik
+der Bewegungsvorgänge eingeführt, der nichts Mystisches enthält, das
+ist der Begriff der „<em class="gesperrt">Energie</em>“.</p>
+
+<h5 id="Die_Formen_der_Energie">1. <em class="gesperrt">Die Formen der
+Energie</em>.</h5>
+
+<p>Der Begriff der Energie hat in der neueren Physik eine ganz bestimmte
+Bedeutung angenommen. Wir können <em class="gesperrt">Energie</em> kurz definieren als
+<em class="gesperrt">Arbeitsleistung</em> oder <em class="gesperrt">Arbeitsfähigkeit</em>. Die Vorgänge
+oder Zustände körperlicher Systeme werden also betrachtet unter dem
+Gesichtspunkt, ob und welcherlei Arbeit sie leisten oder zu leisten
+imstande sind und aus welcherlei Arbeitsleistungen sie resultieren.
+Diese Arbeit kann sehr verschiedener Art sein, und je nach ihr
+unterscheiden wir eine größere Anzahl von <em class="gesperrt">Energieformen</em> durch
+eigene Benennungen. Zahl und Einteilung der Energieformen sind freilich
+bis zu einem gewissen Grade willkürlich, aber alle Energieformen, die
+wir kennen oder die wir aufstellen wollen, unterliegen einer Scheidung
+in zwei Gruppen, je nachdem sie Arbeit selbst, d.&#8239;h. <em class="gesperrt">kinetische
+Energie</em> (Energie der Bewegung), oder Arbeitsfähigkeit, d.&#8239;h.
+<em class="gesperrt">potentielle Energie</em> (Energie der Lage) repräsentieren.</p>
+
+<p>Daß jedem <em class="gesperrt">bewegten</em> System ein gewisser Energiewert zukommt, ist
+ohne weiteres verständlich, denn die Bewegung eines materiellen Systems
+ist ja direkt eine Arbeitsleistung. Daß aber auch<span class="pagenum" id="Seite_250">[S. 250]</span> ein <em class="gesperrt">ruhendes</em>
+System einfach durch seine Lage einen bestimmten Energiewert
+repräsentieren kann, mag uns das Beispiel der Gravitationsenergie
+zeigen. Befindet sich ein Stein in labiler Gleichgewichtslage auf der
+Mauerkante eines Turmes und wird er durch einen minimalen Anstoß ins
+Wanken gebracht, so fällt er zur Erde. Dabei leistet er eine Arbeit,
+die in Bewegung und Wärme zum Ausdruck kommt und deren Größe ganz von
+seiner Lage abhängig ist. Er leistet mehr Arbeit, wenn er aus größerer,
+weniger, wenn er aus geringerer Höhe herabfällt. Seine Lage, in diesem
+Beispiel seine Entfernung vom Erdmittelpunkt, repräsentiert einen ganz
+bestimmten Arbeitswert und kann jeden Augenblick, wenn die äußeren
+Bedingungen hergestellt sind, direkt zur Arbeitsleistung benutzt
+werden. Der Stein enthält also in der betreffenden Lage Energie in
+potentia oder <em class="gesperrt">potentielle Energie</em>.</p>
+
+<p>Beide Arten von Energie, <em class="gesperrt">kinetische</em> (aktuelle, Energie der
+Bewegung) sowohl wie <em class="gesperrt">potentielle</em> (Spannkraft, Energie der
+Lage) finden wir in den verschiedensten Gewändern. Es ist vielleicht
+zweckmäßig, einen kurzen Blick zu werfen auf einige Beispiele der
+wichtigeren Energieformen, die wir in den Vorgängen und Zuständen der
+Körperwelt unterscheiden können.</p>
+
+<p><em class="gesperrt">Beispiele von Energieformen</em>:</p>
+
+<ol class="num">
+  <li>Chemische Energie.</li>
+  <li>Kohäsionsenergie.</li>
+  <li>Osmotische Energie.</li>
+  <li>Energie der Wärme.</li>
+  <li>Mechanische Energie.</li>
+  <li>Gravitationsenergie.</li>
+  <li>Energie des Lichts.</li>
+  <li>Energie der Elektrizität.</li>
+  <li>Energie des Magnetismus.</li>
+</ol>
+
+<p>Die Naturwissenschaft stellt sich die Körperwelt zusammengesetzt vor
+aus außerordentlich kleinen Teilchen und nennt diejenigen Teilchen, die
+nicht mehr geteilt werden können, ohne ihre Eigenschaften zu verändern,
+„<em class="gesperrt">Moleküle</em>“, diejenigen, welche die Moleküle zusammensetzen und
+früher als überhaupt nicht weiter teilbar galten, „<em class="gesperrt">Atome</em>“. Von
+dieser Vorstellung aus verstehen wir unter „<em class="gesperrt">chemischer Energie</em>“
+diejenige Energieform, die in der gegenseitigen Anziehung der Atome
+zum Ausdruck kommt. Die chemische Energie ist potentiell, soweit
+die Atome ungebundene Affinitäten haben und keine Gelegenheit,
+einander zu fesseln: sie wird aktuell im Moment, wo eine Verbindung
+zwischen zwei Atomen erfolgt. Werden einerseits die Atome durch die
+chemische Energie zu Molekülen vereinigt, so ist es anderseits die
+<em class="gesperrt">Kohäsionsenergie</em>, welche die Moleküle untereinander zu großen
+Körpermassen vereinigt. Auch die Kohäsionsenergie kann als potentielle
+und kinetische Energie auftreten, ganz analog der chemischen. Als
+<em class="gesperrt">osmotische Energie</em> bezeichnet man die Energie, welche durch
+die Bewegung der Moleküle in Flüssigkeiten oder Gasen repräsentiert
+wird und welche der gegenseitigen Durchdringung und Mischung von
+Flüssigkeiten und Gasen, d.&#8239;h. den Diffusionsvorgängen, zugrunde
+liegt. Da sie in einer Bewegung und Wanderung der Moleküle besteht,
+ist sie kinetische Energie. Ebenfalls eine kinetische Energieform ist
+die <em class="gesperrt">Energie der Wärme</em>, die in einer fortschreitenden Bewegung
+der Moleküle besteht. Nach den besonders von C<span class="smaller">LAUSIUS</span><span class="pagenum" id="Seite_251">[S. 251]</span>
+entwickelten Vorstellungen sind beispielsweise in einer Flüssigkeit
+oder in einem Gase die Moleküle in um so intensiverer Bewegung
+begriffen, je höher die Temperatur ist. Dabei stoßen sie fortwährend
+aneinander an, prallen wieder ab etc., so daß ein Gewimmel entsteht,
+das man passend durch den Vergleich mit einem Mückenschwarm anschaulich
+zu machen gesucht hat. Aber auch die Atome innerhalb eines Moleküls
+sind in fortwährenden Schwingungen begriffen, nur daß dieselben hier
+immer um beständige Gleichgewichtslagen sich bewegen. Man spricht
+daher in diesem Falle von „<em class="gesperrt">intramolekularer Wärme</em>“. Die groben
+Bewegungen der großen Körpermassen, die durch Zug, Druck, Stoß etc.
+veranlaßt werden, sind als <em class="gesperrt">mechanische Energie</em> bezeichnet
+worden. Die gegenseitige Anziehung der großen Massen, die Anziehung
+von Sonne und Erde, von Erde und Mond, die Anziehung, die den
+hochgeworfenen Stein zwingt, wieder auf die Erde zurückzukehren, ist
+<em class="gesperrt">die Energie der Schwere oder die Energie der Gravitation</em>. Auch
+sie kann potentiell sein wie im oben angeführten Beispiel, wenn der
+Stein in einiger Höhe über dem Erdboden liegt, aber sie wird aktuell,
+wenn der Stein fällt. Das Verhältnis ist immer dasselbe, wie zwischen
+den Atomen, so auch zwischen den Molekülen, so auch zwischen den großen
+Massen. Ferner sei genannt die <em class="gesperrt">Energie des Lichts</em> als diejenige
+aktuelle Energie, welche die Lichtschwingungen repräsentieren, dann
+die <em class="gesperrt">elektrische Energie</em>, die als kinetische Energie in der Form
+des elektrischen Stromes, als potentielle Energie in der Form der
+statischen Elektrizität auftritt, und endlich der <em class="gesperrt">Magnetismus</em>,
+der ebenfalls sowohl als kinetische wie als potentielle Energieform
+auftreten kann.</p>
+
+<p>Ueber das Verhältnis und die Beziehungen mancher von diesen
+Energieformen zueinander ist bisher noch nicht genügend Klarheit
+verbreitet worden. Wenn es als zweckmäßig erscheinen sollte, so wäre
+es durchaus berechtigt, noch mehr Energieformen zu unterscheiden oder
+einige der bekannten miteinander zu einer Form zu vereinigen, denn
+diese sämtlichen Unterscheidungen, daran müssen wir uns immer wieder
+erinnern, haben nur methodischen Wert und sind lediglich zu dem Zweck
+getroffen, bestimmte Bezeichnungen für bestimmt charakterisierte
+Arbeitsleistungen oder Arbeitsfähigkeiten zu gewinnen, die wir in
+der Welt beobachten. Es wäre verkehrt, wollte man die verschiedenen
+Energieformen als ebensoviele verschiedenartige, selbständige und
+unveränderliche Tätigkeiten oder Fähigkeiten einer hypothetischen
+Materie betrachten. Wie falsch das wäre, zeigt uns am besten die
+Tatsache, daß sich eine Energieform in die andere verwandeln läßt und
+in der Natur fortwährend verwandelt wird.</p>
+
+<h5 id="Erster_Hauptsatz">2. <em class="gesperrt">Das Gesetz von der
+Erhaltung der Energie</em>. „<em class="gesperrt">Erster Hauptsatz</em>.“</h5>
+
+<p>Die überaus wichtige Tatsache, daß die verschiedenen Energieformen
+ineinander verwandelbar sind, findet bekanntlich ihren Ausdruck in
+dem von R<span class="smaller">OBERT</span> M<span class="smaller">AYER</span> 1842 zuerst ausgesprochenen und von
+H<span class="smaller">ELMHOLTZ</span> 1847 selbständig eingehender begründeten <em class="gesperrt">Gesetz
+von der Erhaltung der Energie</em>, das für unsere ganze moderne
+Naturauffassung grundlegend geworden ist, und dessen Erkenntnis wohl
+die größte Tragweite gewonnen hat, die je eine Erkenntnis hatte.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_252">[S. 252]</span></p>
+
+<p><em class="gesperrt">Das Gesetz von der Erhaltung der Energie</em> beherrscht alles
+Geschehen in der Natur, es bildet den „<em class="gesperrt">ersten Hauptsatz</em>“ der
+Energetik. Wie wir bereits früher sahen, besagt es, daß nirgends
+in der Welt Energie entsteht oder verschwindet, daß die Summe von
+Energie in der ganzen Welt eine konstante ist, ebenso wie das Gesetz
+von der Erhaltung des Stoffes die gleiche Konstanz von der Menge des
+Stoffes aussagt, denn wir dürfen nicht vergessen, daß die stoffliche
+und die energetische Betrachtungsweise eines Vorganges oder Zustandes
+eben nur verschiedene Betrachtungsweisen des gleichen Vorganges
+oder Zustandes sind, die wir nur unterscheiden nach den Mitteln,
+mit denen wir denselben untersuchen. Wo uns eine gewisse Menge von
+Energie zu verschwinden oder zu entstehen scheint, da geht sie in
+Wirklichkeit nur in eine andere Form oder Modifikation über. Das oben
+angeführte Beispiel vom fallenden Stein zeigt uns sehr anschaulich
+diese Umwandlung. Um den Stein auf den Turm zu heben, ist eine ganz
+bestimmte Menge von kinetischer Energie notwendig, um so mehr, je höher
+der Stein gehoben wird. Diese selbe Menge von Energie steckt in dem
+Stein als potentielle Energie, solange er in der betreffenden Höhe
+liegt, sie geht aber sofort wieder in die aktuelle Energie der Bewegung
+und der Wärme über, sobald der Stein fällt, und zwar wird beim Fall
+sukzessive je tiefer der Stein sinkt, um so mehr potentielle Energie
+in aktuelle verwandelt, bis der Stein zu Boden gefallen ist. Dann
+hat ihn die ganze Energie, die ihm beim Heben vom Erdboden zugeführt
+wurde, wieder verlassen. Oder um noch ein anderes Beispiel zu nennen:
+Leiten wir durch ein Gefäß mit Wasser einen elektrischen Strom, so
+scheint die elektrische Energie verloren zu gehen. Sie verschwindet
+aber in Wirklichkeit nicht, denn wir sehen, daß die Moleküle des
+Wassers in ihre Wasserstoff- und Sauerstoffatome zerlegt werden, die
+sich in ihrem gasförmigen Zustande an den beiden Polen der elektrischen
+Leitungsdrähte ansammeln und daß dabei gleichzeitig Wärme entsteht. Der
+elektrische Strom hat also eine Arbeit geleistet, indem er die Atome
+des Wassermoleküls voneinander getrennt und außerdem Wärme geliefert
+hat. Die frei gewordenen Wasserstoff- und Sauerstoffatome haben aber
+chemische Affinität zueinander, es ist also bei dem Experiment nur die
+aktuelle Energie des elektrischen Stromes verwandelt worden in die
+potentielle Energie der chemischen Affinität und in Wärme.</p>
+
+<h5 id="Zweiter_Hauptsatz">3. <em class="gesperrt">Der</em>
+„<em class="gesperrt">zweite Hauptsatz</em>.“</h5>
+
+<p>Zeigt uns so das Erhaltungsgesetz, daß alles Geschehen in der Welt vom
+energetischen Standpunkt aus als ein Umsatz von Energien betrachtet
+werden kann, so fragt es sich weiter, von welchen Bedingungen sind
+die Umwandlungen einer Energieform in die andere abhängig. Man
+könnte, wenn man eine lange Reihe von Vorgängen in der Natur als
+Energieumwandlungen erkannt hat, leicht auf die Vorstellung verfallen,
+daß jede Energieform sich ohne weiteres vollständig in jede beliebige
+andere umwandeln könne. Das ist aber keineswegs der Fall, sondern das
+Geschehen in der Welt, der Uebergang einer Energie in die andere ist
+sehr weitgehenden Beschränkungen unterworfen. Der Satz nun, der die
+allgemeinen Beschränkungen in dieser Hinsicht zum Ausdruck bringt, ist
+der sogenannte „<em class="gesperrt">zweite Hauptsatz</em>“.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_253">[S. 253]</span></p>
+
+<p>Das Fundament für den „<em class="gesperrt">zweiten Hauptsatz</em>“ ist gelegt worden,
+ehe der erste Hauptsatz, d.&#8239;h. das Erhaltungsgesetz entdeckt war,
+von dem jungen französischen Ingenieur S<span class="smaller">ADI</span> C<span class="smaller">ARNOT</span> im Jahre
+1828. C<span class="smaller">ARNOT</span>, der sich mit Untersuchungen über die Frage
+beschäftigte, wie in der Dampfmaschine durch Wärme Arbeit erzeugt
+würde, formulierte zuerst die Tatsache, daß Wärme immer nur mechanische
+Arbeit leisten kann, wenn sie von einem Körper höherer auf einen Körper
+niedrigerer Temperatur übergeht. Die Erkenntnis dieser unscheinbaren
+Tatsache hat außerordentlich weittragende Konsequenzen nicht allein in
+theoretischer Beziehung, sondern vor allem auch für die praktische,
+sich daran anknüpfende Frage nach den Bedingungen für die Erzielung
+maximaler Arbeitsleistungen bei Maschinen der verschiedensten Art
+gehabt. Im obigen Falle von C<span class="smaller">ARNOT</span> ist also die Umwandlung
+von Wärme in mechanische Arbeit innerhalb eines geschlossenen Systems
+abhängig von der Temperaturdifferenz zwischen zwei verschiedenen Teilen
+des Systems. Ist die Temperatur in allen Teilen eines Systems gleich,
+so kann, mag das System noch soviel Wärme enthalten, keine mechanische
+Arbeit in ihm stattfinden. Die Temperatur ist der Intensitätsfaktor
+der Wärmeenergie. Alle Energieformen kann man definieren als das
+Produkt ihres „Intensitäts“- und „Kapazitäts“- (oder Extensitäts-
+oder materiellen) Faktors. So ist z.&#8239;B. die elektrische Energie das
+Produkt aus der Spannung (Intensitätsfaktor) und der Elektrizitätsmenge
+(Kapazitätsfaktor), so ist die chemische Energie das Produkt aus der
+Affinität (Intensitätsfaktor) und der Stoffmenge (Kapazitätsfaktor),
+und so ist die Wärmeenergie das Produkt aus der Temperatur
+(Intensitätsfaktor) und der Entropie (Kapazitätsfaktor). Es hat sich
+nun gezeigt, daß das, was C<span class="smaller">ARNOT</span> für die Umsetzung von Wärme
+in Arbeit gefunden hatte, für alle energetischen Umsetzungen, d.&#8239;h. für
+alle Naturvorgänge gilt. <em class="gesperrt">Energieumsetzungen in einem geschlossenen
+System können immer nur stattfinden, wenn zwischen den beteiligten
+Energien Intensitätsdifferenzen vorhanden sind</em>. Das ist heute die
+allgemeinste Fassung des sogenannten „zweiten Hauptsatzes“.</p>
+
+<p>Jeder Energieumsatz oder sagen wir einfach jeder Vorgang —
+denn jeder Vorgang ist ein Energieumsatz — besteht darin, daß
+die Energiedifferenz sich ausgleicht. Das kann schneller oder
+langsamer geschehen. Schließlich aber, wenn sich die Differenz
+ausgeglichen hat, ist ein Gleichgewichtszustand erreicht und das
+Geschehen ist zu Ende, das System befindet sich im Ruhezustande.
+Es kann jetzt erst wieder zu einer Leistung veranlaßt werden,
+wenn durch Energiezufuhr von außen das Gleichgewicht im System
+gestört wird. Dann findet wieder ein Energieumsatz statt, weil
+zwischen der Energie des Systems und der von außen einwirkenden
+Energie eine Intensitätsdifferenz besteht. Und wiederum dauert der
+Vorgang so lange an, bis sich die beiden aufeinander einwirkenden
+Energien gegenseitig von neuem ins Gleichgewicht gesetzt haben.
+In diesem Falle ist dann zwar <em class="gesperrt">innerhalb</em> des Systems selbst
+eine Intensitätsdifferenz vorhanden, aber diese ist kompensiert
+durch die von <em class="gesperrt">außen</em> einwirkende Energie. Es können also
+in einem System wohl Intensitätsdifferenzen bestehen, ohne daß
+ein Energieumsatz, ein Geschehen erfolgt, aber das ist nur der
+Fall, wenn die Differenz von <em class="gesperrt">außen</em> her kompensiert ist. Ein
+Beispiel wird das anschaulicher machen. Eine unbelastete<span class="pagenum" id="Seite_254">[S. 254]</span> Hebelwage
+befindet sich im Energiegleichgewicht, d.&#8239;h. in Ruhe. Belaste ich
+die eine Wageschale mit einem kleinen Gewicht, so störe ich das
+Gleichgewicht in der Wage und es tritt eine Bewegung ein solange
+bis ein neuer Gleichgewichtszustand erreicht ist. In diesem neuen
+Gleichgewichtszustande besteht zwar eine Intensitätsdifferenz der
+Energie zwischen den beiden Hälften der Wage an sich, aber diese ist
+kompensiert durch das von außen auf das System der Wage einwirkende
+Gewicht, und ebenso besteht zwischen dem Gewicht und der Luft eine
+Intensitätsdifferenz, denn das Gewicht würde, wenn es nicht durch die
+Wage gehalten würde, sich bewegen und zu Boden fallen. Schieben wir
+das Gewicht von der Wagschale herunter, so fällt es herab, bis auf
+dem Boden sich ein neuer Gleichgewichtszustand zwischen dem Gewicht
+und dem Gegendruck des Bodens hergestellt hat, und die Wage kehrt
+ebenfalls in ihre ursprüngliche Gleichgewichtslage zurück. Solche
+von außen kompensierte Intensitätsdifferenzen zwischen gleichen oder
+verschiedenen Energieformen finden wir nun auf Schritt und Tritt in
+der Welt. Bei allen möglichen Körpern, bei den verschiedenartigsten
+Systemen physikalischer und chemischer Natur können wir solche
+Energieintensitätssprünge, die von außen her kompensiert sind,
+beobachten. Sie sind nichts anderes als Systeme mit potentieller
+Energie.</p>
+
+<p>Nach alledem können wir alle Dinge der Welt nach energetischen
+Gesichtspunkten in zwei Rubriken einordnen, <em class="gesperrt">in Vorgänge</em> und
+<em class="gesperrt">Zustände</em>. Vorgänge sind Energieumsetzungen, bedingt durch
+unkompensierte Intensitätsdifferenzen. Zustände sind Systeme von
+Energien, die sich im Gleichgewicht befinden.</p>
+
+<h5 id="Das_Waermemass_der_Energie">4. <em class="gesperrt">Das
+Wärmemaß der Energie</em>.</h5>
+
+<p>Um ein einheitliches Maß für die Messung irgendwelcher Energiemenge zu
+gewinnen, hat die Physik im Anschluß an <em class="gesperrt">Joule</em>s Untersuchungen über das
+Verhältnis von Wärme zu mechanischer Energie eine gewisse Wärmemenge
+als „Wärmeeinheit“ oder „Kalorie“ gewählt. Eine Kalorie ist diejenige
+Wärmemenge, welche notwendig ist, um ein Kilogramm Wasser von 0° auf
+1°&#8239;C zu erwärmen. Es ist indessen zweckmäßig, wenn man von Kalorien
+spricht, besonders hinzuzusetzen, ob es sich um solche „großen“ d.&#8239;h.
+„<em class="gesperrt">Kilogrammkalorien</em>“ handelt, oder um sogenannte „kleine“, d.&#8239;h.
+„<em class="gesperrt">Grammkalorien</em>“, die diejenige Wärmemenge repräsentieren, die
+nötig ist, um <em class="gesperrt">1 Gramm</em> Wasser von 0° auf 1°&#8239;C zu erwärmen. Man
+wählte mit gutem Grunde die Wärme als diejenige Energieform, welche
+die Maßeinheit für alle anderen abgibt, denn die Wärme nimmt den
+anderen Energieformen gegenüber eine eigentümliche Stellung ein,
+insofern alle anderen Energieformen vollkommen in Wärme umgewandelt
+werden können, während es nicht gelingt, sämtliche Energieformen in
+jede beliebige andere Energieform vollkommen überzuführen. Die z.&#8239;B.
+bei der Ueberführung von Wärme in mechanische Energie umwandelbare
+Energiemenge, die sogenannte „<em class="gesperrt">freie Energie</em>“, ist immer nur ein
+Bruchteil der Gesamtenergie, und das gleiche gilt von der Ueberführung
+anderer Energieformen ineinander, wenn sie nicht in Wärme allein
+umgesetzt werden. Wenn wir daher irgendeine Menge einer beliebigen
+Energieform, etwa mechanischer oder chemischer Energie, zahlenmäßig
+ausdrücken wollen, so drücken wir sie im „<em class="gesperrt">Wärmemaß</em>“<span class="pagenum" id="Seite_255">[S. 255]</span> aus und
+geben die Anzahl der ihr äquivalenten Kalorien an. So entspricht
+z.&#8239;B. eine Kilogrammkalorie in die Energieform mechanischer Arbeit
+umgerechnet einer Energiemenge, welche nötig ist, um ein Gewicht
+von 424 kg einen Meter hoch zu heben; man sagt: das „<em class="gesperrt">mechanische
+Aequivalent</em>“ einer großen Kalorie ist 424 „<em class="gesperrt">Kilogrammmeter</em>“,
+und umgekehrt: eine große Kalorie ist das „<em class="gesperrt">Wärmeäquivalent</em>“
+von 424 Kilogrammetern. Auf dieselbe Weise kann man auch alle übrigen
+Energieformen ihrer Menge nach in Wärmeäquivalenten ausdrücken. Die
+Kalorie ist die Maßeinheit für alle Energie.</p>
+
+<h4 class="mtop2" id="B_Die_Einfuhr_von_Energie_in_den_Organismus"><b>A. Die
+Einfuhr von Energie in den Organismus.</b></h4>
+
+<p>Das Leben ist oft mit dem Feuer verglichen worden, eine Vorstellung,
+die schon in den ältesten mythologischen Naturauffassungen der Völker
+eine Rolle spielt und in der Philosophie des H<span class="smaller">ERAKLIT</span>
+bekanntlich zum ersten Male eine festere Form angenommen hat. Der
+Vergleich ist in vielen Punkten zutreffend. Wenn wir ihn weiter
+ausspinnen, dann ist unser Organismus die brennende Kohle, die sich
+fortwährend verzehrt, unser Atem das Verbrennungsgas, unsere Nahrung
+frisch aufgelegtes Brennmaterial, welches das alte immer wieder
+ersetzt. Wie der brennende Kohlenhaufen ein System vorstellt, in dem
+ein fortwährender Energieumsatz stattfindet dadurch, daß mit dem
+Brennmaterial potentielle Energie eingeführt und in die nach außen
+hin aktuellen Energieformen der Wärme, und bei geeigneter Verwendung,
+wie z.&#8239;B. in der Dampfmaschine, der mechanischen Arbeit, umgesetzt
+wird, so ist auch der Organismus ein materielles System, in dem ein
+gleicher Energieumsatz fortdauernd stattfindet. Wie durch Aufschütten
+neuer Kohlen auf den Kohlenhaufen die Energie in potentieller Form
+zugeführt wird, so ist auch wenigstens im tierischen Organismus der
+weitaus größte Teil aller zugeführten Energie potentielle chemische
+Energie. Daher kommt es, daß die <em class="gesperrt">Einfuhr</em> von Energie eine
+bedeutend weniger in die Augen fallende Lebensäußerung ist, als die
+in ausgiebigen Bewegungen und anderen augenfälligen Leistungen sich
+äußernde <em class="gesperrt">Produktion</em> von aktueller Energie, die aus dem Umsatz
+der eingeführten potentiellen Energie hervorgeht.</p>
+
+<h5 id="Gesetz_des_Energieumsatzes_bei_chemischen_Prozessen">1.
+<em class="gesperrt">Gesetz des Energieumsatzes bei chemischen Prozessen</em>.</h5>
+
+<p>Da über den Energieumsatz bei chemischen Vorgängen vielfach etwas
+unklare Vorstellungen verbreitet sind, so wird es zweckmäßig sein,
+zunächst überhaupt erst einen Blick auf die allgemeinen Tatsachen des
+Energiewechsels bei chemischen Umsetzungen zu werfen.</p>
+
+<p>Unter chemischer Energie verstehen wir die Arbeitsleistungen der
+Atome. Die chemische Energie besitzt in der chemischen Affinität ihren
+Intensitätsfaktor. Jedes Atom, wenn wir es uns einmal isoliert denken
+wollen, repräsentiert demnach ein kleines energetisches System, ein
+Energiemagazin. Die chemische Energie eines isoliert gedachten Atoms
+wäre potentiell, solange das Atom nicht Gelegenheit hätte, durch seine
+Affinität ein anderes Atom an sich zu binden. Sobald sich aber zwei
+Atome miteinander verbinden, geht ein der Stärke<span class="pagenum" id="Seite_256">[S. 256]</span> ihrer Affinität
+entsprechender Teil von potentieller Energie in aktuelle Energie über,
+die in Gestalt von Wärme, Licht, mechanischer Energie etc. frei wird.
+Da ferner die chemische Affinität eines Atoms zu verschiedenartigen
+anderen Atomen sehr verschieden groß ist, so wird um so mehr Energie
+frei werden, je stärker die Affinitäten sind, die gebunden werden. Eine
+chemische Verbindung muß also um so weniger frei verfügbare potentielle
+Energie enthalten, je stärker die Affinitäten sind, welche ihre Atome
+zusammengeführt haben. Umgekehrt: Sollen zwei miteinander verbundene
+Atome getrennt werden, so wird dazu eine gewisse Menge Energie
+gebraucht, und diese selbe Menge von aktueller Energie, welche jetzt
+verbraucht wird, um die Atome zu trennen, erscheint nach der Spaltung
+wieder in Form von potentieller chemischer Energie, meßbar durch die
+freigewordenen Affinitäten der Atome.</p>
+
+<p>Ein Beispiel wird das Verhältnis noch anschaulicher machen. Haben
+wir über einer Quecksilberwanne einen starken Glaszylinder, der in
+einem kleinen vom Quecksilber freigelassenen Raume ein Gasgemisch aus
+zwei Dritteilen Wasserstoff und einem Dritteil Sauerstoff enthält,
+so haben wir ein Gemisch von Molekülen, deren Atome große Mengen
+potentieller Energie in Form von chemischen Affinitäten zueinander
+beherbergen. Stellen wir nun die Bedingungen her, daß sich die
+Sauerstoff- und Wasserstoffatome miteinander vereinigen können, so
+stürzen sie gierig aufeinander los, ziehen sich an und geben ihren
+gesamten Vorrat an potentieller Energie in Form von Wärme, Licht und
+mechanischer Energie nach außen ab. Es entsteht eine Flamme, der
+Zylinder wird stark erwärmt, und das Quecksilber wird mit Gewalt nach
+unten getrieben, steigt aber bald wieder höher und höher, denn der
+aus der Vereinigung von Wasserstoff- und Sauerstoffatomen entstehende
+Wasserdampf verdichtet sich mit zunehmender Abkühlung zu tropfbarem
+Wasser, das schließlich nur einen winzigen Raum im Zylinder einnimmt.
+So ist bei der Synthese des Wassers aus Wasserstoff und Sauerstoff die
+potentielle Energie der chemischen Affinitäten in aktuelle Energie
+umgesetzt und als Wärme, Licht etc. frei geworden. Das Wassermolekül
+hat also diese genau bestimmbare Energiemenge an die Umgebung verloren.
+Umgekehrt können wir die Atome des Wassers wieder voneinander trennen
+in Wasserstoff- und Sauerstoffatome, wenn wir dieselbe Energiemenge
+von außen her wieder zuführen. Am besten eignet sich dazu die Form
+der elektrischen Energie. Leiten wir einen elektrischen Strom
+durch das Wasser, so werden in demselben Maße, wie die elektrische
+Energie verschwindet, an den Polen der Drähte Wasserstoff- und
+Sauerstoffatome frei. Es wird also Energie verbraucht, um die Atome des
+Wassermoleküls voneinander zu spalten, aber diese Energie erscheint
+in den freiwerdenden Atomen als potentielle chemische Energie wieder,
+denn wenn wir den freiwerdenden Sauerstoff und Wasserstoff wieder
+zur Vereinigung bringen, dann gewinnen wir dadurch von neuem wieder
+aktuelle Energie usf.</p>
+
+<p>Diese Betrachtung ist sehr wichtig, denn es ergibt sich daraus ein Satz
+von weittragender Bedeutung, der meist nicht klar genug formuliert
+wird, nämlich der Satz: <em class="gesperrt">Bei der Verbindung von Atomen wird aktuelle
+Energie frei, zur Trennung von Atomen dagegen wird aktuelle Energie
+verbraucht</em>.</p>
+
+<p>Dieser Satz, der eine notwendige Konsequenz aus dem Gesetz<span class="pagenum" id="Seite_257">[S. 257]</span> von der
+Erhaltung der Energie vorstellt, muß als Grundsatz für alle chemischen
+Umsetzungen betrachtet werden und bildet auch den Ausgangspunkt für das
+Verständnis aller Energieumsetzungen im lebendigen Organismus. Daß er
+in der Regel nicht mit genügender Klarheit hingestellt und angewendet
+worden ist, liegt vielleicht an der Tatsache, daß er in gewissen Fällen
+auf den ersten Blick scheinbar eine Ausnahme erleidet. Es ist zur
+Klarstellung dieser Verhältnisse nicht überflüssig, wenigstens kurz
+darauf einzugehen.</p>
+
+<p>Wenn wir die Energie, die bei einem chemischen Prozeß umgesetzt wird,
+im Wärmemaß ausdrücken<a id="FNAnker_206" href="#Fussnote_206" class="fnanchor">[206]</a>, so haben wir Prozesse, bei denen Wärme
+frei wird, und Prozesse, bei denen Wärme verbraucht wird. Nach der
+Ausdrucksweise der „Thermochemie“ bezeichnen wir die Produktion von
+Wärme bei einem chemischen Prozeß als „<em class="gesperrt">positive Wärmetönung</em>“,
+den Verbrauch von Wärme dagegen als „<em class="gesperrt">negative Wärmetönung</em>“. Nach
+unserer eben angestellten Betrachtung sollten wir also erwarten, daß
+alle synthetischen Prozesse, d.&#8239;h. alle Prozesse, bei denen sich Körper
+miteinander verbinden, unter positiver Wärmetönung verlaufen, denn
+es werden ja bei jeder Synthese Atome verbunden, und bei Verbindung
+von Atomen wird Energie frei; umgekehrt wäre zu erwarten, daß alle
+Spaltungsprozesse, d.&#8239;h. alle Prozesse, bei denen verbundene Atome
+getrennt werden, mit negativer Wärmetönung einhergehen. Das ist, wenn
+man die Begriffe Synthese und Spaltung in ihrer reinen Bedeutung
+anwendet, auch immer der Fall. Dennoch scheint es auf den ersten
+Blick gewisse Ausnahmen von dieser Regel zu geben. Es sind nämlich
+einerseits einige Synthesen in der Chemie bekannt, die wie z.&#8239;B.
+die Synthese von Jodwasserstoff, mit Wärmeverbrauch verbunden sind,
+andererseits gibt es viele Spaltungen, namentlich komplizierterer
+Verbindungen, wie etwa des Nitroglyzerins oder anderer explosibler
+Stoffe, bei denen eine gewaltige Energieproduktion stattfindet. Das
+sind unbestreitbare Tatsachen. Allein, analysieren wir die Einzelheiten
+bei diesen Vorgängen etwas genauer, so klärt sich das scheinbare
+Paradoxon ohne weiteres auf und bestätigt vielmehr das Gesetz. Es
+liegt nämlich auf der Hand, daß, soweit nicht entweder freie Atome
+untereinander oder aber ganze Moleküle ohne Umlagerung ihrer Atome
+zu einer Verbindung zusammentreten oder aus einer Verbindung als
+präformierte Gruppen abgespalten werden, jeder Synthese eine Spaltung
+der aktiven Moleküle in ihre Atome vorhergehen und jeder Spaltung eine
+Synthese der freigewordenen Atome zu neuen Molekülen folgen muß. In
+diesen Fällen verläuft also keine Synthese ohne vorhergehende Spaltung,
+und keine Spaltung ohne nachfolgende Synthese. Hiernach leuchtet es
+ein, daß unter Umständen bei einer Synthese eine negative Wärmetönung
+bestehen kann, wenn nämlich, wie im Jodmolekül, die Jodatome oder im
+Wasserstoffmolekül die Wasserstoffatome zueinander größere Affinität
+haben als die Jodatome zu den Wasserstoffatomen. Dann wird mehr
+Energie verbraucht, um die Atome des Jodmoleküls und die Atome des
+Wasserstoffmoleküls voneinander zu spalten, als frei wird, wenn
+die Jod- und Wasserstoffatome sich zu einem Jodwasserstoffmolekül<span class="pagenum" id="Seite_258">[S. 258]</span>
+vereinigen, und da ja bei jedem kalorimetrischen Experiment nur der
+Enderfolg zur Beobachtung gelangt, nie die Zwischenprozesse, so
+erklärt es sich, weshalb am Ende der Reaktion sich ein Wärmeverbrauch,
+eine negative Wärmetönung herausstellen muß. Das Umgekehrte ist
+bei den Spaltungsvorgängen mit positiver Wärmetönung der Fall. Das
+Nitroglyzerin (Salpetersäure-Triglyzerid) explodiert bekanntlich
+bei Erschütterungen unter ungeheurer Energieentwicklung, indem
+es in Wasser, Kohlensäure, Sauerstoff und Stickstoff zerfällt.
+Diese Zerfallsprodukte sind aber strukturchemisch nicht im
+Nitroglyzerinmolekül präformiert, sondern gehen erst durch synthetische
+Umlagerung der Atome aus demselben hervor. Da die Atome des Wassers,
+der Kohlensäure, des Sauerstoffs und des Stickstoffs in dieser
+Anordnung aber viel größere Affinitäten zueinander haben als in der
+Lagerung, die sie im Nitroglyzerinmolekül hatten, so genügt eine kleine
+Energiemenge, um den Zerfall des Nitroglyzerinmoleküls herbeizuführen,
+während aus den Umlagerungssynthesen eine außerordentlich große
+Energiemenge frei wird. Daher erhalten wir als Endresultat eine
+positive Wärmetönung. Also ebensowenig, wie streng genommen bei der
+Jodwasserstoffsynthese der Wärmeverbrauch auf Rechnung der Synthese zu
+setzen ist, ebensowenig stammt in Wirklichkeit die Energieproduktion
+bei der Dynamitexplosion aus der Spaltung des Nitroglyzerinmoleküls.
+Es ist notwendig, daß man sich diese Tatsache einmal klar gemacht hat.
+<a id="Energieverbrauch_b_chem_Reaktionen"></a>Da aber nun allgemein, wenn von einer Synthese gesprochen wird, die
+vorhergehende Spaltung, und wenn von einer Spaltung gesprochen wird,
+die nachfolgende Synthese unberücksichtigt gelassen wird, so ist es
+genauer, das Grundgesetz des Energiewechsels bei chemischen Prozessen
+in folgender Form auszusprechen: <em class="gesperrt">Werden bei einem chemischen Prozeß
+stärkere Affinitäten gebunden als getrennt, so wird aktuelle Energie
+frei; werden dagegen stärkere Affinitäten getrennt als gebunden, so
+verläuft der Prozeß mit Energieverbrauch</em>.</p>
+
+<h5 id="Die_Zufuhr_von_chemischer_Energie_in_den_Organismus">2.
+<em class="gesperrt">Die Zufuhr von chemischer Energie in den Organismus</em>.</h5>
+
+<p>Nach den obigen Betrachtungen ist es klar, daß chemische Energie in
+den Organismus nur eingeführt werden kann, wenn die Nahrungsstoffe
+Affinitäten enthalten, die zu binden im Organismus Gelegenheit geboten
+wird. Es müssen also Stoffe in den Körper eingeführt werden, die
+chemische Umsetzungen mit positiver Wärmetönung erfahren. Das geschieht
+in der Tat auch auf die zweierlei Weise, die wir eben kennen lernten,
+nämlich einerseits, indem einfache Stoffe mit starken Affinitäten
+eingeführt werden, die sich leicht mit anderen Stoffen unter
+positiver Wärmetönung verbinden, und zweitens, indem zusammengesetzte
+Verbindungen aufgenommen werden, die leicht spaltbar sind und wie
+die explosiblen Körper unter Umlagerung der Atome in einfachere
+Verbindungen mit fester Bindung der Atome zerfallen.</p>
+
+<p>Starke Affinitäten gelangen vor allem mit dem Sauerstoff in den
+Körper, und es ist ja allgemein bekannt, daß bei der Vereinigung
+des Sauerstoffs mit anderen Stoffen, d.&#8239;h. bei der Oxydation
+oder Verbrennung eine große Menge von Energie frei wird. Die
+Oxydationsprozesse spielen aber im Leben fast aller Organismen eine
+überaus<span class="pagenum" id="Seite_259">[S. 259]</span> wichtige Rolle, und es ist also, wie wir schon sahen, der
+Vergleich des Lebens mit dem Feuer ein durchaus glücklicher gewesen.</p>
+
+<p id="Biogen_labil">Komplexe Verbindungen mit lockerer Bindung der Atome, die zur Umsetzung
+in einfachere Stoffe mit festen Atombindungen neigen, gelangen beim
+Tier mit der organischen Nahrung in großer Menge in den Organismus.
+Es sind dies Stoffe aus den Gruppen der Eiweißkörper, Fette und
+Kohlehydrate. Alle diese Stoffe unterliegen im Tierkörper umfangreichen
+Umformungen, aus denen zunächst einmal in der Assimilationsphase des
+Stoffwechsels die spezifischen komplexen Verbindungen der lebendigen
+Substanz aufgebaut werden, die zum Teil noch labiler sind als die
+eingeführten organischen Nahrungsstoffe an sich. <em class="gesperrt">Die Prozesse
+der Assimilationsphase des Stoffwechsels werden daher im ganzen
+mit Energieaufnahme und Energieaufspeicherung in potentieller Form
+verbunden sein</em>. Beim Tier ist aber der Weg von den aufgenommenen
+Nahrungsstoffen bis zur Bildung der spezifischen Verbindungen,
+welche die lebendige Substanz aufbauen, verhältnismäßig kurz, da das
+Tier schon fertige organische Nahrung in den genannten Verbindungen
+aufnimmt. Bei der Pflanze dagegen ist der Weg viel länger. Da die
+Pflanze als Nahrung nur die einfachsten anorganischen Verbindungen
+benutzt, wie Kohlensäure, Wasser, Salpeter etc., die wenig oder gar
+keinen Energiegehalt haben und da andererseits die Aufbauprozesse der
+Assimilationsphase im ganzen mit einem Energieverbrauch verknüpft sind,
+so muß für die Pflanze eine andere Energiequelle zur Verfügung stehen,
+aus der erst durch Energieumsatz die chemische potentielle Energie
+gewonnen wird, die in den komplexen Verbindungen, welche die lebendige
+Substanz zusammensetzen, aufgespeichert ist. Wir werden gleich sehen,
+welche Energiequelle das ist.</p>
+
+<p>In der Dissimilationsphase des Stoffwechsels zerfallen die
+komplexen Verbindungen der lebendigen Substanz schließlich, und
+zwar zum großen Teil durch oxydative Aufspaltung mit Hilfe des
+aufgenommenen Sauerstoffs, zum Teil auch durch enzymatische und andere
+Spaltungsvorgänge in einfache Verbindungen mit fester Bindung der
+Atome, wie Kohlensäure, Wasser und einfache stickstoffhaltige Stoffe,
+also in die gleichen Verbindungen, aus denen in der grünen Pflanze
+die komplexen Verbindungen der lebendigen Substanz aufgebaut worden
+sind. Wie der Aufbau von lebendiger Substanz aus diesen einfachen
+Stoffen mit Energieaufnahme, d.&#8239;h. mit Energieaufspeicherung verbunden
+war, so ist der Zerfall von lebendiger Substanz in diese einfachen
+Verbindungen natürlich mit Energieproduktion, d.&#8239;h. mit Energieabgabe
+verknüpft. <em class="gesperrt">Die Dissimilationsprozesse gehen also im ganzen mit
+Energieentfaltung nach außen einher</em>. In ihnen liegt die Quelle für
+die mannigfaltigen Leistungen der lebendigen Substanz.</p>
+
+<p>Wie beträchtlich aber die Energiemengen sind, die beim Tier mit der
+organischen Nahrung in Form von potentieller chemischer Energie
+aufgenommen werden, das geht aus den Wärmemengen hervor, die bei der
+Oxydation dieser Stoffe, sei es im Tierkörper, sei es im Kalorimeter
+frei werden. So beträgt z.&#8239;B. die Verbrennungswärme für 1 g trocknen
+Eiweißes 4,998, also rund 5,000 Kilogrammkalorien, für 1 g Rohrzucker
+3,348 Kilogrammkalorien und für 1 g Butterfett 7,264 Kilogrammkalorien.
+Danach gewinnt man einen Begriff davon,<span class="pagenum" id="Seite_260">[S. 260]</span> wie große Energiemengen z.&#8239;B.
+beim Menschen täglich in den Körper eingeführt werden, wenn man etwa
+das von B<span class="smaller">UNGE</span> angegebene Kostmaß zugrunde legt, das für einen
+mittelgroßen Arbeiter 118 g Eiweiß, 500 g Kohlehydrate und 56 g Fett
+beträgt.</p>
+
+<h5 id="Die_Zufuhr_von_Licht">3. <em class="gesperrt">Die Zufuhr von Licht</em>.</h5>
+
+<p>Wenn wir sagen: Die Hauptmasse aller in den Organismus eingeführten
+Energie gelangt als chemische Energie in den Körper, so ist dieser
+Satz für die tierischen Organismen ohne Einschränkung gültig, für
+die pflanzlichen bedarf er indessen einer Korrektur. Zwar ist auch
+in der Pflanze die potentielle Energie, auf deren Kosten ihre
+Leistungen gehen, überwiegend chemische Energie, aber der größte Teil
+derselben wird nicht sogleich als frei verfügbare Energie, wie sie
+etwa der Sauerstoff besitzt, in den Körper eingeführt, sondern es ist
+erst die Zufuhr einer anderen Energieform notwendig, um verfügbare
+chemische Energie zu schaffen. Wir wissen, daß zur Synthese des ersten
+Assimilationsprodukts Kohlensäure und Wasser erforderlich sind<a id="FNAnker_207" href="#Fussnote_207" class="fnanchor">[207]</a>.
+Kohlensäure und Wasser sind aber Moleküle, die als solche gar keinen
+chemischen Energiewert besitzen, weil ihre Atome in dieser Verbindung
+durch sehr starke Affinitäten aneinander gekoppelt sind. Um sie daher
+frei und für neue Leistungen verfügbar zu machen, müssen diese Moleküle
+erst gespalten werden, und dazu ist Energiezufuhr nötig. Die Energie,
+welche diese Spaltung vollzieht, ist im Verein mit der chemischen
+Energie der lebendigen Pflanzensubstanz selbst <em class="gesperrt">das Licht</em>.
+Ohne Licht ist daher kein Leben der Pflanze möglich, und da ohne
+Pflanzenleben kein Tierleben existieren kann, so kann man sagen, daß
+ohne Licht überhaupt kein Leben bestehen würde. Wenn also auch das
+Licht direkt nur in der Pflanze als Energiequelle eine wesentliche
+Rolle spielt, so ist es doch eine Energieform, die für die Erhaltung
+des Lebens auf der Erdoberfläche ebenso unentbehrlich ist wie die
+chemische Energie der Nahrung.</p>
+
+<p>Der Ort, wo in der Pflanze das Licht die Spaltung der Kohlensäure
+bewirkt, liegt in den grünen Teilen des Pflanzenkörpers, also vor allem
+in den Blättern. Man überzeugt sich davon am besten durch den auf p.
+190 beschriebenen Assimilationsversuch. Dabei zeigt sich, daß für
+die Beteiligung der Lichtstrahlen an der Kohlensäurespaltung in den
+grünen Pflanzenzellen zwei Momente ausschlaggebend sind, einerseits
+die Intensität und andererseits die Wellenlänge der Strahlen. Die
+Wirksamkeit des Lichtes nimmt mit der Intensität desselben zu, so
+daß in hellerem Licht mehr Kohlensäure gespalten wird als in weniger
+hellem. <a id="Photosynthese_mit_rotem_Licht"></a>Ferner sind bei gleicher Intensität die Strahlen des roten
+Lichtes (nicht wie die Botaniker früher annahmen, die des gelben) am
+wirksamsten. E<span class="smaller">NGELMANN</span><a id="FNAnker_208" href="#Fussnote_208" class="fnanchor">[208]</a> hat durch eine mikroskopische
+Methode, die auf der Wirkung des bei der Kohlensäurespaltung frei
+werdenden Sauerstoffs auf Bakterien beruht, in<span class="pagenum" id="Seite_261">[S. 261]</span> einer ganzen Reihe
+von Arbeiten diese Tatsache über allen Zweifel erhoben. Bei den
+Untersuchungen E<span class="smaller">NGELMANN</span>s hat sich gleichzeitig die Ansicht
+bestätigt, daß die Kohlensäurespaltung in der grünen Pflanzenzelle nur
+in den Chlorophyllkörpern derselben stattfindet, und schließlich hat
+sich herausgestellt, daß die Kohlensäurespaltung sofort mit Einwirkung
+des Lichts beginnt, um bei Verdunklung auch augenblicklich wieder
+aufzuhören. Die Abhängigkeit der kohlensäurespaltenden Tätigkeit der
+Chlorophyllkörper vom Licht ist also eine außerordentlich enge.</p>
+
+<h5 id="Die_Zufuhr_von_Waerme">4. <em class="gesperrt">Die Zufuhr von Wärme</em>.</h5>
+
+<p>Die <em class="gesperrt">Wärme</em> endlich, die teils als strahlende, teils als
+zugeleitete Wärme von außen her in den lebendigen Organismus
+hineingelangt, spielt ähnlich wie das Licht eine Rolle bei den
+chemischen Umsetzungen in der lebendigen Substanz, und da wir wissen,
+daß mit zunehmender Temperatur die Zersetzbarkeit aller chemischen
+Verbindungen zunimmt, so können wir sagen, daß auch die zugeführte
+Wärme vor allem bei Spaltungsprozessen in der lebendigen Substanz
+beteiligt ist. Die Rolle der Wärme als Energiequelle ist besonders
+deutlich zu erkennen bei den sogenannten Kaltblütern, die man
+richtiger als „wechselwarme (poikilotherme) Tiere“ bezeichnet hat, da
+sie im Gegensatz zu den sogenannten Warmblütern oder „gleichwarmen
+(homoiothermen) Tieren“, die eine stets konstante Körpertemperatur
+haben, ihre Körpertemperatur mit der Temperatur der Umgebung
+fortwährend wechseln, so daß sie bei hoher Außentemperatur mitunter
+eine Körpertemperatur haben können, die der Temperatur der gleichwarmen
+Tiere gleichkommt. Diese wechselwarmen oder poikilothermen Tiere, wie
+z.&#8239;B. die Insekten, Reptilien etc., sind bei hoher Temperatur des
+Mediums, in dem sie leben, äußerst lebhaft, bewegen sich viel und
+zeigen überhaupt eine intensive Tätigkeit. Mit abnehmender Temperatur
+nimmt dagegen auch die Lebhaftigkeit ihrer Bewegungen ab, und bei
+0° bemerkt man in vielen Fällen kaum noch eine Lebenstätigkeit in
+ihnen: der Energieumsatz ist fast sistiert. „Wohin man blickt in das
+Reich der lebendigen Organismen“, sagt P<span class="smaller">FLÜGER</span><a id="FNAnker_209" href="#Fussnote_209" class="fnanchor">[209]</a>, „sieht
+man, wie die Intensität der Lebensvorgänge, also die Zersetzung, der
+Temperatur proportional wächst. Betrachte ich die lebhafte, bewegliche,
+flinke Eidechse im Sommer, und wie sie, wenn man sie einer Temperatur
+unter 0° aussetzt, allmählich ruhig wird und in Torpor versunken
+einem Scheintoten gleicht, und frage ich mich, was die Ursache sei,
+daß das Tier in der Wärme wieder so aktiv wird, so sagt mir der
+Augenschein: weil ihren Organen Wärme zugeführt worden ist, die die
+Atome der Molekeln in Schwingungen versetzt und ihre Dissoziation
+erzeugt.“ Die zugeführte Wärme dient also auf diese Weise direkt
+als eine Energiequelle für die Leistungen des Kaltblüterorganismus.
+Für den Warmblüterkörper kommt die Wärme als Energiequelle kaum in
+Betracht. Dagegen spielt sie für den Pflanzenkörper wieder eine ebenso
+große Rolle wie für den Kaltblüter, denn Pflanzen keimen und wachsen
+nur, wenn ihnen von außen eine gewisse Menge Wärme zugeführt<span class="pagenum" id="Seite_262">[S. 262]</span> wird.
+Unterhalb einer gewissen Temperatur sinkt das Energiegetriebe im
+Pflanzenkörper auf Null.</p>
+
+<p>Damit sind aber die Energiequellen des Organismus erschöpft. Die
+anderen Energieformen haben als Energiequellen für die Leistungen des
+lebendigen Organismus kaum eine Bedeutung.</p>
+
+<h4 class="mtop2" id="B_Die_Energieproduktion_des_Organismus"><b>C. Die
+Energieproduktion des Organismus.</b></h4>
+
+<p>Die vielverschlungenen Wege zu übersehen, welche die eingeführte
+Energie bei ihren mannigfaltigen Umformungen im lebendigen Körper
+einschlägt, ist zurzeit noch vollständig unmöglich. Es ist noch kaum
+der Anfang gemacht worden, die Umsetzungen zu erforschen, welche die
+eingeführte Energie unter den verschiedenen Bedingungen erfährt, die
+sie in der lebendigen Substanz findet. Hier bedarf es erst einer langen
+Reihe eingehender Spezialuntersuchungen, vor allem einer tiefergehenden
+Erkenntnis der Stoffwechselvorgänge, ehe wir uns ein übersichtliches
+Bild von dem Getriebe des Energieumsatzes im Organismus machen können.
+Gerade das Gebiet der physiologischen Energetik bietet noch reichliche
+und äußerst lohnende Probleme für die Zukunft, die bisher kaum beachtet
+worden sind. Was wir erst wieder mit Sicherheit kennen, das sind die
+Endglieder der Reihe von Umwandlungen, welche die eingeführte Energie
+auf ihrem Wege durch den Körper erfahren hat, das sind die äußeren
+Leistungen des lebendigen Organismus.</p>
+
+<p>Die nach außenhin gehende Energieentwicklung, vor allem die Entwicklung
+mechanischer Energie, wie sie sich in den Bewegungen des lebendigen
+Körpers äußert, ist von allen Lebensäußerungen unzweifelhaft die
+augenfälligste, sie ist geradezu für den unbefangenen Beobachter
+mehr oder weniger das erste Kriterium des Lebens, und es mag damit
+zusammenhängen, daß die Physiologie von jeher mit Vorliebe die
+Bewegungsvorgänge zum Objekt ihrer Forschungen gemacht hat. Weniger in
+die Augen fallend, weil entweder nur wenig verbreitet oder schwer zu
+beobachten, ist die Produktion anderer Energieformen von seiten der
+lebendigen Substanz, wie des Lichtes, der Wärme und der Elektrizität.</p>
+
+<h5 id="Die_Produktion_mechanischer_Energie">1.
+<em class="gesperrt">Die Produktion mechanischer Energie</em>.</h5>
+
+<p>Alle lebendige Substanz bewegt sich, d.&#8239;h. die einzelnen Punkte ihres
+materiellen Systems verändern ihre Lage im Raum. Daraus resultiert
+je nach den speziellen Bedingungen entweder eine Verschiebung der
+einzelnen Teilchen bei gleichbleibender äußerer Form oder eine
+Veränderung der äußeren Form oder eine Ortsveränderung des Ganzen
+(Lokomotion) oder schließlich mehreres gleichzeitig. Wenn aber zwar
+die Bewegung an sich eine allgemeine Lebensäußerung ist, so zeigt doch
+nicht jede Form der lebendigen Substanz die gleiche Art der Bewegung.
+Die Mannigfaltigkeit der Bewegungsmodi, die sich an den verschiedenen
+Organismen beobachten lassen, ist sehr groß. Dennoch lassen sich alle
+Bewegungsmodi nach der Art ihres Zustandekommens in einige wenige große
+Gruppen einreihen, von denen wieder nur einzelne durch ihre weite
+Verbreitung eine hervorragende Bedeutung besitzen. Da die Bewegung der
+lebendigen Substanz ihre augenfälligste Lebensäußerung ist und das<span class="pagenum" id="Seite_263">[S. 263]</span>
+Interesse daher am meisten auf sich lenkt, wird es gerechtfertigt sein,
+wenn wir uns mit den einzelnen Formen der Bewegung etwas eingehender
+beschäftigen.</p>
+
+<p>Es ist zunächst zweckmäßig, die verschiedenen Bewegungsmodi
+übersichtlich zu unterscheiden:</p>
+
+<ol class="l_alpha">
+  <li><em class="gesperrt">Passive Bewegungen</em>,</li>
+  <li><em class="gesperrt">Bewegungen durch Quellung der Zellwände</em>,</li>
+  <li><em class="gesperrt">Bewegungen durch Veränderung des Zellturgors</em>,</li>
+  <li><em class="gesperrt">Bewegungen durch Veränderung des spezifischen Gewichts
+    der Zelle</em>,</li>
+  <li><em class="gesperrt">Bewegungen durch Sekretion von seiten der Zelle</em>,</li>
+  <li><em class="gesperrt">Bewegungen durch Wachstum</em>,</li>
+  <li><em class="gesperrt">Bewegungen durch Kontraktion und Expansion des
+    Zellkörpers</em>:
+  <ul class="listenpunkt">
+    <li>Amöboide Bewegung,</li>
+    <li>Muskelbewegung,</li>
+    <li>Flimmerbewegung.</li>
+  </ul>
+  </li>
+</ol>
+
+<h6 id="Passive_Bewegungen"><b>a) Passive Bewegungen.</b></h6>
+
+<p>Bei den passiven Bewegungen liegt die Energiequelle der Bewegung
+außerhalb des bewegten Systems. Die passiven Bewegungen in der
+lebendigen Substanz sind also nicht Lebensäußerungen der bewegten
+Teile selbst, sondern Ausdruck von Lebensäußerungen in ihrer
+Umgebung. Die Bewegung der roten Blutkörperchen, <em class="gesperrt">die Strömung
+der Blutflüssigkeit</em> in den Blutgefäßen des menschlichen Körpers
+ist eine passive, denn die Blutkörperchen und die Blutflüssigkeit
+besitzen keine Eigenbewegung, sondern werden lediglich passiv durch
+die Tätigkeit des Herzens, das wie eine Saug- und Druckpumpe in dem
+mit Blut gefüllten Röhrensystem des Gefäßbaumes wirkt, getrieben. Man
+kann diese Strömung des Blutes in den feinen Kapillargefäßen unter dem
+Mikroskop sehr schön beobachten, wenn man einen durch das indianische
+Pfeilgift „Curare“ gelähmten Frosch auf eine Korkplatte bringt und
+über einer Oeffnung in derselben mit Nadeln die Schwimmhaut zwischen
+den Zehen der hinteren Extremität ausspannt. Dann gewinnt man unter
+dem Mikroskop ein Bild, das jeden Beschauer mit Interesse erfüllt. Man
+sieht das weitverzweigte Netz des Kapillargefäßsystems, in dem das Blut
+mit seinen gelb erscheinenden Blutkörperchen so langsam fließt, daß man
+jedes einzelne Blutkörperchen bequem verfolgen kann, wie es sich in der
+klaren Blutflüssigkeit durch die feinen Kanäle und Umbiegungsstellen
+hindurchwindet (<a href="#fig99">Fig. 99</a>). Noch günstigere Objekte sind die Gefäße der
+gefüllten Harnblase des Frosches<a id="FNAnker_210" href="#Fussnote_210" class="fnanchor">[210]</a>.</p>
+
+<p>Schon in der einzelnen Zelle finden wir solche passiven Bewegungen.
+Die feinen Körnchen, die im Protoplasma der nackten Rhizopodenzellen
+eingebettet liegen, zeigen besonders auf den langen, fadenförmigen
+Pseudopodien der Meeresrhizopoden eine strömende Bewegung, die
+sogenannte „<em class="gesperrt">Körnchenströmung</em>“, die einen ähnlich<span class="pagenum" id="Seite_264">[S. 264]</span> fesselnden
+Anblick gewährt wie die Strömung des Blutes in den Kapillargefäßen, und
+nur viel langsamer erfolgt. Wie die Spaziergänger auf einer Straße oder
+wie die Ameisen auf ihren langen, selbstangelegten Wegen ziehen die
+Körnchen dahin, bald in zentrifugaler, bald in zentripetaler Richtung,
+bald stillstehend, bald umkehrend, bald weiter fortschreitend. Diese
+Körnchenströmung kommt nicht zustande durch aktives Vorwärtsrücken der
+Körnchen selbst, sondern durch passives Mitgeschlepptwerden von seiten
+der flüssigen protoplasmatischen Grundsubstanz, in der sie eingebettet
+liegen, und die selbst stets in aktiv fließender Bewegung begriffen ist.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe28" id="fig99">
+  <img class="w100" src="images/fig99.jpg" alt="Kapillaren der Schwimmhaut des
+  Frosches">
+  <figcaption class="caption">Fig. 99. <em class="gesperrt">Kapillarkreislauf in
+  der Schwimmhaut des Frosches</em>. Aus R<span class="smaller">ANKE</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figcenter illowe50" id="fig100">
+  <img class="w100" src="images/fig100.jpg" alt="Beispiele der Brownschen
+  Molekularbewegung">
+  <figcaption class="caption">Fig. 100.
+  <em class="gesperrt">B<span class="smaller">ROWN</span>sche Molekularbewegung</em>.
+  <i>I</i> <em class="gesperrt">Closterium</em>, nach
+  S<span class="smaller">TRASBURGER</span>. In den an beiden Enden befindlichen
+  Vakuolen <i>K</i> des sichelförmigen Zellkörpers sind zahlreiche Körnchen in
+  lebhafter Molekularbewegung. <i>II</i> <em class="gesperrt">Sogenanntes
+  Speichelkörperchen</em>, ein abgestorbener und kugelig zusammengezogener Leukocyt
+  aus dem Speichel des Menschen, in dessen gequollenem Inhalt die Körnchen in
+  tanzender Bewegung begriffen sind. <i>III</i> <em class="gesperrt">Kriställchen</em>
+  aus den Kalksäcken des Frosches.</figcaption>
+</figure>
+
+<p id="Closterium_Molekularbewegung">Eine ebenfalls sehr interessante Form der passiven Bewegungen,
+die in der lebendigen Zelle vorkommen, ist die sogenannte
+<em class="gesperrt">B<span class="smaller">ROWN</span>sche Molekularbewegung</em>. Im Süßwasser lebt
+eine kleine, einzellige grüne Alge von zierlicher Mondsichelform,
+das <em class="gesperrt">Closterium</em> (<a href="#fig100">Fig. 100 <i>I</i></a>). Diese Alge hat in
+ihrem Protoplasma an beiden Enden des sichelförmigen Körpers je
+eine Flüssigkeitsvakuole, in welcher in der Regel einzelne feine
+Körnchen liegen, die B<span class="smaller">ROWN</span>sche Bewegung zeigen. Die
+Körnchen sind nämlich, wie man bei stärkerer Vergrößerung sieht, in
+einem fortwährenden feinen Zittertanz begriffen, aber ohne große
+Ortsbewegungen auszuführen. Der Tanz geht unermüdlich fort und findet
+nie ein Ende. Das ist ein <em class="gesperrt">lebendiges</em> Objekt, an dem diese
+eigentümliche Bewegung zu sehen ist. Viel öfter beobachtet man sie aber
+in abgestorbenen Zellen, und lange bekannt ist sie in den sogenannten
+Speichelkörperchen des Mundspeichels, die weiter nichts sind als
+abgestorbene Leukocyten (weiße Blutkörperchen). Diese toten Leukocyten
+sind durch Wasseraufnahme zur Kugelform aufgequollen und besitzen einen
+Zellkern, den ein körniges Protoplasma umgibt (<a href="#fig100">Fig. 100 <i>II</i></a>).
+Die Körnchen dieses aufgequollenen Protoplasmas zeigen bei starker
+Vergrößerung deutlich Molekularbewegung. Daß die B<span class="smaller">ROWN</span>sche
+Molekularbewegung keine ausschließlich im lebendigen Organismus
+vorkommende Bewegungsform ist, geht übrigens aus der Tatsache hervor,
+daß alle leichten mikroskopischen Körnchen irgendwelcher Art, wenn
+sie in Wasser oder einer anderen leicht beweglichen Flüssigkeit
+suspendiert sind, diese seltsame Bewegung zeigen. Eines der schönsten
+leblosen Objekte, die im Organismus vorkommen, sind in dieser Hinsicht
+die feinen Kriställchen (<a href="#fig100">Fig. 100 <i>III</i></a>) aus den Kalksäckchen,
+welche in der Leibeshöhle der Frösche zu beiden Seiten der Wirbelsäule
+zwischen je zwei Wirbelfortsätzen liegen. Bringt man etwas von ihrer
+weißen Substanz in einen Tropfen Wasser und betrachtet man diesen unter
+einem Deckglas mit dem Mikroskop bei starker Vergrößerung, so hat<span class="pagenum" id="Seite_265">[S. 265]</span> man,
+besonders an den kleineren Kriställchen, den wunderbaren Anblick des
+rastlosen Zittertanzes lebloser Kristalle in anmutigster Form<a id="FNAnker_211" href="#Fussnote_211" class="fnanchor">[211]</a>.
+Als der englische Botaniker B<span class="smaller">ROWN</span> im Jahre 1827 solche
+eigentümliche Bewegungen in Pflanzenzellen entdeckt hatte, glaubte
+man, darin eine aktive Bewegung der feinen Körnchen selbst erblicken
+zu müssen, die aus den Schwingungen ihrer Moleküle resultierte, und
+nannte sie deshalb „Molekularbewegung“. Allein nach unseren heutigen
+Anschauungen ist diese Auffassung als unhaltbar fallen gelassen worden,
+und man war lange Zeit im unklaren über die Deutung dieser rätselhaften
+Bewegung, bis 1863 W<span class="smaller">IENER</span><a id="FNAnker_212" href="#Fussnote_212" class="fnanchor">[212]</a> und bald darauf E<span class="smaller">XNER</span>
+ihre physikalischen Bedingungen sehr sorgfältig studierten und eine
+Erklärung dafür fanden, die mit unseren jetzigen Auffassungen von dem
+molekularen Zustande der Flüssigkeiten im besten Einklang steht. Ja,
+das Verhalten der Moleküle einer Flüssigkeit <em class="gesperrt">fordert</em> sogar
+geradezu derartige Bewegungsvorgänge von kleinen leichten Partikelchen,
+die in ihr suspendiert sind. Bekanntlich stellen wir uns vor, daß
+die Moleküle in einer Flüssigkeit in fortwährender Bewegung sind und
+durcheinanderwimmeln, indem sie aneinanderprallen, sich abstoßen, nach
+anderer Richtung sich bewegen, wieder anstoßen etc. Diese Bewegung
+der Moleküle können wir selbst mit den stärksten Vergrößerungen
+nicht sehen, denn die Flüssigkeiten erscheinen uns homogen, weil
+ihre Moleküle zu klein sind, um selbst mikroskopisch wahrgenommen
+werden zu können. Dagegen können wir den Erfolg ihrer Bewegungen an
+kleinen, leichten Körnchen erkennen, die in der Flüssigkeit schweben,
+und die, wenn die Moleküle die angegebene Bewegungsart besitzen,
+von ihnen fortwährend gestoßen werden müssen, so daß sie bei ihrer
+leichten Beweglichkeit in ein zitterndes Tanzen geraten. Die sogenannte
+B<span class="smaller">ROWN</span>sche Molekularbewegung kleiner<span class="pagenum" id="Seite_266">[S. 266]</span> Körnchen ist also eine
+rein passive Bewegung, die hervorgebracht wird durch die fortwährenden
+kleinen Stöße, welche die anprallenden Flüssigkeitsmoleküle auf
+sie ausüben. Einen treffenden Beweis für die Richtigkeit dieser
+Auffassung liefert die Tatsache, daß die B<span class="smaller">ROWN</span>sche Bewegung
+mit zunehmender Temperatur der Flüssigkeit an Intensität gewinnt. Das
+war vorauszusagen, da wir wissen, daß die Bewegung der Moleküle einer
+Flüssigkeit um so intensiver wird, je mehr die Temperatur steigt, bis
+sie schließlich so mächtig wird, daß die einzelnen Moleküle heftig
+auseinanderstieben, d.&#8239;h. bis die Flüssigkeit verdampft.</p>
+
+<h6 id="Bewegungen_durch_Quellung_der_Zellwaende"><b>b) Bewegungen durch
+Quellung der Zellwände.</b></h6>
+
+<p>In den Bewegungen, welche durch Quellung der Zellwände zustande kommen,
+haben wir eine Bewegungsform, welche uns hinüberführt von den passiven
+Bewegungen zu allen folgenden, die nur auf Energieentfaltung in dem
+bewegten System selbst beruhen. Bekanntlich kommt eine Quellung dadurch
+zustande, daß sich zwischen die Moleküle eines trockenen, quellbaren
+Körpers, der in eine feuchte Umgebung gebracht wird, Wassermoleküle
+lagern, die durch Molekularattraktion von den Molekülen des Körpers
+so stark angezogen werden, daß sie seine Moleküle selbst mit großer
+Kraft auseinanderdrängen, wodurch das Volumen des Körpers bedeutend
+vergrößert wird. Kommt der gequollene Körper wieder in wasserfreie
+Umgebung, etwa in trockene warme Luft, so gibt er allmählich wieder
+sein Quellungswasser ab, vermindert im selben Maße sein Volumen und<span class="pagenum" id="Seite_267">[S. 267]</span>
+schrumpft ein, um bei neuer Anfeuchtung von neuem zu quellen. Die
+Quellbarkeit ist besonders bei organischen Produkten des Stoffwechsels
+der Pflanzen verbreitet, vor allem bei den Zellulosewänden der
+Pflanzenzellen. Sie ist durchaus nicht an das <em class="gesperrt">Leben</em> der
+Pflanzenzelle gebunden, sondern besteht an den Zellulosegebilden der
+toten Zellen unbegrenzt lange fort in derselben Weise wie an den
+Zellulosewänden der lebendigen Zellen. Damit eine einseitig gerichtete
+Bewegung durch die Volumenzunahme bei der Quellung oder durch die
+Volumenabnahme beim Austrocknen an irgendeinem quellbaren Objekt, etwa
+einem Blattstiel oder einer Membran, zustande kommen kann, müssen die
+einzelnen Seiten derselben verschieden quellbar sein, es muß die eine
+Seite stark quellen, während die andere nur schwach quillt oder gar
+nicht. Wären alle Teile gleich stark quellbar, dann würde nur eine
+gleichmäßige Vergrößerung nach allen Seiten eintreten. Quillt dagegen
+bei einem langgestreckten Gebilde eine Seite stärker als die ihr
+gegenüberliegende, so dehnt sich die erstere aus, während die letztere
+kürzer bleibt, und die Folge ist eine Biegung des ganzen Gebildes, die,
+je nachdem die Quellung schnell oder langsam eintritt, plötzlich oder
+allmählich erfolgt.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe44" id="fig101">
+  <img class="w100" src="images/fig101.jpg" alt="Quellung eines Storchschnabelsamens">
+  <figcaption class="caption">Fig. 101. <em class="gesperrt">Storchschnabelsamen</em>
+  (<em class="gesperrt">Erodium cicutarium</em>), <i>a</i> in getrocknetem,
+  <i>b</i> in gequollenem Zustande.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Charakteristische Objekte für die Beobachtung der Quellungsbewegungen
+sind die bekannten, neuerdings häufig aus den amerikanischen Wüsten
+nach Europa kommenden „Auferstehungspflanzen“ (<em class="gesperrt">Selaginella
+lepidophylla</em>), die in der Trockenheit ihre Blattstiele faustartig
+zusammenlegen, angefeuchtet sie wieder handtellerartig nach außen
+biegen, indem die Blattstiele auf ihrer Innenseite stark quellen.
+Ganz ebenso verhalten sich die allbekannten „Rosen von Jericho“, die
+nichts anderes sind als die toten, ausgetrockneten Zweige einer in
+den arabischen Wüsten wachsenden Crucifere (<em class="gesperrt">Anastatica</em>). Das
+Ausbreiten der getrockneten Zweige, wenn man sie in Wasser steckt, hat
+beim Volke den Glauben hervorgerufen, daß die „Rose von Jericho“ zu
+neuem Leben wieder aufersteht, während es sich in Wirklichkeit nur um
+Quellungsbewegungen der toten Zweige handelt. Die <em class="gesperrt">Selaginella</em>
+dagegen ist eine wirkliche „Auferstehungspflanze“, insofern sie,
+völlig eingetrocknet, jahrelang liegen kann, ohne ihre Lebensfähigkeit
+einzubüßen. Sehr anschaulich zeigen auch die Samen mancher
+Storchschnabelarten die Tatsachen der Quellungsbewegungen. <em class="gesperrt">Erodium
+cicutarium</em> hat Samen, die mit einem langen, von Härchen besetzten
+Stiel versehen sind, der in der Trockenheit korkzieherförmig zu einer
+schönen Spirale aufgerollt ist (<a href="#fig101">Fig. 101 <i>a</i></a>), angefeuchtet sich
+aber gerade streckt, indem sich eine Windung nach der anderen durch
+Quellung und Streckung der Innenseite auseinanderrollt (<a href="#fig101">Fig. 101
+<i>b</i></a>).</p>
+
+<figure class="figcenter illowe27" id="fig102">
+  <img class="w100" src="images/fig102.jpg" alt="Austrockung einer
+  Schachtelhalmspore">
+  <figcaption class="caption">Fig. 102. <em class="gesperrt">Spore eines
+  Schachtelhalms</em>. <i>a</i> Die Elaterenbänder sind in feuchtem Zustande um die
+  Sporenzelle herumgelegt; <i>b</i> die Elaterenbänder sind in trockenem Zustande
+  auseinandergeschnellt.</figcaption>
+</figure>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_268">[S. 268]</span></p>
+
+<p>Sehr interessant und durch die Schnelligkeit ihres Verlaufs geradezu
+frappierend sind die Quellungsbewegungen der sogenannten „Elateren“ an
+den Sporen der Schachtelhalme. Die reifen Sporen der Schachtelhalme
+sind runde Zellen, die von einer Zellulosemembran umgeben sind. Diese
+Zellulosemembran ist durch zwei Risse, die in einer Spirale von oben
+nach unten um die ganze Kugel herum verlaufen, in zwei Zellulosebänder,
+die „Elateren“, gespalten (<a href="#fig102">Fig. 102</a>), die an einer Stelle im Aequator
+der Kugel untereinander und an der Spore selbst befestigt sind. Bringt
+man die Sporen etwas angefeuchtet unter das Mikroskop, so sind die
+beiden Elaterenbänder zu zwei parallelen Spiralen zusammengelegt und
+bilden eine geschlossene Kapsel um die Spore (<a href="#fig102">Fig. 102 <i>a</i></a>). Läßt
+man sie aber eintrocknen, so strecken sich die beiden Spiralen zu
+geraden Bändern aus (<a href="#fig102">Fig. 102 <i>b</i></a>), indem die äußere Seite der
+Bänder durch Wasserabgabe eintrocknet und sich verkürzt. Haucht man sie
+in diesem ausgetrockneten Zustande an, während man gleichzeitig durch
+das Mikroskop sieht, so beobachtet man, daß sie fast blitzschnell sich
+wieder zu Spiralen um die Spore zusammenlegen, indem sich die äußere
+Fläche durch Quellung ausdehnt. Im Moment, wo die Feuchtigkeit des
+Hauches verfliegt, breiten sich dann ebenso schnell die Bänder wieder
+aus und man kann den Versuch, wie alle Quellungsversuche, beliebig oft
+wiederholen.</p>
+
+<p>Die Quellungsbewegungen sind im Pflanzenreich ungemein weit verbreitet
+und spielen zum Teil eine große Rolle im Leben der Pflanze. Welche
+gewaltigen Energiewerte durch Quellung erzeugt werden, geht schon
+allein daraus hervor, daß z.&#8239;B. mit quellenden Holzkeilen große Steine
+gespalten werden können.</p>
+
+<h6 id="Bewegungen_durch_Veraenderung_des_Zellturgors"><b>c) Bewegungen durch
+Veränderung des Zellturgors.</b></h6>
+
+<p>Mit den Bewegungen, die durch Veränderung des Zellturgors
+entstehen, treten wir in den Bereich derjenigen Bewegungsarten
+ein, die unbedingt das intakte Leben des Objekts voraussetzen, an
+dem sie auftreten. Mit dem Tode ihres Substrats erlöschen diese
+Bewegungsformen. Auch die Turgeszenzbewegungen sind hauptsächlich im
+Pflanzenreich verbreitet. Erinnern wir uns daher zunächst, daß die
+Pflanzenzelle eine Zellulosekapsel vorstellt, die innen mit einer
+kontinuierlichen Protoplasmaschicht, dem Primordialschlauch, überzogen
+ist, und ferner, daß der Primordialschlauch die Eigenschaften einer
+semipermeablen Membran besitzt und eine Flüssigkeit einschließt, die
+osmotisch wirksame Stoffe enthält, für die der Primordialschlauch
+unter gewöhnlichen Verhältnissen nicht durchgängig ist. Infolge
+dieser Eigenschaften ist, wie wir sahen (vergl. <a href="#Primordialschlauch">p. 138</a>), der
+Primordialschlauch durch Wasseraufnahme der Zelle von außen in den
+Zellsaft hinein gedehnt und mit ihm gleichzeitig die umgebende
+elastische Zellulosekapsel. Diese pralle Füllung der Zelle und Spannung
+der Zellwand, die durch die osmotischen Eigenschaften des Zellsaftes
+bedingt ist, repräsentiert bekanntlich den „<em class="gesperrt">Turgor</em>“ der Zelle.</p>
+
+<p>Der Turgor der Zelle kann nun auf verschiedene Weisen verändert
+werden. Erstens nämlich kann, wie wir schon früher gesehen haben,
+das Mengenverhältnis der osmotisch wirksamen Stoffe innerhalb und
+außerhalb der Zelle sich ändern, indem die Konzentration außen oder<span class="pagenum" id="Seite_269">[S. 269]</span>
+innen gesteigert oder herabgesetzt wird. Die Folge muß nach unseren
+früheren Betrachtungen ein Steigen oder Sinken des Turgors der Zelle
+sein. Ferner aber kann der Turgor auch sich ändern, indem die Wand des
+Primordialschlauchs aus irgendeinem Grunde durchlässig wird für die
+gelösten Stoffe des Zellsafts. Dann muß ein Ausgleich der osmotischen
+Druckdifferenzen durch Diffusion der osmotisch wirksamen Stoffe
+eintreten, und die Spannung, unter der die Zellwand stand, fällt weg.
+Schließlich aber wird auch eine Turgorveränderung eintreten, wenn die
+Spannung des Primordialschlauchs durch aktive Veränderungen seines
+Protoplasmas sinkt oder steigt. Kontrahiert sich z.&#8239;B. das Protoplasma
+des Primordialschlauchs, so wird seine Kontraktion den ihr bisher
+entgegenwirkenden osmotischen Druck zum Teil oder ganz überwinden, und
+die Folge wird sein, daß entsprechend viel Wasser aus dem Zellsaft
+durch den Primordialschlauch nach außen hindurchgepreßt wird, ohne daß
+indessen die osmotisch wirksamen Stoffe mit hindurchtreten können. Läßt
+die Kontraktion des Primordialschlauchs wieder nach, so werden wieder
+mehr Wassermoleküle von außen nach innen hineintreten, und der Turgor
+wird wieder größer werden.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe49" id="fig103">
+  <img class="w100" src="images/fig103.jpg" alt="Zellturgor einer Pflanzenzelle">
+  <figcaption class="caption">Fig. 103. <em class="gesperrt">Schema des Zellturgors
+  einer Pflanzenzelle</em>. <i>h</i> Zellmembran, <i>p</i> Primordialschlauch,
+  <i>k</i> Zellkern, <i>c</i> Chlorophyllkörper, <i>s</i> Zellsaft, <i>e</i>
+  eindringende Salzlösung. Bei <i>A</i> Zelle in voller Turgeszenz, der
+  Primordialschlauch liegt der Zellmembran fest an. Bei <i>B</i> hat der Turgor
+  infolge einwirkender Salzlösung abgenommen, die Zelle ist kleiner geworden, aber
+  der Primordialschlauch liegt der Zellmembran noch an. Bei <i>C</i> ist der Turgor
+  noch geringer geworden, der Primordialschlauch beginnt sich von der Zellhaut, die
+  ihre geringste Größe erreicht hat, abzuheben. Bei <i>D</i> hat der
+  Primordialschlauch sich vollständig zusammengezogen, weil die osmotische Wirkung
+  der von außen her einwirkenden Salzlösung <i>e</i> sehr hohe Werte erreicht hat.
+  Nach <span class="smaller">DE</span> V<span class="smaller">RIES</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Gehen wir auf die Folge der Herabsetzung des Turgors ein, so muß
+diese in allen Fällen die gleiche sein: der Primordialschlauch, der
+vorher durch die Spannung von innen her stark ausgedehnt war, wird
+zusammensinken, und sein Umfang wird immer kleiner werden (<a href="#fig103">Fig. 103</a>).
+Was hier aber noch wichtiger ist, das ist das Kleinerwerden der ganzen
+Zelle bei Abnahme des Turgors, denn in demselben Maße wie die Spannung
+des Primordialschlauchs nachläßt, entspannt sich auch die elastische
+Zellulosehülle und nimmt infolge ihrer<span class="pagenum" id="Seite_270">[S. 270]</span> Elastizität schließlich einen
+Umfang an, wie er ihrem vollkommenen Entspannungszustande entspricht
+(<a href="#fig103">Fig. 103 <i>B</i>, <i>C</i>, <i>D</i></a>).</p>
+
+<figure class="figcenter illowe34" id="fig104">
+  <img class="w100" src="images/fig104.jpg" alt="Bewegung bei der Mimose">
+  <figcaption class="caption">Fig. 104. <em class="gesperrt">Mimosa pudica</em>.
+  <i>I</i> Ganze Pflanze, <i>A</i> in Tagstellung, <i>B</i> in Nachtstellung.
+  <i>II</i> <i>A</i> Ein Zweig in ungestörtem Zustande (= Tagstellung), <i>B</i>
+  ein Zweig desselben Stengels in gereiztem Zustande (= Nachtstellung). <i>II</i>
+  Nach D<span class="smaller">ETMER</span>.
+  <div class="linkedimage s5"><a href="images/fig104_gross.jpg"
+  id="fig104_gross" rel="nofollow">⇒<br>
+  GRÖSSERES BILD</a></div></figcaption>
+</figure>
+
+<p>Bei den Pflanzenbewegungen, die hier in Betracht kommen, findet nun
+ausschließlich dadurch eine Veränderung des Turgors statt, daß der
+Primordialschlauch bestimmter Zellen aus irgendeinem Grunde sich
+kontrahiert, in der Weise, daß Wasser aus der Zelle ausgepreßt<span class="pagenum" id="Seite_271">[S. 271]</span> wird,
+ein Vorgang, der nach einiger Zeit wieder aufhört, so daß der Turgor
+dann in demselben Maße, wie die Kontraktion nachläßt, von neuem steigt.
+So tritt also unter gewissen Umständen eine plötzliche Verminderung des
+Turgors und damit eine Verkleinerung der Zelle ein, und erst allmählich
+stellt sich der frühere Zustand wieder her.</p>
+
+<p>Damit, auf diesem Prinzip basierend, an einer Pflanze eine bestimmt
+gerichtete Bewegung zustande kommen kann, müssen die Zellen, welche die
+Turgeszenzveränderungen erfahren, in bestimmter Weise angeordnet sein.
+Stellen wir uns vor, wir hätten schematisch zwei parallel aneinander
+gelagerte Reihen von Zellen, von denen die eine plötzlich den Turgor
+ihrer Zellen verringert, so daß die Zellen kleiner werden, während
+die Zellen der anderen Reihe ihren Turgor unverändert beibehalten,
+so ist die Folge, daß sich die erstere Reihe verkürzen muß. Dadurch
+kommt nach einfachen mechanischen Prinzipien eine Krümmung zustande,
+die ihre Konkavität an der verkürzten Seite hat. Die andere Seite ist
+dabei passiv etwas gedehnt worden. Findet daher später wieder eine
+allmähliche Steigerung des Turgors und eine Wiederverlängerung der
+Zellen auf der verkürzten Seite statt, so wird die Elastizität der
+andern Seite die Wiederstreckung wirksam mit unterstützen.</p>
+
+<p>Solche Turgeszenzverminderung tritt nun bei vielen Pflanzen, sowohl
+spontan als auch durch Erschütterungen etc. hervorgerufen, an
+bestimmten Zellgruppen oft sehr plötzlich ein, und die Folge davon
+ist eine plötzliche Bewegung gewisser Pflanzenteile. Dabei ist in
+den meisten Fällen die Anordnung und Gestalt der Zellen, die durch
+Veränderung ihres Turgors die Bewegung hervorrufen, eine sehr
+komplizierte. Es sind in der Regel an der Basis der beweglichen
+Blätter oder Blattstiele kleine Knötchen oder „Polster“ entwickelt,
+deren Zellen ihren Turgor sehr schnell herabsetzen können. Eins der
+bekanntesten Beispiele dieser Art ist die Bewegung der Blattstiele
+bei der „sensitiven“ <em class="gesperrt">Mimosa pudica</em>, die im „wachen“ Zustande,
+d.&#8239;h. am Tage, ihre Blattstiele aufgerichtet und ihre Blättchen
+ausgebreitet (<a href="#fig104">Fig. 104 <i>I</i> <i>A</i> und <i>II</i> <i>A</i></a>), im
+„Schlafzustande“, d.&#8239;h. nachts, aber die Blattstiele gesenkt und die
+Blättchen nach oben zusammengefaltet hält (<a href="#fig104">Fig. 104 <i>I</i> <i>B</i>
+und <i>II</i> <i>B</i></a>). Erschüttert man eine <em class="gesperrt">Mimose</em> im wachen
+Zustande stark, so tritt bei Tage die Nachtstellung ganz plötzlich ein.</p>
+
+<p>Auf demselben Prinzip beruhen die zahlreichen anderen Bewegungen der
+„sensitiven“ Pflanzen, wie der Blätter des Klees, der Staubfäden der
+Berberitze, der insektenfangenden Organe der „fleischfressenden“
+Pflanzen u.&#8239;a.&#8239;m.</p>
+
+<h6 id="Bewegungen_durch_Veraenderung_des_spezifischen_Gewichts"><b>d) Bewegungen durch
+Veränderungen des spezifischen Gewichts.</b></h6>
+
+<p>Es gibt unter den wunderbaren, meist glasartig durchsichtigen
+Tierformen, welche eine pelagische Lebensweise in den oberen
+Schichten der Meere führen und in neuerer Zeit als „Plankton“ Objekt
+eingehender Forschung geworden sind, eine ganze Reihe von Tieren,
+die mit der merkwürdigen Fähigkeit begabt sind, ohne Gebrauch
+irgendwelcher Lokomotionsorgane im Meere langsam in die Höhe zu
+steigen oder in die Tiefe zu sinken. Es sind besonders die Gruppen
+der <em class="gesperrt">Radiolarien</em>, <em class="gesperrt">Ctenophoren</em> und <em class="gesperrt">Siphonophoren</em>.
+Auch<span class="pagenum" id="Seite_272">[S. 272]</span> unter den einzelligen Organismen des süßen Wassers besitzen
+einige, wie <em class="gesperrt">Actinosphaerium</em>, diese Fähigkeit. Da sich jede
+äußere Veranlassung, etwa Strömungen des Wassers etc., für dieses
+geheimnisvolle Schweben ausschließen läßt, und da eine Bewegung von
+besonderen Organen am Körper nicht daran beteiligt ist, so kann diese
+Bewegungsform nur auf Veränderungen des spezifischen Gewichts beruhen,
+und das ist in der Tat auch nachgewiesen worden.</p>
+
+<p>Wie wir bereits früher gesehen haben, ist das Protoplasma der Zellen
+an sich stets etwas schwerer als Wasser<a id="FNAnker_213" href="#Fussnote_213" class="fnanchor">[213]</a>. <em class="gesperrt">Es kann also eine
+Zelle, die am Boden liegt, sich nur erheben, wenn im Protoplasma Stoffe
+auftreten und angehäuft werden, die spezifisch leichter sind als
+Wasser</em>.</p>
+
+<p>Es ist bekannt, daß gewisse Rhizopoden des Süßwassers, besonders
+die mit zierlichem Gehäuse versehenen <em class="gesperrt">Arcellen</em> und
+<em class="gesperrt">Difflugien</em>, die gewöhnlich am Boden der Pfützen und Teiche
+zwischen Schlammteilchen und faulen Blättern umherkriechen und
+spezifisch schwerer sind als Wasser, sich aktiv erheben können, indem
+sie eine Kohlensäureblase in ihrem Protoplasmakörper entwickeln und,
+wenn diese groß genug geworden ist, wie ein kleiner Luftballon an die
+Oberfläche steigen, eine Tatsache, die E<span class="smaller">NGELMANN</span><a id="FNAnker_214" href="#Fussnote_214" class="fnanchor">[214]</a> zuerst
+genauer untersucht hat und die jedem, der an einzelligen Organismen
+des Süßwassers eingehendere Studien gemacht hat, wohlbekannt ist. Man
+kann bisweilen in einem Kulturgefäß, wenn bestimmte Bedingungen die
+Entwicklung einer Kohlensäureblase im Protoplasma der <em class="gesperrt">Difflugien</em>
+begünstigen, ein epidemisches Aufsteigen der Individuen vom Boden
+nach der Oberfläche beobachten. Wird die Kohlensäure dann durch
+Diffusion wieder abgegeben, so sinken die <em class="gesperrt">Difflugien</em> wieder
+zu Boden. Dadurch kann in der Natur ein ganz beträchtlicher
+Standortwechsel entstehen, der, wenn die Protisten einmal unter
+ungünstige Lebensbedingungen geraten sind, unter Umständen großen
+Nützlichkeitswert für sie gewinnen kann.</p>
+
+<p>Auf ähnliche Weise kommt das Steigen und Sinken der Radiolarien und
+aller Wahrscheinlichkeit nach auch der Ctenophoren und mancher anderen
+pelagischen Tiere zustande. <em class="gesperrt">Thalassicolla nucleata</em> z.&#8239;B. ist ein
+großes kugelrundes Radiolar von 3–4 mm Größe, das eine einzige Zelle
+repräsentiert, deren Kern, von Protoplasma umgeben, in einer runden
+„Zentralkapsel“ gelegen ist (<a href="#fig105">Fig. 105</a>). Das gesamte extrakapsuläre
+Protoplasma ist von unzähligen Vakuolen durchsetzt, so daß es wie
+eine Schaummasse aussieht, die nach außen hin durch eine solide
+Gallertschicht vom Meerwasser abgegrenzt ist. Diese Vakuolenschicht
+ist derjenige Bestandteil der Zelle, der spezifisch leichter ist
+als das Meerwasser und die ungestörte <em class="gesperrt">Thalassicolla</em> an der
+Oberfläche des Meeres schwebend erhält<a id="FNAnker_215" href="#Fussnote_215" class="fnanchor">[215]</a>. Man kann sich davon
+durch vivisektorische Ausschaltung der einzelnen Bestandteile der
+<em class="gesperrt">Thalassicollen</em>zelle, also durch Abtragung der Gallertschicht,
+durch Isolierung der Vakuolenschicht und Exstirpation der Zentralkapsel
+mit ihrem Inhalt leicht überzeugen. Alle Bestandteile sinken isoliert
+stets im Meerwasser zu Boden; nur die Vakuolenmasse<span class="pagenum" id="Seite_273">[S. 273]</span> bleibt an
+der Oberfläche schweben und kehrt beim Untertauchen immer hierher
+zurück<a id="FNAnker_216" href="#Fussnote_216" class="fnanchor">[216]</a>. Dementsprechend beginnt die ganze <em class="gesperrt">Thalassicolla</em>,
+sobald die Vakuolenschicht durch Zerplatzen der Vakuolen
+zusammenschmilzt, wie das infolge von Reizung, in der Natur speziell
+von heftigem Wellenschlag, stattfindet, zu sinken. Dann fällt die Zelle
+in ruhigere Tiefen und ist so vor gänzlicher Zerstörung geschützt, denn
+die Vakuolenschicht kann wieder regeneriert werden, und indem sie an
+Volumen zunimmt, steigt die <em class="gesperrt">Thalassicolla</em> bei ruhigem Wetter aus
+ihrer sicheren Tiefe wieder in die sonnige Höhe. Die große Bedeutung
+dieser Bewegungsart für das Leben der pelagischen Organismen liegt
+hiernach auf der Hand.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe25" id="fig105">
+  <img class="w100" src="images/fig105.jpg" alt="Radiolarienzelle mit
+  Vakuolenschicht">
+  <figcaption class="caption">Fig. 105. <em class="gesperrt">Thalassicolla
+  nucleata</em>, eine kugelförmige Radiolarienzelle im Querschnitt. In der Mitte
+  der von schwarzem Pigment umgebenen Zentralkapsel liegt der bläschenförmige
+  Zellkern. Die Zentralkapsel ist umgeben von der Vakuolenschicht, ehe von einer
+  Gallertzone eingehüllt wird und durch die letztere hindurch sonnenstrahlenartig
+  fadenförmige Pseudopodien entsendet.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Es fragt sich aber nunmehr, wodurch der Inhalt der Vakuolen spezifisch
+leichter wird als das umgebende Meerwasser. Die Bedingungen für die
+Entstehung der Vakuolen, deren Neubildung man an jeder isolierten
+Zentralkapsel leicht beobachten kann, liegen, wie wir wissen,
+darin, daß sich im Protoplasma zerstreut osmotisch wirksame Stoffe
+anhäufen, welche bewirken, daß Wasser von außen her zu ihnen durch
+das Protoplasma hereintritt. In demselben Maße wie die Bildung und
+Konzentration der osmotisch wirksamen Stoffe im Protoplasma zunimmt,
+wird die Größe der Vakuolen wachsen, denn es muß stets ein Ausgleich
+des osmotischen Drucks zwischen der Vakuolenflüssigkeit und dem
+umgebenden Meerwasser stattfinden, d.&#8239;h. die Vakuolenflüssigkeit
+muß stets dieselbe Anzahl von Molekülen in sich gelöst enthalten
+wie das Meerwasser. Wir werden aber annehmen müssen, daß in der
+Vakuolenflüssigkeit, wenn auch die gleiche Anzahl von Molekülen, so
+doch Moleküle anderer Stoffe gelöst sind, als im Meerwasser. Wenn wir
+uns daher vorstellen, daß ein Teil der in der Vakuolenflüssigkeit
+gelösten Stoffe ein sehr geringes spezifisches Gewicht hat, so wird
+es verständlich, wie der Vakuoleninhalt im ganzen auch spezifisch
+leichter sein kann als das umgebende Meerwasser. In der Tat hat es
+K. B<span class="smaller">RANDT</span><a id="FNAnker_217" href="#Fussnote_217" class="fnanchor">[217]</a> vor kurzem höchst wahrscheinlich gemacht, daß
+es auch hier die vom Protoplasma produzierte Kohlensäure ist, die, in
+der Vakuolenflüssigkeit gelöst, das spezifische Gewicht derselben unter
+das des Meerwassers herabdrückt. Ist daher<span class="pagenum" id="Seite_274">[S. 274]</span> die Vakuolenschicht bis zu
+einem gewissen Grade entwickelt, so wird auch das spezifische Gewicht
+der ganzen Radiolarienzelle geringer sein als das des Meerwassers,
+d.&#8239;h. die Radiolarienzelle wird an der Oberfläche schweben. Wird die
+Masse der Vakuolenschicht durch Zerplatzen der Vakuolen verringert,
+oder wird die Produktion der Kohlensäure in der Kälte, wo der
+Stoffwechsel auf ein Minimum herabsinkt, stark vermindert, so werden
+die Radiolarien unter Umständen wieder in die Tiefe sinken.</p>
+
+<h6 id="Bewegungen_durch_Sekretion"><b>e) Bewegungen durch
+Sekretion.</b></h6>
+
+<p>Die Bewegungen, welche durch Sekretion von seiten der Zelle zustande
+kommen, sind auf wenige Organismengruppen beschränkt, besonders auf
+die Algengruppen der <em class="gesperrt">Desmidiaceen</em> und <em class="gesperrt">Oscillarien</em>.
+Das Prinzip dieses Bewegungsmodus ist überaus einfach. Es besteht
+lediglich darin, daß eine auf einer Unterlage aufliegende Zelle an
+einer bestimmten Stelle ihrer Oberfläche und nach einer bestimmten
+Richtung hin eine Sekretmasse, meist schleimiger Natur, hervorquellen
+läßt, die an der Unterlage festklebt, so daß sich der bewegliche
+Zellkörper dadurch nach einer bestimmten Richtung hin vorwärts stößt,
+wie der Fischer sein Boot mit einer Stange vom Grunde abstößt. Dauert
+die Sekretion kontinuierlich an, so gleitet die Zelle langsam auf der
+Unterlage dahin.</p>
+
+<div class="figcontainer illowe50">
+
+<figure class="figsub_b illowe28" id="fig106">
+  <img class="w100" src="images/fig106.jpg" alt="Closterium in Fortbewegung">
+  <figcaption class="caption">Fig. 106.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figsub_b illowe16" id="fig107">
+  <img class="w100" src="images/fig107.jpg" alt="Schleifäden einer Diatomee">
+  <figcaption class="caption">Fig. 107.</figcaption>
+</figure>
+
+<div class="caption">Fig. 106. <em class="gesperrt">Closterium, eine
+  Desmidiacee, die sich durch Sekretion von Schleim auf der Unterlage
+  fortschiebt</em>. Das nicht sezernierende Ende pendelt frei im Wasser.</div>
+
+<div class="caption">Fig. 107. <em class="gesperrt">Diatomee mit
+  ausgestoßenen Schleimfäden</em>. Nach B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span>.</div>
+
+</div>
+
+<p>In dieser Weise bewegen sich z.&#8239;B. die Desmidiaceen. Das
+mondsichelförmige <em class="gesperrt">Closterium</em> (<a href="#fig106">Fig. 106</a>), das wir schon bei
+der Betrachtung der B<span class="smaller">ROWN</span>schen Molekularbewegung kennen
+lernten, sezerniert an den beiden Enden seines einzelligen Körpers
+einen schleimigen Stoff. Während es dabei mit dem einen Ende an der
+Unterlage haftet, schwebt das andere Ende frei pendelnd im Wasser,
+so daß der ganze Zellkörper unter einem bestimmten Winkel schräg
+von der Unterlage nach oben aufgerichtet steht. Mit dem anhaftenden
+Ende schiebt sich das <em class="gesperrt">Closterium</em>, wie K<span class="smaller">LEBS</span><a id="FNAnker_218" href="#Fussnote_218" class="fnanchor">[218]</a>
+und A<span class="smaller">DERHOLD</span><a id="FNAnker_219" href="#Fussnote_219" class="fnanchor">[219]</a><span class="pagenum" id="Seite_275">[S. 275]</span> gezeigt haben, durch Ausscheiden einer
+schleimigen Sekretmasse langsam vorwärts (<a href="#fig106">Fig. 106</a>), indem es seinen
+Neigungswinkel zur Unterlage im wesentlichen beibehält. Ab und zu
+wechselt es beim Vorwärtsgleiten mit seinen beiden Polen ab, indem der
+freipendelnde Pol sich senkt, anhaftet und sezerniert, während der
+vorher anhaftende Pol sich erhebt und frei pendelt. So rückt die Alge
+allmählich auf ihrer Unterlage vorwärts.</p>
+
+<p>Ueber die Bewegung der <em class="gesperrt">Diatomeen</em>, jener kleinen, braunen,
+schiffchen- oder stäbchenförmigen Algen, die mit einer äußerst
+zierlichen Kieselschale versehen und im Süß- und Seewasser in
+ungeheurer Formenzahl verbreitet sind, ist bereits eine kaum noch
+übersehbare Literatur entstanden. Man sieht diese einzelligen Wesen,
+wenn man sie in einem Wassertropfen auf einem Objektträger beobachtet,
+in der Richtung ihrer Längsachse manchmal langsamer, manchmal schneller
+auf ihrer Unterlage in eigentümlicher, zögernder Weise vorwärtsgleiten
+und dann bisweilen wieder mit dem entgegengesetzten Pol voran nach
+entgegengesetzter Richtung zurückgehen, ohne daß es gelingt, irgend
+welche Bewegungsorgane an dem Körper zu entdecken. Die zahllosen
+Forscher, die, wie M<span class="smaller">AX</span> S<span class="smaller">CHULTZE</span>, E<span class="smaller">NGELMANN</span> u.&#8239;a.,
+sich mit dieser anmutigen Bewegung beschäftigt haben, sind zu den
+auseinanderweichendsten Ansichten über ihre Entstehung gekommen.
+Neuerdings schien es nach den Arbeiten von B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span><a id="FNAnker_220" href="#Fussnote_220" class="fnanchor">[220]</a> und
+L<span class="smaller">AUTERBORN</span><a id="FNAnker_221" href="#Fussnote_221" class="fnanchor">[221]</a>, als ob sie ebenfalls auf dem gleichen Prinzip
+der Ausstoßung eines schleimigen Sekrets beruhte. In der Tat gelang
+es B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span> und L<span class="smaller">AUTERBORN</span>, zu zeigen, daß gewisse
+Diatomeenformen von einer Gallerthülle umgeben sind und eigentümliche
+Sekretfäden ausstoßen, die durch anhaftende Tuschekörnchen sichtbar
+gemacht werden können (<a href="#fig107">Fig. 107</a>). Allein die sehr eingehenden
+Untersuchungen von O. M<span class="smaller">ÜLLER</span><a id="FNAnker_222" href="#Fussnote_222" class="fnanchor">[222]</a> in der letzten Zeit haben
+ergeben, daß diese Fäden jedenfalls nur eine untergeordnete Bedeutung
+für die Fortbewegung der Diatomeen haben, und daß der Bewegungsmodus
+dieser kleinen Algenzellen ein viel komplizierterer sein dürfte,
+der sich möglicherweise mehr der Bewegung durch Protoplasmaströmung
+anschließt.</p>
+
+<p>Von den langen fadenförmigen <em class="gesperrt">Oscillarien</em>, die aus vielen,
+in einer Reihe hintereinander angeordneten Zellen bestehen, und die
+als blaugrüne Fäden in gleicher Weise langsam im Wasser kriechen,
+wie die Diatomeen, scheint es indessen, daß sie sich wirklich durch
+Ausscheidung eines Sekrets auf der Unterlage vorwärts schieben, und
+von den <em class="gesperrt">Gregarinen</em> (<a href="#fig27">Fig. 27 <i>b</i></a> p. 92), jenen parasitär
+lebenden einzelligen Organismen, die ebenfalls ohne besondere
+Bewegungsorgane sehr langsam gleitende Bewegungen ausführen, hat
+S<span class="smaller">CHEWIAKOFF</span> in neuerer Zeit das gleiche gezeigt.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_276">[S. 276]</span></p>
+
+<h6 id="Bewegungen_durch_Wachstum"><b>f) Bewegungen durch
+Wachstum.</b></h6>
+
+<p>Die Bewegungen, die mit dem Wachstum der Zellen verbunden sind,
+brauchen wir nur kurz zu berühren, denn ihr Prinzip bedarf weiter
+keiner Erläuterung. Mit jedem Wachstum gehen Bewegungen einher,
+denn indem eine Zelle an Volumen zunimmt, dehnt sie sich aus. Die
+Wachstumsbewegungen sind also aller lebendigen Substanz eigen, aber
+sie verlaufen fast immer so langsam, daß man sie mit den Augen kaum
+verfolgen kann. Vergleicht man dagegen die wachsenden Objekte innerhalb
+größerer Zeiträume mit ihrem Anfangsstadium, betrachtet man erst das
+keimende Samenkorn und dann die Pflanze, die sich daraus entwickelt
+hat, mit allen ihren Zweigen, Blättern und Blüten, so liegt es auf
+der Hand, daß dabei umfangreiche Bewegungen stattgefunden haben,
+durch die das Baumaterial an die Stellen, wo es angelagert worden
+ist, hintransportiert werden mußte. Besonders deutlich erkennt man
+auch die Wachstumsbewegungen an langen Pflanzenstengeln oder Ranken,
+wenn die Zellen auf der einen Seite schneller wachsen oder sich
+schneller vermehren als auf der anderen Seite, so daß auf diese Weise
+Krümmungen zustande kommen. Am augenfälligsten aber sind die durch
+das Wachstum bedingten Bewegungen in den Fällen, wo die beim Wachsen
+produzierte mechanische Energie nicht dauernd frei abgegeben, sondern
+in potentieller Form aufgehäuft und schließlich durch irgendeinen
+auslösenden Reiz plötzlich in kinetische Energie übergeführt wird, wie
+das am schönsten bei den Samen und Früchten gewisser Pflanzen, z.&#8239;B.
+von <em class="gesperrt">Impatiens</em>, hervortritt, die bei Berührung plötzlich mit
+einer Schleuderbewegung aufplatzen und ihren Inhalt herausschnellen.
+Es ist nicht nötig, auf den Modus der Wachstumsbewegungen noch weiter
+einzugehen, da ihr Prinzip ja ohne weiteres klar ist, und da sie
+einem auf Schritt und Tritt in der lebendigen Natur begegnen. Daß
+auch die Wachstumsvorgänge gewaltige Energiewerte erzeugen, wird am
+anschaulichsten, wenn man daran denkt, wie Bäume, die zwischen Felsen
+wachsen, mit ihren Wurzeln große Steinmassen auseinanderzusprengen
+vermögen.</p>
+
+<h6 id="Bewegungen_durch_Kontraktion_und_Expansion"><b>g) Bewegungen durch
+Kontraktion und Expansion.</b></h6>
+
+<p>Die Bewegungen schließlich, die durch Kontraktion und Expansion
+des Zellkörpers entstehen und die man gewöhnlich kurz als
+„Kontraktionsbewegungen“ bezeichnet, unterscheiden sich von
+allen anderen organischen Bewegungsmodi dadurch, daß sie auf
+Oberflächengestaltsveränderungen der lebendigen Substanz selbst
+beruhen, die mit gegenseitigen Lageverschiebungen ihrer Teilchen
+verbunden sind, und zwar verlaufen alle Kontraktionsbewegungen in
+zwei Phasen, in dem Wechsel zwischen der „<em class="gesperrt">Kontraktionsphase</em>“
+und der „<em class="gesperrt">Expansionsphase</em>“. Bei der Kontraktion verlagern sich
+die Teilchen der lebendigen Substanz so gegeneinander, daß die Masse
+eine geringere Oberfläche annimmt, bei der Expansion dagegen so, daß
+dieselbe Masse sich auf eine größere Oberfläche verteilt. Nur der
+Wechsel zwischen Kontraktions- und Expansionsphase ermöglicht dauernde
+Bewegungen.</p>
+
+<p>Es liegt auf der Hand, daß nur Körper von mehr oder weniger
+<em class="gesperrt">flüssiger</em> Beschaffenheit eine solche Bewegung zeigen können,
+bei<span class="pagenum" id="Seite_277">[S. 277]</span> der eine Veränderung der Oberflächengröße durch Umlagerung
+der einzelnen Teilchen gegeneinander zustande kommt. Nur ein
+Flüssigkeitstropfen kann seine Oberfläche durch Umlagerung seiner
+Teilchen verringern oder vergrößern, indem er kuglig wird oder sich
+ausbreitet, je nachdem seine „Oberflächenspannung“ ringsherum gleich
+ist oder an einzelnen Stellen größer, an anderen geringer wird.
+Ein fester und starrer Körper, selbst wenn er elastisch ist, kann
+Kontraktionsbewegungen dieser Art nicht hervorbringen, da seine
+Teilchen ihre Lage nicht untereinander vertauschen können. <em class="gesperrt">Es
+ist daher für das Zustandekommen der Kontraktionsbewegungen von
+fundamentaler Bedeutung, daß die lebendige Substanz eine flüssige
+Konsistenz besitzt</em>. Wie wir schon früher fanden, ist in der Tat
+alle <em class="gesperrt">lebendige</em> Substanz mehr oder weniger flüssig, ein Umstand,
+der durch den hohen Prozentgehalt an Wasser bedingt ist, und es
+ist daher die verbreitete Auffassung, daß überhaupt alle lebendige
+Substanz „<em class="gesperrt">Kontraktilität</em>“ besitzt, d.&#8239;h. Kontraktionsbewegungen
+auszuführen imstande ist, durchaus begründet, wenn wir auch viele
+Zellen kennen, wie gewisse Algenzellen, Bakterienzellen etc., die,
+trotzdem sie ein intensives Leben besitzen, doch, weil sie von einer
+starren Membran umgeben sind, äußerlich keine Kontraktionsbewegungen
+zum Ausdruck bringen können. Die <em class="gesperrt">Kontraktilität</em>, d.&#8239;h. die
+<em class="gesperrt">Fähigkeit</em>, Kontraktionsbewegungen auszuführen, ist aber eine
+allgemeine Eigenschaft aller lebendigen Substanz und erfordert daher
+eingehendes Interesse.</p>
+
+<p>Wir können unter den Bewegungsarten, die durch Kontraktion und
+Expansion nach dem eben charakterisierten Prinzip zustande kommen,
+je nach der eigentümlichen Differenzierung des Substrats, an dem sie
+beobachtet werden, drei Gruppen unterscheiden, die wir bezeichnen als:</p>
+
+<p class="p0 mleft1_5"><em class="gesperrt">Amöboide Bewegung</em> (Protoplasmaströmung),<br>
+<em class="gesperrt">Muskelbewegung</em> (Bewegung der glatten und quergestreiften Muskelfasern),<br>
+<em class="gesperrt">Flimmerbewegung</em> (Geißelbewegung, Wimperbewegung).</p>
+
+<p class="center">*<span class="mleft7">*</span><br>
+*</p>
+
+<p id="Die_amoeboide_Bewegung">Die <em class="gesperrt">amöboide Bewegung</em>, die ursprünglichste Form der
+Kontraktionsbewegungen, finden wir überall da, wo es sich um nackte
+Protoplasmamassen handelt, um Zellen, deren Protoplasmakörper von
+keiner Zellmembran umschlossen ist oder, wie bei den Pflanzenzellen,
+in der Zellmembran freien Raum zur Bewegung besitzt. Es sind das also
+vor allem die mannigfaltigen Vertreter der großen Protistengruppe der
+Rhizopoden (<a href="#fig108">Fig. 108</a> u. <a href="#fig111">111</a>), ferner im tierischen Zellenstaat die
+Leukocyten und amöboiden Wanderzellen der verschiedensten Art (<a href="#fig109">Fig.
+109</a>), sowie die amöboiden Eizellen gewisser Tiere, wie der Schwämme
+(<a href="#fig22">Fig. 22 <i>a</i></a> p. 88), ferner die Pigmentzellen der verschiedensten
+Organe<a id="FNAnker_223" href="#Fussnote_223" class="fnanchor">[223]</a> (<a href="#fig110">Fig. 110</a>), die Darmepithelzellen (<a href="#fig48">Fig. 48</a> p. 172) und
+schließlich die verschiedenartigsten Pflanzenzellen (<a href="#fig29">Fig. 29 <i>a</i>,
+<i>b</i>, <i>c</i></a> p. 94 u. <a href="#fig112">Fig. 112</a> p. 282). Als Typus kann uns
+die Bewegung der<span class="pagenum" id="Seite_278">[S. 278]</span> <em class="gesperrt">Amöben</em> selbst dienen (<a href="#fig108">Fig. 108</a>), jener
+niedrigsten aller Lebensformen, deren formwechselnder Zellkörper
+bereits alle Rätsel des Lebens in sich birgt. Mit einer Pipette in
+einem Wassertropfen vom Grunde eines Teiches genommen und auf einer
+Glasplatte unter das Mikroskop gebracht, stellt die <em class="gesperrt">Amöben</em>zelle
+ein kleines graues, halbdurchscheinendes Tröpfchen von mehr oder
+weniger ausgesprochener Kugelform vor, in dessen zentraler Masse der
+Zellkern und meist eine kontraktile Vakuole von einem mehr oder weniger
+körnigen „<em class="gesperrt">Endoplasma</em>“ umgeben liegt, während die peripherische
+Schicht von einem mehr hyalinen „<em class="gesperrt">Exoplasma</em>“ gebildet wird.
+Behalten wir diesen Tropfen lebendiger Substanz einige Zeit im Auge,
+so sehen wir, wie sich an irgendeiner Stelle der Oberfläche die
+Kugelmasse vorwölbt, so daß über der Kugeloberfläche ein lappenförmiger
+Vorstoß erscheint, der nun immer größer wird und sich immer weiter und
+weiter ausstreckt, indem immer mehr Protoplasma in ihn nachfließt, ein
+Vorgang, der von den peripherischen Teilen aus nach dem Zentrum hin
+um sich greift, so daß eine dauernde Strömung vom Zentrum nach der
+Peripherie in den Ausläufer, das sogenannte „Pseudopodium“, hinein
+stattfindet (<a href="#fig108">Fig. 108</a>). Häufig fließt die ganze Protoplasmamasse
+der <em class="gesperrt">Amöbe</em> in diesen einen lappigen Vorstoß nach, so daß der
+<em class="gesperrt">Amöben</em>körper eine einzige langgestreckte Masse bildet, wie man
+das besonders bei der <em class="gesperrt">Amoeba limax</em> beobachtet; häufig aber wird
+die zentrifugale Protoplasmaströmung des eben gebildeten Pseudopodiums
+unterbrochen, während sich gleichzeitig an irgendeiner anderen Stelle
+der Oberfläche ein zweites Pseudopodium in gleicher Weise durch
+zentrifugales Vorfließen des Protoplasmas in das Medium hinein bildet,
+und diesem kann wieder ein drittes folgen, so daß die <em class="gesperrt">Amöbe</em> nach
+den verschiedensten Richtungen hin ihre Substanz vorfließen läßt, bald
+hierhin, bald dorthin, und ihre Oberfläche auf diese Weise bedeutend
+vergrößert. Dieses „Ausstrecken der Pseudopodien“, das Vorfließen
+der lebendigen Substanz in das Medium hinein,<span class="pagenum" id="Seite_279">[S. 279]</span> repräsentiert die
+<em class="gesperrt">Expansionsphase</em>. Während sich ein neues Pseudopodium ausstreckt,
+fließt gewöhnlich das Protoplasma aus einem anderen wieder von der
+Peripherie her nach dem Zentrum zurück und liefert so das Material für
+ein neues; das alte Pseudopodium wird eingezogen. Diese „Einziehung der
+Pseudopodien“, das zentripetale Zurückfließen des Protoplasmas und die
+damit verbundene Wiederverringerung der Oberflächengröße repräsentiert
+die <em class="gesperrt">Kontraktions</em>phase. Ziehen sich alle Pseudopodien ein,
+so nimmt die <em class="gesperrt">Amöben</em>zelle wieder Kugelform an. <em class="gesperrt">Die
+Kugelform ist also Ausdruck vollkommenster Kontraktion bei nackten
+Protoplasmamassen</em>. Während des ungestörten Zustandes treten aber
+gewöhnlich bei derselben <em class="gesperrt">Amöbe</em> gleichzeitig an verschiedenen
+Stellen der Oberfläche bald Kontraktionen, bald Expansionen auf. Eine
+Präformation der Pseudopodien ist also nicht vorhanden; es fließt bald
+hier, bald dort Substanz vor, mischt sich fortwährend durcheinander
+und fließt wieder zurück, und dies wechselvolle Spiel ist die amöboide
+Bewegung.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe49" id="fig108">
+  <img class="w100" src="images/fig108.jpg" alt="Phasen amöboider Bewegung">
+  <figcaption class="caption">Fig. 108. <em class="gesperrt">Amöbe in acht
+  aufeinanderfolgenden Stadien der Bewegung</em>.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figcenter illowe38" id="fig109">
+  <img class="w100" src="images/fig109.jpg" alt="Bewegung von Leukocyten">
+  <figcaption class="caption">Fig. 109. <em class="gesperrt">Leukocyt</em>
+  (weißes Blutkörperchen) <em class="gesperrt">vom Frosch in verschiedenen
+  Bewegungszuständen</em>. Nach E<span class="smaller">NGELMANN</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figcenter illowe50" id="fig110">
+  <img class="w100" src="images/fig110.jpg" alt="Pigmentzellen in verschiedenen
+  Stadien der Kontraktion">
+  <figcaption class="caption">Fig. 110. <em class="gesperrt">Pigmentzellen</em> aus
+  der Haut des Frosches. <i>I</i> ausgebreitete, <i>II</i> schwach kontrahierte,
+  <i>III</i> stärker kontrahierte, <i>IV</i> vollkommen kontrahierte Pigmentzelle.
+  Der helle Fleck im zentrales Zellkörper ist der Zellkern.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Die Form der Pseudopodien ist bei den verschiedenen amöboiden
+Protoplasmamassen überaus verschieden, je nach der speziellen
+Konsistenz, Zusammensetzung etc. der lebendigen Substanz. Wie wir
+bereits gesehen haben<a id="FNAnker_224" href="#Fussnote_224" class="fnanchor">[224]</a>, finden wir z.&#8239;B. unter der Formenfülle
+der Rhizopodenzellen kurze stumpfe, lappig zerschlitzte, dicke
+fingerförmige, dünne dornenförmige, gerade strahlenartige, lange
+fadenförmige, baumartig verästelte und netzartig verzweigte
+Pseudopodienformen. <em class="gesperrt">Aber alle diese durch zahllose Uebergänge
+miteinander verbundenen Pseudopodienformen entstehen auf die
+gleiche Weise, indem das Protoplasma vom zentralen<span class="pagenum" id="Seite_280">[S. 280]</span> Zellkörper in
+zentrifugaler Richtung in das Medium hinein vorströmt</em>. Demgemäß
+muß es bei den Formen mit langen fadenförmigen Pseudopodien, wie
+den Foraminiferen (z.&#8239;B. <em class="gesperrt">Orbitolites</em>, <a href="#fig111">Fig. 111</a>) einen sehr
+langen Weg zurücklegen vom Zentrum bis zur Spitze eines sich immer
+weiter und weiter verlängernden Pseudopodienfadens, so daß man
+auf diesen feinen Fäden das Protoplasma mit seinen Körnchen etc.
+unter dem Mikroskop strömen sieht, wie das Wasser eines langsam
+fließenden Stromes; ein äußerst anmutiges Phänomen, das seine
+Anziehungskraft auf den Beobachter immer wieder von neuem ausübt
+und von D<span class="smaller">UJARDIN</span><a id="FNAnker_225" href="#Fussnote_225" class="fnanchor">[225]</a>,
+M<span class="smaller">AX</span> S<span class="smaller">CHULTZE</span><a id="FNAnker_226" href="#Fussnote_226" class="fnanchor">[226]</a> und
+H<span class="smaller">AECKEL</span><a id="FNAnker_227" href="#Fussnote_227" class="fnanchor">[227]</a> als „Körnchenströmung“ oder „Protoplasmaströmung“
+in unübertrefflicher Weise geschildert worden ist. Bei der
+Einziehung dieser langen, fadenförmigen Pseudopodien müssen dann die
+Protoplasmateilchen wieder den gleichen Weg in umgekehrter, also
+zentripetaler Richtung zurücklegen. Betrachtet man Pseudopodienfäden,
+die schon ziemlich weit und längere Zeit ausgestreckt sind, so bemerkt
+man auf ihnen stets zweierlei Strömungen, eine zentrifugale und eine
+zentripetale, die erstere an dickeren Pseudopodien deutlich in der
+Achse, die letztere an der Peripherie des Pseudopodienstranges.<span class="pagenum" id="Seite_282">[S. 282]</span><span class="pagenum" id="Seite_281">[S. 281]</span>
+Je nachdem die erstere oder die letztere überwiegt, verlängert sich
+oder verkürzt sich allmählich das Pseudopodium. Sind beide gleich
+stark, so bleibt das Pseudopodium bei gleicher Länge ausgestreckt.
+So können wir gerade bei den langen, fadenförmigen Pseudopodien der
+Foraminiferen, wie <em class="gesperrt">Orbitolites</em> (<a href="#fig111">Fig. 111</a>), die Expansions- und
+Kontraktionsbewegungen außerordentlich leicht in ihren Einzelheiten
+studieren. <em class="gesperrt">Immer besteht die Expansionsphase, d.&#8239;h. die Ausstreckung
+der Pseudopodien, in einem zentrifugalen Vorfließen der lebendigen
+Substanz in das umgebende Medium hinein, die Kontraktionsphase,
+d.&#8239;h. die Einziehung der Pseudopodien dagegen in einem zentripetalen
+Zurückfließen von der Peripherie nach dem zentralen Zellkörper. Die
+Expansionsphase ist charakterisiert durch Vergrößerung der Oberfläche,
+die Kontraktionsphase durch Streben nach der Kugelgestalt</em>.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe33" id="fig111">
+  <img class="w100" src="images/fig111.jpg" alt="Rhizopodenzelle mit
+  Pseudopodienfäden">
+  <figcaption class="caption">Fig. 111. <em class="gesperrt">Orbitolites
+  complanatus</em>, eine Rhizopodenzelle aus dem Roten Meer (kleines Exemplar, ca.
+  40mal vergr., natürl. Größe der ausgewachsenen Exemplare durchschnittlich 5 mm).
+  Der zentrale Protoplasmakörper steckt in einer runden, scheibenförmigen
+  Kalkschale, die aus zahllosen, im wesentlichen zu konzentrischen Ringen
+  angeordneten Kammern besteht. Das Protoplasma jeder Kammer enthält einen oder
+  wenige Zellkerne. An der Peripherie der Kalkschale treten zahlreiche feine,
+  gerade Pseudopodienfäden heraus, die bei großen Exemplaren oft fast 20 mm Länge
+  erreichen, sich mehrfach verzweigen und auch untereinander verschmelzen. Auf den
+  Pseudopodien sieht man die Protoplasma- und Körnchenströmung in schönster
+  Entwicklung.
+  <div class="linkedimage s5"><a href="images/fig111_gross.jpg"
+  id="fig111_gross" rel="nofollow">⇒<br>
+  GRÖSSERES BILD</a></div></figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figcenter illowe22" id="fig112">
+  <img class="w100" src="images/fig112.jpg" alt="Protoplasmaströmung in Zellen von
+  Staubfädenhaaren">
+  <figcaption class="caption">Fig. 112. <em class="gesperrt">Zelle aus den
+  Staubfädenhaaren von Tradescantia virginica</em>. <i>A</i> Ruhige
+  Protoplasmaströmung auf den Protoplasmasträngen. <i>B</i> Das Protoplasma hat
+  sich nach Reizung zu Klumpen und Kugeln bei <i>a</i>, <i>b</i>, <i>c</i>,
+  <i>d</i> kontrahiert. Nach K<span class="smaller">ÜHNE</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Demselben Schema reiht sich auch die <em class="gesperrt">Protoplasmaströmung in den
+Pflanzenzellen</em> an. Eine Zelle aus den Staubfädenhaaren von
+<em class="gesperrt">Tradescantia virginica</em> stellt eine zylindrische, ringsherum
+geschlossene Zellulosekapsel vor (<a href="#fig112">Fig. 112 <i>A</i></a>), in welcher
+der protoplasmatische Zellkörper mit seinem Zellkern eingeschlossen
+ist. Das Protoplasma bildet an der Innenwand den kontinuierlichen
+„Primordialschlauch“, von dem aus nach verschiedenen Richtungen
+durch das mit Zellsaft gefüllte Lumen der Zellulosekapsel sich
+Protoplasmastränge ziehen, die miteinander anastomosieren und an einer
+Stelle den Zellkern beherbergen. Auf diesen langen Protoplasmasträngen,
+sowie auf dem Primordialschlauch ist eine beständige
+Protoplasmaströmung sichtbar, die genau der Protoplasmaströmung auf
+den Pseudopodien der Rhizopoden entspricht und von den Botanikern als
+„Zirkulation“ bezeichnet wird, wenn auf den verschiedenen Strängen
+das Protoplasma in ungeordneter, unregelmäßiger Richtung fließt, als
+„Rotation“ dagegen, wenn die Protoplasmaströmung dauernd nach einer
+bestimmten Richtung geordnet ist. Diese Konstellation würde also der
+Protoplasmabewegung einer Rhizopodenzelle, wie etwa <em class="gesperrt">Orbitolites</em>,
+entsprechen in ungestörtem Zustande, in dem bei lang ausgestreckten
+Pseudopodien das Protoplasma dauernd sowohl in<span class="pagenum" id="Seite_283">[S. 283]</span> zentrifugaler wie in
+zentripetaler Richtung strömt, d.&#8239;h. in dem die Kontraktionsphase und
+Expansionsphase gleich stark entwickelt sind. In der Pflanzenzelle ist
+nur durch Verteilung des ganzen Protoplasmas auf einzelne netzförmig
+anastomosierende Stränge ein so kompliziertes System von Strömungen
+entstanden, daß man nicht mehr gut von einer zentrifugalen und
+zentripetalen Strömung sprechen kann, wie das in gleicher Weise bei
+großen Rhizopoden mit netzartig verzweigten und anastomosierenden
+Pseudopodien der Fall ist, oder etwa bei den Myxomycetenplasmodien,
+deren ganzer Körper sich zu einem reichverzweigten Pseudopodiennetzwerk
+aufgelöst hat. Ein deutlicheres Hervortreten der Kontraktionsphase
+ist aber sehr leicht durch Reize zu erzielen. Es ist wie bei den
+Rhizopoden ebenfalls dadurch charakterisiert, daß das Protoplasma
+sich zu Kugeln zusammenballt (<a href="#fig112">Fig. 112 <i>B</i></a>), die ineinander
+fließen und unter Umständen schließlich eine große klumpige Masse um
+den Kern herum bilden. Hier haben wir also das vollkommene Analogon
+für die Kontraktionsphase der Rhizopoden, wo sich die Pseudopodien
+einziehen, so daß der Körper eine mehr oder weniger kuglige Gestalt
+annimmt. Die Einzelheiten der Protoplasmaströmung sind also bei den
+Pflanzenzellen genau dieselben wie bei den Rhizopoden, und bereits
+M<span class="smaller">AX</span> S<span class="smaller">CHULTZE</span><a id="FNAnker_228" href="#Fussnote_228" class="fnanchor">[228]</a> hat die Analogie der Protoplasmabewegung in
+beiden Fällen sehr eingehend erörtert.</p>
+
+<p>Die Arbeit, die durch die Protoplasmabewegung geleistet werden
+kann, ist bis jetzt noch nicht ermittelt worden, doch scheint die
+Energieentwicklung bei der amöboiden Protoplasmabewegung nicht gerade
+bedeutend zu sein.</p>
+
+<p class="center">*<span class="mleft7">*</span><br>
+*</p>
+
+<p id="Die_Muskelbewegung">Die <em class="gesperrt">Muskelbewegung</em> ist die spezifische Bewegungsform des
+tierischen Organismus, durch die er sich von allen Pflanzen augenfällig
+unterscheidet. Alle groben und schnellen Massenbewegungen des ganzen
+tierischen Körpers oder einzelner Organsysteme, welche die naive
+Betrachtungsweise des Volkes verführt haben, dem Tiere eine höhere
+Stufe des Lebens zuzuschreiben als der Pflanze, die man der leblosen
+Natur für viel näher stehend betrachtet als den Tieren, alle diese
+auffälligen Bewegungen, die von sämtlichen Lebensäußerungen am meisten
+den Eindruck des Lebendigen hervorrufen, beruhen auf Kontraktion von
+Muskelfasern.</p>
+
+<p>Der amöboiden Protoplasmabewegung gegenüber ist die Muskelbewegung
+besonders dadurch charakterisiert, daß sie eine in ihren einzelnen
+Momenten räumlich „<em class="gesperrt">geordnete</em>“ Bewegung ist, insofern sich
+die Teilchen einer Muskelfaser nur in einer bestimmten Richtung
+verschieben. Freilich kann man sagen, daß auf einem langen, geraden,
+fadenförmigen Pseudopodium die Teilchen ebenfalls in einer bestimmten
+Richtung fließen, aber diese Richtung ist keine dauernde; denn indem
+sich das Pseudopodium einzieht, vermischen sich die Teilchen wieder mit
+den anderen und gehen nach allen möglichen Richtungen auseinander. Dem
+gegenüber sind die Teilchen, die in einer Muskelfaser die Träger der
+Kontraktionsbewegungen sind, dauernd als besondere Gebilde im übrigen
+Zellprotoplasma vorhanden<span class="pagenum" id="Seite_284">[S. 284]</span> und können sich nicht ohne weiteres mit
+ihm vermischen. Wenn wir die ganze Muskelzelle „Muskelfaser“ nennen,
+so pflegen wir die besonders differenzierten kontraktilen Streifen in
+ihr als „Primitivfibrillen“ zu bezeichnen, und diese Primitivfibrillen
+können im Protoplasma der Muskelfaser, das man mit <em class="gesperrt">Rollett</em>
+auch kurz „Sarkoplasma“ nennen kann, in der verschiedensten Weise
+angeordnet, aber sämtlich in gleicher Richtung eingebettet liegen. Die
+kontraktilen „Fibrillen“ der Muskelfaserzelle stellen also besonders
+differenzierte Organoide des Zellprotoplasmas vor.</p>
+
+<p>Nach dem verschiedenartigen Bau der kontraktilen Muskelfibrillen
+unterscheiden wir zwei Gruppen von Muskelfasern oder Muskelzellen,
+„<em class="gesperrt">glatte</em>“ und „<em class="gesperrt">quergestreifte</em>“. Bei den glatten
+Muskelfasern sind die Fibrillen, die im Sarkoplasma parallel
+untereinander eingebettet liegen, völlig homogene Fäden, bei denen
+jeder Querschnitt gleich jedem anderen ist. Die quergestreiften
+Muskelfasern dagegen enthalten Fibrillen, welche von einem Ende
+bis zum anderen in viele Segmente eingeteilt sind, die alle einen
+übereinstimmenden, aber komplizierten Bau besitzen.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe34" id="fig113">
+  <img class="w100" src="images/fig113.jpg" alt="Muskelkontraktion in
+  Trompetentierchen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 113. <em class="gesperrt">Stentor coeruleus, ein
+  Wimperinfusorium mit zahlreichen, parallel verlaufenden Muskelfibrillen
+  (Myoidfäden) im Exoplasma</em>. <i>A</i> ausgestreckt, <i>B</i> halbkontrahiert
+  (beim freien Schwimmen), <i>C</i> vollständig kontrahiert.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Die einfachsten Formen der <em class="gesperrt">glatten Muskelzellen</em> finden wir unter
+den Infusorien. Viele Wimperinfusorien, wie z.&#8239;B. <em class="gesperrt">Stentor</em>,
+repräsentieren eine solche Muskelzelle einfachster Art, indem ihr
+bewimperter Zellkörper in der äußeren Schicht seines Protoplasmas
+ungefähr parallel nebeneinander verlaufende glatte Muskelfibrillen,
+sogenannte „Myoide“ eingebettet enthält (<a href="#fig113">Fig. 113</a>). Andere Infusorien,
+vor allem die zierliche <em class="gesperrt">Vorticella</em>, besitzen nur einen einzigen,
+aus mehreren Fibrillen zusammengekitteten glatten Muskelfaden,
+der<span class="pagenum" id="Seite_285">[S. 285]</span> aus dem Körper als dicker Strang heraustritt und, umgeben von
+einer elastischen Scheide, an deren Innenwand er in langgestreckten
+Spiraltouren angeheftet ist, dem Zellkörper als Stiel zum Festsetzen
+dient (<a href="#fig114">Fig. 114</a>). Bei den glatten Muskelzellen, die gewebebildend im
+Zellenstaat vereinigt sind, tritt der Protoplasmakörper gegenüber
+den kontraktilen Fibrillen sehr an Masse zurück. Entweder bildet
+er nur eine kleine Sarkoplasmamasse mit ihrem Zellkern, welche von
+einer langen, spindelförmigen Hülle kontraktiler Fibrillensubstanz
+eingeschlossen ist, wie z.&#8239;B. bei den glatten Muskelzellen aus der
+Blase des Frosches (<a href="#fig115">Fig. 115 <i>a</i></a>), oder er liegt als kleiner
+Zellkörper dem kontraktilen Fibrillenbündel seitlich in der Mitte an,
+wie etwa bei den Retraktorenmuskeln der Süßwasserbryozoen (<a href="#fig115">Fig. 115
+<i>b</i></a>).</p>
+
+<div class="figcontainer">
+
+<figure class="figsub_b illowe31" id="fig114">
+  <img class="w100" src="images/fig114.jpg" alt="Muskelkontraktion beim
+  Glockentierchen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 114. <em class="gesperrt">Vorticella</em>,
+  <i>a</i> ausgestreckt, <i>b</i> kontrahiert (der Stielmuskel ist in <i>a</i> und
+  <i>b</i> nicht zu sehen), <i>c</i> Stielscheide mit Muskelfaden, stark
+  vergrößert.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figsub_b illowe10" id="fig115">
+  <img class="w100" src="images/fig115.jpg" alt="Glatte Muskelzellen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 115. <em class="gesperrt">Glatte Muskelzellen</em>,
+  <i>a</i> aus der Blase des Frosches, <i>b</i> aus den Retraktorenmuskeln der
+  Süßwasserbryozoen.</figcaption>
+</figure>
+
+</div>
+
+<p>Der Bau der <em class="gesperrt">quergestreiften Muskelfasern</em> ist bei weitem
+komplizierter. Als Typus der quergestreiften Muskelfaser, die
+ebenso wie die glatte in mannigfachen Modifikationen auftritt, kann
+uns die Insektenmuskelfaser dienen, deren Bau besonders durch die
+ausgezeichneten und ausgedehnten Untersuchungen von K<span class="smaller">RAUSE</span>,
+H<span class="smaller">ENSEN</span>, E<span class="smaller">NGELMANN</span>, R<span class="smaller">OLLETT</span>, S<span class="smaller">CHÄFER</span>
+und H<span class="smaller">ÜRTHLE</span> bis in seine feinsten Einzelheiten bekannt
+geworden ist. Die quergestreifte Muskelfaser der Insekten stellt
+eine lange dünne, zylindrische Zelle vor, bestehend aus dem
+„<em class="gesperrt">Sarkoplasma</em>“, das nach außen hin von einer etwas dichteren
+Schicht, dem „<em class="gesperrt">Sarkolemm</em>“, abgegrenzt ist und zahlreiche, in
+der Faserrichtung langgestreckte <em class="gesperrt">Zellkerne</em> enthält (<a href="#fig116">Fig.
+116</a>). In diesem Sarkoplasma eingebettet und parallel von einem
+bis zum anderen Ende der Faser hinziehend liegen die regelmäßig
+segmentierten <em class="gesperrt">Primitivfibrillen</em> (<a href="#fig117">Fig. 117 <i>A</i></a>).
+Betrachtet man die „<em class="gesperrt">Muskelsegmente</em>“<span class="pagenum" id="Seite_286">[S. 286]</span> einer Fibrille mit sehr
+starken Vergrößerungen, so findet man, daß sie alle den gleichen Bau
+besitzen, indem sich dieselbe Anordnung ihrer Inhaltsbestandteile
+in jedem Muskelsegment wiederholt. <a id="Muskel_zwei_Substanzen"></a>Jedes Segment ist nämlich von
+den beiden anliegenden Segmenten getrennt durch die sogenannte
+„<em class="gesperrt">Zwischenscheibe</em>“ (<a href="#fig117">Fig. 117</a> <i>z</i>) und enthält zwei
+verschiedene Substanzen, von denen die eine doppelt lichtbrechend oder
+„<em class="gesperrt">anisotrop</em>“ ist und in der Mitte des Segmentes liegt (<a href="#fig117">Fig. 117</a>
+<i>q</i> resp. <i>q</i> + <i>m</i> + <i>q</i>), während die andere
+einfach lichtbrechend oder „<em class="gesperrt">isotrop</em>“ ist und in zwei Portionen
+die anisotrope Substanz begrenzt (<a href="#fig117">Fig. 117</a> <i>i</i>). In der Mitte der
+anisotropen Schicht ist mehr oder weniger deutlich eine hellere Zone
+sichtbar, die als H<span class="smaller">ENSEN</span>sche „<em class="gesperrt">Mittelscheibe</em>“ bezeichnet
+wird (<a href="#fig117">Fig. 117 <i>B</i></a> <i>m</i>). Bei vielen Muskelfasern verbreitet, aber
+nicht als konstanten Bestandteil aller Muskelfasern, finden wir
+schließlich eine oder zwei „<em class="gesperrt">Nebenscheiben</em>“ (<a href="#fig117">Fig. 117 <i>B</i></a>
+<i>n</i>) in die isotrope Substanz eingelagert. Als die allgemeinen
+Bestandteile des Muskelsegments kommen indessen für uns nur die
+anisotrope Schicht und die beiden sie begrenzenden isotropen Schichten
+in Betracht, von denen die anisotrope Substanz unter dem Mikroskop
+dunkler und stärker lichtbrechend, die isotrope Substanz heller und
+weniger stark lichtbrechend aussieht. Auf dem Querschnitt liegen in
+jeder Muskel<em class="gesperrt">faser</em> die gleichen Schichten der einzelnen Fibrillen
+in gleicher Ebene, so daß die ganze Muskelfaser regelmäßig gebändert
+oder „quergestreift“ ist (<a href="#fig116">Fig. 116 <i>A</i></a>). Die quergestreiften
+Muskelfasern der Wirbeltiere erreichen oft eine ganz beträchtliche
+Länge, obwohl sie nur eine einzige vielkernige Zelle vorstellen. Die
+Muskelfasern aus den langen Skelettmuskeln<span class="pagenum" id="Seite_287">[S. 287]</span> des Menschen z.&#8239;B. sind
+Fäden von über Dezimeter Länge, und jede Muskelfibrille in ihnen reicht
+von einem Ende bis zum anderen.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe49" id="fig116">
+  <img class="w100" src="images/fig116.jpg" alt="Verschiedene quergestreifte
+  Muskelfasern">
+  <figcaption class="caption">Fig. 116. <em class="gesperrt">Quergestreifte
+  Muskelfasern</em>. <i>A</i> zwei herausgeschnittene Stücke von Muskelfasern
+  (links oben das Ende einer Faser), die Querstreifung ist deutlich zu sehen,
+  ebenso viele spindelförmige Muskelkerne. Nach S<span class="smaller">CHIEFFERDECKER</span>.
+  <i>B</i> zwei einkernige, quergestreifte Muskelzellen aus dem Herzen, links vom
+  Menschen, rechts vom Frosch. Nach D<span class="smaller">ISSE</span>. <i>C</i>
+  Querschnitt einer Insektenmuskelfaser. Es sind drei Zellkerne zu sehen und, im
+  Sarkoplasma eingebettet, die Querschnitte von zahllosen Fibrillen. Nach
+  R<span class="smaller">OLLETT</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figcenter illowe40" id="fig117">
+  <img class="w100" src="images/fig117.jpg" alt="Primitivfibrillen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 117. <i>A</i> <em class="gesperrt">zwei
+  isolierte Primitivfibrillen</em>. <i>z</i> Zwischenscheibe, <i>i</i> isotrope,
+  <i>q</i> anisotrope Substanz. Nach R<span class="smaller">ANVIER</span>. <i>B</i>
+  <em class="gesperrt">zwei einzelne Muskelsegmente</em>. <i>z</i> Zwischenscheibe,
+  <i>i</i> isotrope Substanz, <i>q</i> anisotrope Substanz mit einer Mittelscheibe
+  <i>m</i>. Das rechte Segment besitzt in der isotropen Substanz eine
+  Nebenscheibe <i>n</i>.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figcenter illowe41" id="fig118">
+  <img class="w100" src="images/fig118.jpg" alt="Schema einiger Muskelsegmente">
+  <figcaption class="caption">Fig. 118. <em class="gesperrt">Einzelne Muskelsegmente
+  schematisch, <i>I</i> im gestreckten und <i>II</i> kontrahierten Zustande</em>.
+  <i>1</i> In gewöhnlichem Licht, <i>2</i> in polarisiertem Licht. <i>a</i> Die
+  anisotropen, <i>i</i> die isotropen Schichten.</figcaption>
+</figure>
+
+<p id="Bewegung_im_Muskel">Bei der <em class="gesperrt">Bewegung</em> der glatten sowohl wie der quergestreiften
+Muskelfasern können wir dieselben beiden Phasen unterscheiden wie bei
+der amöboiden Bewegung: die Kontraktionsphase und die Expansionsphase.
+Die <em class="gesperrt">Kontraktion</em> besteht in einer Verkürzung und Verdickung
+der Fibrillen, die von dem Punkte ihrer Entstehung aus in Form einer
+Kontraktionswelle über die ganze Fibrille hin verläuft. Die Teilchen
+verschieben sich also in der Längsrichtung derartig, daß sie sich
+auf einen größeren Querschnitt nebeneinander lagern. Dadurch wird
+die Oberfläche der Fibrille verringert, wenn sie auch nicht bis zu
+ihrem Minimum, bis zur Kugelform, herabsinkt, wie das bei den nackten
+Protoplasmamassen der Fall ist. Die gleichzeitige Kontraktion der
+einzelnen Fibrillen in der glatten und quergestreiften Muskelzelle
+bedingt selbstverständlich auch eine Verkürzung und Verdickung der
+ganzen Muskelfaser. Verläuft die Kontraktion sehr schnell, wie z.&#8239;B.
+bei den Fibrillen der Infusorienzellen und den quergestreiften
+Muskelfasern,<span class="pagenum" id="Seite_288">[S. 288]</span> so schnellt die Faser blitzartig zusammen, und
+wir bekommen eine „<em class="gesperrt">Zuckung</em>“, deren einzelne Momente man
+nicht mit dem Auge verfolgen kann. So zuckt z.&#8239;B. der Stiel der
+<em class="gesperrt">Vorticellen</em> plötzlich zusammen und reißt, indem er sich infolge
+der spiraligen Windung des Muskelfadens zu einer schraubenförmigen
+Gestalt zusammenzieht, das Köpfchen der <em class="gesperrt">Vorticelle</em> dicht an
+den Fußpunkt des Stieles heran (<a href="#fig114">Fig. 114 <i>b</i></a>). Die glatten
+Muskelfasern der Gewebe ziehen sich demgegenüber durchgehends nur
+äußerst träge zusammen und zeigen niemals so plötzliche Zuckungen wie
+die Infusorienmyoide und die quergestreiften Muskelfasern. Während
+aber in der glatten Muskelfibrille außer der Gestaltsveränderung
+keine weiteren Vorgänge mikroskopisch zu bemerken sind, zeigen die
+quergestreiften Muskelfibrillen entsprechend ihrem komplizierteren Bau
+auch höchst charakteristische Veränderungen der Querstreifung in beiden
+Phasen der Bewegung.</p>
+
+<figure class="figleft illowe12" id="fig119">
+  <img class="w100" src="images/fig119.jpg" alt="Muskelsegmente der Wespe">
+  <figcaption class="caption">Fig. 119. <em class="gesperrt">Muskelsegmente</em>
+  von der Wespe mit den Röhrchen der anisotropen Substanz. <i>a</i> Anisotrope
+  Substanz von oben gesehen, <i>b</i> von der Seite; <i>c</i> drei Muskelsegmente.
+  Nach S<span class="smaller">CHÄFER</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Fassen wir ein einzelnes Muskelsegment ins Auge, so finden wir bei
+der <em class="gesperrt">Kontraktionsphase</em> folgende Veränderungen, die zuerst
+E<span class="smaller">NGELMANN</span><a id="FNAnker_229" href="#Fussnote_229" class="fnanchor">[229]</a> sehr genau analysiert hat: jedes einzelne
+Segment wird kürzer und dicker, wie das ja aus der Verkürzung und
+Verdickung der ganzen Fibrille notwendig zu erwarten ist. Dabei zeigen
+sich auffällige Veränderungen in dem Verhältnis der isotropen zur
+anisotropen Substanz. Die anisotrope Substanz nimmt nämlich an Volumen
+zu, die isotrope dagegen ab, während das Volumen des ganzen Segments
+unverändert bleibt. Gleichzeitig wird die anisotrope Substanz, die
+vorher fester und dunkler war, weicher und heller, d.&#8239;h. weniger stark
+lichtbrechend, während die isotrope die umgekehrten Veränderungen
+erfährt, d.&#8239;h. fester und dunkler, also stärker lichtbrechend wird,
+als sie vorher war. Diese Veränderungen sind äußerst wichtig, denn
+sie zeigen, <em class="gesperrt">daß die Kontraktion auf einem Uebertritt von Substanz
+aus den isotropen Schichten in die anisotrope besteht, und zwar von
+Substanz, die dünnflüssiger ist als die der anisotropen Schicht</em>.
+<a id="Muskel_Roehrchensystem"></a>In neuerer Zeit hat S<span class="smaller">CHÄFER</span><a id="FNAnker_230" href="#Fussnote_230" class="fnanchor">[230]</a> die mikroskopischen
+Veränderungen bei diesem Vorgange mittels photographischer Aufnahmen
+noch eingehender studiert und dabei die interessante Tatsache gefunden,
+daß in der anisotropen Schicht der Faserrichtung entsprechend bis nahe
+zur H<span class="smaller">ENSEN</span>schen Mittelscheibe parallel nebeneinander liegende,
+äußerst feine Röhrchen verlaufen (<a href="#fig119">Fig. 119</a>), in welche die isotrope
+Substanz bei der Kontraktion hineinfließt, so daß das Lumen der
+Röhrchen dadurch erweitert und das ganze Segment breiter und niedriger
+wird. Der ganze Vorgang der<span class="pagenum" id="Seite_289">[S. 289]</span> Kontraktion pflanzt sich nun blitzschnell
+von einem Muskelsegment auf das folgende und so weiter fort, so daß
+eine „Kontraktionswelle“ über alle Elemente der ganzen Muskelfaser
+verläuft.</p>
+
+<p>Die <em class="gesperrt">Expansionsphase</em> der glatten und quergestreiften Muskelfasern
+zeigt genau die Umkehr aller der Vorgänge, die wir bei der Kontraktion
+beobachten. Die Fibrillen strecken sich wieder, indem sie von dem
+Punkte aus, von dem vorher die Kontraktionswelle ihren Ausgang nahm,
+allmählich länger und dünner werden, so daß jetzt eine Expansionswelle
+von hier aus über die ganze Fibrille hin verläuft, bis sie vollständig
+gestreckt ist. Auch im einzelnen Segment der quergestreiften
+Muskelfaser haben wir genau die Umkehr der Veränderungen, die bei der
+Kontraktion eintraten. Das Segment wird wieder länger und dünner, die
+anisotrope Substanz nimmt an Volumen ab und wird dunkler, fester und
+stärker lichtbrechend, während die isotrope an Volumen gewinnt und
+heller, weicher und schwächer lichtbrechend wird, bis der Ruhezustand
+wieder hergestellt ist. <em class="gesperrt">Bei der Expansion der quergestreiften
+Muskelfaser tritt also aus der anisotropen Schicht dünnflüssigere
+Substanz wieder in die isotropen Schichten zurück</em>.</p>
+
+<p>Glatte Muskelfasern sowohl wie quergestreifte sind im Zellenstaat zu
+Geweben, den Muskeln, vereinigt, und zwar finden wir überall da, wo es
+sich darum handelt, schnelle und wiederholt starke Bewegungseffekte
+hervorzubringen, wie bei den Skelettmuskeln und dem Herzen, die Muskeln
+aus quergestreiften Fasern gebaut, während die langsamen und trägen
+Bewegungen der unwillkürlich sich bewegenden Organe, wie des Magens,
+des Darms, der Blase etc., auf der Tätigkeit glatter Muskelzellen
+beruhen. Die höchsten, ja geradezu erstaunliche Werte erreicht
+die Geschwindigkeit der Muskelkontraktion bei den Flügelmuskeln
+mancher Insekten, z.&#8239;B. der Mücken, von denen, wie M<span class="smaller">AREY</span>
+gezeigt hat, 300–400 Kontraktionen in der Sekunde ausgeführt werden
+können. Daß schließlich der Bewegungseffekt da, wo ungeheuer viele
+Muskelfasern einen Muskel zusammensetzen, ein ganz bedeutender sein
+wird, liegt auf der Hand. In der Tat finden wir denn auch, daß
+selbst in verhältnismäßig kleinen Muskeln ein enormer Energieumsatz
+stattfindet. So vermag ein so kleiner Muskel, wie z.&#8239;B. der Wadenmuskel
+(Musculus gastrocnemius) des Frosches, der kaum einen Zentimeter an
+seiner dicksten Stelle im Querschnitt mißt, nach R<span class="smaller">OSENTHAL</span>s
+Beobachtungen ein Gewicht von mehr als einem Kilogramm zu heben.
+Ganz enorm ist die Arbeit, die der nie rastende Herzmuskel leistet.
+Z<span class="smaller">UNTZ</span><a id="FNAnker_231" href="#Fussnote_231" class="fnanchor">[231]</a> hat berechnet, daß das Herz eines Mannes, wenn es
+in normaler Weise schlägt, an einem Tage eine Arbeit von etwa 20000
+Kilogrammmetern leistet, d.&#8239;h. eine Arbeit, die genügend wäre, um ein
+Gewicht von 20000 Kilogramm einen Meter hoch zu heben. Das ist die
+Arbeit des Herzens an <em class="gesperrt">einem einzigen Tage</em>! Wie gewaltig demnach
+die Arbeit des Herzens während des ganzen Lebens eines Menschen ist,
+bedarf keiner großen Rechnung. <em class="gesperrt">Der Muskel ist die vollendetste
+Arbeitsmaschine, die wir kennen</em>.</p>
+
+<p class="center">*<span class="mleft7">*</span><br>
+*</p>
+
+<p id="Die_Flimmerbewegung">Die <em class="gesperrt">Flimmerbewegung</em> schließlich ist nicht minder weit verbreitet
+als die beiden anderen Formen der Kontraktionsbewegungen.<span class="pagenum" id="Seite_290">[S. 290]</span> Das
+Infusorium, das sich im Wasser der Pfütze munter umhertummelt, bewegt
+sich durch Geißel- oder Wimperschlag. Die männliche Spermatozoenzelle,
+die sich bei der Befruchtung nach der Vereinigung mit der weiblichen
+Eizelle drängt, treibt sich vorwärts durch die Schwingungen ihres
+Geißelfadens. Die Zellen des Flimmerepithels, das unsere Luftröhre
+auskleidet, halten die Schleimhaut rein durch ihre Wimpertätigkeit
+und schieben Fremdkörper, die beim Schlucken hineingeraten sind,
+wieder nach außen durch den rhythmischen Schlag ihrer Flimmerhaare.
+Unzählig aber ist das Heer der Infusorien, weitverbreitet im Pflanzen-
+und Tierreich sind die geißeltragenden Spermatozoen, und kaum eine
+Tiergruppe gibt es, deren Körper nicht an irgendeiner Stelle ein
+Flimmerepithel besäße.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe48" id="fig120">
+  <img class="w100" src="images/fig120.jpg" alt="Die Flimmerbewegung">
+  <figcaption class="caption">Fig. 120. <i>A</i> <em class="gesperrt">Drei
+  Flimmerepithelzellen</em> aus dem Nebenhoden des Menschen. Nach
+  S<span class="smaller">CHIEFFERDECKER</span>. <i>B</i>
+  <em class="gesperrt">Spermatozoen vom Menschen</em>. <i>a</i> Kopf, <i>b</i>,
+  <i>c</i> Geißel. Nach S<span class="smaller">TÖHR</span>. <i>C</i>
+  <em class="gesperrt">Hexamitus inflatus</em>, ein Geißelinfusorium mit sechs
+  Geißeln. Nach S<span class="smaller">TEIN</span>. <i>D</i>
+  <em class="gesperrt">Peranema</em>, ein Geißelinfusor, <i>a</i> schwächer,
+  <i>b</i> stärker mit seiner Geißel schlagend.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Wie die Muskelbewegung ist auch die Flimmerbewegung eine geordnete
+Bewegung, d.&#8239;h. die beweglichen Teilchen verschieben sich in einer ganz
+bestimmten Richtung. Das ist dadurch ermöglicht, daß die kontraktilen
+Elemente wie bei der Muskelzelle als dauernde Differenzierungen des
+Zellprotoplasmas entwickelt sind, und zwar hier in Form von haar-
+oder wimperähnlichen Anhängen des Zellkörpers. Je nachdem die Zelle
+<em class="gesperrt">ein</em>, resp. einige wenige lange oder viele kurze „Flimmerhaare“
+besitzt, spricht man von „<em class="gesperrt">Geißelzellen</em>“ (<a href="#fig120">Fig. 120 <i>B</i>,
+<i>C</i>, <i>D</i></a>) oder von „<em class="gesperrt">Wimperzellen</em>“ (<a href="#fig120">Fig. 120 <i>A</i></a>,
+<a href="#fig25">Fig. 25</a> p. 90). Indem diese „Geißeln“ oder „Wimpern“ regelmäßig
+schlagende Bewegungen ausführen, entsteht die Flim&#173;mer&#173;be&#173;we&#173;gung<a id="FNAnker_232" href="#Fussnote_232" class="fnanchor">[232]</a>.</p>
+
+<p>Was die Flimmerbewegung am meisten charakterisiert, sind folgende
+Momente. Die Flimmerbewegung ist eine <em class="gesperrt">automatische Bewegung</em>,
+d.&#8239;h. die Impulse für die Tätigkeit der Flimmerhaare entstehen in der
+Flimmerzelle selbst, im Gegensatz zum quergestreiften Muskel, der
+die Impulse für seine Tätigkeit immer nur von außen her und zwar von
+seiten des Nervensystems erhält, ohne die er dauernd in Ruhe verharrt.<span class="pagenum" id="Seite_291">[S. 291]</span>
+Demgegenüber ist kein einziger Fall bekannt, in dem die Flimmerbewegung
+irgendwie unter dem Einfluß des Nervensystems stände und auch nur
+gelegentlich Impulse von seiten des Nervensystems erhielte.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe48" id="fig121">
+  <img class="w100" src="images/fig121.jpg" alt="Flimmerzellen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 121. <em class="gesperrt">Fetzen von
+  Flimmerzellen aus dem Darm von Anodonta</em>. Die feinen Flimmerhaare sind nach
+  oben gerichtet und entspringen aus dem Saum von Basalkörperchen, von dem aus die
+  Fäden des Wurzelkegels ins Innere der Zelle ziehen. Bei <i>a</i> und <i>b</i>
+  hängt noch ein runder Tropfen undifferenzierten Zellprotoplasmas an dem
+  Flimmerapparat, <i>c</i> stellt einen isolierten Flimmerapparat ohne
+  undifferenziertes Zellprotoplasma vor, und bei <i>d</i> ist ein Teil des
+  Wurzelkegels abgetrennt. Alle Zellfetzen sind kernlos und zeigen noch
+  Flimmerbewegung. Nach P<span class="smaller">ETER</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Aus vivisektorischen Versuchen scheint hervorzugehen<a id="FNAnker_233" href="#Fussnote_233" class="fnanchor">[233]</a>, daß
+die physiologischen Impulse für die Bewegung der Flimmerhaare bei
+Flimmerepithelzellen im <em class="gesperrt">Protoplasma</em> des Zellkörpers produziert
+werden, denn die isolierten Flimmerhaare dieser Zellen, wenn sie
+kein Protoplasma an ihrer Basis mehr besitzen, bleiben vollkommen
+bewegungslos. Hingegen vermögen einzelne Flimmerhaare solcher Zellen,
+wenn sie nur noch mit der geringsten Menge des basalen Protoplasmas
+zusammenhängen, immer noch rhythmische Schläge auszuführen. Es ist
+nun unlängst P<span class="smaller">ETER</span><a id="FNAnker_234" href="#Fussnote_234" class="fnanchor">[234]</a> gelungen, den Ort im Protoplasma,
+wo die Impulse für den Schlag der Flimmerhaare bei diesen Zellen
+produziert werden, noch genauer zu bestimmen. Bei Anwendung von
+sehr starken Vergrößerungen findet man, daß die Flimmerhaare bei
+ihnen aus sehr kleinen körnchenartigen Gebilden entspringen, die
+in der oberflächlichsten Schicht des Protoplasmas gelegen sind und
+von A<span class="smaller">PATHY</span> als „<em class="gesperrt">Basalkörperchen</em>“ bezeichnet werden.
+Diese Basalkörperchen müssen als die Ursprungsstätten der Impulse für
+die Bewegung der Flimmerhaare angesehen werden, denn P<span class="smaller">ETER</span>
+konnte an zerfetzten Flimmerepithelzellen des Darmkanals von Muscheln
+(<em class="gesperrt">Anodonta</em>) (<a href="#fig121">Fig. 121</a>) feststellen, daß alle übrigen Elemente
+des Protoplasmas fehlen können, ohne daß die Flimmerbewegung deswegen
+aufhörte. So lange dagegen noch die Basalkörperchen im Zusammenhang
+mit den Flimmerhaaren sind, vermögen auch diese noch zu<span class="pagenum" id="Seite_292">[S. 292]</span> schlagen.
+Demgegenüber scheint es für andere Flimmerzellen, und zwar handelt
+es sich hier um einzellige Geißel- und Wimperinfusorien, zweifellos
+zu sein, daß auch die isolierte Geißel noch ganz kurze Zeit, etwa
+1 Minute lang, nach der Abtrennung vom Zellkörper schlagende
+Bewegungen auszuführen vermag. So ist von K<span class="smaller">LEBS</span><a id="FNAnker_235" href="#Fussnote_235" class="fnanchor">[235]</a>,
+B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span><a id="FNAnker_236" href="#Fussnote_236" class="fnanchor">[236]</a>,
+F<span class="smaller">ISCHER</span><a id="FNAnker_237" href="#Fussnote_237" class="fnanchor">[237]</a> und anderen beobachtet
+worden, daß die von flagellaten Infusorien spontan abgeworfene
+Geißel vor dem Absterben noch kurze Zeit Schlagbewegungen ausführt.
+Es wäre indessen verfehlt, aus diesen Tatsachen zu schließen, daß
+unter normalen Verhältnissen im intakten Zellkörper die autonomen
+Impulse ebenfalls von der Geißel produziert werden. Daß die Geißel
+oder das Flimmerhaar erregbar ist, wird niemand bezweifeln, da es ja
+aus lebendiger Substanz besteht, daß es kontraktil ist, ebensowenig,
+denn es führt ja Kontraktionsbewegungen fortwährend aus. Es ist also
+durchaus begreiflich, daß isolierte Flimmerhaare in solchen Fällen, in
+denen sie noch eine kurze Zeit nach der Isolierung überleben, auch noch
+durch Reize zu Kontraktionen veranlaßt werden können, ebenso wie das im
+intakten Zellkörper z.&#8239;B. durch mechanische Reizung eines Flimmerhaares
+ebenfalls möglich ist. Mit dem Abtrennen vom Zellkörper selbst ist
+aber zweifellos ein mechanischer Reiz verbunden, der bei künstlicher
+Abtrennung so stark ist, daß die Wimper sofort durch Ueberreizung
+zugrunde geht, der bei dem natürlichen Abstoßungsvorgang aber sehr
+wohl stark genug sein kann, um einerseits noch ein kurzes Ueberleben
+zu gestatten, anderseits aber eine Erregung hervorzurufen, welche die
+Geißel zu Schlagbewegungen veranlaßt. Auf alle Fälle aber werden wir
+uns im intakten Zellkörper die Impulse für die autonome Wimpertätigkeit
+immer vom basalen Protoplasma ausgehend denken müssen. Darauf weisen
+auch die weiter unten zu berichtenden Tatsachen über das Zustandekommen
+der Metachronie des Wimperschlages hin. Wir werden daher nicht
+fehlgehen, wenn wir uns das Verhältnis des Flimmerhaares zum Zellkörper
+etwa so denken, wie das des Skelettmuskels zum Nervensystem. Auch der
+Skelettmuskel führt im intakten Organismus nur Zuckungen aus, wenn
+er Impulse vom Nervensystem her bekommt, obwohl er Erregbarkeit und
+Kontraktilität selbst besitzt und nach seiner Isolierung vom Organismus
+auch noch durch Reize der verschiedensten Art, so lange er überlebt,
+künstlich zu Kontraktionen veranlaßt werden kann.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe50" id="fig122">
+  <img class="w100" src="images/fig122.jpg" alt="Flimmerbewegung von der Seite
+  gesehen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 122. <em class="gesperrt">Flimmerbewegung einer
+  Wimperreihe im Profil</em>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Charakteristisch für die meisten Fälle der Flimmerbewegung ist
+ihre <em class="gesperrt">Rhythmizität</em>, denn abgesehen von einzelnen Geißel- und
+Wimperinfusorien schlagen die Flimmerhaare wenigstens bei lebhafterer<span class="pagenum" id="Seite_293">[S. 293]</span>
+Tätigkeit stets in regelmäßigen Intervallen. Unregelmäßig werden die
+Schläge nur beim Uebergang zur Ruhe oder unter dem Einfluß äußerer
+Faktoren.</p>
+
+<figure class="figleft illowe14" id="fig123">
+  <img class="w100" src="images/fig123.jpg" alt="Schwimmplättchen einer
+  Rippenqualle">
+  <figcaption class="caption">Fig. 123. <em class="gesperrt">Beroe ovata, eine
+  Rippenqualle in natürlicher Größe</em>. Von den acht vom oberen (Sinnes-)Pol nach
+  dem unteren (Mund-)Pol hin verlaufenden Rippen oder Schwimmplättchenreihen sind
+  nur die vier Reihen der einen Seite zu sehen, und zwar zwei von vorn und zwei von
+  der Seite.</figcaption>
+</figure>
+
+<p id="Metachronie_des_Wimpernschlages">Ein Moment schließlich, das freilich nur für Wimperzellen mit vielen
+Flimmerhaaren in Betracht kommt, liegt in der <em class="gesperrt">Metachronie</em> der
+Bewegung aller einzelnen Wimpern. Es schlagen nämlich die einzelnen
+Wimpern einer Wimperreihe, von einem Ende beginnend, im genau gleichem
+Rhythmus und in genau gleicher Aufeinanderfolge, so daß jeder Schlag
+der ersten Wimper von einem Schlag der zweiten, dann der dritten,
+vierten usf. gefolgt ist. Niemals schlägt eine Wimper spontan außer der
+Reihe, niemals macht sie eine Bewegung, ehe nicht die vorhergehende
+Wimper der Reihe in Bewegung getreten ist. Dagegen beginnt sie stets
+sofort ihre Bewegung, nachdem die vorhergehende Wimper begonnen, und
+noch ehe dieselbe ihre Bewegung vollendet hat. So kommt es, daß von
+der letzten Wimper einer Reihe her nach der ersten hin gerechnet,
+jede obere Wimper jeder unteren Wimper um einen geringen Bruchteil
+der Bewegung voraus ist (<a href="#fig122">Fig. 122</a>). Die oberste Wimper gibt also das
+Zeichen für die übrigen: Ist die oberste Wimper in Ruhe, so ruhen auch
+die übrigen, schlägt sie, so schlagen die anderen der Reihe nach auch,
+und das gilt nicht bloß für die Wimpern der einzelnen Zelle, sondern im
+Flimmerepithel für die Wimpern aller hintereinandergereihten Zellen.
+Auf diese Weise entsteht ein äußerst zierliches und regelmäßiges
+Spiel der Wimpern, das schon manchen Beobachter gefesselt hat,
+und das den Eindruck macht, als ob regelmäßige Wellen über die
+Wimperreihen hinweglaufen, etwa so, wie wenn der Wind über ein Kornfeld
+streicht. Dabei schlagen, wenn mehrere parallele Reihen von Wimpern
+vorhanden sind, die Wimpern, die in der Querrichtung der Reihen
+<em class="gesperrt">neben</em>einanderstehen, synchron, ebenso wie die parallel in einer
+Muskelfaser nebeneinanderliegenden Primitivfibrillen auch synchron
+zucken.</p>
+
+<p>Um die Bewegung des einzelnen Flimmerhaares in ihren Phasen genauer
+kennen zu lernen, dient uns als Objekt am besten die Bewegung der
+Schwimmplättchen bei den Ctenophoren oder Rippenquallen<a id="FNAnker_238" href="#Fussnote_238" class="fnanchor">[238]</a>.
+Der Körper dieser wunderbaren, aus einer zarten, durchsichtigen
+Gallerte bestehenden Tiere besitzt acht von einem Pol nach dem
+andern hin verlaufende Streifen oder „Rippen“ (<a href="#fig123">Fig. 123</a>), die von
+einer Reihe dachziegelförmig übereinanderliegender Plättchen, den
+„Schwimmplättchen“, gebildet werden. Jedes Schwimmplättchen ist
+etwa 2 mm lang und besteht aus einer größeren Anzahl miteinander
+verkitteter Wimpern, die den darunterliegenden Wimperzellen der
+Rippen angehören. Wegen ihrer außerordentlichen Größe,<span class="pagenum" id="Seite_294">[S. 294]</span> ferner wegen
+der ungewöhnlichen Einfachheit ihrer Anordnung in einer Reihe und
+schließlich wegen des häufig sehr langsamen Rhythmus ihres Schlages
+eignen sich diese Schwimmplättchen wie kein anderes Objekt zum
+Experimentieren und Beobachten. Zwar sind, wie gesagt, die Plättchen
+aus <em class="gesperrt">mehreren</em> Wimpern verkittet, aber eine jede einzelne der
+Wimpern macht selbstverständlich genau dieselbe Bewegung wie das ganze
+Plättchen, so daß wir die Beobachtungen am ganzen Plättchen direkt auf
+die Verhältnisse der einzelnen Wimper übertragen dürfen. Wir können
+bei der Größe des Objektes die Beobachtung mit bloßem Auge oder mit
+einer schwachen Lupe machen. Dann sehen wir, wenn wir ein einziges
+Schwimmplättchen im Profil betrachten, daß es in der Ruhestellung dem
+Körper flach angelegt ist, und zwar so, daß es zwei Krümmungen zeigt,
+eine stärkere von kleinerem Radius gleich über der Basis und eine
+schwächere von größerem Radius, aber nach der entgegengesetzten Seite
+in der oberen Hälfte (<a href="#fig124">Fig. 124 <i>a</i></a>). Das ist die Ruhestellung.
+Führt das Plättchen einen Schlag aus, so gleicht sich die untere
+Krümmung von der Basis der Wimper an beginnend vollständig aus, ja,
+sie geht sogar ein klein wenig in eine entgegengesetzte Krümmung über.
+Das Plättchen steht daher in der extremen Schwinglage aufrecht mit
+einer geringen Biegung nach der entgegengesetzten Seite. Damit ist die
+progressive Phase des Schlages erreicht. Jetzt erfolgt die regressive
+Phase, in der das Plättchen wieder in seine Ruhelage zurücksinkt,
+dadurch, daß sich die ursprüngliche Krümmung an der Basis allmählich
+wieder herstellt, bis das Plättchen dem Körper wieder anliegt. Die
+regressive Phase erfolgt viel langsamer als die progressive. Dadurch
+und durch die obere Krümmung, auf deren spezielle Bedeutung wir nicht
+näher eingehen wollen, wird es ermöglicht, daß der motorische Effekt
+der progressiven Phase durch die regressive nicht wieder aufgehoben
+wird, sonst würde das Tier dauernd an derselben Stelle im Wasser stehen
+bleiben und sich nicht vom Ort bewegen.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe36" id="fig124">
+  <img class="w100" src="images/fig124.jpg" alt="Schwimmplättchen, größere
+  Darstellung">
+  <figcaption class="caption">Fig. 124. <em class="gesperrt">Schwimmplättchen von
+  Beroe in Profilansicht</em>, <i>a</i> in Ruhelage, <i>b</i> in extremer
+  Schwinglage.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Bei Infusorien kann man die Bewegung der einzelnen Wimper unter dem
+Mikroskope verfolgen, wenn man den Wimperschlag dadurch verlangsamt,
+daß man die Objekte in ein dickflüssiges Medium,<span class="pagenum" id="Seite_295">[S. 295]</span> z.&#8239;B. eine
+Gelatinelösung, bringt. Dabei findet man, daß die Ruhestellung, von
+der aus die Wimper ihre Schlagbewegungen ausführt, veränderlich ist.
+Die Wimper liegt einmal nahe dem Körper an, das andere Mal steht sie
+senkrecht von ihm ab, so daß die Amplitude der Schwingung und damit
+die Größe des motorischen Effekts auf diese Weise sehr fein abgestuft
+werden kann (<a href="#fig125">Fig. 125</a>).</p>
+
+<p>Aus der Formveränderung der einzelnen Wimper beim Ausführen des
+Schlages geht hervor, daß in der progressiven Phase des Schlages, von
+der Basis der Wimper ausgehend, eine Kontraktion derjenigen Seite der
+Wimper stattfindet, nach welcher der Schlag ausgeführt wird; denn eine
+einfache Ueberlegung zeigt, daß sich diese Seite beim Schlage verkürzen
+muß, wenn sie in die extreme Schwinglage übergeht. Gleichzeitig wird
+dadurch die gegenüberliegende Seite passiv mit hinübergezogen, wobei
+sie nach einfachen mechanischen Prinzipien gedehnt werden muß. In
+der regressiven Phase des Schlages erschlafft die kontrahierte Seite
+wieder, und in dem Maße, wie sie erschlafft, biegt sich die Wimper
+infolge der Elastizität der gedehnten Seite wieder in die Ruhelage
+zurück. <em class="gesperrt">Die progressive Phase ist also die Kontraktionsphase, die
+regressive die Expansionsphase des einzelnen Wimperschlages. Durch
+rhythmischen Wechsel zwischen beiden kommt das Spiel der Wimperbewegung
+zustande</em>.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe39" id="fig125">
+  <img class="w100" src="images/fig125.jpg" alt="Einzelne Wimper in Bewegung">
+  <figcaption class="caption">Fig. 125. <em class="gesperrt">Bewegung einer
+  einzelnen Wimper eines ciliaten Infusoriums</em> (<em class="gesperrt">Urostyla
+  grandis</em>, Randwimper) <em class="gesperrt">von zwei verschiedenen
+  Ruhestellungen aus</em>, <i>I</i> u. <i>II</i>. <i>A</i> Progressive, <i>B</i>
+  regressive Phase der Bewegung in mehrere aufeinanderfolgende Momente zerlegt. Die
+  Pfeilspitze gibt die Richtung an, nach welcher der Infusorienkörper durch den
+  Schlag vorwärts getrieben wird.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Nicht alle Formen der Flimmerhaare schlagen aber wie die Haare der
+Ctenophoren-Schwimmplättchen in einer Ebene. Manche Wimpern, besonders
+gewisse Geißelfäden, beschreiben kompliziertere, trichterförmige,
+schraubenförmige, peitschenförmige Bahnen, und die älteren Physiologen
+haben danach mehrere Formen der Flimmerbewegung unterschieden.
+Allein, wie auch immer die Schwingbahn der verschiedenen Flimmerhaare
+beschaffen sein mag, allen liegt dasselbe Prinzip zugrunde, <em class="gesperrt">daß eine
+kontraktile Seite sich vom Zellkörper aus kontrahiert und dabei die
+gegenüberliegende Seite dehnt, welche letztere in der Expansionsphase
+die Wimper durch ihre Elastizität wieder<span class="pagenum" id="Seite_296">[S. 296]</span> in die Ruhelage
+zurückführt</em>. Je nach der gegenseitigen Lagerung der kontraktilen zu
+der passiv gedehnten Substanz resultiert daraus eine Schlagbewegung in
+einer Ebene oder in komplizierterer Form.</p>
+
+<p>Die Arbeitsleistung der Flimmerbewegung steht in ihren Werten weit
+hinter derjenigen der Muskelbewegung zurück. E<span class="smaller">NGELMANN</span>,
+B<span class="smaller">OWDITCH</span> u.&#8239;a. haben die Arbeitsleistung von Flimmerepithelien
+berechnet, und in neuerer Zeit hat J<span class="smaller">ENSEN</span><a id="FNAnker_239" href="#Fussnote_239" class="fnanchor">[239]</a> sogar die
+Arbeit einer einzigen Infusorienflimmerzelle, und zwar des für die
+verschiedensten Untersuchungen so sehr geeigneten <em class="gesperrt">Paramaeciums</em>,
+gemessen. Dabei hat sich herausgestellt, daß ein <em class="gesperrt">Paramaecium</em>,
+das eine Länge von etwa 0,25 mm besitzt, ein Gewicht von 0,00158 mg
+eben noch zu heben imstande ist, d.&#8239;h. etwa das Neunfache seines
+eigenen Körpergewichts.</p>
+
+<p class="center">*<span class="mleft7">*</span><br>
+*</p>
+
+<p>Man hat bisweilen die Ansicht ausgesprochen, die amöboide
+Bewegung hätte nichts mit der Muskelbewegung, und diese nichts
+mit der Flimmerbewegung gemein, alle drei seien ganz verschiedene
+Bewegungsformen. Unser kurzer Ueberblick wird uns demgegenüber
+schon zur Genüge davon überzeugt haben, daß diese drei Formen
+der Kontraktionsbewegung allen anderen Bewegungsmodi gegenüber
+eine einheitliche Gruppe bilden. Es ist wahr, daß sie gewisse
+Verschiedenheiten untereinander zeigen, daß sie sogar beim ersten
+Anblick recht verschieden voneinander erscheinen; aber wir haben
+gesehen, daß sie doch alle auf dem gleichen Prinzip beruhen, auf
+dem <em class="gesperrt">Prinzip der abwechselnden Oberflächenverringerung</em>
+(Kontraktion) <em class="gesperrt">und Oberflächenvergrößerung</em> (Expansion) <em class="gesperrt">durch
+Umlagerung von Teilchen der lebendigen Substanz selbst</em>. Daß
+diese Verschiebung der Teilchen bei der amöboiden Bewegung eine ganz
+regellose, bei der Muskel- und Flimmerbewegung eine streng geordnete
+ist, beweist nur, daß die beiden letzteren eine höhere Stufe der
+Differenzierung repräsentieren als die erstere. Daß sie aber im
+engsten genetischen Zusammenhang mit der amöboiden Bewegung stehen,
+daß sie phylogenetisch sich aus ihr entwickelt haben, beweisen
+zahlreiche Fälle von Uebergängen zwischen amöboider und Muskelbewegung
+einerseits und amöboider und Wimperbewegung anderseits. Einerseits hat
+E<span class="smaller">NGELMANN</span><a id="FNAnker_240" href="#Fussnote_240" class="fnanchor">[240]</a> Rhizopoden gefunden (<em class="gesperrt">Acanthocystis</em>)
+mit fadenförmigen, geraden, unverzweigten Pseudopodien, die sich
+blitzschnell in ihrer Längsrichtung zu kontrahieren vermögen, von
+denen eine glatte Muskelfaser nur durch ihre dauernde Differenzierung
+unterschieden ist, so daß E<span class="smaller">NGELMANN</span> diese Pseudopodien
+zweckmäßig als „Myopodien“ bezeichnet hat: anderseits hat man mehrfach
+Fälle beobachtet, in denen fadenförmige Pseudopodien amöboider Zellen
+pendelartige Schwingungen ausführten, anfangs unregelmäßig und langsam,
+später rhythmisch, bis sie sich zu wirklichen, dauernden Wimpern
+entwickelt hatten. Wenn nicht schon eine sorgfältige Beobachtung
+der einzelnen Momente bei den<span class="pagenum" id="Seite_297">[S. 297]</span> verschiedenen Kontraktionsbewegungen
+allein die Identität des ihnen zugrunde liegenden Prinzips und ihre
+Zusammengehörigkeit allen anderen Bewegungsmodi gegenüber deutlich
+genug bewiese, so bedürfte es nach diesen letzteren Tatsachen keines
+weiteren Beweises mehr, um ihren genetischen Zusammenhang außer Zweifel
+zu setzen.</p>
+
+<p>Die Kontraktionsbewegungen der lebendigen Substanz folgen überall dem
+gleichen Prinzip. Mag die lebendige Substanz als <em class="gesperrt">Amöbe</em> auf den
+faulenden Blättern einer Wasserpfütze umherkriechen, mag sie sich
+als <em class="gesperrt">weißes Blutkörperchen</em> durch die Saftlücken in den Geweben
+des tierischen Körpers zwängen, mag sie als Protoplasmanetz in der
+Zellulosekapsel einer <em class="gesperrt">Pflanzenzelle</em> zirkulieren, mag sie als
+<em class="gesperrt">Muskelfaser</em> die Kontraktionen des unermüdlichen Menschenherzens
+vollführen, mag sie schließlich als <em class="gesperrt">Flimmerhaar</em> im Eileiter des
+Weibes die unbefruchtete Eizelle in den Uterus hinabführen, um sie der
+Befruchtung preiszugeben, überall haben wir <em class="gesperrt">denselben Vorgang der
+abwechselnden Kontraktion und Expansion der lebendigen Substanz durch
+gegenseitige Umlagerung ihrer Teilchen</em>.</p>
+
+<h5 id="Die_Produktion_von_Licht">2.
+<em class="gesperrt">Die Produktionvon Licht</em>.</h5>
+
+<p>In den Bewegungen der lebendigen Substanz, vor allem in den
+Kontraktionsbewegungen, tritt am deutlichsten der Umsatz der in den
+Körper als Nahrung eingeführten potentiellen Energie in lebendige
+Energie hervor. Viel weniger in die Augen springend zeigt sich dieselbe
+Tatsache in der Produktion anderer Formen lebendiger Energie, in
+der Produktion von Licht, Wärme und Elektrizität, zu deren Nachweis
+es sogar teilweise sehr komplizierter Methoden und empfindlicher
+Instrumente bedarf.</p>
+
+<p><em class="gesperrt">Die Produktion von Licht</em> ist nächst der Produktion mechanischer
+Bewegungsenergie noch am sinnfälligsten und hat von jeher einen
+geheimnisvollen Zauber auf den Beobachter ausgeübt. Es hat in der Tat
+einen märchenhaften Reiz, wenn man an einem warmen Abend auf ruhigem
+Meere bei jedem Ruderschlag das Wasser aufleuchten sieht in hellem,
+gelblichem Glanze, oder wenn man in einer lauen Frühlingsnacht die
+Landschaft des Südens erfüllt sieht von tausendfachen Funken, die
+lautlos aufblitzen und verschwinden und magische Kreise durch die milde
+Nachtluft ziehen.</p>
+
+<p>Das Leuchten der lebendigen Substanz ist im ganzen Organismenreiche
+weit verbreitet. Vor allem ist es eine bedeutsame Tatsache, daß gerade
+die wunderbaren pelagischen Tiere, deren zarte, glashell durchsichtige
+Körper die oberen Schichten der Meere erfüllen und als „Plankton“
+umhertreiben, fast sämtlich die Fähigkeit des Leuchtens besitzen. Es
+legt diese Tatsache die Vermutung nahe, daß die Leuchtfähigkeit der
+lebendigen Substanz möglicherweise viel weiter verbreitet ist, als wir
+es wissen, daß wir das Licht nur nicht sehen, weil die Organismen nicht
+durchsichtig sind, oder weil die Lichtproduktion zu schwach ist, als
+daß sie durch dickere Körperschichten hindurch gesehen werden könnte;
+ja, es ist nicht unmöglich, daß in unserem eigenen Körper gewisse
+Zellen Licht produzieren. In den meisten Fällen freilich, wie bei den
+leuchtenden Insekten, dürfte das Leuchtvermögen eine durch Selektion
+besonders ausgebildete Eigentümlichkeit sein, die ihre eigene Bedeutung
+für das Leben der betreffenden<span class="pagenum" id="Seite_298">[S. 298]</span> Tiere hat. Auch bei den pelagischen
+Seetieren ist eine solche Bedeutung jedenfalls vorhanden, besonders da
+sie meistens nur auf Reizung plötzlich aufleuchten, so daß man vermuten
+kann, daß das Leuchten als Schreckmittel gegen Feinde dienen mag.</p>
+
+<p>Spontanes Leuchten finden wir viel weniger verbreitet. Es tritt uns
+besonders entgegen bei gewissen Fäulnisbakterien, die auf faulenden
+Seefischen und Fleisch leben (<em class="gesperrt">Bacterium phosphorescens</em>), sowie
+bei Pilzen (<em class="gesperrt">Agaricus</em>) und bei einzelnen Insekten (<em class="gesperrt">Elater</em>,
+<em class="gesperrt">Lampyris</em> etc.).</p>
+
+<figure class="figcenter illowe28" id="fig126">
+  <img class="w100" src="images/fig126.jpg" alt="Leuchtende Geißelzelle">
+  <figcaption class="caption">Fig. 126. <em class="gesperrt">Noctiluca miliaris</em>,
+  eine pelagisch lebende Geißelzelle, welche auf Reizung leuchtet.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Die wichtigste physikalische Eigentümlichkeit des Organismenlichtes
+ist, daß es ein <em class="gesperrt">kaltes Licht</em> ist. Die Lichtproduktion der
+Organismen gehört also in die Gruppe der <em class="gesperrt">Lumineszenz</em>vorgänge,
+und zwar speziell der <em class="gesperrt">Chemolumineszenz</em>, wie sie bei gewissen
+chemischen Prozessen auftritt. Bezüglich der Spektralfarben des Lichtes
+liegen zahlreiche Untersuchungen vor, so z.&#8239;B. von P<span class="smaller">ANCERI</span>
+und S<span class="smaller">ECCHI</span> an Salpen (<em class="gesperrt">Pyrosoma</em>), von M<span class="smaller">OSELY</span>
+an Tiefsee-Cölenteraten (<em class="gesperrt">Alcyonarien</em>), und in neuerer Zeit
+besonders von L<span class="smaller">ANGLEY</span> und V<span class="smaller">ERY</span><a id="FNAnker_241" href="#Fussnote_241" class="fnanchor">[241]</a> an dem
+Leuchtkäfer <em class="gesperrt">Pyrophorus noctilucus</em> und von M<span class="smaller">OLISCH</span><a id="FNAnker_242" href="#Fussnote_242" class="fnanchor">[242]</a>
+an Bakterien. Um einen Vergleich des Insektenlichts mit dem Sonnenlicht
+zu gewinnen, entwarfen L<span class="smaller">ANGLEY</span> und V<span class="smaller">ERY</span> ein
+Spektrum des Lichts von <em class="gesperrt">Pyrophorus</em> und ein Sonnenspektrum
+übereinander (<a href="#fig127">Fig. 127</a>). Dabei stellte sich heraus, daß bei gleicher
+Helligkeit beider Lichtarten das Sonnenspektrum sowohl weiter nach der
+violetten wie nach der roten Seite hinüberreicht als das Licht des
+<em class="gesperrt">Pyrophorus</em>, daß dagegen das Licht des Käfers im Grün intensiver
+ist als das Sonnenlicht. Gelb, Grün und Blau sind die vorwiegenden
+Farben des Lichts aller Leuchtorganismen.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe41" id="fig127">
+  <img class="w100" src="images/fig127.jpg" alt="Verschiedene Lichtspektren">
+  <figcaption class="caption">Fig. 127. <i>I</i> <em class="gesperrt">Spektrum vom
+  Sonnenlicht</em>, <i>II</i> <em class="gesperrt">Spektrum von Pyrophorus
+  noctilucus</em>. Nach L<span class="smaller">ANGLEY</span> und
+  V<span class="smaller">ERY</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Daß die Entstehung einer so eigentümlichen Lebensäußerung die
+Aufmerksamkeit der Forscher besonders gefesselt hat, ist leicht
+begreiflich, und es ist nicht zu verwundern, wenn eine unabsehbare
+Literatur über die Vorgänge des Leuchtens entstanden ist.
+P<span class="smaller">FLÜGER</span><a id="FNAnker_243" href="#Fussnote_243" class="fnanchor">[243]</a> hat bereits vor längerer Zeit eine Reihe der
+physiologisch interessanteren Angaben darüber zusammengestellt und
+P<span class="smaller">ÜTTER</span><a id="FNAnker_244" href="#Fussnote_244" class="fnanchor">[244]</a> hat kürzlich in einem<span class="pagenum" id="Seite_299">[S. 299]</span> Uebersichtsreferat
+die neueren Erfahrungen über die Lichtproduktion der Organismen
+zusammenfassend dargestellt. Diese Zusammenstellungen zeigen, daß
+die verschiedensten Ansichten über die Entstehung des Leuchtens
+der Organismen aufgetaucht sind. Vor allem hat der dem Laien sehr
+naheliegende Gedanke, daß das Leuchten auf der Anwesenheit von
+Phosphor beruhe, mit dessen mildem Licht das organische Leuchten eine
+gewisse äußere Aehnlichkeit besitzt, früher großen Anklang gefunden.
+Allein, genaue Untersuchungen haben doch gezeigt, daß das Leuchten
+der Organismen mit Phosphor schlechterdings in keiner Beziehung
+steht. In der Tat hat man denn auch nirgends an leuchtenden Tieren
+eine Spur von freiem Phosphor oder leuchtenden Phosphorverbindungen
+gefunden. Indessen können wir mit Sicherheit sagen, daß das Leuchten
+der lebendigen Substanz wie beim Phosphor an den Ablauf langsamer
+Oxydationsprozesse gebunden ist. Das geht vor allem daraus hervor, daß
+das Leuchten nur bei Anwesenheit von Sauerstoff fortdauert, dagegen
+erlischt bei Sauerstoffentziehung, um erst wieder zum Vorschein zu
+kommen bei erneuter Sauerstoffzufuhr. Ferner hat F<span class="smaller">ABRE</span><a id="FNAnker_245" href="#Fussnote_245" class="fnanchor">[245]</a>
+gefunden, daß der leuchtende Pilz <em class="gesperrt">Agaricus</em> während des Leuchtens
+viel mehr Kohlensäure produziert, als wenn er nicht leuchtet.
+Sodann gehört hierher, was M<span class="smaller">AX</span> S<span class="smaller">CHULTZE</span><a id="FNAnker_246" href="#Fussnote_246" class="fnanchor">[246]</a> an den Zellen
+der Leuchtorgane von Leuchtkäfern beobachtete, nämlich, daß diese
+Leuchtzellen immer mit den als Atemröhren dienenden „Tracheen“ in
+engster Berührung stehen, und wenn man sie unter dem Mikroskop mit
+Ueberosmiumsäure zusammenbringt, der letzteren Sauerstoff entziehen,
+eine Tatsache, die an der Entstehung eines schwarzen Niederschlages
+zu erkennen ist. Die leuchtenden Zellen verbrauchen also energisch
+Sauerstoff. Am stärksten schließlich zeigen die Abhängigkeit des
+Leuchtens von der Sauerstoffzufuhr die Leuchtbakterien, die besonders
+auf faulem Fleisch und faulen Seefischen in großer Formenzahl gedeihen.
+Legt man eine Bouillonkultur von Leuchtbakterien an, was nach den
+Methoden, die M<span class="smaller">OLISCH</span> (l.&#8239;c.) beschreibt, sehr leicht ist,
+und füllt man mit der leuchtenden Bouillon ein Reagenzglas, das man
+umgekehrt über<span class="pagenum" id="Seite_300">[S. 300]</span> Quecksilber aufstellt, so hört nach einiger Zeit das
+Leuchten allmählich auf. Läßt man dann aber von unten her ein paar
+Luftblasen in das Reagenzglas hineinsteigen, so beginnt sofort das
+Leuchten von neuem und zwar ist es, wie man leicht feststellen kann,
+allein der Sauerstoff, der das Leuchten von neuem anregt. Das geht
+z.&#8239;B. auch recht schön aus den Versuchen von B<span class="smaller">EIJERINCK</span><a id="FNAnker_247" href="#Fussnote_247" class="fnanchor">[247]</a>
+hervor, der in eine Bouillonkultur von Leuchtbakterien
+chlorophyllhaltige Pflanzenzellen brachte. War das Leuchten im Dunklen
+allmählich in der Kultur erloschen, so genügte das Anstecken eines
+Streichholzes, um durch die Lichtwirkung auf das Chlorophyll wieder so
+viel Sauerstoff frei zu machen, daß das Leuchten der Bakterienkultur
+sofort wieder für einige Zeit zurückkehrte.</p>
+
+<p>Alles das und manches andere weist darauf hin, daß es sich bei den
+organischen Lumineszenzvorgängen um Oxydationsprozesse handelt. Es lag
+daher sehr nahe, die Lumineszenz mit der Atmung in nähere Beziehung
+zu setzen und sie direkt als ein Nebenprodukt dieses Vorgangs zu
+betrachten. Das hat P<span class="smaller">FLÜGER</span> auch getan. Er hat sich dabei
+vorgestellt, daß, wie die Atmung so auch das Leuchten der Organismen
+untrennbar mit ihrem Lebensprozeß verbunden sei und daher nur an der
+lebendigen Zelle stattfinden könne. P<span class="smaller">FLÜGER</span> sagt: „Hier in
+dem wunderbaren Schauspiel der tierischen Phosphoreszenz hat die Natur
+uns ein Beispiel gegeben, welches zeigt, wo die Fackel brennt, die wir
+Leben nennen.“ „Es ist gewiß kein seltener Ausnahmefall, sondern nur
+die speziellere Aeußerung des allgemeinen Gesetzes, daß <em class="gesperrt">alle Zellen
+fortwährend im Brande</em> stehen, wenn wir das Licht auch nicht mit
+unserem leiblichen Auge sehen.“</p>
+
+<p>Indessen diese Vorstellung ist doch auf Grund neuerer Erfahrungen stark
+angezweifelt worden. Wenn auch die Lumineszenzvorgänge wohl allgemein
+Oxydationsprozesse sind, so fragt es sich doch, ob wir sie ohne
+weiteres mit den Atmungsvorgängen identifizieren dürfen, denn es ist in
+vielen Fällen von Lumineszenz der Nachweis geführt worden, daß sie sich
+extrazellulär an Sekreten der Leuchtorgane abspielen. Ist es auch nicht
+zu bestreiten, daß in zahlreichen Fällen das Leuchten intrazellulär
+erfolgt, so ist es ebenso sicher, daß in zahlreichen anderen Fällen
+die Leuchtorgane Drüsen sind, deren Zellen Stoffe absondern, die
+erst außerhalb der Zelle mit Sauerstoff sich verbinden und Licht
+produzieren, so daß man sie isoliert vom Organismus noch längere Zeit
+leuchtend erhalten kann. Dabei handelt es sich nicht etwa um ein
+Leuchten des Sekretes, das durch Leuchtbakterien vorgetäuscht sein
+könnte, denn man hat für einzelne Fälle mit Sicherheit die Anwesenheit
+von Leuchtbakterien ausschließen können. Es handelt sich vielmehr um
+die Lumineszenz von echten Sekreten. M<span class="smaller">OLISCH</span> (l.&#8239;c.), der sich
+in neuerer Zeit am eingehendsten mit den Vorgängen der organischen
+Lumineszenz beschäftigt hat, ist infolgedessen im Gegensatz zu den
+Vorstellungen, die in der Lumineszenz einen spezifisch „vitalen“
+Prozeß erblicken, zu der Auffassung gekommen, daß von der lebendigen
+Substanz in ihrem Stoffwechsel bestimmte chemische Verbindungen, die
+er als „<em class="gesperrt">Photogene</em>“ bezeichnet, gebildet werden, die nun, sei es
+innerhalb, sei es außerhalb der Zelle, sich mit Sauerstoff verbinden
+und dabei Licht produzieren.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_301">[S. 301]</span></p>
+
+<p>Für eine kritische Betrachtung ist jedoch der Gegensatz zwischen
+diesen beiden Anschauungen nicht so groß, wie er auf den ersten Blick
+scheint. Mit dem Leben der Zelle ist der Chemismus der Lumineszenz auf
+alle Fälle in dem Sinne verbunden, als die Zelle in ihrem Stoffwechsel
+erst die Verbindungen produzieren muß, die nachher durch Oxydation
+lumineszieren. Ob diese Verbindungen von der Zelle sezerniert werden
+und außerhalb der Zelle bei Oxydation leuchten, oder ob der Vorgang
+innerhalb der Zelle abläuft, hat keinerlei prinzipielle Bedeutung. Ein
+Teilvorgang des Stoffwechsels, der sich aus dem Gesamtstoffwechsel
+isolieren und im Reagenzglase darstellen läßt, ist darum nicht weniger
+eine Lebensäußerung. Hoffen wir ja doch im Laufe der Zeit so weit zu
+kommen, daß wir alle Teilprozesse des ganzen Lebensvorganges erkennen
+und im Reagenzglase darstellen können. Würden wir von jedem dieser
+Teilprozesse, sobald er außerhalb der lebendigen Zelle dargestellt
+werden könnte, sagen: er ist kein Lebensprozeß, so würde schließlich
+unsere Erforschung des Lebens nach vollständiger Analyse aller
+Teilprozesse des Stoffwechsels mit der absurden Erkenntnis endigen,
+daß es überhaupt gar kein Leben in Wirklichkeit gäbe. Es ist also ein
+müßiger Streit, ob man die Lumineszenzvorgänge als „vitale“ oder nicht
+als „vitale“ Prozesse auffassen soll. Lebensäußerungen sind sie auf
+jeden Fall.</p>
+
+<p>Anders liegt die Frage, ob man sie mit den Atmungsvorgängen ohne
+weiteres identifizieren darf, und in dieser Beziehung erweckt die
+Tatsache, daß die „Photogene“ bei vielen Organismen erst außerhalb der
+Zelle oxydiert werden, sicherlich Bedenken. Auf keinen Fall können wir
+mit Rücksicht auf diese Tatsache annehmen, daß der Lumineszenzvorgang
+mit dem <em class="gesperrt">normalen</em> Atmungsvorgang identisch ist. Das schließt
+aber nicht aus, daß er genetisch und seiner Art nach mit der Atmung in
+engerer Beziehung steht. Wer sagt uns, daß der Atmungsvorgang immer
+nur in der Oxydation einer einzigen Verbindung besteht? Es wäre ja
+auch denkbar, daß im Stoffwechsel mancher Zellformen verschiedenartige
+Verbindungen gebildet werden, die der Atmung unterliegen und daß die
+Oxydation einer derselben mit Lumineszenz verknüpft ist. In diesem
+Falle wäre es ganz nebensächlich, ob dieser etwa durch Selektion
+gezüchtete Partialprozeß der Atmung sich innerhalb oder außerhalb der
+Zelle abspielte. Jedenfalls liegen durchaus keine Tatsachen vor, die
+der Möglichkeit, den Lumineszenzvorgang als einen besonders gezüchteten
+Teilvorgang der Atmung aufzufassen, im Wege ständen. Aber das alles
+sind Spekulationen, die uns in der Analyse der Lumineszenz nicht
+weiterführen.</p>
+
+<p>Wenn wir in diesen Vorgang tiefer eindringen wollen, so treten uns
+vor allem zwei Fragen entgegen: erstens was sind diese „Photogene“
+für Verbindungen? und zweitens: wie erfolgt ihre Oxydation? Zwar sind
+wir noch nicht imstande, diese beiden Fragen vollkommen sicher zu
+beantworten, aber eine Reihe von Tatsachen zeigt uns doch den Weg, auf
+dem wir ihre Beantwortung suchen müssen.</p>
+
+<p>Ueber die Frage, welche Stoffe etwa als „Photogene“ bei der organischen
+Lumineszenz in Betracht kommen könnten, haben am meisten die schönen
+Untersuchungen von R<span class="smaller">ADZISZEWSKI</span><a id="FNAnker_248" href="#Fussnote_248" class="fnanchor">[248]</a> Licht verbreitet.
+R<span class="smaller">ADZISZEWSKI</span> hat eingehend die Bedingungen studiert, unter<span class="pagenum" id="Seite_302">[S. 302]</span>
+denen chemische Stoffe Lumineszenz zeigen und hat gefunden, <em class="gesperrt">daß
+eine ganze Reihe von organischen Körpern leuchtet, wenn sie sich in
+alkalischer Lösung mit aktivem Sauerstoff langsam verbinden</em>. Solche
+Körper sind vor allem viele Fette, ätherische Oele, Kohlenwasserstoffe
+und Alkohole. Bei vielen tritt das Leuchten schon unter gewöhnlicher
+Temperatur, bei anderen erst beim Erwärmen ein. Setzt man z.&#8239;B.
+in einem Reagenzglase Oelsäure zu einer alkoholischen Lösung von
+Kalihydrat, so bemerkt man im Dunkeln ein kurzdauerndes Leuchten
+beim Auflösen. Läßt man, nachdem das Leuchten aufgehört hat, einen
+Tropfen Wasserstoffsuperoxydlösung in die Flüssigkeit fallen, so sieht
+man mit dem zu Boden sinkenden Tropfen einen hellen Lichtstreifen
+durch das Reagenzglas ziehen, weil das Wasserstoffsuperoxyd aktiven
+Sauerstoff an die Oelsäure abgibt. Noch deutlicher zeigt sich dasselbe
+Phänomen des Leuchtens, wenn man die Oelsäure in reinem Toluol
+auflöst, das ebenfalls ein phosphoreszenzfähiger Körper ist, und dann
+damit ein Stück Kali- oder Natronhydrat übergießt. Die Intensität
+des Leuchtens kann stets durch Umschütteln gesteigert werden, weil
+durch das Schütteln die freien Sauerstoffatome mit den Molekülen
+des phosphoreszenzfähigen Körpers noch mehr in Berührung gebracht
+werden. Tut man z.&#8239;B. in einen Glaskolben eine aus gleichen Teilen
+bestehende Mischung von reinem Toluol und Lebertran, welch letzterer
+außer Oelsäure auch stets freie Sauerstoffatome einschließt, wirft
+man in die Mischung einige Stücke Kali- oder Natronhydrat, und
+erwärmt man das Ganze gelinde, so sieht man zunächst im Dunkeln kein
+Leuchten. Schüttelt man aber den Inhalt des Kolbens nur leicht um,
+so erblickt man „sofort ein schönes, wie ein Blitzstrahl die ganze
+Masse durchlaufendes Licht“. Es ist im höchsten Grade wahrscheinlich,
+daß es sich beim Leuchten der lebendigen Substanz um analoge Prozesse
+handelt. Fette und Oele etc. haben wir ja weit verbreitet in der
+lebendigen Substanz, und P<span class="smaller">ANCERI</span> gibt von gewissen leuchtenden
+Seefischen direkt an, daß das flüchtige Fett der leuchtende Körper
+sei. Stoffe, die eine alkalische Reaktion geben, sind ebenfalls
+überall in der lebendigen Substanz zu finden, und da wir schließlich
+wissen, daß das Leuchten der Organismen an Oxydationsprozesse geknüpft
+ist, so würde nur noch die Frage übrig bleiben, wie die Oxydation
+dieser Stoffe bei der organischen Lumineszenz erfolgt. Hier scheint
+zunächst eine Schwierigkeit vorzuliegen. In den Experimenten von
+R<span class="smaller">ADZISZEWSKI</span> war es aktiver Sauerstoff, der die langsame
+Oxydation besorgt. Aktiver Sauerstoff ist aber in der lebendigen
+Substanz nicht vorhanden und ebensowenig in den Sekreten, die
+extrazellulär leuchten. Indessen wir wissen seit mehreren Jahren
+bereits, daß die lebendige Substanz Enzyme besitzt, die Sauerstoff
+übertragen und die chemische Verbindungen zu oxydieren vermögen, welche
+an sich niemals mit dem Sauerstoff der Luft sich oxydieren würden.
+Diese Sauerstoffüberträger sind die sogenannten <em class="gesperrt">Oxydasen</em>
+(vgl. p. 186), von denen wir im Laufe der letzten Jahre eine große
+Zahl kennen gelernt haben, die weite Verbreitung im Tier- wie im
+Pflanzenreiche besitzen. Auch den Atmungsprozeß selbst wird man sich
+möglicherweise nach dem Prinzip der Wirkungen solcher Oxydationsenzyme
+erfolgend denken müssen. Damit aber wären für die organische
+Lumineszenz prinzipiell die gleichen Bedingungen gegeben wie in den
+Experimenten von R<span class="smaller">ADZISZEWSKI</span> und wir dürfen mit großer
+Wahrscheinlichkeit heute annehmen,<span class="pagenum" id="Seite_303">[S. 303]</span> daß es sich beim Leuchten der Tiere
+und Pflanzen prinzipiell um die gleichen Vorgänge handelt wie dort.</p>
+
+<h5 id="Die_Produktion_von_Waerme">3.
+<em class="gesperrt">Die Produktionvon Wärme</em>.</h5>
+
+<p>Die Produktion von Wärme ist schon weit weniger sinnfällig als
+die Lichtproduktion. Während wir die Lichtproduktion bereits an
+der einzelnen Zelle mit Leichtigkeit beobachten können, ist die
+Wärmeproduktion der einzelnen Zelle wegen der geringen Größe des
+Objekts mit unseren rohen Instrumenten der Temperaturmessung überhaupt
+nicht meßbar. Und dennoch müssen wir annehmen, daß im Innern einer
+jeden Zelle Wärme produziert wird, denn in jeder lebendigen Zelle
+spielen sich Oxydationsprozesse ab, die mit Produktion von lebendiger
+Energie verlaufen, und die Wärme ist gerade diejenige Form der
+lebendigen Energie, die bei allen derartigen Prozessen ausnahmslos,
+sei es allein, sei es neben anderen Energieformen, resultiert. Ja,
+wir haben sogar guten Grund, mit P<span class="smaller">FLÜGER</span> anzunehmen, daß in
+einzelnen Molekülen der lebendigen Substanz, z.&#8239;B. bei der Entstehung
+des Kohlensäuremoleküls, blitzartig Temperaturen von mehreren tausend
+Grad Celsius entwickelt werden, da beispielsweise die Verbrennungswärme
+von 1 g Kohlenstoff 8,08 Kilogrammkalorien beträgt. Indessen, die Größe
+eines Kohlensäuremoleküls ist verschwindend klein in der Zelle, und das
+Molekül ist umgeben von einer ungeheuren Zahl von anderen Molekülen,
+die eine sehr niedrige Temperatur besitzen. Die plötzlich aufblitzende
+Wärme gleicht sich daher ebenso schnell aus, wie sie entsteht, und
+da die wärmebildenden Moleküle nicht alle gleichzeitig entstehen,
+sondern bald hier, bald dort zwischen der großen Masse anderer Moleküle
+auftauchen, so liegt es auf der Hand, daß die aus dem Ausgleich aller
+verschiedenen Einzeltemperaturen resultierende Gesamttemperatur der
+Zelle keine sonderliche Höhe erreichen kann. Dazu kommt, daß wir
+mit unseren rohen Methoden der Wärmemessung noch nicht einmal die
+wirkliche, nach außen abgegebene Wärme einer einzelnen Zelle messen
+können, da der größere Teil durch Leitung und Strahlung dabei verloren
+geht. Es ist daher notwendig, für die Feststellung der Wärmeproduktion
+nicht die einzelne Zelle, sondern größere Zellenkomplexe zu benutzen,
+wie sie umfangreiche Gewebemassen oder ganze Organismen bieten.</p>
+
+<figure class="figleft illowe12" id="fig128">
+  <img class="w100" src="images/fig128.jpg" alt="Nachweis der Wärmeentwicklung bei
+  der Keimung">
+  <figcaption class="caption">Fig. 128. <em class="gesperrt">Vorrichtung zum
+  Nachweis der Temperaturerhöhung beim Keimen von Erbsen</em>. Unter einer
+  Glasglocke befindet sich ein Trichter mit keimenden Erbsen, in die ein
+  Thermometerrohr hineinragt. Nach S<span class="smaller">ACHS</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Am deutlichsten macht sich die Produktion von Wärme bemerkbar am Körper
+der „homoiothermen“ Tiere, der sogenannten Warmblüter. Wir haben
+schon gesehen, daß man in neuerer Zeit die althergebrachte Einteilung
+der Tiere in Warmblüter und Kaltblüter zweckmäßig ersetzt hat durch
+die Einteilung in „<em class="gesperrt">homoiotherme</em>“ und „<em class="gesperrt">poikilotherme</em>“
+Tiere, d.&#8239;h. in solche, die unter allen äußeren Bedingungen immer die
+gleiche Körpertemperatur behalten, und solche, deren Körpertemperatur
+mit der Temperatur der Umgebung steigt und sinkt. Die homoiothermen
+Tiere zeigen am deutlichsten die Wärmeproduktion des Körpers, weil sie
+Vorrichtungen haben, die Wärme bis zu einer ganz bestimmten Höhe in
+sich aufzuspeichern und durch äußerst feine Regulierung auf dieser Höhe
+zu erhalten. Daher ist der Körper der homoiothermen Tiere bei nicht
+zu hoher Außentemperatur stets wärmer als das umgebende Medium. Das
+läßt sich einfach auf dem Wege thermometrischer Messung feststellen.
+So besitzt der Körper des Menschen in seinem Innern dauernd eine<span class="pagenum" id="Seite_304">[S. 304]</span>
+Temperatur von 37 bis 39°&#8239;C, an seiner Oberfläche entsprechend der
+äußeren Abkühlung etwas weniger, in der Mundhöhle etwa 37, in der
+Achselhöhle ungefähr 36,5°&#8239;C. Die höchste Körpertemperatur haben die
+Vögel mit ihrem lebhaften Stoffwechsel, z.&#8239;B. die Schwalbe bis 44°&#8239;C.
+Daß aber auch die poikilothermen Tiere, wenn sie unter Bedingungen sich
+befinden, unter denen die von ihnen produzierte Wärme aufgespeichert
+und nicht durch Leitung oder Strahlung an das Medium abgegeben wird,
+bedeutende Temperaturen erzielen können, geht aus der Tatsache
+hervor, daß <em class="gesperrt">Bienen</em> in ihrem Bienenkorbe Temperaturen von 30
+bis 40° erzeugen. Ja, selbst Pflanzen können, vor allem beim Keimen
+und bei energischem Wachstum, also wenn die Stoffwechselprozesse
+sich besonders lebhaft abspielen, ihre Temperatur thermometrisch
+erkennbar über die Temperatur der Umgebung erhöhen. So konnte z.&#8239;B.
+S<span class="smaller">ACHS</span> an <em class="gesperrt">Erbsen</em>, die er auf einem Trichter unter
+einer Glasglocke (<a href="#fig128">Fig. 128</a>) keimen ließ, mit dem Thermometer eine
+Temperaturerhöhung von 1,5°&#8239;C feststellen. Ganz außerordentliche Werte
+aber sind an den Blütenkolben der eigentümlichen <em class="gesperrt">Aroideen</em>
+während ihrer rapiden Entwicklung beobachtet worden. Hier fand
+man nicht selten Temperatursteigerungen von 15°&#8239;C. Auch bei der
+Vergärung von Zuckerlösungen wird durch die <em class="gesperrt">Hefezellen</em> eine
+Temperatursteigerung der Zuckerlösung erzeugt, die unter günstigen
+Bedingungen mehr als 14°&#8239;C betragen kann.</p>
+
+<p>Um indessen feinere <em class="gesperrt">Temperaturveränderungen</em> festzustellen,
+besonders an den Geweben der poikilothermen Tiere, reicht die rohe
+Methode der Temperaturmessung mit dem Thermometer nicht aus, und
+man hat sich daher der feineren Methode der thermoelektrischen
+Temperaturmessung bedient. Bekanntlich wird in einem thermoelektrischen
+Element, das aus zwei verschiedenen, an einem Ende miteinander
+verlöteten Metallstücken (am besten Neusilber und Eisen oder Antimon
+und Wismut) besteht, durch die geringste Erwärmung der Lötstelle
+eine elektrische Spannung erzeugt. Verbindet man daher die beiden
+freien Enden der Metalle durch einen Draht, so daß ein geschlossener
+Kreis entsteht, so kann man von ihnen einen elektrischen Strom
+ableiten, dessen Vorhandensein durch die Ablenkung einer in seiner
+Nähe befindlichen Magnetnadel angezeigt wird. Für den Nachweis ganz
+schwacher elektrischer Ströme dienen besonders empfindliche Apparate,
+der „Multiplikator“ und das „Galvanometer“, deren Magnete schon bei
+den feinsten Strömen einen Ausschlag geben. Der <em class="gesperrt">Multiplikator</em>
+besteht aus einem leicht beweglich aufgehängten „astatischen
+Nadelpaar“, d.&#8239;h. zwei horizontalen Magnetnadeln, die beide parallel
+übereinander so befestigt sind, daß der Nordpol der einen über dem
+Südpol der anderen liegt. In der Nähe der unteren<span class="pagenum" id="Seite_305">[S. 305]</span> Magnetnadel ist
+der Draht des Stromkreises zu einer Rolle von außerordentlich vielen
+Touren aufgewickelt, so daß, wenn ein Strom hindurchgeht, jede einzelne
+Windung in gleichem Sinne ablenkend auf die Magnetnadel wirkt. Die
+obere Magnetnadel befindet sich über einer in Grade eingeteilten
+Scheibe, so daß man hier die Ablenkung der Magnetnadel messen kann
+(<a href="#fig129">Fig. 129</a>). Beim <em class="gesperrt">Galvanometer</em> (<a href="#fig130">Fig. 130</a> u. <a href="#fig131">131</a>) hat der Magnet
+die Form eines Ringes, der an einem Kokonfaden in dem Hohlraum der
+windungsreichen Drahtrolle aufgehängt ist, und an dem Ringe ist ein
+kleiner Spiegel befestigt, der alle Bewegungen des Ringes mitmacht
+(<a href="#fig130">Fig. 130</a> u. <a href="#fig131">131</a>). In einiger Entfernung von dem Apparat steht ein
+Fernrohr, an dem sich eine Skala befindet, deren Spiegelbild man bei
+genauer Einstellung durch das Fernrohr im Spiegel des Galvanometers
+beobachtet (<a href="#fig131">Fig. 131 <i>I</i></a>). Die geringste Ablenkung des
+Magnetringes zeigt sich daher im Fernrohr durch eine Verschiebung des
+Spiegelbildes der Skala an. Nach dem Umfang dieser Verschiebung kann
+man die Stärke des elektrischen Stromes und danach empirisch die Größe
+der Erwärmung des thermoelektrischen Elements, oder besser einer ganzen
+Säule von thermoelektrischen Elementen berechnen und so die feinsten
+Temperaturveränderungen feststellen, die ein lebendiges Gewebe erfährt.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe49" id="fig129">
+  <img class="w100" src="images/fig129.jpg" alt="Multiplikator, schematische
+  Darstellung">
+  <figcaption class="caption">Fig. 129. <em class="gesperrt">Schema eines
+  Multiplikators</em>. An einem Kokonfaden <i>G</i> hängt das astatische Nadelpaar
+  mit den Nordpolen <i>N</i> und <i>N<span class="subs">1</span></i>. Um die untere
+  Nadel sind die   Drahtwindungen <i>W</i> herumgeleitet, die obere Nadel bewegt
+  sich über einer   graduierten Scheibe. Nach L<span class="smaller">ANDOIS</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Bei derartigen Untersuchungen hat sich herausgestellt, daß bei
+stärkerer Tätigkeit der Zellen eines Gewebes, etwa einer Drüse oder
+eines Muskels, auch eine höhere Temperatur erzeugt wird als bei
+geringerer Tätigkeit oder in der Ruhe. Das ist ein Ergebnis, das mit
+unseren Auffassungen von der Wärmeproduktion im besten Einklang steht,
+denn die stärkere Tätigkeit der Zellen beruht auf einem stärkeren
+Stoffwechsel in ihnen, und die Wärme ist eine Energieform, die aus den
+chemischen Umsetzungen in der Zelle resultiert. Uebrigens<span class="pagenum" id="Seite_306">[S. 306]</span> ist es eine
+alte Erfahrung, daß man sich durch angestrengte Muskeltätigkeit in
+ergiebigster Weise erwärmen kann.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe27" id="fig130">
+  <img class="w100" src="images/fig130.jpg" alt="Spiegelgalvanometer">
+  <figcaption class="caption">Fig. 130. <em class="gesperrt">Schema eines
+  Spiegelgalvanometers</em> (die Drahtrollen sind fortgelassen). In der Mitte
+  befindet sich in der Oeffnung eines runden Kupfergehäuses der Magnetring pendelnd
+  an einem Kokonfaden von einer (oben abgeschnitten gezeichneten) hohen Glasröhre
+  herabhängend. In fester Verbindung mit dem Magnetring steht der Spiegel (an der
+  Oese des Kokonfadens gleich unterhalb der Glasröhre), der jede Bewegung des
+  Magnetrings mitmacht. Nach C<span class="smaller">YON</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Alle Temperaturmessungen, sei es mit dem Thermometer, sei es mit
+thermoelektrischen Methoden, dienen indessen nur dazu, die Höhe
+der Temperatur, die an irgendeiner Stelle des Organismus zu irgend
+einer Zeit herrscht, festzustellen. Sie geben keinen Aufschluß über
+die Wärme<em class="gesperrt">menge</em>, die der Organismus oder das einzelne Gewebe
+produziert. Allein auch diese Wärme<em class="gesperrt">menge</em> hat man festzustellen
+gewußt, indem man die Anzahl der Wärmeeinheiten oder „<em class="gesperrt">Kalorien</em>“
+untersuchte, die ein lebendiger Körper in einer bestimmten Zeit
+nach außen abgibt. So entstand neben der „<em class="gesperrt">Thermometrie</em>“ die
+„<em class="gesperrt">Kalorimetrie</em>“. Wie bereits erwähnt, ist eine Kilogrammkalorie
+diejenige Wärmemenge, welche notwendig ist, um 1 kg Wasser von 0°&#8239;C
+auf 1°&#8239;C zu erwärmen. Um daher die Anzahl der Kalorien zu messen,
+die ein lebendiger Körper, etwa ein Tier, in einer bestimmten Zeit
+produziert, hat man ein <em class="gesperrt">Wasserkalorimeter</em> konstruiert, das
+aus einem ringsherum verschließbaren Kasten mit doppelter Wandung
+besteht. Der Raum zwischen den beiden Wänden wird mit Wasser gefüllt,
+in den Kasten selbst kommt das Tier hinein, und das Ganze wird durch
+einen nicht wärmeleitenden Mantel vor Abkühlung oder Erwärmung von
+außen her geschützt. Die Wärme, welche das Tier produziert. teilt
+sich dem Wasser mit und erhöht die Temperatur desselben, die man an
+einem Thermometer, das im Wasser steckt, ablesen kann. Verschiedene
+Einrichtungen dienen noch dazu, die Fehlerquellen, die auf etwaigem
+Verlust von Wärme beruhen, möglichst einzuschränken. So kann man aus
+der Menge des Wassers und der Erwärmung desselben in einer bestimmten
+Zeit die Wärmeproduktion des Tieres annähernd genau feststellen. In
+neuerer Zeit ist für physiologische Zwecke das Wasserkalorimeter
+mehr durch das <em class="gesperrt">Luftkalorimeter</em> verdrängt worden, bei dem der
+Käfig, in den das Versuchstier sich befindet, umgeben ist von einem
+geschlossenen Luftmantel, dessen Luft durch die vom Tiere abgegebene
+Wärme ausgedehnt wird, so daß nach vorheriger Eichung des Apparates
+aus dem Grade ihrer Ausdehnung die Menge der produzierten Wärme sich
+leicht berechnen läßt. Teils mit der einen, teils mit der anderen
+Methode haben D<span class="smaller">ULONG</span>, D<span class="smaller">ESPREZ</span>, H<span class="smaller">ELMHOLTZ</span>,
+R<span class="smaller">OSENTHAL</span>, R<span class="smaller">UBNER</span> und K<span class="smaller">REHL</span> die vom
+tierischen Körper produzierte Wärmemenge<span class="pagenum" id="Seite_307">[S. 307]</span> festgestellt. Da die
+sämtliche tierische Wärme aus der in den Körper eingeführten chemischen
+Energie der Nahrung stammt, und da alle Energie des Körpers unter den
+im kalorimetrischen Versuch gegebenen Bedingungen in letzter Instanz
+in Wärme umgesetzt wird, so muß die in Kalorien ausgedrückte Menge der
+chemischen Energie, die in den Körper durch die Nahrung eingeführt
+wird, nach dem Gesetz von der Erhaltung der Energie gleich sein der
+Menge der vom Körper nach außen abgegebenen Wärme. In der Tat hat sich
+auch dieses Resultat aus den Versuchen mit aller nur erreichbaren
+Genauigkeit ergeben, und damit ist die Gültigkeit des Gesetzes von der
+Erhaltung der Energie auch für den lebendigen Körper noch experimentell
+erhärtet.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe25" id="fig131">
+  <img class="w100" src="images/fig131.jpg" alt="Thermoelektrische Messung">
+  <figcaption class="caption1">Fig. 131. <i>I</i> Versuchsanordnung für eine
+  thermoelektrische Messung. <i>a</i>, <i>f</i> Thermoelektrische Nadeln, die
+  einerseits durch den Draht <i>b</i>, andererseits durch den Draht
+  <i>b</i><span class="subs">1</span>   miteinander verbunden sind, welcher
+  letztere um den Magnetring <i>m</i> mit dem Nordpol <i>n</i> in Windungen
+  herumgeht. Der Magnetring <i>m</i> ist an einem Kokonfaden <i>c</i> aufgehängt
+  und fest mit einem Spiegel <i>s</i> verbunden. Vor dem Magnetring befindet sich
+  ein Magnetstab <i>M</i> mit dem Nordpol <i>N</i> in einer solchen Entfernung, daß
+  der Magnetring sich eben gerade noch nach Norden einstellen kann. Daher genügt
+  eine außerordentlich geringe Stromintensität, um ihn aus seiner Lage abzulenken.
+  Vor dem Galvanometer befindet sich ein Fernrohr <i>F</i> mit einer Skala <i>KK</i>,
+  deren Spiegelbild der Beobachter <i>B</i> in dem Spiegel <i>S</i> des
+  Galvanometers beobachten kann, so daß er jede Bewegung des Spiegels resp. des
+  Magnetrings an der Verschiebung des Spiegelbildes der Skala wahrnimmt. <i>II</i>
+  und <i>III</i> Verschiedene Formen thermoelektrischer Nadeln. <i>a</i> Neusilber,
+  <i>f</i> Eisen. Nach L<span class="smaller">ANDOIS</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<h5 id="Die_Produktion_von_Elektrizitaet">4.
+<em class="gesperrt">Die Produktionvon Elektrizität</em>.</h5>
+
+<p>Die Produktion von Elektrizität ist bisher nur in einem Falle an
+der einzelnen Zelle nachgewiesen worden, und zwar an den großen
+Pflanzenzellen der Algengattung <em class="gesperrt">Chara</em>. Im allgemeinen sind
+selbst unsere feinsten Apparate zu roh, um sie auf die winzige
+Zelle anzuwenden. Es bedarf also auch hier größerer Zellenkomplexe
+zur Untersuchung. Die Fälle aber, in denen man an solchen die
+Elektrizitätsproduktion ohne besondere Hilfsmittel wahrnehmen kann,
+sind noch<span class="pagenum" id="Seite_308">[S. 308]</span> viel geringer an Zahl als die Fälle der direkt wahrnehmbaren
+Wärmeproduktion, die ja alle homoiothermen Tiere zeigen. Die Produktion
+von Elektrizität ist ausschließlich da ohne weiteres zu beobachten,
+wo sie im großen Maßstabe erfolgt, d.&#8239;h. nur bei den elektrischen
+Fischen, deren heftige Schläge denn auch bereits den Alten bekannt
+waren. Im übrigen ist die Geschichte der tierischen Elektrizitätslehre
+eng mit der Entdeckung des Galvanismus verbunden und knüpft sich an
+die Namen G<span class="smaller">ALVANI</span> und V<span class="smaller">OLTA</span> selbst. Gewiß ist es
+ein merkwürdiger Zufall, daß die Entdeckung der <em class="gesperrt">physikalischen</em>
+Tatsache des Galvanismus von <em class="gesperrt">physiologischen</em> Beobachtungen
+ausgegangen ist.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe40" id="fig132">
+  <img class="w100" src="images/fig132.jpg" alt="Kaninchen im Wasserkalorimeter">
+  <figcaption class="caption">Fig. 132. D<span class="smaller">ULONG</span>s
+  <em class="gesperrt">Wasserkalorimeter</em>. Kasten mit doppelter Wand. In dem
+  breiten Raume zwischen beiden Wänden befindet sich Wasser, durch das in
+  Schlangenwindungen ein Rohr nach dem Innern des Kastens läuft, um von außen her
+  bei <i>D</i> dem Tiere, das sich im Kasten befindet, Luft zuzuführen und die
+  verbrauchte Luft durch <i>D</i>′ wieder abzuführen. Bei <i>T</i> und <i>T</i>′
+  befinden sich Thermometer. Nach R<span class="smaller">OSENTHAL</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Es war an einem Septemberabend des Jahres 1786, als in der
+altertümlichen Universitätsstadt Bologna A<span class="smaller">LOISIO</span> G<span class="smaller">ALVANI</span>
+auf der Terrasse seines Hauses Untersuchungen über den Einfluß
+der atmosphärischen Elektrizität auf abgehäutete Froschschenkel
+anstellte, wie er sie schon mehrere Jahre früher in Gemeinschaft
+mit seiner frühverstorbenen Gattin L<span class="smaller">UCIA</span> ausgeführt
+hatte. Er zog dabei durch die noch mit den Nerven zusammenhängende
+Wirbelsäule eines Frosches einen kupfernen Haken. Da, als er dieses
+Präparat auf das eiserne Geländer der Terrasse legte, bemerkte er
+zu seinem Erstaunen, daß jedesmal, wenn der Haken das Geländer
+berührte, die darauf liegenden Froschschenkel heftige Zuckungen
+ausführten. Diese einfache Beobachtung sollte der Ausgangspunkt für
+die Entdeckung der Berührungselektrizität werden, deren unabsehbare
+Tragweite in kultureller Beziehung erst unsere Zeit würdigen lernen
+durfte. A<span class="smaller">LESSANDRO</span> V<span class="smaller">OLTA</span> fand nämlich die Erklärung dieser
+Beobachtung, indem er feststellte, daß bei der Berührung von zwei
+verschiedenen Metallen mit einem<span class="pagenum" id="Seite_309">[S. 309]</span> feuchten Leiter eine elektrische
+Spannung entsteht, die sich in Form eines elektrischen Stromes
+ausgleicht, sobald die Metalle miteinander verbunden werden. Die Nerven
+und Muskeln des Frosches bildeten bei G<span class="smaller">ALVANI</span>s Anordnung
+diese feuchte Leitung zwischen dem Kupferhaken und dem Eisengeländer.
+So ging der Strom durch die Nerven und reizte sie, daß die Muskeln
+zuckten. Leider kämpfte G<span class="smaller">ALVANI</span> gegen diese richtige Deutung
+V<span class="smaller">OLTA</span>s selbst an, da er sich vorstellte, daß die Zuckung
+der Froschschenkel durch Elektrizität, die in <em class="gesperrt">ihnen selbst</em>
+entstände, hervorgerufen sei. Allein, auch dieser Irrtum sollte den
+glücklichen Mann wieder zu einer neuen Entdeckung führen. Da er bemüht
+war, V<span class="smaller">OLTA</span> zu beweisen, daß die Berührung der Metalle zum
+Zustandekommen der Zuckung nicht notwendig sei, so suchte er die
+Zuckung auch ohne Metalle zu erzeugen, und das gelang ihm, indem er den
+frisch präparierten Nerven eines Froschschenkels an seinem freien Ende
+mit dem Muskelfleisch in Berührung brachte. In diesem Versuch wird,
+wie wir jetzt wissen, der Nerv in der Tat von dem im Muskel selbst
+produzierten elektrischen Strom gereizt, und so wurde G<span class="smaller">ALVANI</span>
+Entdecker der tierischen Elektrizität, wie er vorher, wenn auch
+unbewußt, Entdecker der Berührungselektrizität geworden war.</p>
+
+<p>Um die weitere Entwicklung der Lehre von der tierischen Elektrizität
+bemühten sich P<span class="smaller">FAFF</span>, H<span class="smaller">UMBOLDT</span>, R<span class="smaller">ITTER</span>,
+N<span class="smaller">OBILI</span>, M<span class="smaller">ATTEUCCI</span> und andere; allein erst den
+klassischen Untersuchungen D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>S<a id="FNAnker_249" href="#Fussnote_249" class="fnanchor">[249]</a> war es
+vorbehalten, dieses damals noch halb mystische Gebiet der Physiologie,
+das als eine der Hauptstützen für die Lehre von der Lebenskraft
+galt, auf eine klare, wissenschaftliche Grundlage zu stellen, und
+zwar dadurch, daß er zunächst eine zuverlässige und umfangreiche
+Untersuchungsmethodik schuf. Versuchsobjekte bildeten aus naheliegenden
+Gründen anfangs nur die Muskeln und Nerven des Frosches. Indessen
+bald zog D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span> auch die interessanten Erfahrungen
+an elektrischen Fischen mit in den Kreis seiner Untersuchungen,
+und zahlreiche Forscher, wie H. M<span class="smaller">UNK</span>, H<span class="smaller">ERMANN</span>,
+E<span class="smaller">NGELMANN</span>, H<span class="smaller">ERING</span>, B<span class="smaller">ERNSTEIN</span>, und in
+neuester Zeit besonders B<span class="smaller">IEDERMANN</span><a id="FNAnker_250" href="#Fussnote_250" class="fnanchor">[250]</a>, B<span class="smaller">ORUTTAU</span>
+und W<span class="smaller">ALLER</span> untersuchten die Elektrizitätsproduktion
+der verschiedensten tierischen Gewebe, sowie auch der Pflanzen.
+Eine zusammenfassende Uebersicht über die elektrophysiologischen
+Tatsachen und Probleme hat in knapper und klarer Darstellung kürzlich
+M<span class="smaller">ENDELSSOHN</span><a id="FNAnker_251" href="#Fussnote_251" class="fnanchor">[251]</a> gegeben.</p>
+
+<p>Die ersten Schritte zum Verständnis der Elektrizitätsproduktion in der
+lebendigen Substanz verdanken wir den Untersuchungen H<span class="smaller">ERMANN</span>s.
+Die endgültige Aufklärung des ganzen Gebietes brachte erst die
+Entwicklung der modernen Elektrochemie. Daß aber die Lehre von der
+tierischen Elektrizität eines der bestgekannten Gebiete der Physiologie
+werden konnte, das ist unstreitig das Verdienst der grundlegenden
+Arbeiten D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>s.</p>
+
+<p id="galvan_Strom_einfach">Die einfachste Methode, einen galvanischen Strom zu gewinnen, ist
+bekanntlich die, daß man zwei verschiedene Metallstreifen, etwa Kupfer
+und Zink, die an ihrem einen Ende miteinander verlötet sind,<span class="pagenum" id="Seite_310">[S. 310]</span> an ihren
+freien Enden mit einem „feuchten Leiter“, etwa einem nassen Faden,
+in Berührung bringt (<a href="#fig133">Fig. 133 <i>A</i></a>). Im Moment, wo die beiden
+freien Metallenden durch den feuchten Leiter miteinander verbunden
+werden, beginnt ein elektrischer Strom in dem geschlossenen Kreise
+zu fließen, der vom Zink durch den feuchten Leiter nach dem Kupfer,
+und vom Kupfer durch die Lötstelle wieder auf das Zink übergeht
+und so lange zirkuliert, als der Kreis geschlossen bleibt. Es ist
+das die Anordnung, welche dem ursprünglichen G<span class="smaller">ALVANI</span>schen
+Experiment entspricht, bei dem der Nerv den feuchten Leiter zwischen
+den beiden Metallen Kupfer und Eisen vorstellte. Diese Methode ist in
+etwas vervollkommneter Form in den „<em class="gesperrt">galvanischen Elementen</em>“
+verwandt worden (<a href="#fig133">Fig. 133 <i>B</i></a>), in denen als feuchter Leiter eine
+Flüssigkeit benutzt wird, während die beiden Metalle, die mit ihren
+unteren Enden in den Flüssigkeitsbehälter tauchen, an ihren oberen
+Enden anstatt durch Lötung durch einen Kupferdraht miteinander in
+Berührung stehen, was den Vorteil hat, daß man mittels des biegsamen
+Drahtes den Strom hinleiten kann, wo man ihn gerade braucht.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe42" id="fig133">
+  <img class="w100" src="images/fig133.jpg" alt="Einfaches Kupfer-Zink-Element zur
+  Stromerzeugung">
+  <figcaption class="caption">Fig. 133. <i>A</i> Primitive Vorrichtung zur
+  Erzeugung eines galvanischen Stromes. <i>Zn</i> Zink, <i>Cu</i> Kupfer, beide
+  unten verbunden durch einen feuchten Faden. Die Pfeile geben die Richtung des
+  Stromes an. <i>B</i> Einfachste Form eines galvanischen Elementes. Zwei
+  Metallstreifen (Kupfer + und Zink −) tauchen in eine Flüssigkeit und sind an
+  ihren freien Enden metallisch miteinander verbunden. Der Strom geht in der
+  Richtung der Pfeile.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Ueber die Entstehung eines galvanischen Stromes im Element hat
+N<span class="smaller">ERNST</span><a id="FNAnker_252" href="#Fussnote_252" class="fnanchor">[252]</a> eine Vorstellung entwickelt, die sich in der
+Elektrochemie als außerordentlich fruchtbar erwiesen hat. Die Theorie
+von N<span class="smaller">ERNST</span> schließt sich aufs engste an die Anschauungen an,
+die wir durch die Untersuchungen von <span class="smaller">VAN</span> ’<span class="smaller">T</span> H<span class="smaller">OFF</span> über die
+Natur der Lösungen gewonnen haben. Bekanntlich gelten nach diesen
+Anschauungen für die Lösungen dieselben Gesetze wie für die Gase. Die
+Moleküle des gelösten Stoffes bewegen sich in dem Lösungsmittel mit
+einer bestimmten Geschwindigkeit durcheinander, indem<span class="pagenum" id="Seite_311">[S. 311]</span> sie fortwährend
+gegeneinander und gegen die Wände des Gefäßes stoßen, abprallen, wieder
+anstoßen und so fort. Auf diese Weise übt der gelöste Stoff einen
+gewissen Druck aus, der als „<em class="gesperrt">osmotischer Druck</em>“ bezeichnet wird.
+Wie wir bereits früher sahen, ist nach dem A<span class="smaller">VOGADRO</span>-<span class="smaller">VAN</span> ’<span class="smaller">T</span>
+H<span class="smaller">OFF</span>schen Gesetz dieser osmotische Druck abhängig von der Zahl der
+Moleküle des gelösten Stoffes. Man sollte also eigentlich erwarten,
+daß der betreffende Stoff, z.&#8239;B. Salzsäure oder Schwefelsäure, in
+konzentriertem Zustande den größten osmotischen Druck haben sollte.
+Man war aber sehr erstaunt, als man fand, daß der osmotische Druck
+von Salzen, Säuren und Basen in gelöstem Zustande größer ist, als man
+ihn berechnete. Angesichts dieser Tatsache blieb nur übrig, entweder
+daß das A<span class="smaller">VOGADRO</span>-<span class="smaller">VAN</span> ’<span class="smaller">T</span> H<span class="smaller">OFF</span>’sche Gesetz nicht
+allgemein gültig war oder daß die Moleküle der gelösten Stoffe in
+wässerigen Lösungen zu einem bestimmten Prozentverhältnis in einfachere
+Bestandteile, Atome oder Atomgruppen, dissoziiert sind. Das letztere
+erwies sich als zutreffend. Wir wissen heute, daß z.&#8239;B. Salzsäure in
+wässeriger Lösung in H- und Cl-Atome dissoziiert ist, und zwar in
+verdünnten Lösungen in größerer Molekülzahl als in konzentrierteren.
+Die Dissoziationsgröße der verschiedenen Stoffe hängt ganz ab von
+der Art der Stoffe, von der Art des Lösungsmittels und von der
+Konzentration. Reines Wasser ist so gut wie gar nicht dissoziiert.</p>
+
+<p>Das Wichtigste ist nun aber, daß während das geschlossene Molekül eines
+gelösten Stoffes elektrisch indifferent ist, die Dissoziationsprodukte
+elektrisch geladen sind, und zwar die einen positiv, die anderen
+negativ. So ist das Wasserstoffatom H positiv geladen, das Chloratom Cl
+negativ:</p>
+
+<div class="inline_b_c">
+
+<div class="csstab">
+  <div class="cssrow">
+    <div class="csscell">&#160;</div>
+    <div class="csscell s4">&#160;</div>
+    <div class="csscell center">+</div>
+    <div class="csscell">&#160;</div>
+    <div class="csscell center">−</div>
+  </div>
+  <div class="cssrow">
+    <div class="csscell">HCl</div>
+    <div class="csscell s4">=</div>
+    <div class="csscell">H</div>
+    <div class="csscell">+</div>
+    <div class="csscell">Cl.</div>
+  </div>
+</div>
+
+</div>
+
+<p class="p0">So ist bei der Dissoziation des Wassermoleküls, wie sie z.&#8239;B. in
+wässerigen Lösungen entsteht, das Wassermolekül gespalten in ein
+Wasserstoffatom H und eine Hydroxylgruppe HO, von denen das erstere
+wieder positive, die letztere negative Ladung hat:</p>
+
+<div class="inline_b_c">
+
+<div class="csstab">
+  <div class="cssrow">
+    <div class="csscell">&#160;</div>
+    <div class="csscell s4">&#160;</div>
+    <div class="csscell center">+</div>
+    <div class="csscell">&#160;</div>
+    <div class="csscell center">−</div>
+  </div>
+  <div class="cssrow">
+    <div class="csscell">H<span class="subs">2</span>O</div>
+    <div class="csscell s4">=</div>
+    <div class="csscell">H</div>
+    <div class="csscell">+</div>
+    <div class="csscell">HO.</div>
+  </div>
+</div>
+
+</div>
+
+<p>Man bezeichnet nun allgemein die mit negativer Elektrizität
+geladenen Atome oder Atomgruppen als „<em class="gesperrt">negative Ionen</em>“ oder
+„<em class="gesperrt">Anionen</em>“, die mit positiver Elektrizität geladenen als
+„<em class="gesperrt">positive</em>“ oder „<em class="gesperrt">Kationen</em>“. Nun haben die Metalle
+nach N<span class="smaller">ERNST</span>s Theorie eine große Neigung, ihre Moleküle als
+Kationen an die Lösungen gewisser Salze abzugeben, und zwar wird diese
+Abgabe von Kationen um so größer sein, je größer die Lösungstension
+des Metalls ist. Durch die Abgabe der Kationen wird im Metall
+das elektrische Gleichgewicht gestört, denn da in dem nach außen
+elektrisch indifferenten Metall beide Elektrizitäten in gleicher Menge
+angenommen werden müssen, so muß entsprechend der Menge von positiver
+Elektrizität, die durch die in Lösung gehenden Kationen das Metall
+verläßt, eine gleiche Menge von negativer Elektrizität frei werden,
+die dem Metall eine negative Ladung gibt. Umgekehrt muß der Zuwachs
+an positiven Ionen der an sich nach außen elektrisch indifferenten
+Flüssigkeit eine elektrisch positive Ladung verleihen. Taucht man nun
+in die Lösung ein anderes Metall, dessen Lösungstension geringer<span class="pagenum" id="Seite_312">[S. 312]</span> ist
+als die des ersten Metalls, so werden sich auf diesem Metall jetzt
+umgekehrt aus der Flüssigkeit Kationen anlagern und demselben eine
+positive Ladung mitteilen. Es wird also eine elektrische Spannung
+zwischen beiden Metallen entstehen, und wenn man beide durch einen
+Leiter miteinander verbindet, wird in dem so geschlossenen Kreise ein
+elektrischer Strom zirkulieren, so lange wie zwischen den Metallen und
+der Lösung die entsprechenden elektrochemischen Umsetzungen stattfinden.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe33" id="fig134">
+  <img class="w100" src="images/fig134.jpg" alt="Elektrochemische Prozesse in einem
+  Flüssigkeitstropfen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 134. <em class="gesperrt">Schema</em>.<br>
+  <i>I</i> Ein Flüssigkeitstropfen, in dem die chemischen Prozesse an allen Punkten
+  gleichartig sind, ist stromlos. <i>II</i> Ein Flüssigkeitstropfen, in dem an zwei
+  verschiedenen Stellen verschiedenartige chemische Prozesse verlaufen, bei denen
+  Ionen von verschiedener Diffusionsgeschwindigkeit auftreten, gibt bei der
+  Ableitung einen Strom. Der große Kreis ist der Flüssigkeitstropfen, der kleine
+  der Multiplikator mit Magnetnadel. Beide sind verbunden durch Drähte.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Wie wir durch die Untersuchungen der Elektrochemie, besonders seit der
+enormen Entwicklung, welche diese Wissenschaft nach den glänzenden
+Arbeiten von K<span class="smaller">OHLRAUSCH</span>, A<span class="smaller">RRHENIUS</span>, N<span class="smaller">ERNST</span>
+u.&#8239;a. erfahren hat, wissen, kann bei den verschiedensten chemischen
+Prozessen eine Störung des elektrischen Gleichgewichts eintreten. Bei
+den verschiedenartigsten chemischen Spaltungsprozessen können positive
+und negative Ionen frei werden. Finden die gleichen chemischen Prozesse
+an allen Punkten eines Systems in gleichem Umfange statt, so läßt sich
+davon kein Strom ableiten, denn es besteht keine Spannung zwischen
+den Ableitungspunkten, weil an beiden sowohl positive als negative
+Atomgruppen in gleicher Menge entstehen (<a href="#fig134">Fig. 134 <i>I</i></a>). Verlaufen
+aber in einem System, wie es eine Flüssigkeitsmasse vorstellt,
+verschiedenartige chemische Umsetzungen räumlich gesondert, so kann
+sich zwischen diesen beiden Punkten stets eine elektrische Spannung
+entwickeln, wenn die positiven und negativen Ionen, die dabei frei
+werden, verschiedene Wanderungsgeschwindigkeit bei ihrer Diffusion
+besitzen, so daß Konzentrationsdifferenzen in der elektrischen Ladung
+der beiden Ableitungsstellen entstehen. Es kann dann von diesen
+Punkten, solange die Prozesse andauern, ein galvanischer Strom nach
+außen abgeleitet werden (<a href="#fig134">Fig. 134 <i>II</i></a>). Die Bedingungen, unter
+denen ein galvanischer Strom entsteht, können wir also in folgendem
+Satz ausdrücken: <em class="gesperrt">Von einem System ist ein Strom nach außen
+ableitbar, wenn in ihm chemische Prozesse auftreten, die zur Entstehung
+von Konzentrationsdifferenzen der gleichnamigen Ionen an beiden
+Ableitungsstellen Anlaß geben</em>.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe45" id="fig135">
+  <img class="w100" src="images/fig135.jpg" alt="Elektrochemische Prozesse an einer lebenden Zelle">
+  <figcaption class="caption">Fig. 135. <em class="gesperrt">Schema</em>.
+  <i>I</i> Eine Zelle, in der an allen Punkten ihrer lebendigen Substanz die
+  gleichen chemischen Prozesse stattfinden, ist stromlos. <i>II</i> Polar
+  differenzierte Zellen (z.&#8239;B. Schleimhautzellen), bei denen an einem Pol
+  andere chemische Prozesse ablaufen wie am anderen, geben einen Strom.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figcenter illowe19" id="fig136">
+  <img class="w100" src="images/fig136.jpg" alt="Elektrochemische Prozesse an einem
+  Muskel des Frosches">
+  <figcaption class="caption">Fig. 136. <em class="gesperrt">Schema. Musculus
+  sartorius vom Frosch</em>. An beiden Enden befinden sich die Knochenansätze.
+  <i>I</i> Unverletzt und ruhend ist er stromlos. <i>II</i> Verletzt (Querschnitt)
+  gibt er einen Strom, und zwar ist die verletzte Stelle negativ. <i>III</i> Tätig
+  (es läuft eine Kontraktionswelle von rechts her über den Muskel) gibt er einen
+  Strom. Die tätige Stelle ist negativ.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Dieser Satz hat seine Gültigkeit für die lebendige Substanz ebenso
+wie für die leblose. Die lebendige Substanz einer Zelle ist ein
+Flüssigkeitstropfen, in dem sich komplizierte chemische Umsetzungen
+dauernd vollziehen. Sind dieselben an allen Punkten der Zelle
+gleich, so kann<span class="pagenum" id="Seite_313">[S. 313]</span>
+von der Zelle kein Strom abgeleitet werden (<a href="#fig135">Fig.
+135 <i>I</i></a>); sind sie aber an zwei verschiedenen Polen der Zelle
+qualitativ oder quantitativ verschieden, so daß sie zu Differenzen
+in der Jonenkonzentration Veranlassung geben, so resultiert eine
+Spannung zwischen diesen beiden Polen, und wenn man sie durch einen
+Schließungsbogen miteinander verbinden könnte, würde man einen
+Strom im Schließungskreise erhalten. An der einzelnen Zelle kann
+man freilich wegen ihrer Kleinheit diesen Versuch kaum anstellen,
+aber für den Zellen<em class="gesperrt">komplex</em>, für das Gewebe muß das gleiche
+gelten wie für die einzelne Zelle. Hier, am größeren Zellenkomplex,
+kann man auch in der Tat dieses Verhalten leicht konstatieren, und
+H<span class="smaller">ERMANN</span>s<a id="FNAnker_253" href="#Fussnote_253" class="fnanchor">[253]</a> „<em class="gesperrt">Differenztheorie</em>“, welche sagt,
+daß nur dann von einem Gewebe (Muskel, Nerv, Schleimhaut etc.)
+ein Strom ableitbar ist, wenn an den beiden Ableitungsstellen
+verschiedenartige Prozesse stattfinden, ist nur der Ausdruck der
+tatsächlichen Verhältnisse. Ein ruhender unverletzter Muskel, wie
+z.&#8239;B. der Musculus sartorius vom Frosch, an dem man sich am besten
+davon überzeugen kann, ist stromlos, weil an jeder Stelle dieselben
+inneren Vorgänge in gleicher Intensität stattfinden. Bringen wir aber
+an zwei Stellen des Muskels künstlich eine Differenz hervor, indem wir
+die eine Stelle erwärmen, oder indem wir einen Querschnitt machen,
+der mit einem lokalen Zerfall der lebendigen Substanz verbunden ist,
+oder indem wir schließlich eine Kontraktionswelle über den Muskel
+hinlaufen lassen, so bekommen wir einen elektrischen Strom, und zwar
+verhält sich dann, wie die Erfahrung gezeigt hat, die erwärmte oder
+absterbende oder kontrahierte<span class="pagenum" id="Seite_314">[S. 314]</span> Stelle stets negativ zu jeder normalen.
+Gewebe, deren Zellen nicht polare Verschiedenheiten besitzen, zeigen
+im umgekehrten Zustande niemals einen Strom, dagegen kann man von
+Drüsen und Schleimhäuten, deren Zellen polar differenziert sind,
+in der Weise, daß der untere Teil des zylindrischen Zellkörpers
+andere Stoffe und Stoffumsetzungen beherbergt als der obere, auch in
+ungestörtem Zustande stets verhältnismäßig starke Ströme ableiten (<a href="#fig135">Fig.
+135 <i>II</i></a>). Die von M<span class="smaller">ENDELSSOHN</span> gefundene, früher sehr
+auffällige Tatsache, daß der herausgeschnittene Nerv bei Ableitung von
+beiden Querschnitten einen axialen Strom zeigt, welcher der Richtung
+der Nervenleitung entgegengesetzt, d.&#8239;h. beim motorischen Nerven
+zentripetal, beim sensiblen zentrifugal, verläuft, ist neuerdings von
+O. W<span class="smaller">EISS</span><a id="FNAnker_254" href="#Fussnote_254" class="fnanchor">[254]</a> in sehr einfacher Weise aufgeklärt worden.
+Die Differenz an den beiden Ableitungsstellen ist nämlich hier rein
+quantitativer Art und allein bedingt durch die verschiedene Zahl
+von Nervenfasern, die sich bei einem Nerven an zwei verschiedenen
+Querschnitten finden.</p>
+
+<p>Nach den obigen Betrachtungen ist es selbstverständlich, daß man aus
+dem Auftreten von elektrischen Spannungen in lebendigen Objekten
+schlechterdings keinen Schluß ziehen kann auf die <em class="gesperrt">Art</em> der
+Prozesse, die währenddessen in der lebendigen Substanz sich abspielen.
+Es können, wie gesagt, die allerverschiedenartigsten chemischen
+Umsetzungen zu chemischen Spannungen bezw. zu elektrischen Strömen
+Veranlassung geben. Die Hoffnung der älteren Physiologie, durch die
+Erforschung der Gesetzmäßigkeit bei der Elektrizitätsproduktion des
+lebendigen Objekts Aufschlüsse über den eigentlichen Lebensprozeß
+selbst zu gewinnen, dürfte daher nach der heutigen Entwicklung der
+Elektrochemie als gescheitert zu betrachten sein. Die ungeheure
+Bedeutung, die man einst der Erforschung dieser Lebensäußerungen
+beilegte, hat sich heute auf ein bescheidenes Maß reduziert.</p>
+
+<p>Den <em class="gesperrt">Nachweis der Ströme</em> führen wir wie bei den auf
+thermoelektrischem Wege entstehenden Strömen mittels des
+Multiplikators oder Galvanometers. In neuerer Zeit sind indessen
+für elektrophysiologische Zwecke diese beiden Methoden des
+Stromnachweises durch zwei andere Methoden mehr und mehr verdrängt
+worden, durch das L<span class="smaller">IPPMANN</span>sche „Kapillarelektrometer“ und
+ganz neuerdings durch E<span class="smaller">INTHOVEN</span>s „Saitengalvanometer“.
+Das „<em class="gesperrt">Kapillarelektrometer</em>“ beruht auf der Tatsache, daß die
+Oberflächenspannung zwischen Quecksilber und verdünnter Schwefelsäure
+vergrößert wird, wenn ein auch nur schwacher elektrischer Strom
+durch beide hindurchgeht. In einer Kapillarröhre, die von einer mit
+Quecksilber gefüllten Glasröhre ausgezogen ist, befindet sich das
+Quecksilber in Berührung mit verdünnter Schwefelsäure, in welche die
+Kapillare eintaucht, und gerade vor der Grenze zwischen Quecksilber
+und Schwefelsäure ist ein Mikroskop angebracht, mit dem man jede
+Verschiebung der Grenze, wie sie beim Hindurchgehen eines Stromes
+entsteht, beobachten und event. projizieren kann. In das Quecksilber
+sowohl wie in die Schwefelsäure führt je ein stromzuleitender
+Draht, der mit den Ableitungsstellen des Präparates verbunden wird.
+Das Ganze ist an einem geeigneten Stativ aufmontiert. Bei dem
+E<span class="smaller">INTHOVEN</span>schen „<em class="gesperrt">Saitengalvanometer</em>“ handelt es sich um
+einen Apparat, der wiederum auf einem anderen<span class="pagenum" id="Seite_315">[S. 315]</span> Prinzip beruht. Hier
+beobachtet man mikroskopisch die Ablenkung, die ein äußerst feiner,
+versilberter und wie eine Saite zwischen den Polen eines starken
+Elektromagneten aufgespannter Quarzfaden erfährt, wenn ein galvanischer
+Strom durch ihn hindurchgeht. Der Faden wird dann senkrecht zu den
+magnetischen Kraftlinien abgelenkt und zwar proportional der Intensität
+des hindurchgehenden Stromes. Dieser neueste Apparat zum Nachweis
+feinster elektrischer Ströme ist besonders empfindlich.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe49" id="fig137">
+  <img class="w100" src="images/fig137.jpg" alt="Beispiele für unpolarisierbare
+  Elektroden">
+  <figcaption class="caption">Fig. 137. <em class="gesperrt">Unpolarisierbare
+  Elektroden</em>. <i>I</i> Zwei unpolarisierbare Elektroden sind an einen
+  durchschnittenen Wadenmuskel des Frosches angelegt. <i>II</i> Eine unpolarisierbare
+  Elektrode in ihrem Stativ.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Für alle Untersuchungen über die Elektrizitätsproduktion der lebendigen
+Substanz ist schließlich noch eine besondere Vorrichtung der
+ableitenden Elektroden notwendig, wenn man falsche Resultate vermeiden
+will. Läßt man nämlich durch einen einfachen Metalldraht, dessen Enden
+in einen feuchten Leiter tauchen, längere Zeit einen Strom gehen, so
+treten an den beiden Enden des Drahtes, den Elektroden, elektrolytische
+Zersetzungsprodukte des feuchten Leiters auf und sammeln sich hier an.
+Die Ausscheidung dieser Produkte an den beiden Drahtpolen bedingt eine
+elektrische Spannung, die zu einem, dem ursprünglichen entgegengesetzt
+gerichteten Strome, dem sogenannten „<em class="gesperrt">Polarisationsstrom</em>“, führt.
+Es liegt auf der Hand, daß, je stärker sich der Polarisationsstrom
+entwickelt, um so mehr die Intensität des ursprünglichen Stromes
+dadurch vermindert werden muß. Wenn wir daher von einem lebendigen
+Gewebe einen Strom mit Metallelektroden ableiten, so entwickelt
+sich sofort ein Polarisationsstrom, der das Bild des Gewebestromes
+vollständig verwischt. Um diesen Uebelstand zu vermeiden, hat man
+sogenannte „<em class="gesperrt">unpolarisierbare Elektroden</em>“ konstruiert, die
+aus nicht metallischen Leitern bestehen. Die bequemste Form dieser
+„unpolarisierbaren Elektroden“ sind die von F<span class="smaller">LEISCHL</span>
+angegebenen „Pinsel-Elektroden“, die aus einer mit konzentrierter
+Zinksulfatlösung gefüllten Glasröhre bestehen, welche unten durch einen
+Pfropf von plastischem Ton geschlossen<span class="pagenum" id="Seite_316">[S. 316]</span> ist. In dem Tonpfropf steckt
+ein kurzer, weicher, mit Kochsalzlösung angefeuchteter Pinsel; in die
+Zinksulfatlösung ragt ein amalgamierter Zinkstab, an dem der Draht
+befestigt wird (<a href="#fig137">Fig. 137</a>). Zwei solcher Elektroden, von denen jede in
+einem beweglichen Stativ steckt, werden dann mit ihren Pinseln an das
+lebendige Gewebe angelegt, und die Erfahrung hat gezeigt, daß man auf
+diese Weise den störenden Polarisationswirkungen aus dem Wege geht.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe36" id="fig138">
+  <img class="w100" src="images/fig138.jpg" alt="Stromerzeugung im Zitterrochen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 138. <i>I</i> <em class="gesperrt">Torpedo
+  marmoratus (Zitterrochen)</em>. Die Haut ist zum Teil weggeschnitten, damit das
+  elektrische Organ <i>a</i> sichtbar ist, das aus lauter einzelnen polygonalen
+  Säulchen besteht, die hier vom Querschnitt aus gesehen sind. Nach
+  R<span class="smaller">ANVIER</span>. <i>II</i> Zwei elektrische Säulchen von
+  der Längsseite mit den sich darauf verzweigenden elektrischen Nerven von Torpedo.
+  Nach R. W<span class="smaller">AGNER</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Handelt es sich bei der Elektrizitätsproduktion der meisten tierischen
+und aller pflanzlichen Gewebe stets nur um so schwache Ströme, daß
+zu ihrem Nachweis besonders empfindliche Apparate notwendig sind,
+so haben wir bei den interessanten Elektrizitätsentwicklungen der
+<em class="gesperrt">elektrischen Fische</em> Ströme von ganz beträchtlicher Stärke,
+wenn auch die bekannte Erzählung A<span class="smaller">LEXANDER VON</span> H<span class="smaller">UMBOLDT</span>s,
+daß der südamerikanische Zitteraal Pferde durch seine Schläge zu
+betäuben vermag, auf einem Irrtum beruhen dürfte. Was die Ströme
+der elektrischen Fische den Strömen anderer Gewebe gegenüber am
+meisten charakterisiert, ist ihre kurze Dauer und große Intensität,
+so daß sie als kurze, starke elektrische „Schläge“ auftreten, die
+vom Tiere spontan oder auf Reizung mehrere Male hintereinander
+abgegeben werden können. Das wird selbstverständlich, wenn man
+bedenkt, daß die Elektrizitätsproduktion bei diesen Tieren als
+Verteidigungsmittel dient, das sich während ihrer Stammesentwicklung
+zu dieser enormen Wirksamkeit herausgebildet hat. Dementsprechend
+sind bei diesen elektrischen Fischen besondere Organe allein zur
+Elektrizitätsproduktion vorhanden. Es ist aber im höchsten Maße
+interessant, daß diese elektrischen Organe entwicklungsgeschichtlich
+denselben Ursprung haben wie die quergestreiften Muskeln, mit denen
+sie auch in ihrer vollständigen Ausbildung noch große Aehnlichkeit
+besitzen.<span class="pagenum" id="Seite_317">[S. 317]</span> Das elektrische Organ z.&#8239;B. des Zitterrochens (Torpedo)
+ist aufgebaut aus vielen langen, im Querschnitt sechseckigen
+Säulchen (<a href="#fig138">Fig. 138</a>), die den Muskelfasern entsprechen. Jede
+dieser Säulen aber ist wieder zusammengesetzt aus gleichmäßig
+übereinanderliegenden Querscheiben (<a href="#fig139">Fig. 139 <i>A</i></a>), die genau
+der Querstreifung der Muskelfaser homolog sind, ohne jedoch doppelt
+brechende Elemente zu besitzen, und ohne Formveränderungen bei der
+Tätigkeit zu erfahren. Noch größer ist die Uebereinstimmung des
+Baues der elektrischen Säulchen mit den quergestreiften Muskeln
+bei den „<em class="gesperrt">halbelektrischen</em>“ oder „<em class="gesperrt">pseudoelektrischen</em>“
+Fischen, z.&#8239;B. <em class="gesperrt">Raja clavata</em> (<a href="#fig139">Fig. 139 <i>B</i> <i>I</i> u.
+<i>II</i></a>). Hier tritt ein sehr interessanter und augenfälliger
+<em class="gesperrt">Funktionswechsel</em> ein, indem sich die elektrischen Organe aus
+wirklichen, kontraktilen, quergestreiften Muskelfasern entwickeln,
+die mit dem Verlust ihres Kontraktionsvermögens ihre elektrischen
+Eigenschaften stärker hervortreten lassen. Allein, auch in der
+Tätigkeit des fertig entwickelten Organs besteht eine Aehnlichkeit
+mit der des Muskels; denn wie der Muskel bei der einzelnen Zuckung
+nur einen kurzdauernden Strom gibt, ebenso entsteht beim elektrischen
+Organ nur ein momentaner Strom, allerdings von unvergleichlich größerer
+Stärke.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe50" id="fig139">
+  <img class="w100" src="images/fig139.jpg" alt="Stromerzeugung an einem Zitteraal">
+  <figcaption class="caption">Fig. 139. <i>A</i> Zwei elektrische Säulchen von
+  <em class="gesperrt">Gymnotus electricus</em>. Nach
+  S<span class="smaller">CHULTZE</span>. <i>B</i> <i>I</i> Säulchen aus dem
+  pseudoelektrischen Organ von <em class="gesperrt">Raja clavata</em>. <i>II</i>
+  <i>a</i> und <i>b</i> Einzelne Segmente daraus, stärker vergrößert. Linke Hälfte
+  in gewöhnlichem, rechte in polarisiertem Lichte. Nach
+  E<span class="smaller">NGELMANN</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p class="center">*<span class="mleft7">*</span><br>
+*</p>
+
+<p>Unser Bild vom Energieumsatz in der lebendigen Substanz ist genau so
+lückenhaft wie das vom Stoffwechsel. Wie beim Stoffwechsel<span class="pagenum" id="Seite_318">[S. 318]</span> kennen wir
+auch beim Energiewechsel nur die Anfangs- und Endglieder der Reihe.
+Als chemische Energie und als Licht und Wärme tritt die Energie in
+den lebendigen Körper ein. Licht und Wärme werden dabei verbraucht,
+um ebenfalls chemische Energie zu schaffen, und zwar Licht, um in der
+Pflanze die Kohlensäure, die als solche keinen Energiewert besitzt, in
+Kohlenstoff- und Sauerstoffatome mit freien Affinitäten zu spalten,
+die Wärme, um die labilen Verbindungen der lebendigen Substanz durch
+Steigerung der intramolekularen Schwingungsintensität ihrer Atome
+zur Umlagerung zu bringen. Beide, Licht und Wärme, schaffen also
+verfügbare, chemische Energie. <em class="gesperrt">Die chemische Energie ist daher
+das Grundkapital für die Gewinnung aller anderen Energieformen
+im Organismus, aus ihr gehen alle vom Organismus produzierten
+Leistungen durch Umsatz hervor: mechanische Energie, Licht, Wärme,
+Elektrizität</em>. In demselben Maße, wie diese neuen Energieformen
+vom Organismus abgegeben werden, verschwindet die chemische Energie.
+Als Endprodukte des Lebens sehen wir daher in Kohlensäure, Wasser,
+Ammoniak etc. Stoffe, deren chemischer Energiewert gleich Null oder
+doch äußerst gering ist, aus denen sich kaum noch kleine Energiemengen
+gewinnen lassen, und es bedarf erst wieder der Zufuhr neuer Energie
+von außen, und zwar des Lichts, um aus ihnen in der Pflanze durch
+Spaltung neue Energiemengen in Form von freien Affinitäten verfügbar
+zu machen. Das sind die Anfangs- und die Endglieder der Reihe. Welches
+aber im einzelnen die vielverschlungenen Wege des Energiegetriebes
+im lebendigen Körper sind, welche Energieformen in jedem speziellen
+Fall zunächst aus der eingeführten Energie hervorgehen, welche
+Zwischenglieder, welche Rückverwandlungen die in den Körper eingeführte
+chemische Energie durchläuft, bis sie in Form von Bewegung, von
+Licht, von Wärme, von Elektrizität wieder den Körper verläßt, das
+sind Fragen, die noch zum größten Teil in Dunkel gehüllt sind. Wir
+dürfen hier vornehmlich von dem Fortschritt unserer Kenntnisse über
+die spezielleren Stoffwechselprozesse mehr Licht erwarten, denn der
+Energieumsatz ist von den Stoffwechselvorgängen nicht zu trennen.</p>
+
+<p>Wir haben der Uebersichtlichkeit wegen die Lebensäußerungen des
+Stoffwechsels, der Formbildung und des Energieumsatzes gesondert
+betrachtet. In Wirklichkeit sind alle drei Gruppen, wie immer wieder
+betont werden muß, nicht voneinander zu trennen, denn jeder Wechsel
+des Stoffes ist gleichzeitig ein Wechsel der Form und der Energie.
+Das gilt von der lebendigen Substanz wie von jedem anderen Objekt,
+das wir betrachten. Was wir gesondert mit verschiedenen Methoden
+untersuchen als Stoffwechsel, als Formwechsel, als Energiewechsel, ist
+ein und derselbe Vorgang, nur von verschiedenen Gesichtspunkten mit
+verschiedenen Sinnesorganen und verschiedenen Hilfsmitteln von unserer
+Seite aus betrachtet, und so können wir kurz sagen: <em class="gesperrt">Die gesamten
+Lebensäußerungen eines lebendigen Organismus sind der Ausdruck des
+kontinuierlichen Wechsels der Substanz, aus der er besteht, und dieser
+Wechsel ist eben das Leben</em>.</p>
+
+<div class="chapter">
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_319">[S. 319]</span></p>
+
+<h2 class="nobreak" id="Viertes_Kapitel"><span class="s5">Viertes Kapitel.</span><br>
+<b>Von den allgemeinen Lebensbedingungen.</b></h2>
+
+</div>
+
+<table class="toc_kap">
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      <div class="right">I.</div>
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left"><em class="gesperrt"><a href="#I_Die_jetzigen_Lebensbedingungen_auf_der_Erdoberflaeche">Die jetzigen Lebensbedingungen auf der
+      Erdoberfläche</a></em>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">A. <a href="#A_Die_allgemeinen_aeusseren_Lebensbedingungen">Die allgemeinen äußeren Lebensbedingungen</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">1. <a href="#Die_Nahrung">Die Nahrung</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">2. <a href="#Das_Wasser">Das Wasser</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">3. <a href="#Der_Sauerstoff">Der Sauerstoff</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">4. <a href="#Die_Temperatur">Die Temperatur</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">5. <a href="#Der_osmotische_Druck">Der osmotische Druck</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">6. <a href="#Der_mechanische_Druck">Der mechanische Druck</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">B. <a href="#B_Die_allgemeinen_inneren_Lebensbedingungen">Die allgemeinen inneren Lebensbedingungen</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      <div class="right">II.</div>
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left"><em class="gesperrt"><a href="#II_Die_Herkunft_des_Lebens_auf_der_Erde">Die Herkunft des Lebens auf der Erde</a></em>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">A. <a href="#A_Die_Theorien_ueber_die_Herkunft_des_Lebens_auf_der_Erde">Die Theorien über die Herkunft des Lebens auf der
+      Erde</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">1. <a href="#Die_Lehre_von_der_Urzeugung">Die Lehre von der Urzeugung</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">2. <a href="#Die_Lehre_von_den_Kosmozoen">Die Lehre von den Kosmozoen</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">3. <a href="#Preyers_Theorie_von_der_Kontinuitaet_des_Lebens">P<span class="smaller">REYER</span>s Theorie von
+      der Kontinuität des Lebens</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">4. <a href="#Pfluegers_Vorstellung">P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Vorstellung</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">5. <a href="#Die_Hypothese_von_F_J_Allen">Die Hypothese von F. J.
+      A<span class="smaller">LLEN</span></a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">B. <a href="#B_Kritisches">Die Kritisches</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">1. <a href="#Ewigkeit_oder_Entstehung_der_lebendigen_Substanz">Ewigkeit oder Entstehung der lebendigen Substanz</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">2. <a href="#Die_Deszendenz_der_lebendigen_Substanz">Die Deszendenz der lebendigen Substanz</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      <div class="right">III.</div>
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left"><em class="gesperrt"><a href="#III_Die_Geschichte_des_Todes">Die Geschichte des Todes</a></em>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">A. <a href="#A_Die_Vorgaenge_der_Nekrobiose">Die Vorgänge der Nekrobiose</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">1. <a href="#Histolytische_Prozesse">Histolytische Prozesse</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">2. <a href="#Metamorphotische_Prozesse">Metamorphotische Prozesse</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">B. <a href="#B_Die_Bedingungen_des_Todes">Die Bedingungen des Todes</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">1. <a href="#Aeussere_und_innere_Todesbedingungen">Aeußere und innere Todesbedingungen</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">2. <a href="#Die_Frage_nach_der_koerperlichen_Unsterblichkeit">Die Frage nach der körperlichen Unsterblichkeit</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+</table>
+
+<p>Die lebendige Substanz der Organismen bildet einen Teil der
+gesamten Stoffmenge, die unseren Erdkörper zusammensetzt. Ihre
+Unterschiede gegenüber den leblosen Substanzen sind, wie wir sahen,
+nicht prinzipieller Natur; denn dieselben Elemente, aus denen jene
+zusammengesetzt sind, bauen auch diese auf. Der Unterschied zwischen
+der organischen Substanz und den anorganischen Substanzen ist
+nicht größer als der Unterschied mancher anorganischen Substanzen
+untereinander und besteht allein in der Art und Weise, wie die
+Elementarstoffe zusammengefügt sind.</p>
+
+<p>Es ist wichtig, daß wir uns an den Gedanken gewöhnen, die lebendige
+Substanz nicht als einen außer allem Zusammenhang stehenden,<span class="pagenum" id="Seite_320">[S. 320]</span> zu
+aller übrigen Materie im Gegensatz befindlichen, mystischen Stoff zu
+betrachten, sondern nur als einen Teil der Stoffe, welche die Erdrinde
+bilden. Dann ist es selbstverständlich, daß das Leben, wie jeder
+Vorgang in der Welt, durchaus bedingt ist durch die Beschaffenheit der
+Stoffe, die den Organismus aufbauen, und durch die Beschaffenheit der
+Umgebung, kurz, daß die Entwicklung der lebendigen Substanz untrennbar
+mit der Entwicklung des Erdkörpers verknüpft sein muß. Demnach ist
+die Zusammensetzung und Form der jetzigen lebendigen Substanz, welche
+die Erdoberfläche bedeckt, genau unter demselben Gesichtspunkt
+zu betrachten, wie etwa die Zusammensetzung der jetzigen Meere,
+d.&#8239;h. als etwas allmählich Gewordenes, das nur in dieser jetzigen
+Beschaffenheit so existiert, weil die Bedingungen augenblicklich
+derartig sind. Wie die Meere mit ihren Salzen noch nicht in ihrer
+jetzigen Beschaffenheit existieren <em class="gesperrt">konnten</em>, ehe das Wasser auf
+der Erde in tropfbar-flüssigem Zustande vorhanden war, ebenso konnte
+auch die lebendige Substanz zu jener Zeit noch nicht in ihrer jetzigen
+Zusammensetzung bestehen, denn sie enthält ja durchschnittlich über
+50 Proz. Wasser. Wie aber das Wasser seine jetzige Form annehmen
+<em class="gesperrt">mußte</em>, als bestimmte Bedingungen in der Erdentwicklung gegeben
+waren, so <em class="gesperrt">mußte</em> auch die lebendige Substanz allmählich ihre
+jetzige Beschaffenheit erhalten in dem Maße, wie sich die jetzigen
+Verhältnisse der Erdoberfläche herausbildeten. Die Aussonderung der
+lebendigen Substanz aus den Stoffen der Erdrinde ist ebenso nur eine
+Folge der Erdentwicklung wie die Ausscheidung bestimmter Gesteine,
+bestimmter Salze oder des Wassers aus dem Stoffgemisch des Erdballes.</p>
+
+<p>Zu derselben Vorstellung kommen wir von einem anderen Ausgangspunkte
+aus, wenn wir nämlich nicht die elementare Zusammensetzung,
+sondern die Lebensäußerungen der lebendigen Substanz ins Auge
+fassen. Es ist ein leicht begreiflicher, durch den oberflächlichen
+Eindruck hervorgerufener Irrtum, wenn man einen Organismus als ein
+selbständiges, in sich geschlossenes, von seiner Umgebung unabhängiges
+System betrachtet. Die Tatsache des Stoffwechsels klärt uns aber sofort
+über diesen Irrtum auf; denn wenn der Organismus nur lebt, solange er
+Stoffe von außen aufnimmt und nach außen abgibt, so steht er dadurch
+in der allerengsten Abhängigkeit von der Außenwelt: die Außenwelt
+<em class="gesperrt">bedingt</em> sein Leben.</p>
+
+<p>Auf diese Weise gelangen wir zu dem Begriff der
+„<em class="gesperrt">Lebensbedingungen</em>“, d.&#8239;h. der Bedingungen, die erfüllt sein
+müssen, wenn das Leben eines Organismus überhaupt bestehen soll. Da es
+ferner auf der Hand liegt, daß jede Veränderung der Lebensbedingungen
+einen Einfluß auf das Leben des Organismus ausüben muß, weil der
+spezifische Lebensvorgang eines jeden Organismus eindeutig bestimmt
+ist durch die Summe sämtlicher Lebensbedingungen, so ist es für
+die Vollständigkeit eines Bildes von den Beziehungen zwischen
+Organismenwelt und Lebensbedingungen erforderlich, nicht nur die
+<em class="gesperrt">Lebensbedingungen, wie sie jetzt sind</em>, zu untersuchen, sondern
+auch <em class="gesperrt">die Lebensbedingungen in früheren Zeiten der Erdentwicklung</em>
+ins Auge zu fassen, soweit wir überhaupt uns eine Vorstellung davon
+machen können, um so einige Anhaltspunkte zu gewinnen für <em class="gesperrt">die Frage
+nach der Herkunft, der Abstammung, der Entwicklung des Lebens auf der
+Erde</em>.</p>
+
+<div class="section">
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_321">[S. 321]</span></p>
+
+<h3 class="mtop2" id="I_Die_jetzigen_Lebensbedingungen_auf_der_Erdoberflaeche"><b>I.
+Die jetzigen Lebensbedingungen auf der Erdoberfläche.</b></h3>
+
+</div>
+
+<p>Nicht sämtliche Lebensbedingungen irgendeines Organismus sind für
+jeden anderen lebendigen Organismus in gleicher Weise notwendig. Ja,
+was für die Existenz des einen Organismus erforderlich ist, kann das
+Leben des anderen geradezu gefährden. Seetiere, in Süßwasser gebracht,
+gehen nach einiger Zeit zugrunde, und Süßwassertiere, in Seewasser
+gesetzt, verfallen demselben Schicksal. Das gilt aber nicht nur für
+große Organismen<em class="gesperrt">gruppen</em>, das gilt auch für jede einzelne
+Organismenform. Jeder einzelne Organismus braucht für seine Existenz
+ganz bestimmte spezielle Bedingungen, ohne deren Erfüllung er nicht
+dauernd am Leben bleibt. Diese „<em class="gesperrt">speziellen Lebensbedingungen</em>“
+sind so mannigfaltig wie die unermeßliche Fülle der Organismenformen
+selbst, denn ein jeder Organismus ist nichts anderes als die Summe
+seiner sämtlichen Lebensbedingungen. Die speziellen Lebensbedingungen
+der einzelnen Organismen beschreiben, hieße daher, die gesamte
+Naturgeschichte jedes einzelnen Organismus schildern. Diese Aufgabe
+gehört in das Gebiet der <em class="gesperrt">speziellen</em> Physiologie. Allein, diesen
+speziellen Lebensbedingungen gegenüber gibt es Bedingungen, die für
+alle Organismen erfüllt sein müssen, damit sie leben können, und diese
+Bedingungen müssen daher als „<em class="gesperrt">allgemeine Lebensbedingungen</em>“
+gelten. Wir werden uns in der allgemeinen Physiologie nur mit den
+allgemeinen Lebensbedingungen der Organismen zu beschäftigen haben
+und können auf einzelne spezielle Lebensbedingungen nur gelegentlich
+einen Blick werfen, wenn sie gerade besonderes Interesse erfordern,
+d.&#8239;h. wenn sie für besonders große Gruppen von Organismen nötig sind
+oder wenn sie uns die eigenartige Anpassung der lebendigen Substanz an
+besonders eigentümliche Verhältnisse vor Augen führen.</p>
+
+<p>Gewöhnlich ist man geneigt, bei dem Begriff „Lebensbedingungen“ nur
+an äußere Faktoren, wie Nahrung, Wasser, Sauerstoff, Temperatur,
+osmotischen und mechanischen Druck zu denken. Indessen stehen diesen
+<em class="gesperrt">äußeren Lebensbedingungen</em> auch <em class="gesperrt">innere Lebensbedingungen</em>
+gegenüber, die in der Zusammensetzung des Organismus selbst liegen,
+und deren Wegfall ebenso den Tod des Organismus zur Folge hat wie der
+Fortfall der äußeren Lebensbedingungen.</p>
+
+<h4 class="mtop2" id="A_Die_allgemeinen_aeusseren_Lebensbedingungen"><b>A. Die
+allgemeinen äußeren Lebensbedingungen.</b></h4>
+
+<h5 id="Die_Nahrung">1. <em class="gesperrt">Die Nahrung</em>.</h5>
+
+<p>Das Vorhandensein von Nahrung ist diejenige Lebensbedingung, die ohne
+weiteres aus der Tatsache des Stoffwechsels sich ergibt. Wenn die
+lebendige Substanz sich fortwährend von selbst zersetzt, dann muß,
+falls sie dauernd am Leben bleiben soll, von außen her ein Strom von
+Stoffen in sie eintreten, der alle diejenigen chemischen Elemente
+enthält, die zum Aufbau der lebendigen Substanz notwendig sind. Die
+Summe dieser chemischen Stoffe, die in den Organismus eintreten, bildet
+die <em class="gesperrt">Nahrung</em>. Danach gehören also Wasser und Sauerstoff ebenfalls
+zu dem allgemeinen Begriff der Nahrung; indessen pflegt man diese
+beiden Stoffe in der Regel davon zu trennen. Wir wollen sie daher,
+diesem Sprachgebrauch folgend, auch besonders<span class="pagenum" id="Seite_322">[S. 322]</span> für sich betrachten und
+zuerst nur auf die Nahrung im spezielleren Sinne eingehen.</p>
+
+<p>Die zwölf allgemeinen organischen Elemente, aus denen alle lebendige
+Substanz zusammengesetzt ist (<a href="#zwoelf_Elemente">p. 108</a>), müssen in irgendwelcher Form
+als Nahrung in den Körper des Organismus gelangen. Darin liegt
+die allgemeine Bedeutung der Nahrung. Im speziellen aber sind die
+chemischen Verbindungen, in denen diese Elemente in den Körper
+eingeführt werden, für die verschiedenen Organismenformen ebenso
+mannigfaltig wie die Organismenformen selbst. <em class="gesperrt">Es gibt nicht eine
+allgemeine Nahrung für alle Organismen</em>, und wir haben schon bei
+früherer Gelegenheit gesehen<a id="FNAnker_255" href="#Fussnote_255" class="fnanchor">[255]</a>, daß sich die Organismen nach der
+Art der Nahrungsstoffe und der Weise, wie sich aus denselben ihre
+lebendige Substanz aufbaut, in mehrere große Gruppen, in Pflanzen,
+Pilze, Tiere, unterscheiden lassen. Während die grünen Pflanzen ihre
+lebendige Substanz allein aus anorganischem Material, aus Kohlensäure
+und verschiedenen Salzlösungen aufzubauen vermögen, bedürfen die Tiere
+unbedingt organischer Nahrung und können ohne komplizierte organische
+Verbindungen, wie Eiweiß, Kohlehydrate, Fette etc., nicht leben. Die
+Pilze aber stehen gewissermaßen zwischen diesen beiden Gruppen, indem
+sie ihren Stickstoffbedarf zwar aus anorganischen Salzen bestreiten
+können, dagegen zur Deckung ihres Kohlenstoffbedarfs organische
+Verbindungen brauchen. Eine Ausnahme davon machen nur gewisse
+Bakterienformen, wie die interessanten Stickstoffbakterien, die ihren
+Stickstoff und Kohlenstoff aus kohlensaurem Ammon beziehen, also wie
+die grünen Pflanzen ausschließlich von anorganischen Nahrungsstoffen
+leben. Aber wie auch die Nahrung im einzelnen Fall beschaffen sein mag,
+<em class="gesperrt">ohne</em> irgendwelche Nahrung kann kein lebendiger Körper auf die
+Dauer leben.</p>
+
+<p>Ueber die quantitativen Bedingungen der Nahrung, über das Maximum
+und Minimum an Nahrung, das ein lebendiger Körper braucht, und
+das für jede Organismenform ein anderes ist, liegen bisher nur
+für wenige spezielle Verhältnisse und ausschließlich an höheren
+Wirbeltieren Untersuchungen vor. Das sind Fragen, die im speziellen
+noch ihrer Lösung harren, und die, zellularphysiologisch behandelt,
+zu theoretisch und praktisch gleich wichtigen Ergebnissen führen
+dürften. Bisher hat man nur einzelne Werte für den Gesamtorganismus
+des Menschen ermittelt. V<span class="smaller">OIT</span><a id="FNAnker_256" href="#Fussnote_256" class="fnanchor">[256]</a> hat gefunden, daß
+ein erwachsener Mann bei angestrengter Arbeit dauernd mit einem
+täglichen Kostmaß von 118 g Eiweiß, 56 g Fett und 500 g Kohlehydraten
+existieren kann. Bei einer solchen Kost befindet sich der Mensch im
+„<em class="gesperrt">Stoffwechselgleichgewicht</em>“, d.&#8239;h. die durch den Harn, den
+Schweiß, die Exspiration, die Faeces etc. ausgeschiedenen Mengen der
+Elementarstoffe sind gleich denen, welche mit der Nahrung eingeführt
+werden. Indessen, man muß hier noch etwas mehr spezialisieren und
+muß diese Werte für die einzelnen mit der Nahrung eingeführten
+Elementarstoffe, wie Stickstoff, Kohlenstoff etc., gesondert bestimmen.
+Besonders wichtig ist in dieser Beziehung für den tierischen Körper
+die Bestimmung des Stickstoffwechsels, denn der Stickstoff ist das
+charakteristische Element der Eiweißkörper, ohne die kein Tier auf die
+Dauer existieren kann. Bei dieser Bestimmung hat sich ergeben, daß
+schon mit einer Eiweißmenge von nur 50 g, welcher eine Stickstoffmenge<span class="pagenum" id="Seite_323">[S. 323]</span>
+von etwa 7,5 g entspricht, „<em class="gesperrt">Stickstoffgleichgewicht</em>“ erzielt
+werden kann, falls nur die Menge der stickstofffreien Nahrungsstoffe,
+der Kohlehydrate und Fette, entsprechend gesteigert wird. 7,5 g
+würde also etwa dem täglichen Stickstoffminimum entsprechen, bei
+dem ein Mensch noch eben existieren kann. In neuerer Zeit sind
+besonders in Amerika umfangreiche Stoffwechselversuche in großem
+Maßstabe am Menschen angestellt worden. Bei diesen Untersuchungen ist
+C<span class="smaller">HITTENDEN</span><a id="FNAnker_257" href="#Fussnote_257" class="fnanchor">[257]</a> zu dem Resultat gekommen, daß selbst für stark
+arbeitende Männer das von V<span class="smaller">OIT</span> zuerst angegebene Kostmaß
+viel zu hoch ist. Vor allem betont C<span class="smaller">HITTENDEN</span> mit Recht,
+daß bei den Kulturnationen im allgemeinen viel zu viel Eiweiß in der
+Nahrung aufgenommen wird. Das bedeutet nicht nur einen Luxus, sondern
+auf die Dauer auch direkt eine Schädigung des Organismus. Einerseits
+nämlich werden durch die Spaltung des Eiweißes und die Ausscheidung der
+Spaltungsprodukte viel zu hohe Anforderungen an Verdauungsorgane und
+Nieren gestellt und anderseits überschwemmen die Spaltungsprodukte des
+Eiweißes den ganzen Organismus und entfalten in ihm toxische Wirkungen.
+<em class="gesperrt">Chittenden</em> findet, daß mit 55 g Eiweiß pro die der Mensch
+seinen Stickstoffbedarf vollständig decken kann, so daß er, falls
+nur die Gesamtenergiemenge der täglichen Nahrung 2000–2500 Kalorien
+beträgt, dabei körperlich wie geistig vollkommen leistungsfähig und
+was besonders wichtig ist — gesunder bleibt, als bei reichlicherer
+Eiweißkost.</p>
+
+<p>Das Nahrungsminimum, bei dem eben noch Stoffwechselgleichgewicht
+besteht, bei dem das Leben eben noch dauernd erhalten werden kann,
+ist von großer Bedeutung. Wird die Nahrungszufuhr über das Minimum
+gesteigert, so ist das Stoffwechselgleichgewicht nur in sehr geringem
+Maße gestört, indem nur sehr geringe Mengen von Elementarstoffen
+in den Ausscheidungen weniger auftreten, als der mit der Nahrung
+aufgenommenen Menge entspricht. Diese sehr geringen Mengen bleiben
+im Körper zurück und dienen zur Vermehrung der lebendigen Substanz
+und zur Aufspeicherung von Reservestoffen, ein Vorgang, den man in
+der Landwirtschaft als „<em class="gesperrt">Mästung</em>“ bezeichnet. Indessen hängt
+das Zustandekommen der Mästung noch von vielen einzelnen Faktoren
+ab, die zum Teil noch nicht genauer bekannt geworden sind. Sinkt
+dagegen umgekehrt die Nahrungsmenge unter das Minimum, oder wird
+sie gleich Null, so tritt der Zustand des „<em class="gesperrt">Hungers</em>“, der
+„<em class="gesperrt">Inanition</em>“, ein, in dem das Stoffwechselgleichgewicht mehr und
+mehr gestört wird. Dieser Zustand ist bereits etwas genauer untersucht
+worden.</p>
+
+<figure class="figleft illowe15" id="fig140">
+  <img class="w100" src="images/fig140.jpg" alt="Schrumpfendes Wimperntierchen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 140. <em class="gesperrt">Colpidium colpoda,
+  eine Wimperinfusorienzelle</em>. <i>a</i> Im normalen Zustande, <i>b</i> im
+  Zustande der Inanition. Der Zellkörper ist kleiner und durchsichtiger geworden,
+  die Granula im Innern sind verschwunden. Vergrößerung in beiden Fällen 260. Nach
+  Beobachtungen und Zeichnungen von J<span class="smaller">ENSEN</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Es lohnt sich, die Veränderungen, die der lebendige Organismus im
+Zustande der Inanition erfährt, etwas genauer zu verfolgen. Jede
+lebendige Zelle, die sich unter normalen Bedingungen befindet, hat mehr
+oder weniger Stoffe in sich, auf deren Kosten der Lebensprozeß noch
+eine Zeitlang weiter geht, wenn ihr die Nahrungszufuhr abgeschnitten
+ist. Das sind ihre <em class="gesperrt">Reservestoffe</em>. Es ist daher eine allgemeine
+Tatsache, daß zunächst die Reservestoffe während der Inanition
+verschwinden. Pflanzenzellen, die mit Stärkekörnern angefüllt sind,
+verbrauchen diese, wenn sie ins Dunkle gebracht werden, d.&#8239;h. wenn
+sie hungern müssen, denn im Dunkeln findet keine Assimilation
+von Stärke aus Kohlensäure und Wasser, also keine Ernährung mehr
+statt. Infusorien, deren Zellkörper in ihrer Infusion,<span class="pagenum" id="Seite_324">[S. 324]</span> wo sie in
+Nahrungsüberfluß schwelgen, allerlei Körnchen und Granula enthält und
+infolgedessen undurchsichtig körnig aussieht, werden, wenn sie in
+Wasser mit möglichst wenig Nahrungsstoffen gesetzt werden, heller,
+durchsichtiger und körnchenfrei. Dabei wird der Zellkörper kleiner
+und kleiner (<a href="#fig140">Fig. 140</a>). <a id="Hunger"></a>Die Zelle stirbt also nicht gleich im Moment
+der Nah&#173;rungs&#173;ent&#173;ziehung, sondern lebt noch eine Zeitlang weiter auf
+Kosten der Stoffe ihres eigenen Zellkörpers. Sind diese verbraucht,
+so geht sie allmählich zugrunde — ebenso wie eine Uhr, die nicht
+mehr aufgezogen wird, allmählich abläuft und dann stehen bleibt. Die
+Inanitionsveränderungen der einzelnen Zelle sind erst kürzlich zum
+ersten Male methodisch studiert worden von W<span class="smaller">ALLENGREN</span><a id="FNAnker_258" href="#Fussnote_258" class="fnanchor">[258]</a>
+im Göttinger physiologischen Laboratorium an <em class="gesperrt">Paramaecium</em> und
+gleichzeitig am selben Material im Münchener zoologischen Institut von
+K<span class="smaller">ASANZEFF</span><a id="FNAnker_259" href="#Fussnote_259" class="fnanchor">[259]</a>. Dabei zeigte sich, daß im Hunger zunächst
+alle sogenannten „Granula“ des Protoplasmas verbraucht werden, so
+daß das Entoplasma ein helles und homogenes Aussehen annimmt. Dann
+beginnt das Entoplasma selbst einzuschmelzen. Später erst wird das
+Ektoplasma mit seinen Differenzierungen, wie Wimpern etc., in Angriff
+genommen und endlich, wenn die Masse des Protoplasmas bereits stark
+reduziert und durch Vakuolenbildung vollkommen deformiert ist, zerfällt
+auch der nukleinreiche Makronucleus bis auf sein Kernkörperchen.
+Bis zuletzt dagegen bleibt nahezu unverändert der Mikronucleus. Zum
+Schluß fällt der Rest der Zelle dem körnigen Zerfall anheim. Diese
+Reihenfolge, in der die einzelnen Teile der Zelle in Angriff genommen
+werden, ist interessant. Sie richtet sich ganz nach der Bedeutung,
+welche dieselben für die Erhaltung des Lebens haben. Zuerst wird das
+Reservematerial verbraucht, dann die eigene Zellsubstanz, und zwar
+erst die entbehrlichen, später die lebenswichtigeren Teile. Zum Schluß
+bleibt nur noch ein wenig Protoplasma und ein Rest Kernsubstanz übrig.
+Solange dieser Rest der Zelle noch nicht dem Zerfall unterliegt, ist
+er auch noch fähig, bei Nahrungszufuhr die ganze Zelle wieder zu
+regenerieren. Man sieht, wie die Zelle beim Hunger noch lange gegen
+den Untergang geschützt ist, und wie ihr bis zum letzten Augenblick
+noch die Möglichkeit einer Rettung gesichert ist, gewiß eine ganz
+außerordentlich nützliche Anpassung der lebendigen Substanz.</p>
+
+<p>Da es eine charakteristische Eigentümlichkeit der lebendigen Substanz
+ist, daß sie sich fortwährend von selbst zersetzt, so ist es klar,
+daß bei hungernden Tieren das Stoffwechselgleichgewicht gestört
+sein muß. Mit den Zerfallsprodukten der lebendigen Substanz werden
+fortwährend Stickstoff, Kohlenstoff, Wasserstoff, Sauerstoff etc.
+ausgeschieden,<span class="pagenum" id="Seite_325">[S. 325]</span> während keine neue Zufuhr stattfindet. Die Folge
+davon ist, daß wie bei der einzelnen Zelle, so auch beim vielzelligen
+Organismus sich die lebendige Substanz allmählich mehr und mehr selbst
+aufzehrt und an Gewicht abnimmt. Auch das vielzellige Tier lebt also
+noch eine Zeitlang von den eigenen Geweben. Daher ist es begreiflich,
+daß die Pflanzenfresser in dem Verhalten ihrer Ausscheidungen den
+Fleischfressern ähnlich werden. Der Harn der Pflanzenfresser, der bei
+normaler Ernährung alkalisch und trübe ist, wird in der Inanition sauer
+und klar wie der Harn der Fleischfresser, denn die Pflanzenfresser
+leben ja in der Inanition von ihrem eigenen, also von tierischem
+Gewebe, sie werden gewissermaßen zu Fleischfressern. So zehrt sich die
+lebendige Substanz allmählich mehr und mehr auf, bis das Körpergewicht
+einen so großen Verlust erfahren hat, daß das Tier zugrunde geht.
+C<span class="smaller">HOSSAT</span><a id="FNAnker_260" href="#Fussnote_260" class="fnanchor">[260]</a> hat diese Grenze der Gewichtsabnahme durch viele
+Versuche festgestellt und hat gefunden, daß bei den verschiedensten
+Tieren der Tod eintritt, wenn der Gewichtsverlust etwa den 0,4 Teil
+des ganzen Körpergewichts erreicht hat. Allein dieser Wert wird von
+verschiedenen Tieren erst nach sehr verschieden langer Zeit erreicht.
+Frösche leben länger als ein Jahr, und der <em class="gesperrt">Proteus anguineus</em>,
+jenes eigentümliche Amphibium der Adelsberger Grotten, angeblich
+mehrere Jahre ohne Nahrung. Der Mensch stirbt in verhältnismäßig
+kurzer Zeit. Früher hatte man nur selten Gelegenheit, Menschen, die
+lange Zeit hungerten, zu untersuchen, und die früheren Angaben sind
+auch mit Vorsicht aufzunehmen. So soll im Jahre 1831 in Toulouse ein
+Sträfling, der nur Wasser zu sich genommen hätte, erst nach 63 Tagen
+gestorben sein. In neuerer Zeit, seitdem das wahrhaft „brotlose“
+Gewerbe der „Hungerkünstler“ aufgekommen ist, haben die Physiologen
+öfter Gelegenheit gehabt, exakte Untersuchungen an hungernden Menschen
+zu machen, und L<span class="smaller">UCIANI</span><a id="FNAnker_261" href="#Fussnote_261" class="fnanchor">[261]</a> hat uns eine ausgezeichnete<span class="pagenum" id="Seite_326">[S. 326]</span>
+Monographie über das Hungern geliefert, die basiert auf Untersuchungen
+an dem bekannten Hungerkünstler S<span class="smaller">UCCI</span>, der sich einem
+30-tägigen Fasten unter seiner Aufsicht unterzog. Durch den Fall
+S<span class="smaller">UCCI</span> ist zweifellos bewiesen, daß ein normaler Mensch unter
+günstigen Bedingungen sicher wenigstens 30 Tage lang ohne Nahrung
+existieren kann.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe50" id="fig141">
+  <img class="w100" src="images/fig141.jpg" alt="Pantoffeltierchen im Hungerzustand">
+  <figcaption class="caption">Fig. 141. <em class="gesperrt">Paramaecium aurelia</em>.
+  <i>A</i> normal; <i>B</i>, <i>C</i>, <i>D</i>, <i>E</i> im Hungerzustande mit
+  zunehmender Vacuolisation und Formveränderung des
+  Zellkörpers<a id="FNAnker_262" href="#Fussnote_262" class="fnanchor">[262]</a></figcaption>
+</figure>
+
+<p>An dem Gewichtsverluste des Körpers sind die verschiedenen Gewebe
+in sehr verschiedenem Maße beteiligt. Während die Zellen mancher
+Gewebe sehr schnell und in hohem Grade beeinträchtigt werden,
+erfahren diejenigen anderer Gewebe nur geringfügige Veränderungen.
+Man überzeugt sich davon durch folgenden Versuch C<span class="smaller">HOSSAT</span>s.
+Zwei Tauben desselben Geleges von gleicher Größe, gleichem Geschlecht
+und gleichem Gewicht werden als Versuchsobjekte benutzt. Die eine
+wird sofort getötet, und ihre einzelnen Gewebe werden gewogen. Die
+andere läßt man hungern, bis sie stirbt, um dann an ihren Geweben
+die gleichen Wägungen vorzunehmen. Auf diese Weise ermittelt man,
+welche Veränderungen des Gewichts die einzelnen Gewebe während der
+Inanition erfahren haben. Dabei findet man, daß das Fettgewebe etwa
+93 Proz. seines Gewichts verloren hat, das Gewebe der Milz, des
+Pankreas, der Leber 71 bis 62 Proz., das der Muskeln 45–34 Proz.,
+der Haut, der Nieren, der Lungen 33–22 Proz., der Knochen 17 Proz.
+und das des Nervensystems nur etwa 2 Proz. Das Fettgewebe wird also
+am meisten, das Nervensystem am wenigsten betroffen. Wir haben uns
+freilich diese Verschiedenheiten in der Gewichtsabnahme der einzelnen
+Gewebe- oder Zellenarten jedenfalls nicht so zu denken, daß sie bloß
+auf einer verschieden schnellen Abnahme jeder Zellengattung durch
+die Entziehung der Zufuhr von Nährstoffen beruht. L<span class="smaller">UCIANI</span>
+ist vielmehr mit Recht der Ansicht, daß daneben noch ein anderer
+Faktor eine Rolle spielt, daß nämlich unter den verschiedenartigen
+Gewebezellen ein Kampf um die Nahrung in der Weise besteht, daß die
+einen die im Körper vorhandenen Reservestoffe gieriger an sich reißen
+als die anderen und schließlich nach Verbrauch der Reservestoffe
+sich auch noch das Stoffmaterial der anderen selbst aneignen, um
+ihren Stoffwechsel zu unterhalten. Daraufhin deutet wenigstens
+eine interessante Beobachtung M<span class="smaller">IESCHER</span>s<a id="FNAnker_263" href="#Fussnote_263" class="fnanchor">[263]</a>. Wenn die
+Rheinlachse aus dem Meer stromaufwärts in den Rhein wandern, sind
+sie kräftige, muskulöse Tiere von gutem Ernährungszustande. Während
+ihres 6–9-monatlichen Aufenthalts im Rhein hungern die Lachse.
+Dabei zeigt sich, daß ihre Muskeln, besonders die des Rückens,
+enorm an Volumen abnehmen, während die Geschlechtsorgane sich ganz
+außerordentlich entwickeln. Hier findet also ein Kampf ums Dasein unter
+den Gewebeelementen der Geschlechtsorgane und der Muskeln statt, in
+dem die ersteren sich überlegen erweisen und sich die Substanz der
+letzteren für ihren eigenen Bedarf aneignen. In ähnlicher Weise wird
+jedenfalls auch zwischen anderen Gewebeelementen und bei anderen Tieren
+im Inanitionszustande ein Kampf um die Existenz stattfinden, und die
+gleiche Tatsache finden wir bereits an der einzelnen Zelle, wie uns
+die oben angeführten Untersuchungen von W<span class="smaller">ALLENGREN</span> (l.&#8239;c.) an
+Infusorienzellen gezeigt haben. Die letzte Folge alles Hungerns ist
+aber immer der Tod. Die Uhr läuft schließlich ab, wenn sie nicht mehr
+aufgezogen wird.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_327">[S. 327]</span></p>
+
+<p>Wenn wir den Tod als das Endergebnis alles Hungerns hinstellen, so
+bedarf diese Behauptung allerdings noch einer gewissen Berichtigung.
+Sie gilt für die Organismen nur, solange sie sich im Zustande des
+aktuellen Lebens befinden. Die Organismen im Zustande des latenten
+Lebens, wie die eingetrockneten Rädertierchen, Bärentierchen,
+Bakteriensporen, Samenkörner etc., bedürfen keiner Nahrung, denn,
+wie wir sahen<a id="FNAnker_264" href="#Fussnote_264" class="fnanchor">[264]</a>, ist bei ihnen auch mit den feinsten Hilfsmitteln
+kein Stoffwechsel nachzuweisen. Sie sterben also auch nicht, wenn die
+Nahrung in ihrer Umgebung fehlt. Hier ist die Uhr nur angehalten, aber
+nicht abgelaufen.</p>
+
+<p class="center">*<span class="mleft7">*</span><br>
+*</p>
+
+<p>Um schließlich noch eine Vorstellung zu gewinnen von den weitgehenden
+Anpassungen einzelner Organismen an <em class="gesperrt">spezielle</em> Lebensbedingungen
+ganz ungewöhnlicher Art, soweit sie die Nahrung betreffen, brauchen
+wir nur einen Blick auf die eigentümlichen Lebensverhältnisse gewisser
+Bakterienformen zu werfen, die besonders durch die ausgezeichneten
+Arbeiten W<span class="smaller">INOGRADSKY</span>s bekannt geworden sind.</p>
+
+<p>Die „<em class="gesperrt">Schwefelbakterien</em>“ (<em class="gesperrt">Beggiatoa</em>) bilden eine
+Mikrobenfamilie, die in faulenden Tümpeln und Pfützen des Süßwassers
+sowohl wie des Meerwassers lebt. Diese merkwürdigen Wesen, die als
+kurze Stäbchen oder lange Fäden (<a href="#fig142">Fig. 142</a>) im Wasser umherwimmeln,
+können nur existieren, wenn ihnen nicht unbedeutende Mengen von
+Schwefelwasserstoff zur Verfügung stehen. Den Schwefelwasserstoff
+brauchen sie zu ihrem Stoffwechsel, indem sie aus ihm durch Oxydation
+freien Schwefel bilden, den sie in Gestalt von feinen, stark
+lichtbrechenden Körnchen in ihrem winzigen Zellleibe aufspeichern
+(<a href="#fig142">Fig. 142</a>), um ihn weiterhin durch fortgesetzte Oxydation in
+Schwefelsäure überzuführen und in dieser Form nach außen wieder
+abzuscheiden. Bringt man die Schwefelbakterien in Brunnenwasser,
+das keinen Schwefelwasserstoff enthält, so gehen sie, nachdem sie
+den in ihrem Körper vorhandenen Vorrat an Schwefel oxydiert und
+ausgeschieden haben, zugrunde. Der Schwefelwasserstoff, ein Gas, das
+auf die meisten Organismen geradezu giftig wirkt, gehört also zu ihren
+Lebensbedingungen. Ohne Schwefelwasserstoff können sie nicht dauernd
+existieren<a id="FNAnker_265" href="#Fussnote_265" class="fnanchor">[265]</a>.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe18" id="fig142">
+  <img class="w100" src="images/fig142.jpg" alt="Schwefelbakterien">
+  <figcaption class="caption">Fig. 142. <em class="gesperrt">Verschiedene Formen
+  von Schwefelbakterien</em>. Die Körnchen im Innern sind Schwefelkörnchen. Nach
+  S<span class="smaller">CHENK</span> und W<span class="smaller">ARMING</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Eine ähnliche, ganz spezielle Anpassung an eigentümliche
+Lebensbedingungen hat W<span class="smaller">INOGRADSKY</span> bei den
+„<em class="gesperrt">Eisenbakterien</em>“ nachgewiesen<a id="FNAnker_266" href="#Fussnote_266" class="fnanchor">[266]</a>.<span class="pagenum" id="Seite_328">[S. 328]</span> Allgemein bekannt sind
+die in sumpfigen Gegenden weitverbreiteten „Raseneisensteinmoore“
+mit dem fettigen, bunt schillernden Häutchen an der Oberfläche ihrer
+flachen Wasserschicht und dem dicken, rötlichgelben Schlamm darunter.
+Das sind die Wohnsitze der Eisenbakterien, und die Produktion von
+Raseneisenstein ist zum Teil <em class="gesperrt">ihr</em> Lebenswerk. Die Eisenbakterien
+brauchen nämlich kohlensaures Eisen<em class="gesperrt">oxydul</em>, das im Wasser gelöst
+ist, zu ihrem Stoffwechsel. Dieses Eisenkarbonat nehmen sie in sich
+auf und oxydieren es zu kohlensaurem Eisen<em class="gesperrt">oxyd</em>, das sie nach
+außen wieder abgeben. Das ausgeschiedene kohlensaure Eisenoxyd geht
+dann mit der Zeit in bloßes Eisenoxyd über, das unlöslich ist und einen
+gelbbraunen Niederschlag auf den von den Bakterien ausgeschiedenen
+Gallerthüllen bildet, in denen ihre Leiber stecken. Kultiviert man
+die Eisenbakterien ohne kohlensaures Eisenoxydul, so werden ihre
+Lebensäußerungen immer schwächer, und schließlich scheint ein völliger
+Stillstand des Lebens einzutreten. Die Anwesenheit von kohlensaurem
+Eisenoxydul gehört also zu den Lebensbedingungen dieser merkwürdigen
+Mikroben.</p>
+
+<p>Diese Beispiele mögen genügen, um zu zeigen, wie eigenartig die
+<em class="gesperrt">speziellen</em> Lebensbedingungen hinsichtlich der Nahrung sich
+bei den verschiedenen Organismen gestalten können. Weiter auf diese
+speziellen Verhältnisse einzugehen, ist hier nicht der Ort; das gehört
+in das Gebiet der <em class="gesperrt">speziellen Physiologie</em>.</p>
+
+<h5 id="Das_Wasser">2. <em class="gesperrt">Das Wasser</em>.</h5>
+
+<p><em class="gesperrt">Die lebendige Substanz ist flüssig</em>. Es ist notwendig, daß wir
+uns an diese physikalische Fundamentaleigenschaft der lebendigen
+Substanz erinnern. Der flüssige, breiartige Zustand der lebendigen
+Substanz ist bedingt durch die Wassermenge, die sie enthält, und
+von der man sich leicht durch Abdampfen von lebendiger Substanz
+überzeugen kann. Nur flüssige Massen, nicht feste, nur Substanzen, die
+Wasser enthalten, können lebendig sein, denn nur mit dem flüssigen
+Zustande ist der Stoffwechsel vereinbar. Daher sind im Organismus
+alle Substanzen, die fest und starr sind, wie die Bindesubstanzen
+der Zähne, der Knochen etc., nicht lebendig. Desgleichen sinkt die
+Lebenstätigkeit bei Wasserentziehung. An eingetrockneten Räder- oder
+Bärentierchen sowie an trockenen Samen sind keine Lebensäußerungen
+mehr wahrzunehmen. Erst wenn die Samen durch Zufuhr von Wasser zum
+Aufquellen gebracht werden, erst wenn die Substanz ihrer Zellen wieder
+flüssig wird, beginnt das Leben sich zu äußern. <em class="gesperrt">Das Wasser gehört
+also zu den allgemeinen Lebensbedingungen. Wo kein Wasser ist, da ist
+kein Leben</em>.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe31" id="fig143">
+  <img class="w100" src="images/fig143.jpg" alt="Mittagsblume">
+  <figcaption class="caption">Fig. 143. <em class="gesperrt">Mesembryanthemum
+  crystallinum, eine Wüstenpflanze aus Südafrika</em>. Der ganze Stengel und die
+  Unterseite der Blätter sind mit kristallhellen Wasserzellen besetzt.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figcenter illowe32" id="fig144">
+  <img class="w100" src="images/fig144.jpg" alt="Buttersäurebakteren">
+  <figcaption class="caption">Fig. 144. <em class="gesperrt">Bacillus butyricus bei
+  der Sporenbildung</em>. <i>a</i> Beginnende Sporenbildung, <i>b</i> reife, aber
+  noch in den Bacillenstäbchen befindliche Sporen, <i>c</i> Sporen nach Auflösung
+  der Mutterzellmembran, <i>d</i> Sporen, die wieder zu keimen beginnen und
+  Bacillen aus sich hervorgehen lassen. Nach M<span class="smaller">IGULA</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Diese Schlußfolgerung ist sehr einfach und klar. Allein es gibt Fälle,
+in denen auch an Orten der größten Trockenheit dauernd organisches
+Leben existiert. Jene öden, sonnendurchglühten Wüsten Asiens und
+Afrikas, die dem Reisenden das gewaltigste und ergreifendste Bild
+der Leblosigkeit vor Augen führen, deren endlose Sandflächen kaum
+einmal im Jahre von spärlichen Regengüssen benetzt werden, beherbergen
+trotz ihrer Trockenheit mannigfaltige Tier- und Pflanzenformen. Diese
+scheinbare Ausnahme beruht darauf, daß alle Wüstenorganismen in ganz
+eigentümlicher Weise an das Leben in langer<span class="pagenum" id="Seite_329">[S. 329]</span> Trockenheit angepaßt sind,
+indem sie mit dem wenigen Wasser, das ihnen in langen Zeiträumen zu
+Gebote steht, äußerst sparsam und haushälterisch wirtschaften. Man
+ist erstaunt, in der trockensten Wüste grüne Pflanzen zu treffen,
+die eine Fülle von Säften enthalten, Pflanzen (<em class="gesperrt">Mesembryanthemum
+crystallinum</em>), über und über mit Zellen besät, die solche Mengen
+von klarem Wasser beherbergen, daß sie wie kleine kristallene
+Tröpfchen aussehen (<a href="#fig143">Fig. 143</a>). Diese Wüstenpflanzen halten das Wasser
+ungemein fest, indem sie entweder lösliche Stoffe von sehr großem
+Wasseranziehungsvermögen in ihrem Zellsaft aufspeichern, oder indem
+sie mit einer feinen Wachsschicht an ihrer ganzen Oberfläche überzogen
+sind, so daß bei geschlossenen Spaltöffnungen kaum eine Spur von Wasser
+durch Verdunstung aus dem Pflanzenkörper herausgelangen kann. Daneben
+besitzen sie meist sehr weit und flach unter dem Boden hinziehende,
+reichverzweigte Wurzeln, die jede Spur von Wasser gierig aufsaugen,
+das gelegentlich einmal die Erde benetzt. Auch die Tiere, die durch
+ihre geringe Lokomotionsfähigkeit an ihre trockene Heimat gefesselt
+sind, wie die Schnecken, schützen sich, indem sie ihre Wasserabgabe
+bis auf ein Minimum einschränken. Die Schnecken verschließen ihre
+Gehäuseöffnung mit einem doppelten, dichten Deckel, so daß kaum eine
+Spur von Wasser durch Verdunstung den Körper verlassen kann. Die
+Trockenheit der Umgebung erstreckt sich also in allen diesen Fällen
+nicht auf die lebendige Substanz der Wüstenorganismen. Diese ist<span class="pagenum" id="Seite_330">[S. 330]</span>
+vielmehr wie alle lebendige Substanz flüssig, und in der Tat haben
+alle Wüstenorganismen ein aktuelles Leben, nicht ein latentes, wenn
+dasselbe auch bis auf ein Minimum herabgesetzt ist. Kommt aber einmal
+ein leichter Regenguß, so fängt sofort ein frisches Leben an sich zu
+regen, die Pflanzen wachsen und blühen, und die trägen Tiere erwachen
+aus ihrem Sommerschlaf.</p>
+
+<p>In etwas anderer Weise als die Wüstenpflanzen und Wüstentiere sind
+andere Organismen, die zeitweilig Wassermangel durchmachen müssen, an
+das Leben in der Trockenheit angepaßt, indem sie in der Trockenheit
+sogenannte „Dauerformen“ bilden, die gegen die Trockenheit geschützt
+sind. Solche Dauerformen kommen namentlich bei den einzelligen
+Organismen sehr weit verbreitet vor, wie die „<em class="gesperrt">Sporen</em>“ der
+Bakterien (<a href="#fig144">Fig. 144</a>) oder die „<em class="gesperrt">Cysten</em>“ der Rhizopoden, Sporozoen
+und Infusorien (<a href="#fig97">Fig. 97</a>, p. 246), die in einer dichten, völlig
+undurchlässigen Haut die lebendige Zellsubstanz einschließen. Auch
+die <em class="gesperrt">Samen</em> der Pflanzen gehören zu diesen Dauerzuständen der
+Organismen. Indessen, bei allen diesen Dauerzuständen handelt es sich
+schon um latentes Leben, bei dem sich keine Spur von Lebensäußerungen
+selbst mit den feinsten Hilfsmitteln mehr nachweisen läßt. Wie wir
+wissen, steht in allen diesen Fällen das Leben in der Tat still wie
+eine aufgezogene Uhr, die plötzlich angehalten worden ist.</p>
+
+<p>Aus diesen Tatsachen geht zur Genüge die Bedeutung des Wassers für die
+Unterhaltung des Lebens hervor. <em class="gesperrt">Ohne Wasser existiert kein Leben.
+Mit Zu- und Abnahme der Wasserversorgung der lebendigen Substanz
+innerhalb gewisser Grenzen steigt, sinkt und erlischt auch die
+Intensität des Lebens</em>.</p>
+
+<h5 id="Der_Sauerstoff">3. <em class="gesperrt">Der Sauerstoff</em>.</h5>
+
+<p>P<span class="smaller">RIESTLEY</span>, der Entdecker des Sauerstoffs, selbst war es, der
+die fundamentale Bedeutung dieses Gases für das Leben auf der Erde
+erkannte, indem er M<span class="smaller">AYOW</span>s genialem Vergleich der Atmung mit
+einem Verbrennungsprozeß durch seine epochemachende Entdeckung des
+Sauerstoffs und seiner Eigenschaften eine reale Grundlage gab. In der
+Tat wird bei der Atmung freier Sauerstoff von der lebendigen Substanz
+aufgenommen und dafür Kohlensäure wieder ausgeschieden. Es muß also ein
+Verbrennungsprozeß, eine Oxydation des Kohlenstoffs in der lebendigen
+Substanz stattgefunden haben. Wenn sich daher alle Organismen wie der
+Mensch und die Säugetiere verhielten, an denen diese Verhältnisse
+der Atmung ermittelt worden sind, so würde man sagen müssen, daß der
+Sauerstoff eine allgemeine Lebensbedingung ist. Das war auch bis in die
+neueste Zeit hinein die übliche Auffassung. Man hatte aber, wie das in
+der Physiologie immer wieder geschehen ist, die wenigen Erfahrungen,
+die man an den Wirbeltieren gemacht hatte, zu früh verallgemeinert. Wir
+wissen heute, daß zwar für die ganze große Mehrzahl aller Organismen
+die Sauerstoffversorgung eine Lebensbedingung bildet, daß aber daneben
+eine kleine Gruppe von Organismen existiert, die ein Leben ohne
+Sauerstoff führen, ja die zum Teil sogar direkt bei Sauerstoffzutritt
+zugrunde gehen. Das sind die <em class="gesperrt">anaeroben Organismen</em>. Freilich
+repräsentieren sie nur eine verhältnismäßig kleine Schar, die in
+einseitiger Weise an ganz spezielle Lebensbedingungen angepaßt
+ist, aber sie sind doch da<span class="pagenum" id="Seite_331">[S. 331]</span> und so können wir den Sauerstoff nicht
+als eine <em class="gesperrt">allgemeine</em> Lebensbedingung der lebendigen Substanz
+ansprechen. Bei der ungeheuren Verbreitung der Sauerstoffatmung
+aber und bei dem hohen Interesse, das sie für die Auffassung der
+Lebensvorgänge hat, scheint es doch wohl gerechtfertigt, auch an
+dieser Stelle den Sauerstoff als Lebensbedingung neben den allgemeinen
+Lebensbedingungen zu betrachten, um so mehr, als man vielfach noch
+bis in die letzte Zeit hinein den Versuch gemacht hat, auch für die
+anaeroben Organismen eine Sauerstoffatmung wahrscheinlich zu machen und
+so die Sauerstoffversorgung der lebendigen Substanz als eine allgemeine
+Lebensbedingung zu retten. Man hat nämlich gesagt, es wäre denkbar, daß
+die anaeroben Organismen zwar keinen freien Sauerstoff aufnähmen, daß
+sie aber doch Sauerstoff für ihre Atmung aus chemischen Verbindungen
+bezögen. Indessen diese Auffassung hat sich nicht bestätigen lassen.
+Dagegen gibt es neuere Erfahrungen, die mit ihr nicht leicht vereinbar
+sein dürften. Es hat sich bei der Untersuchung dieser Fragen wiederum
+herausgestellt, wie äußerst wichtig es ist, daß die Physiologie sich
+mit ihren Versuchsobjekten nicht auf die paar üblichen Wirbeltiere, wie
+Mensch, Hund, Kaninchen, Meerschweinchen, Taube und Frosch beschränkt,
+sondern wie durchaus nötig es ist, daß sie auch den Kreis der
+wirbellosen Tiere und der einzelligen Organismen berücksichtigt, wenn
+sie sich vor einseitigen und falschen Vorstellungen selbst bezüglich
+der Vorgänge im menschlichen Körper bewahren will.</p>
+
+<p>Berücksichtigt man diese Forderung bei der Untersuchung der Frage
+nach der Sauerstoffatmung der Organismen, so findet man, daß die
+Abhängigkeit verschiedener Organismenformen vom Sauerstoff ungemein
+verschieden ist. Man kann die Organismen je nach ihrer Abhängigkeit
+von der Sauerstoffzufuhr in eine lange Reihe einordnen. Das eine
+Ende dieser Reihe bilden die Warmblüter, d.&#8239;h. die <em class="gesperrt">aeroben</em>
+Organismen, die eine Sauerstoffentziehung nur ganz kurze Zeit
+überstehen, das entgegengesetzte Ende der Reihe die <em class="gesperrt">obligaten
+Anaeroben</em>, die durch Zufuhr von Sauerstoff geschädigt werden
+und zugrunde gehen. Zwischen diesen beiden Polen ordnet sich die
+ganze übrige Zahl der Organismen ein, je nachdem sie mehr oder
+weniger Sauerstoff zum Leben brauchen oder, wie die <em class="gesperrt">fakultativen
+Anaeroben</em>, sowohl mit als ohne Sauerstoff existieren können.
+Schreiten wir in unserer Betrachtung von einem Ende dieser Reihe nach
+dem andern hin.</p>
+
+<p id="Sauerstoff_Partiardruck">Bekanntlich ist die Zusammensetzung der Atmosphäre in ihren
+wesentlichen Bestandteilen folgende: Stickstoff inkl. Argon
+79,02, Sauerstoff 20,95 und Kohlensäure 0,03 Volumenteile. Diese
+Zusammensetzung ist stets und überall auf der Erdoberfläche die
+gleiche. Wenn wir daher die Landorganismen ins Auge fassen, an denen
+die meisten Untersuchungen über die Abhängigkeit vom Sauerstoff
+gemacht worden sind, so können wir sagen, daß sie dauernd in einer
+Atmosphäre leben, in der rund 21 Proz. Sauerstoff vorhanden sind.
+Die Untersuchungen von W. M<span class="smaller">ÜLLER</span> und P<span class="smaller">AUL</span> B<span class="smaller">ERT</span>
+haben nun aber selbst für Säugetiere gezeigt, <em class="gesperrt">daß sie durchaus
+nicht an diesen Prozentgehalt und an den Druck von einer Atmosphäre
+gebunden sind</em>. W. M<span class="smaller">ÜLLER</span><a id="FNAnker_267" href="#Fussnote_267" class="fnanchor">[267]</a> hat nämlich gefunden, daß
+Säugetiere<span class="pagenum" id="Seite_332">[S. 332]</span> einerseits selbst mit 14 Proz. Sauerstoff noch dauernd
+existieren können und erst bei 7 Proz. Störungen erfahren, bis bei 3
+Proz. der Erstickungstod eintritt, daß sie anderseits aber auch in
+reinem Sauerstoff bei dem Druck von einer Atmosphäre ausgezeichnet
+weiterleben. In entsprechender Weise geht auch aus einer Versuchsreihe,
+die P<span class="smaller">AUL</span> B<span class="smaller">ERT</span><a id="FNAnker_268" href="#Fussnote_268" class="fnanchor">[268]</a> veröffentlichte, eine weitgehende
+Unabhängigkeit der Tiere vom Partiardruck des Sauerstoffs hervor.
+In atmosphärischer Luft können Tiere noch bei einem Minimaldruck
+von ungefähr 250 mm Quecksilber und bei einem Maximaldruck von 15
+Atmosphären existieren, während in reinem Sauerstoff das Druckminimum
+noch bedeutend niedriger liegt, dafür aber auch bereits ein Druck von
+drei Atmosphären tödlich wirkt. Ueberhaupt geht aus den Versuchen von
+P<span class="smaller">AUL</span> B<span class="smaller">ERT</span> hervor, <em class="gesperrt">daß die Wirkungen eines zu geringen
+Prozentgehalts durch Erhöhung des Druckes, und die Wirkungen eines
+zu hohen Druckes durch eine Herabsetzung des Prozentgehalts des
+Sauerstoffs innerhalb gewisser Grenzen kompensiert werden können</em>.</p>
+
+<figure class="figright illowe18" id="fig145">
+  <img class="w100" src="images/fig145.jpg" alt="Einfluss des Sauerstoffs auf
+  Bakterienkulturen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 145. <i>A</i>
+  <em class="gesperrt">Rauschbrandbakterien-Kultur</em>. Nach
+  M<span class="smaller">IGULA</span>. Im Innern der Nährgelatine liegen, von der
+  Luft abgeschlossen, die kugelförmigen Kolonien. <i>B</i>
+  <em class="gesperrt">Tetanusbakterien-Kultur</em>. Die Bakterien haben den
+  unteren Teil der Nährgelatine im Reagenzröhrchen verflüssigt und eine Gasblase
+  gebildet, die sich am oberen Ende der verflüssigten Masse befindet. Die Bakterien
+  sind nur im unteren, von der Luft durch eine dicke Gelatineschicht getrennten
+  Teile des Reagenzröhrchens gewachsen.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Als sehr merkwürdig mußte früher die Tatsache gelten, daß Säugetiere in
+reinem Sauerstoff bei einem Druck von nicht mehr als drei Atmosphären
+zugrunde gehen, und noch seltsamer mußte die Angabe von P<span class="smaller">AUL</span>
+B<span class="smaller">ERT</span> anmuten, daß das unter Erstickungssymptomen geschieht.
+P<span class="smaller">FLÜGER</span><a id="FNAnker_269" href="#Fussnote_269" class="fnanchor">[269]</a> suchte diese Beobachtungen nun dadurch plausibel
+zu machen, daß er auf ein analoges Verhalten des Phosphors hinwies, der
+in atmosphärischer Luft sich unter Bildung von phosphoriger Säure mit
+dem Sauerstoff der Luft verbindet, der sich aber in einer Atmosphäre
+von reinem Sauerstoff nicht oxydiert. In Wirklichkeit liegen, wie
+wir heute wissen, die Verhältnisse indessen ganz anders. Die Tiere
+gehen unter den angegebenen Bedingungen nicht, wie P<span class="smaller">AUL</span> B<span class="smaller">ERT</span>
+dachte, an Erstickung zugrunde, sondern an Vergiftung, und zwar an
+Vergiftung mit Sauerstoff. Eine große Reihe von Erfahrungen hat
+nämlich gezeigt, daß Sauerstoff, wenn er in zu großer Menge einwirkt,
+ebenso ein Gift für den Organismus ist wie irgendein anderer giftiger
+Stoff. Die Grenze der Konzentration liegt nur für die verschiedenen
+Organismen sehr verschieden hoch, je nach den Lebensbedingungen, an
+die sie angepaßt sind. So liegt sie bei den Säugetieren sehr hoch und
+wird erst erreicht in reinem Sauerstoff bei Erhöhung des Druckes auf
+drei Atmosphären. Bei dem Infusorium <em class="gesperrt">Spirostomum</em> liegt sie,
+wie P<span class="smaller">ÜTTER</span><a id="FNAnker_270" href="#Fussnote_270" class="fnanchor">[270]</a> gezeigt hat, bereits viel niedriger. Diese
+Infusorien sind durchaus aerobe Organismen, d.&#8239;h. sie gehen zugrunde,
+wenn man ihnen den Sauerstoff in ihrer Kulturflüssigkeit entzieht,
+und es müssen wenigstens 7–8 Proz. Sauerstoff ihnen zur Verfügung
+stehen, wenn man sie am Leben erhalten will. Aber schon bei 21 Proz.
+Sauerstoff zeigen sie nach 1–2 Stunden Lähmungssymptome, und je höher
+man den Prozentgehalt steigert, um so schneller gehen sie zugrunde.
+Ganz analog verhalten sich, wie W<span class="smaller">INOGRADSKY</span><a id="FNAnker_271" href="#Fussnote_271" class="fnanchor">[271]</a> gefunden hat,
+die Schwefelbakterien oder<span class="pagenum" id="Seite_333">[S. 333]</span> <em class="gesperrt">Beggiatoen</em>, die ebenfalls schon
+durch den Sauerstoffgehalt der Luft geschädigt werden und im offenen
+Tropfen an der Luft nie länger als einige Tage am Leben bleiben. Sie
+halten sich infolgedessen in ihren Wassertümpeln auch immer einige
+Millimeter unter der Wasseroberfläche. Auf der anderen Seite kann
+<em class="gesperrt">Beggiatoa</em> aber auch wiederum nicht ganz ohne Sauerstoff leben,
+ist also ein aerobes Bakterium. Unter den Bakterien finden wir nun auch
+alle möglichen Stufen der Abhängigkeit vom Sauerstoff vertreten bis
+herab zu den obligaten Anaeroben. So finden wir bei ihnen außer den
+Aeroben von allen Stufen des Sauerstoffbedarfs auch fakultativ anaerobe
+Formen, die sowohl ohne Sauerstoff als mit Sauerstoff leben können, wie
+z.&#8239;B. die <em class="gesperrt">Choleravibrionen</em>, die vollständig anaerob gezüchtet
+werden können, und denen ja auch im Darm kaum Spuren von Sauerstoff
+zur Verfügung stehen, die aber andrerseits, wenn ihnen Sauerstoff zur
+Verfügung steht, wie bei Kulturen im hängenden Tropfen, sich wieder als
+ungeheuer sauerstoffgierig erweisen. So finden sich schließlich unter
+dem großen Heere der Bakterien auch obligat anaerobe Formen, von denen
+die einen schneller, die anderen langsamer durch Sauerstoff geschädigt
+werden, und von denen die einen schon bei den kleinsten Spuren, die
+anderen erst bei etwas größeren Mengen von Sauerstoff zugrunde gehen.
+Die Rauschbrandbazillen (<a href="#fig145">Fig. 145 <i>A</i></a>), die Tetanusbazillen
+(<a href="#fig145">Fig. 145 <i>B</i></a>) und die Bazillen des malignen Oedems zeigen
+verschiedenartige Grade der obligaten Anaerobiose.</p>
+
+<p id="Atmungslinien_Bejerinck">Sehr hübsch kommt der verschiedene Grad des Sauerstoffbedarfs bei
+verschiedenen Formen einzelliger Organismen zum Ausdruck in den
+Ansammlungslinien, die sie in geringerer oder größerer Entfernung
+von Sauerstoffquellen bilden, und die von B<span class="smaller">EIJERINCK</span> als
+Atmungslinien bezeichnet worden sind. Die sauerstoffgierigen Formen
+lagern sich dicht an die Sauerstoffquelle an, die an einen geringeren
+Sauerstoffgehalt angepaßten Formen in einiger Entfernung und die
+anaeroben Formen in größter Entfernung<a id="FNAnker_272" href="#Fussnote_272" class="fnanchor">[272]</a>.</p>
+
+<p>Wenden wir uns nun zu den speziellen Folgen der Sauerstoffentziehung
+in den Fällen obligater Aerobiose, so ist es klar, daß in allen diesen
+Fällen, also bei der ganz überwiegenden Mehrzahl aller<span class="pagenum" id="Seite_334">[S. 334]</span> Organismen, das
+Leben schließlich aufhört, wenn die Sauerstoffzufuhr unterbrochen wird.
+Es entwickelt sich dann der Vorgang, den wir als „<em class="gesperrt">Erstickung</em>“
+bezeichnen.</p>
+
+<p>Die <em class="gesperrt">Erstickung</em> tritt bei den verschiedenen Organismen und
+ebenso bei den verschiedenen Zellformen eines und desselben Organismus
+innerhalb sehr verschieden langer Zeit nach der Sauerstoffentziehung
+ein, ebenso wie auch bei Nahrungsentziehung die verschiedenen
+Zellformen in sehr verschieden langer Zeit zugrunde gehen. Immer aber
+erfolgt nach Sauerstoffentziehung die Erstickung unvergleichlich viel
+schneller als nach Nahrungsentziehung der Hungertod.</p>
+
+<p>Am schnellsten ersticken <em class="gesperrt">die Warmblüter</em>. Bei ihnen
+beginnen die Erstickungssymptome bereits wenige Minuten nach der
+Sauerstoffentziehung mit einer Lähmung der Zellen der Großhirnrinde:
+das Bewußtsein schwindet. Der Symptomenkomplex, der sich dann rapide
+weiter entwickelt, zeigt zuerst starke Erregungsvorgänge im Gebiete
+des verlängerten Markes. So wird das Atemzentrum immer mehr erregt:
+die Atmung wird tiefer, die akzessorischen Atemmuskeln treten mit
+in Tätigkeit, bald ist die Atmung bis zum Maximum forciert. Vom
+Atemzentrum breitet sich die Erregung über das ganze motorische
+Sammelzentrum des verlängerten Markes aus, das sämtliche Körpermuskeln
+versorgt: es brechen klonische Krämpfe aus, die den ganzen Körper
+schütteln, die sogenannten T<span class="smaller">ENNER</span>-K<span class="smaller">USSMAUL</span>schen
+Erstickungskrämpfe. Ferner ergreift die Erregung das Herzvaguszentrum,
+d.&#8239;h. das Zentrum der Herzhemmungsnerven im verlängerten Mark: das
+Herz schlägt langsamer, die Pausen werden größer, schließlich bleibt
+es im diastolischen Zustande völlig erschlafft und mit Blut gefüllt
+stehen. Auch das Gefäßnervenzentrum des verlängerten Markes wird
+erregt und führt eine heftige Zusammenziehung der Blutgefäße herbei.
+Schließlich weicht die Erregung in allen diesen Zentren einer schnell
+fortschreitenden Lähmung, die bald zum völligen Stillstand aller
+von diesen Zentren aus versorgten Funktionen führt: die Atmung wird
+schnappend, flach, die einzelnen Atemzüge erfolgen in langen Pausen
+und hören schließlich ganz auf; die Krämpfe lassen nach und weichen
+allmählich einer Erschlaffung aller Muskeln; das Herz beginnt noch
+einmal zu schlagen, aber seine Schläge werden immer schwächer, bis
+es nach längerer Zeit still steht; nur die Gefäßmuskulatur bleibt
+kontrahiert, aber diese Kontraktion hat keinen zentralen Ursprung. So
+stirbt das Tier.</p>
+
+<p>Viel weniger stürmisch ist der Verlauf der Erstickungssymptome bei
+<em class="gesperrt">kaltblütigen Wirbeltieren</em>, z.&#8239;B. bei Fröschen. Frösche können
+auch in einer vollkommen sauerstofffreien, reinen Stickstoffatmosphäre
+noch viele Stunden am Leben bleiben. An Fröschen sind in neuerer Zeit
+auch zahlreiche Versuche gemacht worden über die Erstickung einzelner
+Organe und Gewebe.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe50" id="fig146">
+  <img class="w100" src="images/fig146.jpg" alt="Apparatur zur Erzeugung
+  verschiedener Gasatmosphären">
+  <figcaption class="caption">Fig. 146. <i>I</i> <em class="gesperrt">Engelmann</em>sche
+  <em class="gesperrt">Gaskammer</em>. Ein ringförmiger Hohlraum ist unten von
+  einer Glasplatte geschlossen und oben mit einem Metalldeckel bedeckt, der in
+  seiner Mitte ein Deckglas für die Untersuchung im hängenden Tropfen besitzt;
+  <i>a</i> <i>a′</i> sind Heizröhren, die in den Hohlraum des Ringes selbst münden,
+  so daß der Ring durch durchströmendes warmes Wasser geheizt werden kann; <i>b</i>
+  <i>b′</i> sind Röhren, die in die glasbedeckte Kammer selbst einmünden und zum
+  Hindurchleiten des Gases dienen, so daß der am Deckglas hängende Tropfen mit
+  seinem lebendigen Inhalt in der Kammer vom Gase umspült wird. <i>II</i>
+  <em class="gesperrt">Versuchsanordnung zur Untersuchung in reinem Wasserstoff</em>.
+  <i>a</i> K<span class="smaller">IPP</span>scher Apparat zur Wasserstoffentwicklung,
+  <i>b</i> zwei Waschflaschen zur Reinigung des Wasserstoffs, <i>c</i> Mikroskop,
+  unter dem sich die Gaskammer mit hängendem Tropfen befindet.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Wenn man bei einem Frosch das Blut durch eine sauerstofffreie
+Kochsalzlösung von 0,8 Proz. vollständig verdrängt, so daß den Zellen
+der Gewebe keine Spur von Sauerstoff mehr zugeführt wird, und daß statt
+des Blutes eine indifferente Kochsalzlösung in seinen Adern zirkuliert,
+so dauert es doch bei niedriger Außentemperatur einige Stunden, bis
+die Zellen des Zentralnervensystems vollständig unerregbar geworden
+sind. Führt man dann mit der Kochsalzlösung wieder eine gewisse Menge
+Sauerstoff in die Zirkulation ein, so ist in wenigen<span class="pagenum" id="Seite_335">[S. 335]</span> Minuten die
+Erregbarkeit wieder vollständig hergestellt<a id="FNAnker_273" href="#Fussnote_273" class="fnanchor">[273]</a>. Es ist das unter den
+Gewebezellen eins der besten Beispiele für die wichtige Rolle, die
+der Sauerstoff als Lebensbedingung spielt. Für den Nerven hat H.
+<span class="smaller">VON</span> B<span class="smaller">AEYER</span><a id="FNAnker_274" href="#Fussnote_274" class="fnanchor">[274]</a> kürzlich die gleiche Tatsache nachgewiesen und
+F<span class="smaller">RÖHLICH</span> hat dieselbe bestätigt und weiter verfolgt. In einer
+vollkommen reinen Stickstoffatmosphäre wird der Nerv, je nach der
+Temperatur, unter der das Tier in der letzten Zeit lebte, in etwa zwei
+bis acht Stunden nicht nur unerregbar, sondern auch leitungsunfähig.
+Bei der geringsten Zufuhr von Sauerstoff restituiert er sich aber schon
+innerhalb einer Minute bis zu seiner vollen Funktionsfähigkeit. Andere
+Zellformen von Geweben der Kaltblüter sind noch viel unabhängiger
+vom Sauerstoff und gehen erst nach langer Zeit an Sauerstoffmangel
+zugrunde. Macht man aber den Kaltblüter, z.&#8239;B. den Frosch, künstlich
+zum Warmblüter, indem man ihn in einen Wärmekasten bringt und seine
+Temperatur erhöht, so erstickt er, wie W<span class="smaller">INTERSTEIN</span> gezeigt
+hat, genau so wie der Warmblüter in einigen Minuten. Dazu genügen
+schon Temperaturen von etwa 30°&#8239;C. Ja,<span class="pagenum" id="Seite_336">[S. 336]</span> W<span class="smaller">INTERSTEIN</span><a id="FNAnker_275" href="#Fussnote_275" class="fnanchor">[275]</a>
+fand, daß bei einer Temperatur von 33 bis 35°&#8239;C die Zellen des
+Nervensystems bereits ohne Abschluß der Sauerstoffzufuhr unter heftigen
+Erregungssymptomen ersticken, weil die Sauerstoffversorgung der Zentra
+nicht mehr mit ihrem Sauerstoffbedarf gleichen Schritt halten kann.
+Ein auf diese Weise gelähmter Frosch erholt sich auch bei Abkühlung in
+einer sauerstofffreien Atmosphäre nicht wieder, sondern kann nur durch
+Zufuhr von neuem Sauerstoff nach Abkühlung wieder belebt werden.</p>
+
+<p id="Engelmannsche_Gaskammer">Für einzellige, freilebende Organismen hat man ebenso wie für den
+Kaltblüternerven im reinen Stickstoff oder Wasserstoff ein bequemes
+Mittel, um den Sauerstoff vollständig auszuschließen, ohne andere
+schädigende Momente in den Versuch einzuführen. Man braucht zu
+diesem Zweck nur chemisch reinen Stickstoff oder Wasserstoff durch
+eine geschlossene Gaskammer zu leiten, wie sie am zweckmäßigsten
+E<span class="smaller">NGELMANN</span> für mikroskopische Untersuchungen konstruiert
+hat (<a href="#fig146">Fig. 146 <i>I</i></a>). In eine solche Gaskammer werden die zu
+untersuchenden Zellen in einem hängenden Tropfen des flüssigen
+Mediums, in dem sie leben, gesetzt und beobachtet. Durch eine Reihe
+von Versuchen hat K<span class="smaller">ÜHNE</span><a id="FNAnker_276" href="#Fussnote_276" class="fnanchor">[276]</a> gezeigt, daß nach Verdrängung
+der Luft durch Wasserstoff <em class="gesperrt">Amöben</em> erst nach etwa 24 Minuten
+allmählich ihre Bewegungen einstellen. Aus diesem Zustande können
+sie durch erneute Zufuhr von atmosphärischer Luft wieder zum Leben
+gebracht werden. Dagegen sterben sie, wenn sie einige Zeit länger
+unter Sauerstoffabschluß verweilen. Große <em class="gesperrt">Myxomyceten</em>plasmodien
+stellen oft erst nach drei Stunden im sauerstofffreien Medium ihre
+Protoplasmabewegung ein und sterben noch später.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe34" id="fig147">
+  <img class="w100" src="images/fig147.jpg" alt="Rhizoplasma mit und ohne
+  Sauerstoff">
+  <figcaption class="caption">Fig. 147. <em class="gesperrt">Rhizoplasma Kaiseri</em>.
+  <i>I</i> Individuum in normalem Zustande mit ausgestreckten Pseudopodien und
+  lebhafter Protoplasmaströmung. <i>II</i> Individuum mit Stillstand der
+  Protoplasmabewegung nach Sauerstoffentziehung. Das Protoplasma bildet auf den
+  Verzweigungsstellen der Pseudopodien kleine eckige Anhäufungen.
+  <div class="linkedimage s5"><a href="images/fig147_gross.jpg"
+  id="fig147_gross" rel="nofollow">⇒<br>
+  GRÖSSERES BILD</a></div></figcaption>
+</figure>
+
+<p>Für das Studium der Frage, in welcher Weise die beiden Phasen der
+Kontraktionsbewegungen, die Expansions- und die Kontraktionsphase,
+durch die Sauerstoffentziehung beeinflußt werden, sind die marinen
+Rhizopoden mit ihren langen Pseudopodien, an denen die Bewegung jedes
+Protoplasmateilchens auf eine sehr große Strecke hin ausgedehnt ist,
+die günstigsten Objekte<a id="FNAnker_277" href="#Fussnote_277" class="fnanchor">[277]</a>. Bringt man z.&#8239;B. das <em class="gesperrt">Rhizoplasma
+Kaiseri</em>, ein nacktes Rhizopod, aus dessen einkernigem, orangerotem
+Zellkörper nach allen Seiten hin dünne anastomosierende Pseudopodien
+mit ungemein lebhafter Protoplasmaströmung ausstrahlen (<a href="#fig147">Fig. 147
+<i>I</i></a>), in die E<span class="smaller">NGELMANN</span>sche Gaskammer und leitet einen
+Wasserstoffstrom hindurch, so sieht man, daß erst nach 1½ bis 3
+Stunden die Wirkungen der Sauerstoffentziehung bemerkbar werden. Die
+zentrifugale Protoplasmaströmung, die vorher sehr lebhaft war, so daß
+sich die Pseudopodien ausstreckten, wird schwächer und schwächer, bis
+sie schließlich ganz aufhört. Statt dessen besteht die zentripetale
+Strömung noch eine Zeitlang fort, so daß die Pseudopodien sich langsam
+verkürzen. Allmählich läßt aber auch die zentripetale Strömung mehr
+und mehr nach, und bald ist sie kaum noch bemerkbar. Das Protoplasma
+hat sich an den Verzweigungsstellen zu winzigen Anhäufungen gesammelt,
+die aber nicht kuglig und spindelförmig sind, wie bei stärkerer
+kontraktorischer Erregung, sondern<span class="pagenum" id="Seite_338">[S. 338]</span> mehr spitzig, eckig und zackig.
+In dieser Form bleibt das <em class="gesperrt">Rhizoplasma</em> schließlich bewegungslos
+liegen (<a href="#fig147">Fig. 147 <i>II</i></a>). Exemplare mit kürzeren Pseudopodien
+haben dieselben zuletzt ganz eingezogen. <em class="gesperrt">Es ist also durch die
+Sauerstoffentziehung zuerst die Expansionsphase (die zentrifugale
+Protoplasmaströmung) und dann erst allmählich die Kontraktionsphase
+(die zentripetale Protoplasmaströmung) zum Stillstand gekommen</em>.
+Läßt man nunmehr von neuem atmosphärische Luft hinzu, so treten bereits
+nach fünf Minuten wieder die ersten neuen Pseudopodienspitzen aus
+dem zentralen Zellkörper hervor. Nach etwa zehn Minuten wird auch
+auf den alten Pseudopodien wieder eine lebhafte Strömung bemerkbar.
+Es kommt ein neuer Protoplasmastrom auf ihnen vom Zentrum her, und
+die kleinen Anhäufungen zerteilen sich, indem ihre Substanz teils
+zentripetal, teils zentrifugal weiterfließt. Auf diese Weise glätten
+sich die Pseudopodien, ihre Strömung wird lebhafter, und nach einer
+halben Stunde hat das Ganze wieder dasselbe Aussehen wie am Anfang des
+Versuchs.</p>
+
+<p>Auch an Flimmerzellen konnte E<span class="smaller">NGELMANN</span> feststellen, daß sie
+noch mehrere Stunden lang ohne Sauerstoff fortzuleben imstande sind,
+und für verschiedene Wimperinfusorienformen hat P<span class="smaller">ÜTTER</span><a id="FNAnker_278" href="#Fussnote_278" class="fnanchor">[278]</a>
+ebenfalls ein längeres oder kürzeres Ueberleben im sauerstofffreien
+Medium nachweisen können.</p>
+
+<p>Das gleiche hat schließlich H<span class="smaller">ERMANN</span> für den Muskel gezeigt,
+indem er von den beiden, vollständig gleichen Musculi gastrocnemii
+eines Frosches den einen in einen Zylinder mit reinem Wasserstoff,
+den anderen in einen Zylinder mit sauerstoffhaltiger Luft brachte und
+mittels elektrischer Reize, die gleichzeitig beide Muskeln trafen,
+ihre Erregbarkeit prüfte. Der Muskel im reinen Wasserstoff lebte noch
+mehrere Stunden bis zu einem Tage, ehe er unerregbar wurde, und der
+andere Muskel im Sauerstoff blieb stets nur wenige Stunden länger
+erregbar.</p>
+
+<p>Schließlich gibt es auch aerobe Organismen, die länger als einige
+Stunden oder einen Tag ohne Sauerstoff existieren können. Dazu gehören
+besonders einige parasitär lebende Würmer. So hat B<span class="smaller">UNGE</span><a id="FNAnker_279" href="#Fussnote_279" class="fnanchor">[279]</a>
+<em class="gesperrt">Spulwürmer</em> und P<span class="smaller">ÜTTER</span><a id="FNAnker_280" href="#Fussnote_280" class="fnanchor">[280]</a> <em class="gesperrt">Blutegel</em> mehrere Tage
+in einem völlig sauerstofffreien Medium am Leben erhalten.</p>
+
+<p>Aus allen diesen Versuchen geht hervor, <em class="gesperrt">daß gewisse aerobe Zellen
+längere Zeit in einem sauerstofffreien Medium am Leben bleiben
+können</em>.</p>
+
+<p>Es entsteht nun aber die Frage, wie ein solches kürzeres oder
+längeres Ueberleben aerober Formen der lebendigen Substanz nach
+Sauerstoffentziehung zu denken ist. Es liegt zunächst die Annahme
+nahe, daß dieses Ueberleben möglich wird mit Hilfe einer gewissen
+Menge von Reservesauerstoff, den der Organismus in sich enthält. Diese
+Annahme ist denn auch von zahlreichen Forschern, wie P<span class="smaller">FLÜGER</span>,
+R<span class="smaller">OSENTHAL</span>, H. <span class="smaller">VON</span> B<span class="smaller">AEYER</span> u.&#8239;a. gemacht worden,
+während sie von einzelnen anderen Forschern wie Z<span class="smaller">UNTZ</span> und
+W<span class="smaller">INTERSTEIN</span>, abgelehnt<span class="pagenum" id="Seite_339">[S. 339]</span> worden ist. Indessen wird man doch
+wohl kaum leugnen können, daß wenigstens in vielen Fällen eine gewisse,
+wenn auch immer nur verhältnismäßig geringe Menge von Sauerstoff
+in den Organismen aufgespeichert ist. Einen Fall, in dem wir das
+tatsächlich feststellen können, haben wir ja in den Wirbeltieren vor
+uns. Hier ist Sauerstoff, an Hämoglobin gebunden, auch noch nach
+äußerer Sauerstoffentziehung in Reserveform vorhanden. Beim Warmblüter
+ist diese Sauerstoffmenge wegen des intensiven Stoffwechsels der
+Gewebe allerdings in wenigen Minuten vollständig verbraucht, aber beim
+Kaltblüter, namentlich wenn sein Stoffwechsel bei niedriger Temperatur
+eine geringere Intensität hat, hält diese Reservemenge von Sauerstoff
+bedeutend länger vor. Es ist nun aber aus gewissen Erfahrungen sehr
+wahrscheinlich, daß, so wie hier im Blute, wenigstens bei vielen
+Kaltblütern, auch intrazellular kleine Reservemengen von Sauerstoff
+vorhanden sind, die bei äußerer Sauerstoffentziehung verbraucht werden.
+Immerhin würde es sich dabei — und das muß immer im Auge behalten
+werden — stets nur um verhältnismäßig kleine Mengen handeln gegenüber
+den großen Mengen von organischem Reservematerial, das jede Zelle
+aufgespeichert enthält. Für bestimmte Fälle, in denen die Erstickung
+erst mehrere Tage nach der Sauerstoffentziehung eintritt, würden daher
+diese kleinen Reservemengen von Sauerstoff unmöglich ausreichen, um
+das lange Ueberleben verständlich zu machen. Es bleibt daher nur die
+Annahme übrig, daß in allen Fällen, in denen nach völligem Aufbrauchen
+alles zur Verfügung stehenden Sauerstoffs das Leben dennoch eine
+Zeitlang bestehen bleibt, ein Stoffwechsel <em class="gesperrt">ohne</em> Sauerstoff
+stattfindet, also ein Stoffwechsel, in dem die Dissimilationsphase
+nicht wie unter normalen Verhältnissen bei aeroben Organismen im
+wesentlichen in <em class="gesperrt">oxydativen</em> Spaltungen besteht, sondern in
+Spaltungsvorgängen anderer Art. In der Tat hat P<span class="smaller">ÜTTER</span> (l.&#8239;c.)
+bei Untersuchungen über den Stoffwechsel des Blutegels feststellen
+können, daß, während bei diesem Tier von dem gesamten Energieumsatz
+im Falle der Sauerstoffzufuhr 60 Proz. durch oxydative Spaltungen, 10
+Proz. durch hydrolytische und 30 Proz. durch Spaltungsprozesse anderer
+Art bestritten werden, demgegenüber im Falle der Sauerstoffentziehung
+die oxydativen Spaltungen überhaupt keine Rolle mehr spielen, dagegen
+der ganze Energieumsatz zu 10–20 Proz. durch hydrolytische und zu 80–90
+Proz. durch andere Spaltungsprozesse gedeckt wird.</p>
+
+<p>Es fragt sich aber nun schließlich noch, warum das Leben dann bei
+diesen Organismen nach Sauerstoffentziehung nicht <em class="gesperrt">dauernd</em> durch
+solche nicht oxydative Spaltungsvorgänge unterhalten werden kann,
+wenn genügende Nahrungsmengen zur Verfügung stehen, denn es ist eine
+allgemeine Tatsache: <em class="gesperrt">Bei Sauerstoffentziehung gehen die obligat
+aeroben Organismen nach kürzerer oder längerer Zeit schließlich unter
+Lähmungssymptomen ausnahmslos zugrunde</em>. Die Antwort auf diese Frage
+ist offenbar die, daß bei allen <em class="gesperrt">obligat</em> aeroben Organismen nach
+Sauerstoffentziehung durch die nicht oxydativen Spaltungsprozesse
+Stoffe gebildet und angehäuft werden, die allmählich lähmend und
+vergiftend auf die lebendige Substanz wirken, weil sie nicht in dem
+Maße ausgeschieden werden können, wie sie entstehen. Sie können aber
+höchstwahrscheinlich nicht in dem Maße ausgeschieden werden, weil
+sie in dieser Form überhaupt schwer ausscheidbar sind, da sie nicht
+bis zu<span class="pagenum" id="Seite_340">[S. 340]</span> leicht ausscheidbaren Stoffen wie Kohlensäure, Wasser und
+Ammoniakverbindungen gespalten sind. Wahrscheinlich handelt es sich
+dabei um komplexe stickstoffhaltige Spaltungsprodukte des Eiweißes.
+Daß aber in anderen Fällen solche lähmenden Stoffwechselprodukte sich
+nach Sauerstoffentziehung offenbar <em class="gesperrt">nicht</em> anhäufen, zeigen die
+<em class="gesperrt">fakultativ</em> anaeroben Organismen, die bei Sauerstoffzufuhr
+einen aeroben Stoffwechsel mit oxydativen Spaltungen haben, bei
+Sauerstoffentziehung dagegen dauernd aerob auf Kosten anderer
+Spaltungsprozesse zu leben vermögen.</p>
+
+<p>Damit ist nun allerdings nicht gesagt, daß die Lähmung, die bei der
+Erstickung aller obligat aeroben Organismen schließlich eintritt,
+immer nur allein auf einer Vergiftung durch schwer ausscheidbare
+Produkte des aeroben Stoffwechsels beruht. Es ist vielmehr nicht
+unwahrscheinlich, daß im allgemeinen die Abnahme der Erregbarkeit bei
+Sauerstoffentziehung zum Teil auch auf den Fortfall der oxydativen
+Spaltungen zurückzuführen ist, die ja die größte Energieentwicklung
+liefern, da bei ihnen ein großes labiles Molekül sofort bis zu den
+einfachsten energiefreien Endprodukten wie Kohlensäure und Wasser
+zerfällt. Wie groß aber der relative Anteil beider Komponenten an dem
+Verlust der Erregbarkeit, d.&#8239;h. an der Lähmung bei der Erstickung ist,
+läßt sich vorläufig gar nicht entscheiden. Es ist sehr wahrscheinlich,
+daß er bei verschiedenen Formen der lebendigen Substanz sehr
+verschieden sein wird.</p>
+
+<p>Auf jeden Fall dürfen wir nicht vergessen, daß die verschiedenen
+Formen der Anaerobiose und die sehr verschieden entwickelte Fähigkeit
+verschiedener Organismen zum anaeroben Leben so einseitige Anpassungen
+an ganz spezielle Lebensbedingungen vorstellen, daß wir sehr vorsichtig
+sein müssen, wenn wir aus den Erfahrungen über den anaeroben
+Stoffwechsel Schlüsse ziehen wollen auf den aeroben Stoffwechsel
+und vor allem, daß wir uns hüten müssen, einzelne Tatsachen, die
+im anaeroben Stoffwechsel beobachtet werden, zu verallgemeinern.
+Was uns die Untersuchungen über den anaeroben Stoffwechsel gelehrt
+haben, ist in erster Linie die wichtige Tatsache, daß es bezüglich
+der Prinzipien des Stoffwechsels nicht die allgemeine Einheitlichkeit
+in der Organismenwelt gibt, die wir uns früher dachten, als wir, die
+Erfahrungen an den Wirbeltieren verallgemeinernd, noch glaubten,
+daß die Sauerstoffatmung ein <em class="gesperrt">allgemeiner</em> Teilprozeß alles
+Stoffwechsels und die Sauerstoffzufuhr eine <em class="gesperrt">allgemeine</em>
+Lebensbedingung sei.</p>
+
+<h5 id="Die_Temperatur">4. <em class="gesperrt">Die Temperatur</em>.</h5>
+
+<p>Außer den Bedingungen der Stoffzufuhr, von denen der Stoffwechsel
+unmittelbar abhängig ist, müssen noch andere Bedingungen erfüllt sein,
+wenn Leben dauernd bestehen soll. Dazu gehört vor allen Dingen eine
+Temperatur innerhalb gewisser Grenzen.</p>
+
+<p>Es ist bekannt, daß die chemischen Prozesse in hohem Grade unter dem
+Einfluß der Temperatur stehen. Hohe Temperaturen führen im allgemeinen
+zur Dissoziation von Verbindungen, die sich bei niederen Temperaturen
+nur sehr langsam zersetzen. Die Wärme wirkt bei chemischen Prozessen
+immer als Beschleuniger. Die lebendige Substanz ist ein Gemisch von
+zahlreichen chemischen Stoffen, unter denen sich sehr komplizierte
+Verbindungen in sehr labilem<span class="pagenum" id="Seite_341">[S. 341]</span> Zustande befinden. Es liegt also
+auf der Hand, daß auch die lebendige Substanz in hohem Grade von
+der Temperatur abhängig sein muß, und daß das Leben nur innerhalb
+bestimmter Temperaturgrenzen bestehen kann. Diese Temperaturgrenzen,
+das Temperaturminimum und das Temperaturmaximum, sind freilich für die
+verschiedenen Formen der lebendigen Substanz durchaus verschieden.
+Temperaturen, bei denen die einen gedeihen, sind für andere Organismen
+schon tödlich. Aber es interessiert uns hier nicht, für die einzelnen
+Organismenformen die obere und untere Temperaturgrenze festzustellen,
+sondern es kommt uns allein darauf an, zu prüfen, welches das
+Temperaturminimum und -maximum ist, bei dem überhaupt noch Leben auf
+der Erdoberfläche existieren kann.</p>
+
+<p>Es ist vielfach schon die Beobachtung gemacht worden, daß poikilotherme
+Tiere und Pflanzen einfrieren können, ohne ihre Lebensfähigkeit dadurch
+zu verlieren. So sah J<span class="smaller">OHN</span> F<span class="smaller">RANKLIN</span> auf seiner Polarreise
+im Jahre 1820 Karpfen, nachdem sie steinhart gefroren waren, beim
+Erwärmen am Feuer wieder lebendig werden und umherspringen, obwohl
+an den geschlachteten Exemplaren die Eingeweide so fest waren, daß
+sie als ein einziges Stück entfernt werden konnten. Ebenso brachte
+D<span class="smaller">UMERIL</span> Frösche, die in kalter Luft von −4° bis −12° hart
+gefroren waren, durch vorsichtiges Erwärmen wieder zum Leben, und auch
+P<span class="smaller">REYER</span><a id="FNAnker_281" href="#Fussnote_281" class="fnanchor">[281]</a>, der eine Reihe diesbezüglicher Angaben gesammelt
+hat, machte die Beobachtung, daß festgefrorene Frösche, wenn ihre
+Innentemperatur −2,5°&#8239;C nicht erreicht hatte, wieder belebt werden
+konnten. Aehnliche Beobachtungen konnte R<span class="smaller">OMANES</span> an Medusen
+(<em class="gesperrt">Aurelia aurita</em>) machen, deren weicher, gallertartiger Körper
+von lauter feinen Eiskristallen durchschossen war. Allein, alle diese
+Angaben sind mit einiger Kritik aufzufassen. Zweifellos ist wohl die
+Tatsache, daß alle diese Tiere wirklich fest in Eis einfrieren und
+dennoch nach vorsichtigem Auftauen wieder ins Leben zurückkehren
+können; aber bei allen diesen Beobachtungen ist es nicht entschieden,
+ob die lebendige Substanz der Zellen selbst eine Temperatur unter 0°&#8239;C
+besitzt. Bekanntlich produzieren alle Zellen eine gewisse Menge Wärme
+durch ihren Stoffwechsel, und ihre Innentemperatur könnte, wenn sie
+eingefroren sind, infolgedessen bei kürzerem Einfrieren um ein geringes
+höher sein als die des umgebenden Eises. Es wäre daher möglich, daß in
+allen diesen Beobachtungen die lebendige Substanz der Zellen selbst gar
+nicht eine Abkühlung auf 0° oder unter 0°&#8239;C erfahren hätte. Es bedurfte
+also genauerer Untersuchungen, um die Frage zu entscheiden, ob die
+lebendige Zelle selbst eine Abkühlung ihrer Substanz bis auf oder unter
+0°&#8239;C ohne Schaden erträgt. Derartige Versuche hat zuerst K<span class="smaller">ÜHNE</span>
+angestellt.</p>
+
+<p>K<span class="smaller">ÜHNE</span><a id="FNAnker_282" href="#Fussnote_282" class="fnanchor">[282]</a> setzte in einem Uhrschälchen einen Tropfen
+Wasser, in dem sich viele <em class="gesperrt">Amöben</em> befanden, auf Eis und fand,
+daß allmählich, entsprechend der Abkühlung, die Bewegungen der
+<em class="gesperrt">Amöben</em> langsamer und langsamer wurden, bis sie schließlich
+ganz aufhörten und die <em class="gesperrt">Amöben</em> vollständig regungslos liegen
+blieben. Wurde der Tropfen dann wieder auf gewöhnliche Zimmertemperatur
+gebracht, so<span class="pagenum" id="Seite_342">[S. 342]</span> stellten sich die Bewegungen wieder ein. Die
+<em class="gesperrt">Amöben</em> waren also am Leben geblieben. Anders aber gestaltete
+sich der Erfolg, wenn K<span class="smaller">ÜHNE</span> den Tropfen mit den <em class="gesperrt">Amöben</em>
+selbst einfrieren ließ. Alsdann blieben die <em class="gesperrt">Amöben</em> auch nach dem
+Erwärmen regungslos und waren nicht mehr ins Leben zurückzurufen.</p>
+
+<p>Sehr eingehende Versuche stellte in neuerer Zeit K<span class="smaller">OCHS</span><a id="FNAnker_283" href="#Fussnote_283" class="fnanchor">[283]</a>
+an <em class="gesperrt">Fröschen</em> und <em class="gesperrt">Wasserkäfern</em> an. Er ließ diese Tiere in
+Gläsern mit Wasser einfrieren. Dabei blieb aber, wenn die Temperatur
+nicht sehr niedrig war, um die Tiere herum, rings vom Eise umschlossen,
+eine flüssige Wassermasse, deren Temperatur, wie sich nach Durchbohrung
+der Eismasse zeigte, 2° über dem Nullpunkt war. Fror auch diese letzte
+Wasserschicht nach der Anbohrung noch ein, so konnten die Tiere noch
+durch Erwärmen zum Leben gebracht werden, wenn sie nicht länger als
+5–6 Stunden eingefroren waren. Bei dem Durchsägen derartiger Präparate
+stellte sich aber heraus, daß die Tiere innen noch nicht hart gefroren
+waren. Wurde der Versuch dagegen so weit ausgedehnt, daß auch das
+Innere der Tiere hart gefroren war, was eintrat, wenn sie in kalte
+Luft von −4°&#8239;C gebracht wurden, so waren alle Wiederbelebungsversuche
+vergeblich.</p>
+
+<p>Die umfassendsten und an interessanten Ergebnissen reichsten
+Experimente hat kürzlich B<span class="smaller">ACHMETJEW</span><a id="FNAnker_284" href="#Fussnote_284" class="fnanchor">[284]</a> an
+<em class="gesperrt">Schmetterlingen</em> angestellt, indem er sich der thermoelektrischen
+Methode für die Temperaturmessung der Körperbestandteile bediente.
+Es hat sich bei seinen Versuchen ergeben, daß sich die Körpersäfte
+der Schmetterlinge ähnlich verhalten wie gewisse Flüssigkeiten,
+die unter ihren normalen Erstarrungspunkt bis zu einem bestimmten
+Temperaturgrade durch langsame Temperaturerniedrigung in flüssigem
+Zustande abgekühlt werden können, ohne zu erstarren. Erst wenn die
+„Unterkühlung“ einen bestimmten Temperaturgrad, den „kritischen
+Punkt“, erreicht hat, tritt die Erstarrung ein, und zwar unter dem
+Vorgange des sogenannten „Temperatursprunges“, d.&#8239;h. einer plötzlichen
+Temperaturerhöhung. Auf diese Weise können die Schmetterlinge
+eine beträchtliche Temperaturerniedrigung ertragen, ohne daß ihre
+Körpersäfte gefrieren. Aber auch vollständig erstarrte Schmetterlinge
+konnte B<span class="smaller">ACHMETJEW</span> durch Erhöhung der Temperatur wieder
+beleben. Bezüglich der großen Fülle von interessanten Einzelheiten,
+welche die Untersuchungen von B<span class="smaller">ACHMETJEW</span> ergeben haben, muß
+auf die Originalarbeiten verwiesen werden.</p>
+
+<p>Allen früheren Erfahrungen hat aber vor einiger Zeit R<span class="smaller">AOUL</span>
+P<span class="smaller">ICTET</span><a id="FNAnker_285" href="#Fussnote_285" class="fnanchor">[285]</a> Tatsachen hinzugefügt, nach denen wir, wie es scheint,
+nunmehr unsere Vorstellungen ganz verändern müssen.</p>
+
+<p>Der bekannte Forscher, der uns bereits früher mit einer Anzahl
+außerordentlich wertvoller Entdeckungen über die chemischen Wirkungen
+der niedrigsten Temperaturen überrascht hat, stellte vor<span class="pagenum" id="Seite_343">[S. 343]</span> einigen
+Jahren in seinem Laboratorium Versuche an über die physiologische
+Wirkung extrem niedriger Temperaturen. Die Versuchsobjekte wurden
+durch Holz vor der Berührung mit den Metallwänden des Kältegefäßes,
+in das sie gebracht wurden, geschützt, so daß sie nur der niedrigen
+Lufttemperatur ausgesetzt waren. Dabei zeigte sich, daß sich die
+verschiedenen Tiere sehr verschieden verhielten. <em class="gesperrt" id="Absterben_bei_Kaelte">Fische</em>,
+die in einem Eisblock auf −15°&#8239;C abgekühlt wurden, blieben nach
+vorsichtiger Erwärmung dennoch am Leben, obwohl ihre Versuchsgenossen
+sich wie das Eis selbst zu Pulver zerstampfen ließen. Dagegen gingen
+die Fische bei einer Abkühlung auf −20°&#8239;C zugrunde. <em class="gesperrt">Frösche</em>
+ertrugen eine Temperatur von −28°&#8239;C, <em class="gesperrt">Tausendfüßer</em> von −50°&#8239;C
+und <em class="gesperrt">Schnecken</em> sogar von −120°&#8239;C, ohne zu sterben; ja,
+<em class="gesperrt">Bakterien</em> überstanden eine Temperatur von unter −200°&#8239;C! <em class="gesperrt">Nach
+diesen überraschenden Versuchen dürfte es jetzt kaum noch zweifelhaft
+sein, daß die lebendige Substanz der Zellen selbst in einzelnen Fällen
+zu Eis gefrieren kann, ohne ihre Lebensfähigkeit einzubüßen</em>.</p>
+
+<p>In der Tat haben die Angaben R<span class="smaller">AOUL</span> P<span class="smaller">ICTET</span>s durch die neuen
+und sehr gewissenhaften Versuche M<span class="smaller">ACFADYEN</span>s<a id="FNAnker_286" href="#Fussnote_286" class="fnanchor">[286]</a> speziell
+für die Bakterien eine volle Bestätigung erfahren; ja, sie sind sogar
+noch übertroffen worden. M<span class="smaller">ACFADYEN</span> konnte feststellen,
+daß Kulturen von verschiedenen Bakterienarten, von den sehr
+hinfälligen <em class="gesperrt">Choleraspirillen</em> an bis zu den sehr resistenten
+<em class="gesperrt">Milzbrandsporen</em>, den Temperaturen flüssiger Luft von ca. −190°&#8239;C
+1–7 Tage ausgesetzt werden können, ohne ihre Lebensfähigkeit und
+Virulenz einzubüßen. Kulturen von <em class="gesperrt">Bacterium phosphorescens</em> hören
+bei so niedrigen Temperaturen auf zu leuchten, beginnen aber sofort
+wieder mit ihrer Lichtentwicklung, wenn sie herausgenommen werden. Die
+Grenze, bei der die Lebensfähigkeit der Bakterienkulturen erlischt,
+konnte auch M<span class="smaller">ACFADYEN</span> nicht erreichen, obwohl er mit flüssigem
+Wasserstoff Temperaturen von −252°&#8239;C erzielte. Aber auch bei dieser
+Temperatur, die nur noch 21°&#8239;C über dem absoluten Nullpunkt liegt,
+wurde die Lebensfähigkeit der Bakterien trotz 10-stündiger Dauer des
+Versuchs in keiner Weise geschädigt.</p>
+
+<p>An diese Tatsachen knüpfen sich verschiedene Fragen.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe46" id="fig148">
+  <img class="w100" src="images/fig148.jpg" alt="Vergleich Gelatinelösung und
+  Amöben, beide wieder aufgetaut">
+  <figcaption class="caption">Fig. 148. <i>I</i> <em class="gesperrt">Wässerige
+  2-proz. Gelatinelösung</em> gefroren und sodann aufgetaut. <i>II</i>
+  <em class="gesperrt">Amöbe</em>, <i>a</i> <em class="gesperrt">normal</em>,
+  <i>b</i> <em class="gesperrt">eingefroren</em>. Innerhalb der Amöbe bildet sich
+  an zahlreichen Punkten unter Abscheidung von Luftbläschen (<i>l</i>) Eis auf
+  Kosten des Plasma- und Vakuolenwassers; dadurch wird das Plasma (<i>p</i>) samt
+  seinen festen Einlagerungen zwischen die Eisklümpchen (<i>e</i>) als
+  unregelmäßiges Gerüstwerk zusammengedrängt. <i>c</i>
+  <em class="gesperrt">aufgetaut</em>. Die Amöbe zeigt deutlich die Lakunen, die
+  vorher von Eis erfüllt waren, dazwischen das tote Plasmagerüst. Nach
+  M<span class="smaller">OLISCH</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Zunächst entsteht die Frage: Woran liegt es, daß die lebendige Substanz
+mancher Organismen zugrunde geht beim Gefrieren, wenn doch andere
+Fälle zeigen, daß die lebendige Substanz mancher Organismen ohne
+Schaden einfrieren kann? Es sind von vornherein nicht ohne weiteres
+die näheren Bedingungen für den Tod in den ersteren Fällen zu ersehen.
+Dennoch haben die Bemühungen besonders der Botaniker in neuerer Zeit
+ein Verständnis in dieser Beziehung angebahnt. Durch die Untersuchungen
+von M<span class="smaller">OLISCH</span><a id="FNAnker_287" href="#Fussnote_287" class="fnanchor">[287]</a> ist es im höchsten Grade wahrscheinlich
+geworden, „daß der Gefriertod der<span class="pagenum" id="Seite_344">[S. 344]</span> <em class="gesperrt">Pflanze</em> im wesentlichen auf
+einen zu großen, durch die Eisbildung hervorgerufenen Wasserverlust
+des Protoplasmas zurückzuführen ist“. Durch den Wasserverlust wird
+die chemische Struktur der spezifischen Verbindungen des Protoplasmas
+offenbar in vielen Fällen so weitgehend verändert, daß infolgedessen
+die Lebensfähigkeit dadurch vernichtet wird. Daß die verschiedenen
+Formen der lebendigen Substanz in sehr verschiedenem Grade durch
+den Wasserverlust beeinflußt werden, ist ja bekannt. Es braucht nur
+daran erinnert zu werden, daß die meisten Organismen beim Eintrocknen
+ihre Lebensfähigkeit verlieren, während andere dabei nur in den
+Zustand des Scheintodes übergehen (<a href="#Scheintod_bei_Eintrocknen">p. 153</a> u.&#8239;ff.), ohne doch ihre
+Lebensfähigkeit einzubüßen. So wird es, wenn das Einfrieren durch
+Wasserentziehung wirkt, verständlich, daß die einen Organismen das
+Einfrieren vertragen, während die anderen dabei zugrunde gehen. Daß
+aber die Beschaffenheit organischer Verbindungen durch Einfrieren
+wesentlich verändert werden kann,<span class="pagenum" id="Seite_345">[S. 345]</span> geht z.&#8239;B. aus den Versuchen von
+M<span class="smaller">OLISCH</span> an Gelatine und Stärkelösungen hervor, die beim
+Einfrieren durch Entmischungsvorgänge eine ganz charakteristische
+Schwammstruktur annehmen (<a href="#fig148">Fig. 148 <i>I</i></a>). Dabei haben sie durch den
+starken Wasserverlust ihr Klebevermögen verloren und gewinnen es erst
+nach Einwirkung höherer Temperatur allmählich wieder. Ganz ähnliche
+Strukturveränderungen zeigen <em class="gesperrt">Amöben</em> nach dem Einfrieren (vergl.
+<a href="#fig148">Fig. 148 <i>II</i></a>).</p>
+
+<p id="Minimale_Temperatur">Eine andere Frage ist die, ob es sich in den eingefrorenen, aber
+lebensfähigen Organismen wirklich um einen völligen Stillstand der
+Lebensprozesse handle, eine Frage, die P<span class="smaller">REYER</span> bejahen zu
+müssen glaubt. Theoretisch würde diese Annahme durchaus nichts gegen
+sich haben; denn wenn wir sehen, wie mit sinkender Temperatur die
+Energie der Lebensprozesse immer mehr abnimmt, dann ist es nicht
+ausgeschlossen, daß einmal ein Punkt erreicht wird, an dem die
+letzteren überhaupt aufhören. Die Möglichkeit, daß die Zellflüssigkeit
+selbst gefrieren kann, ohne daß die Lebensfähigkeit der Zelle dabei
+vernichtet wird, würde diese Annahme sogar noch unterstützen; denn wie
+wir sahen, kann das Leben ohne flüssiges Wasser nicht bestehen. Sobald
+also das flüssige Wasser in der lebendigen Substanz in den festen
+Zustand übergegangen ist, müßte man erwarten, daß auch die chemischen
+Umsetzungen in der Zelle stehen blieben. Eine Tatsache freilich, die,
+wenigstens auf den ersten Blick für gewisse Organismen der Annahme
+eines völligen Stillstandes Schwierigkeiten zu bereiten scheint, ist
+die von P<span class="smaller">ICTET</span> gemachte Beobachtung, daß Organismen, die zu
+Eis gefroren sind, gegen ein weiteres Sinken der Temperatur über einen
+bestimmten Punkt hinaus nicht mehr resistent bleiben. Sie sind nach
+dem Auftauen nicht mehr zum Leben zurückzurufen. Man könnte sagen:
+Stände bei diesen Organismen das Leben wirklich absolut still, so wäre
+es schwer zu verstehen, wie ein weiteres Sinken der Temperatur noch
+von Einfluß sein sollte. Indessen ein wirklicher Einwand gegen die
+Annahme eines völligen Stillstandes der Lebensvorgänge liegt hierin bei
+genauerem Zusehen doch nicht. Daß auch bei sehr niedrigen Temperaturen
+noch chemische Veränderungen auftreten können, wissen wir. Wenn also
+wirklich von einer gewissen Temperatur an abwärts die Lebensvorgänge
+stillstehen, so können doch durch weiteres Sinken der Temperatur sehr
+wohl noch andere chemische Vorgänge hervorgebracht werden, welche die
+Lebens<em class="gesperrt">fähigkeit</em> der Zellen vernichten. Schließlich kann man
+sich doch angesichts der von P<span class="smaller">ICTET</span> und M<span class="smaller">ACFADYEN</span>
+für Bakterien erreichten ganz außerordentlich niedrigen Temperaturen
+kaum der Vorstellung verschließen, daß hier das Leben wirklich
+vollständig zum Stillstand gekommen sein muß. Allein, um mit Sicherheit
+diese Frage zu beantworten, fehlen uns doch bis jetzt noch die
+entscheidenden Experimente. Erst wenn sich herausstellen sollte,
+daß lebendige Substanz in gefrorenem Zustande jahrelang lebensfähig
+erhalten werden kann, wie sich gewisse Organismen in getrocknetem
+Zustande Jahre, Jahrzehnte, ja Jahrhunderte lebensfähig erhalten
+lassen, erst dann würde die Wahrscheinlichkeit, daß das Leben in den
+gefrorenen Organismen wirklich stillsteht, der Gewißheit nahekommen.
+Vorläufig fehlen diese Feststellungen noch. Wir müssen deshalb auf eine
+definitive Lösung der Frage nach dem absoluten Stillstand des Lebens in
+der Kälte vorläufig noch verzichten.</p>
+
+<p>Auf ähnliche Schwierigkeiten wie die Feststellung des Minimums<span class="pagenum" id="Seite_346">[S. 346]</span> der
+äußeren Temperatur stößt auch die des <em class="gesperrt">Maximums</em>. Das Maximum
+ist mindestens gegeben durch den Punkt, wo die Eiweißkörper in der
+lebendigen Substanz der Zelle gerinnen. Die Eiweißkörper spielen,
+wie wir wissen, im Leben der Zelle die wesentlichste Rolle, und es
+ist begreiflich, daß, wenn das gelöste Eiweiß in den festen Zustand
+übergeht, der Stoffwechsel, also das Leben, stillstehen muß. Hiernach
+könnte es sehr einfach scheinen, das Temperaturmaximum, bei dem
+noch Leben bestehen kann, zu ermitteln. Indessen ist einerseits
+die Gerinnungstemperatur für verschiedene Eiweißkörper eine sehr
+verschiedene, anderseits gibt es Berichte über Organismen, die selbst
+bei Temperaturen noch lebten, bei denen längst alles Eiweiß geronnen
+sein müßte.</p>
+
+<p>K<span class="smaller">ÜHNE</span><a id="FNAnker_288" href="#Fussnote_288" class="fnanchor">[288]</a> stellte in gleicher Weise wie über das
+Temperaturminimum auch über das Temperaturmaximum an <em class="gesperrt">Amöben</em>
+Versuche an, bei denen er fand, daß sich die vorher lebhaft kriechenden
+<em class="gesperrt">Amöben</em> bei einer Temperatur von 35°&#8239;C kontrahierten, aber
+noch lebensfähig blieben, daß sie dagegen nach einer Erwärmung auf
+40–45°&#8239;C nicht mehr durch Abkühlung zum Leben zurückzurufen waren.
+Dabei konnte K<span class="smaller">ÜHNE</span> feststellen, daß ein Eiweißkörper der
+<em class="gesperrt">Amöben</em>zelle, den er für die kontraktile Substanz hält, bereits
+bei 40°&#8239;C, ein anderer erst bei 45°&#8239;C gerinnt. Für Pflanzenzellen
+ermittelte M<span class="smaller">AX</span> S<span class="smaller">CHULTZE</span><a id="FNAnker_289" href="#Fussnote_289" class="fnanchor">[289]</a> eine Temperatur von 47°&#8239;C als den
+Punkt, an dem der Tod eintrat. Demgegenüber haben verschiedene andere
+Autoren Angaben gemacht von merkwürdigen Fällen, in denen Organismen
+noch unter viel höheren Temperaturgraden existieren. Die wunderbarste
+Angabe war bisher immer die Beobachtung von E<span class="smaller">HRENBERG</span><a id="FNAnker_290" href="#Fussnote_290" class="fnanchor">[290]</a>,
+der in den heißen Quellen von Ischia bei einer Temperatur von 81–85°&#8239;C
+zwischen Filzen von <em class="gesperrt">Oscillarien</em> ciliate <em class="gesperrt">Infusorien</em> und
+<em class="gesperrt">Rädertierchen</em> lebend antraf. H<span class="smaller">OPPE</span>-S<span class="smaller">EYLER</span><a id="FNAnker_291" href="#Fussnote_291" class="fnanchor">[291]</a>, der in
+Casamicciola auf Ischia diese Angabe E<span class="smaller">HRENBERG</span>s einer Prüfung
+unterzog, fand freilich nur bedeutend niedrigere Temperaturen. Algen
+lebten, wenn sie heißen Dämpfen ausgesetzt waren, zwar bei 64,7°&#8239;C,
+aber im Wasser betrug die höchste Temperatur, bei der sie existierten,
+nur 53°&#8239;C.</p>
+
+<p>Vor mehreren Jahren sind aber von neuem sehr eingehende Untersuchungen
+in Amerika an den heißen Quellen des Yellowstone-Park unternommen
+worden, bei denen wieder lebendige Algen unter <em class="gesperrt">viel</em> höheren
+Temperaturen gefunden wurden. Die alte E<span class="smaller">HRENBERG</span>sche Angabe
+scheint also doch nicht unrichtig gewesen zu sein.</p>
+
+<p>Für einige Bakterienformen hat in neuester Zeit M<span class="smaller">ACFADYEN</span><a id="FNAnker_292" href="#Fussnote_292" class="fnanchor">[292]</a>
+nachgewiesen, daß sie sehr hohe Temperaturen ertragen können. Es gibt
+„<em class="gesperrt">thermophile</em>“ Bakterien, die das Optimum ihres Wachstums erst
+bei einer Temperatur von 50–65°&#8239;C haben, und manche wachsen sogar in
+ihren Kulturen noch bei 72°&#8239;C.</p>
+
+<p>Sind diese Tatsachen schon wunderbar genug, so kennen wir doch<span class="pagenum" id="Seite_347">[S. 347]</span> noch
+eine sicher verbürgte, leicht zu beobachtende Tatsache, die auf
+den ersten Blick noch viel auffallender ist. Das ist das Verhalten
+gewisser <em class="gesperrt">Sporen</em> von Bakterien gegenüber hohen Temperaturen.
+K<span class="smaller">OCH</span>, B<span class="smaller">REFELD</span> u.&#8239;a. haben gezeigt, daß die Sporen des
+Milzbrandbacillus (<em class="gesperrt">Bacillus anthracis</em>), sowie des Heubacillus
+(<em class="gesperrt">Bacillus subtilis</em>) Temperaturen von mehr als 100°&#8239;C ertragen
+können, ohne ihre Lebensfähigkeit einzubüßen.</p>
+
+<p>Für diese rätselhaften Tatsachen fehlt uns vorläufig noch jede
+Erklärung. Wir können nur annehmen, daß in diesen Organismen die
+Eiweißkörper resp. Eiweißverbindungen sich wie trockenes Eiweiß in
+einem Zustande befinden, in dem sie durch hohe Temperaturen, ja, wie
+bei den Sporen der Heubazillen, selbst durch Siedehitze nicht zum
+Gerinnen gebracht werden können, denn die Annahme, daß die lebendige
+Substanz in diesen Organismen trotz der äußeren Hitze des umgebenden
+Mediums nicht bis zum Gerinnungspunkt des Eiweißes erwärmt werden
+sollte, ist selbstverständlich ausgeschlossen, und dasselbe gilt von
+der Annahme, daß die Lebensfähigkeit <em class="gesperrt">trotz</em> der Gerinnung der
+Eiweißkörper in ihnen erhalten bleiben sollte. Wir wissen vorläufig
+noch nicht, in welchen molekularen Veränderungen das Wesen des
+Gerinnungsprozesses begründet ist, und von welchen Bedingungen sein
+Eintreten, abgesehen von den wenigen bekannten Faktoren, noch sonst
+beeinflußt wird. Erst wenn wir über diese Fragen besser unterrichtet
+sein werden, wird vermutlich auch einiges Licht auf die rätselhaften
+Tatsachen fallen, die wir eben kennen gelernt haben.</p>
+
+<h5 id="Der_osmotische_Druck">5. <em class="gesperrt">Der osmotische Druck</em>.</h5>
+
+<p>Jede lebendige Zelle besitzt die Eigenschaften einer wässerigen Lösung
+von osmotisch wirksamen Stoffen, die durch eine semipermeable Membran
+nach außen abgeschlossen ist, sie hat also einen bestimmten osmotischen
+Druck und es ist wiederum ein interessantes Beispiel für die Bedeutung
+der physiologischen Forschung hinsichtlich der Entwicklung der
+physikalischen und chemischen Wissenschaft, daß die Grundlagen für die
+Entwicklung eines der wichtigsten Gebiete der heutigen physikalischen
+Chemie durch physiologische Untersuchungen über den osmotischen Druck
+der Zelle gelegt worden sind. Es ist das unvergängliche Verdienst
+unseres großen Pflanzenphysiologen P<span class="smaller">FEFFER</span><a id="FNAnker_293" href="#Fussnote_293" class="fnanchor">[293]</a>, mit seinen
+Studien über die osmotischen Eigenschaften der Pflanzenzelle den Grund
+für die Theorie der Lösungen gelegt zu haben, die dann besonders
+<span class="smaller">VAN</span> ’<span class="smaller">T</span> H<span class="smaller">OFF</span> in der physikalischen Chemie entwickelt hat.</p>
+
+<p>Da die semipermeable Membran der Zelloberfläche stets für Wasser leicht
+durchgängig ist, für die im Zellinhalt gelösten osmotisch wirksamen
+Stoffe unter gewöhnlichen Verhältnissen gar nicht oder nur schwer,
+liegt es auf der Hand, daß der Wassergehalt der lebendigen Substanz
+in hohem Grade von den osmotischen Druckverhältnissen des Mediums
+abhängig sein muß, und da wiederum der Wassergehalt der lebendigen
+Substanz seinerseits in weitgehendem Maße durch Veränderung der
+Massenverhältnisse ihrer chemischen Inhaltsbestandteile den Ablauf der
+Lebensvorgänge in der lebendigen Substanz beherrscht, so ergibt sich
+daraus, eine wie große Bedeutung<span class="pagenum" id="Seite_348">[S. 348]</span> der osmotische Druck des umgebenden
+Mediums für die lebendige Zelle als Lebensbedingung besitzt.</p>
+
+<p>Es ist allerdings eine Tatsache, daß sich gewisse Organismen von dem
+osmotischen Druck ihres Mediums innerhalb weiter Grenzen unabhängig
+gemacht haben. Dahin gehören in erster Linie selbstverständlich
+alle Landorganismen, ferner aber auch ein großer Teil der im
+Wasser lebenden Tiere, wie alle Wassersäugetiere, und ein Teil
+der im Meere lebenden niederen Wirbeltiere, wie Seeschildkröten
+und Knochenfische (Teleostier). Bei allen diesen Organismen ist
+mit Hilfe von regulatorischen Mechanismen, die ganz analog den
+Temperaturregulationsmechanismen der Warmblüter funktionieren, die
+Einrichtung getroffen, daß der osmotische Druck ihrer Zellen unabhängig
+von dem osmotischen Druck des Mediums immer auf gleicher Höhe erhalten
+wird. Wir müssen uns dabei erinnern, daß bei allen diesen Organismen
+ja die lebendigen Zellen des Körpers nicht in Berührung mit dem
+Medium stehen, in dem der betreffende Organismus lebt, sondern, daß
+das sie bespülende Medium die Körperflüssigkeit der betreffenden
+Organismen ist, also bei den Wirbeltieren Lymphe und Blut. Zwischen dem
+osmotischen Druck der Körperzellen und dem der Lymphe und des Blutes
+besteht immer Gleichgewicht, d.&#8239;h. beide haben immer den gleichen
+Wert und dieser Wert erfährt infolge der regulatorischen Mechanismen
+immer nur ganz unbedeutende Schwankungen. Die eigentlichen lebendigen
+Bestandteile des Körpers, die Zellen, sind aber in sehr hohem Grade von
+dem osmotischen Druck der sie umspülenden Lymph- oder Blutflüssigkeit
+abhängig, denn spült man statt dieser normalen Körpersäfte eine
+künstliche Spülflüssigkeit von geringerem oder höherem osmotischem
+Druck durch ihre Gefäße, so sterben die Zellen des Körpers in kurzer
+Zeit ab. Die Unabhängigkeit der lebendigen Substanz dieser Organismen
+von dem osmotischen Druck des umgebenden Mediums ist also nur eine
+scheinbare oder indirekte. In Wirklichkeit ist jede lebendige Zelle
+durchaus abhängig im Ablauf ihrer Lebensprozesse von dem osmotischen
+Druck der Flüssigkeit, in der sie lebt. Es ist interessant, zu prüfen,
+wie verschieden der osmotische Druck der Gewebeflüssigkeiten bei
+verschiedenen Organismen sich gestaltet hat. Man kann den osmotischen
+Druck von Flüssigkeiten am besten durch Gefrierpunktsbestimmungen
+ermitteln. Durch die Anwesenheit von gelösten Stoffen wird der
+Gefrierpunkt des Wassers erniedrigt, und zwar hängt diese Erniedrigung
+des Gefrierpunktes ab von der Zahl der im Wasser gelösten Moleküle.
+So kann man also aus dem Grade der Gefrierpunktserniedrigung die
+Menge des gelösten Stoffes und damit den osmotischen Druck der Lösung
+bestimmen. Auf diese Weise ist z.&#8239;B. festgestellt worden, daß das Blut
+des Menschen eine Gefrierpunktserniedrigung von rund 0,6°&#8239;C zeigt, ein
+Wert, der nach K<span class="smaller">ÖPPE</span><a id="FNAnker_294" href="#Fussnote_294" class="fnanchor">[294]</a> nur innerhalb sehr geringer Grenzen,
+nämlich innerhalb 0,51–0,61° schwankt. Das würde einem osmotischen
+Drucke entsprechen, der im mechanischen Druckwerte ausgedrückt
+etwa 7 Atmosphären beträgt und dieser Druck von rund 7 Atmosphären
+entspricht dem osmotischen Druck bei allen Säugetieren. Er ist gleich
+dem osmotischen Druck<span class="pagenum" id="Seite_349">[S. 349]</span> einer Kochsalzlösung von 1 Proz. Beim Frosch
+beträgt der osmotische Druck des Blutes nur etwa 4 Atmosphären, das
+ist gleich dem osmotischen Druck einer Kochsalzlösung von etwa 0,7
+Proz. Wenn man also Organe, Gewebe oder Zellen vom Säugetier oder vom
+Frosch außerhalb ihres normalen Zusammenhanges mit dem Körper studieren
+will, so ist es nötig, sie in Flüssigkeiten zu halten, die nicht nur
+chemisch indifferent sind, sondern auch einen osmotischen Druck haben,
+der dem osmotischen Druck der Körpersäfte dieser Tiere entspricht. Im
+wesentlichen als chemisch indifferent können schwache Kochsalzlösungen
+betrachtet werden. Man bezeichnet daher für Säugetiergewebe eine etwa
+1-proz., für Froschgewebe eine etwa 0,7–0,8-proz. Kochsalzlösung
+als „<em class="gesperrt">physiologische Kochsalzlösungen</em>“. Natürlich müßten
+für jede Tierart mit anderem osmotischem Druck der Körpersäfte
+physiologische Kochsalzlösungen von anderem Prozentgehalt gewählt
+werden, wenn man ihre Zellen außerhalb des Körpers am Leben erhalten
+will. So hat B<span class="smaller">OTTAZZI</span><a id="FNAnker_295" href="#Fussnote_295" class="fnanchor">[295]</a> für die verschiedenartigsten
+Cölenteraten, Echinodermen, Würmer, Kephalopoden, Crustaceen etc. eine
+Gefrierpunktserniedrigung der Körpersäfte von rund 2,3°&#8239;C gefunden. Das
+ist dieselbe Größe wie beim Meerwasser und entspricht einem Druck von
+etwa 28 Atmosphären. Man kann daher bei physiologischen Untersuchungen
+an isolierten Körperteilen dieser Tiere direkt Meerwasser als Medium
+benutzen, ein Umstand, der das Arbeiten an wirbellosen Meertieren so
+außerordentlich erleichtert.</p>
+
+<p>Bei diesen letzteren Organismen, und wie es scheint, bei allen im
+Wasser lebenden Pflanzen und wirbellosen Tieren ist nun ein solches
+Regulationsvermögen des osmotischen Drucks der Körpersäfte nicht
+vorhanden. Bei ihnen verändert sich der osmotische Druck der Zellen mit
+den Schwankungen des osmotischen Drucks des Mediums. Da indessen in der
+Natur der osmotische Druck des Süß- oder Meerwassers im allgemeinen
+kaum oder nur in sehr geringen Grenzen Schwankungen erfährt, so
+wäre auch die Fähigkeit einer Regulation des osmotischen Drucks
+der Körpersäfte im Sinne etwa der Warmblüter von keiner besonderen
+Bedeutung für diese Organismen.</p>
+
+<p>Im übrigen existiert bei vielen Organismen eine weitgehende
+Anpassungsfähigkeit an veränderte osmotische Druckverhältnisse des
+Mediums, das ihre Zelloberflächen berührt. Man kann z.&#8239;B. viele
+einzellige Süßwasserorganismen in Seewasser bringen und umgekehrt,
+ohne daß sie zugrunde gehen. Es zeigen sich zwar unmittelbar nach der
+Ueberführung in ein Medium von anderem osmotischen Druck meistens
+Reizwirkungen, die aber nach einiger Zeit, wenn ein Ausgleich zwischen
+Medium und Zelle stattgefunden hat, wieder ganz verschwinden können.
+Bei Pflanzenzellen treten mit Erhöhung des osmotischen Drucks die
+bekannten Symptome der Plasmolyse auf<a id="FNAnker_296" href="#Fussnote_296" class="fnanchor">[296]</a>. Auch tierische Zellen
+schrumpfen unter diesen Bedingungen. Umgekehrt erfolgt eine Aufquellung
+bei Erniedrigung des osmotischen Druckes im Medium. Bei vielen
+Organismen ist die Anpassungsfähigkeit an Konzentrationsänderungen des
+Mediums enorm. So können z.&#8239;B. Schimmelpilze der Gattung <em class="gesperrt">Mucor</em>
+in konzentrierten Kupfersulfatlösungen gedeihen. Andererseits gelingt
+es z.&#8239;B., <em class="gesperrt">Paramäcien</em>,<span class="pagenum" id="Seite_350">[S. 350]</span>
+    wie W<span class="smaller">ALLENGREN</span><a id="FNAnker_297" href="#Fussnote_297" class="fnanchor">[297]</a> fand, durch
+allmähliche Ueberführung in destilliertes Wasser zu bringen und einige
+Zeit am Leben zu erhalten.</p>
+
+<p>In der Regel aber gehen die Zellen bei etwas umfangreicheren
+Aenderungen in der Konzentration des Mediums zugrunde. Die Gewebezellen
+der höheren Tiere sind in dieser Beziehung ungeheuer hinfällig.
+Destilliertes Wasser tötet sie meist sofort. Rote Blutkörperchen in
+destilliertes Wasser gebracht, quellen ungeheuer stark auf, werden
+blaß und fast unsichtbar und zerfließen. In hypotonischen Lösungen
+dagegen gehen sie unter Schrumpfungssymptomen, die sich in der Annahme
+einer „Stechapfelform“ äußern, zugrunde. Die obere und untere Grenze
+des osmotischen Druckes, bei der das Leben erlischt, ist aber bei
+verschiedenen Zellformen sehr verschieden hoch gelegen und über die
+Extreme in dieser Beziehung läßt sich aus Mangel an ausgedehnten
+Erfahrungen vorläufig noch nichts weiter sagen.</p>
+
+<h5 id="Der_mechanische_Druck">6. <em class="gesperrt">Der mechanische Druck</em>.</h5>
+
+<p>Wie die Temperatur und der osmotische Druck, so hat auch der
+mechanische Druck, unter dem die Körper stehen, einen Einfluß auf ihre
+chemische Konstitution. Dieser Einfluß macht sich besonders in gewissen
+Fällen bemerkbar, bei denen der chemische Körper in einem Medium sich
+befindet, mit dessen Stoffen er in chemischer Beziehung steht. Ist
+diese Bedingung erfüllt, befindet sich ein chemischer Körper in einem
+gasförmigen oder flüssigen Medium, das Stoffe enthält, die zu ihm
+chemische Affinität besitzen, so kann durch Erhöhung des mechanischen
+Drucks eine chemische Verbindung zwischen dem Körper und den
+betreffenden Stoffen des Mediums zustande kommen, durch Verminderung
+dagegen eine Spaltung in die früheren Bestandteile. Dieses Verhalten
+beruht auf dem Antagonismus zwischen den Wärmebewegungen der Moleküle
+resp. Atome im Molekül und dem mechanischen Druck. Bei einem höheren
+Druck werden die Moleküle resp. Atome im Molekül zusammengedrängt. Es
+können also mehr Moleküle und Atome miteinander in Berührung treten,
+während bei Aufhebung des Druckes die Wärmebewegungen der Moleküle
+und Atome wieder so groß werden, daß die Atome sich aus der lockeren
+Verbindung losreißen.</p>
+
+<p>Die lebendige Substanz befindet sich in einem solchen Falle. Sie lebt
+in einem Medium, sei es Luft oder Wasser, mit dem sie in chemischem
+Stoffaustausch steht. Es ist also klar, daß der mechanische Druck, sei
+es der Luftdruck, sei es der Wasserdruck, eine große Bedeutung für das
+Leben haben wird, und daß ein mechanischer Druck innerhalb bestimmter
+Grenzen zu den allgemeinen Lebensbedingungen der lebendigen Körper
+gehören muß.</p>
+
+<p>Leider ist gerade diese Lebensbedingung bisher noch am wenigsten
+erforscht, und es ist zurzeit erst zum Teil möglich, festzustellen,
+bei welchem Druck der Luft oder des Wassers überhaupt noch Leben
+existieren kann, zwischen welche Grenzen des Druckes das Leben auf
+der Erdoberfläche in seiner jetzigen Form eingeengt ist. Bei der<span class="pagenum" id="Seite_351">[S. 351]</span>
+experimentellen Erforschung dieser Probleme müßte aber wieder eingehend
+spezialisiert und es müßten die Werte für die einzelnen Konstituenten
+von Luft und Wasser, wie Sauerstoff, Kohlensäure etc. manometrisch
+gesondert bestimmt werden.</p>
+
+<p>Wir haben bereits bei Besprechung des Sauerstoffes als einer wichtigen
+Lebensbedingung die Bedeutung des Partiardrucks dieses Gases kennen
+gelernt<a id="FNAnker_298" href="#Fussnote_298" class="fnanchor">[298]</a> und haben gesehen, daß reiner Sauerstoff bei einem Druck
+von mehr als 3 Atmosphären auf homoiotherme Tiere schon tödlich wirkt,
+während der gleiche Erfolg in gewöhnlicher Luft erst bei einem Druck
+von 15–20 Atmosphären eintritt. Ebenso erfolgt der Tod, wenn der
+Partiardruck des Sauerstoffes allzusehr sinkt.</p>
+
+<p>Man hat das gewagte Experiment der Luftballonfahrt benutzt, um
+Erfahrungen darüber zu sammeln, bei welcher Höhe in der Atmosphäre der
+Luftdruck so gering wird, daß für den Menschen Lebensgefahr eintritt.
+Berühmt geworden ist die Luftballonfahrt, die S<span class="smaller">PINELLI</span>,
+S<span class="smaller">IVEL</span> und T<span class="smaller">ISSANDIER</span> im Jahre 1875 von Paris aus
+machten. Sie stiegen ziemlich schnell in die Höhe und erreichten ohne
+irgendwelche Störung eine Höhe von 7000 m. Bei etwa 7500 m dagegen, so
+erzählt T<span class="smaller">ISSANDIER</span>, fühlten sie eine immer mehr zunehmende
+Schwäche und Apathie, die sich bald zu vollständiger Bewegungslosigkeit
+steigerte, obwohl der Geist zunächst noch klar blieb. Die willkürlichen
+Bewegungen konnten sie nicht mehr ausführen und selbst die Zunge
+nicht mehr zum Sprechen benutzen. Als T<span class="smaller">ISSANDIER</span> dann die
+Beobachtung gemacht hatte, daß der Ballon eine Höhe von 8000 m
+überschritten hatte, verlor er nach vergeblichen Versuchen, seinen
+beiden Genossen diese Tatsache mitzuteilen, das Bewußtsein. Als er
+wieder erwachte, war der Ballon bis 7059 m gesunken. Darauf warf
+S<span class="smaller">PINELLI</span>, der ebenfalls wieder erwacht war, Sand aus, um den
+Ballon nicht zu schnell fallen zu lassen. Infolgedessen stieg der
+Ballon wieder, und die Luftschiffer verloren von neuem ihr Bewußtsein.
+Als T<span class="smaller">ISSANDIER</span> darauf zum zweiten Male erwachte, waren sie bis
+zu 6000 m Höhe gesunken, und das Barometer zeigte an, daß der Ballon
+eine Höhe von etwa 8500 m erreicht hatte. Aber T<span class="smaller">ISSANDIER</span>
+war diesmal der einzige, der das Licht wieder erblicken sollte; seine
+beiden Gefährten erwachten nicht mehr.</p>
+
+<p>Der Faktor, der ihren Tod bedingte, war hier der Sauerstoffmangel. Wird
+dieser Mangel korrigiert, so gelingt es dem Menschen ohne Verlust des
+Lebens sogar noch größere Höhen der Atmosphäre zu erreichen. Immerhin
+sind auch unter Benutzung aller Vorsichtsmaßregeln diese Untersuchungen
+gefahrvoll. Die größte Höhe, die bisher Menschen erreicht haben,
+sind 10500 m. Bis in diese Höhe gelangten B<span class="smaller">ERSON</span> und
+S<span class="smaller">ÜRING</span> bei ihrer Fahrt mit dem Ballon „Preußen“ am 31. Juli
+1901. Da aus der Beschreibung der beiden Luftschiffer, die sehr
+genaue Beobachtungen an sich anstellten, eine große Uebereinstimmung
+mit den Erfahrungen T<span class="smaller">ISSANDIER</span>s sich ergibt, lasse ich
+ihre Beobachtungen mit ihren eigenen Worten hier kurz folgen<a id="FNAnker_299" href="#Fussnote_299" class="fnanchor">[299]</a>:
+„Bis gegen 9000 m war der Zustand relativ behaglich; jedoch machte
+sich zuweilen etwas Schlafbedürfnis geltend, das sich<span class="pagenum" id="Seite_352">[S. 352]</span> vollkommen
+ungezwungen durch die vorangegangene kurze Nachtruhe von kaum 3–4
+Stunden und den ermüdenden Aufenthalt auf dem Ballonplatze seit 6
+Uhr erklären läßt. Diese Müdigkeit ging jedoch allmählich in eine
+nicht unbedenkliche Apathie, in ein vorübergehendes unbeabsichtigtes
+Einschlummern über, von dem man sich allerdings durch Anruf oder
+Schütteln erweckt, sofort wieder völlig erholte, so daß alsdann
+die Beobachtungen mit etwas Ueberwindung, aber doch ohne besondere
+Anstrengung ausgeführt werden konnten. Das Einsaugen von Sauerstoff
+erwies sich zur vollen Belebung als ganz ausreichend. Irgendwelche
+schweren Bewußtseinsstörungen oder Krankheitssymptome traten bei beiden
+Insassen bis zur letzten Beobachtungsreihe in 10250 m Höhe nicht ein.
+Die Erschöpfung bei körperlicher Arbeit, z.&#8239;B. dem Aufziehen des
+Uhrwerkes am Psychrometer, Aufsteigen auf den Sitzkasten des Korbes,
+oder dem Durchschneiden einer Leine nahm dagegen rapide zu. Ueber 10250
+m sind die Vorgänge den Teilnehmern nicht mehr völlig klar. Jedenfalls
+zog Berson, als ihm der Schlafzustand bei S<span class="smaller">ÜRING</span> bedrohlich
+erschien, zweimal das Ventil und zwang dadurch den Ballon zum
+Abstieg, brach jedoch dann ohnmächtig zusammen. Vor oder nach diesem
+Ventilziehen versuchte auch S<span class="smaller">ÜRING</span> in lichten Augenblicken
+seinem schlafenden Kollegen durch verstärkte Sauerstoffatmung
+aufzuhelfen, aber vergebens. Schließlich werden vermutlich beide
+Insassen ihre Atmungsschläuche verloren haben und dann in eine schwere
+Ohnmacht gesunken sein, aus welcher sie ziemlich gleichzeitig bei etwa
+6000 m wieder erwachten.“</p>
+
+<p>Es ist kein Zweifel, daß auch hier wieder die beobachteten Vorgänge
+durch den sehr niedrigen Partiardruck des Sauerstoffs bedingt waren,
+der nicht in genügender Weise kompensiert wurde, denn es sind die
+typischen Anfangssymptome langsamer Erstickung, die den Zustand der
+Luftschiffer in der Nähe charakterisieren; die starke Apathie, die
+Unlust zu Bewegungen, die leichte Ermüdbarkeit und das Schwinden des
+Bewußtseins ohne besonders unangenehme Sensationen. Darin liegt das
+physiologische Interesse dieser beiden berühmten Luftreisen.</p>
+
+<p>Für Pflanzen und Tiere kann man das Luftdruckminimum, bei dem sie
+eben noch am Leben bleiben, unter der Luftpumpe bestimmen, wobei es
+sich für die Tiere hauptsächlich um den Partiardruck des Sauerstoffs,
+für die Pflanzen um den der Kohlensäure handelt; doch liegen genauere
+Untersuchungen über diese Verhältnisse noch nicht in erwünschtem Maße
+vor.</p>
+
+<p>Weit mehr Erfahrungen als über die unteren Grenzen des Luftdrucks, bei
+dem lebendige Körper existieren können, haben wir über dieselben Werte
+für den <em class="gesperrt">Wasserdruck</em>.</p>
+
+<p>Die <em class="gesperrt">Verminderung</em> des Wasserdrucks um den Druck der auf dem
+Wasser lastenden Atmosphäre mittels der Luftpumpe scheint auf alle im
+Wasser lebenden Organismen an sich ohne Einfluß zu sein. Indessen ist
+eine weitgehende und andauernde Verminderung des Wasserdrucks nicht
+möglich, ohne den Gasgehalt des Wassers zu verändern. An dieser Stelle
+geht daher die Frage nach dem Minimum des Wasserdrucks in die Frage
+nach dem Minimum des Partiardrucks der darin enthaltenen Gase, vor
+allem des Sauerstoffs, über und knüpft wieder an die Frage nach der
+Bedeutung des Sauerstoffs als Lebensbedingung an.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_353">[S. 353]</span></p>
+
+<p>Dagegen läßt sich wohl eine Wirkung der Druckerniedrigung beobachten
+bei Tieren, die im Wasser unter sehr hohem Druck zu leben gewöhnt sind.</p>
+
+<p>Die interessanten Tiefseeforschungen der letzten Jahrzehnte haben
+gezeigt, daß, gegenüber früheren Vorstellungen, selbst in den
+größten Meerestiefen, wo ewiges Dunkel herrscht, und ein Druck von
+mehreren hundert Atmosphären auf den Körpern lastet, noch lebendige
+Organismen ein weltvergessenes Dasein führen. Der Druck, unter dem
+diese Tiere leben, ist so groß, daß z.&#8239;B. Fische bei der plötzlichen
+<em class="gesperrt">Druckerniedrigung</em>, die sie beim Heraufziehen erfahren, platzen.
+Sie kommen aufgebläht, mit abstehenden Schuppen und aus dem Maul
+herausgequollenen Eingeweiden an der Oberfläche an (<a href="#fig149">Fig. 149</a>), — eine
+Tatsache, die übrigens schon an den Fischen, welche in den Tiefen des
+Bodensees leben, beobachtet wird.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe29" id="fig149">
+  <img class="w100" src="images/fig149.jpg" alt="Laternenfisch, an die Oberfläche
+  gebracht">
+  <figcaption class="caption">Fig. 149. <em class="gesperrt">Neoscopelus
+  macrolepidotus, aus 1500 m Tiefe an die Oberfläche gebracht</em>. Die Augen und
+  die Eingeweide quellen hervor, und die Schuppen lösen sich durch die Ausdehnung
+  der Haut vom Körper ab. Nach <em class="gesperrt">Keller</em>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Die eingehendsten und umfangreichsten Experimentaluntersuchungen über
+die <em class="gesperrt">Wirkungen sehr hohen Drucks</em> hat R<span class="smaller">EGNARD</span><a id="FNAnker_300" href="#Fussnote_300" class="fnanchor">[300]</a>
+angestellt. R<span class="smaller">EGNARD</span> führte mit einem Apparat, der es
+gestattete, Druckwerte bis zu 1000 Atmosphären zu erzeugen, ganz
+systematische Versuchsreihen an den verschiedenartigsten Organismen
+durch und studierte mit sorgfältigen Methoden das Verhalten der
+Lebensäußerungen unter diesen Bedingungen. Bei diesen Versuchen
+stellte sich heraus, daß z.&#8239;B. Hefezellen unter einem Druck von mehr
+als 400 Atmosphären die Fähigkeit, Traubenzuckerlösungen zu vergären,
+einbüßen und erst allmählich wieder erlangen, einige Zeit nachdem
+sie unter gewöhnlichen Druck zurückgebracht worden sind. Aehnlich
+verhalten sich die Erreger der Milchsäure- und Buttersäuregäruug
+sowie die Fäulnisbakterien. Harn, Eier, Fleisch, Blut etc., die
+mit Fäulniserregern infiziert sind, zeigen bei einem Druck von 700
+Atmosphären selbst nach mehreren Wochen keine Fäulnis, wenn die
+bei gewöhnlichem Druck aufgestellten Kontrollpräparate längst in
+Verwesung übergegangen sind. R<span class="smaller">EGNARD</span> ist daher geneigt, zu<span class="pagenum" id="Seite_354">[S. 354]</span>
+schließen, daß in sehr großen Meerestiefen keine Fäulnisprozesse
+stattfinden. Dagegen bleiben gelöste Fermente, also Enzyme, in
+ihrer Wirksamkeit selbst von den höchsten Druckwerten unberührt.
+Bei den Wimperinfusorien, wie <em class="gesperrt">Colpoda</em>, <em class="gesperrt">Paramaecium</em>,
+<em class="gesperrt">Vorticella</em> etc., führt ein Druck von 600 Atmosphären schon
+in 10 Minuten zu vollständigem Stillstand der Wimperbewegung. Unter
+gewöhnlichen Druck zurückgebracht, nehmen die Infusorien erst nach
+1 Stunde allmählich wieder ihre Wimpertätigkeit auf. Längerer
+Aufenthalt unter höherem Druck tötet die Infusorien. Bei größeren
+Organismen findet man ebenfalls unter hohem Druck einen Stillstand
+der Lebensäußerungen. Dabei bemerkt man zugleich, daß sie ihr
+Volumen ganz beträchtlich durch Wasseraufnahme in die Gewebezellen
+vergrößern. Aktinien z.&#8239;B. zeigen nach einem einstündigen Aufenthalt
+unter einem Druck von 1000 Atmosphären ihr Volumen und ihr Gewicht
+verdoppelt. Nach der Herausnahme nimmt das Volumen allmählich wieder
+ab, und in 5–6 Stunden beginnt das Leben wieder zu erwachen; ja, ihre
+Lebensfähigkeit ist selbst nach einem 15-tägigen Aufenthalt unter so
+enormem Druck noch nicht verloren gegangen. Bei Würmern, Mollusken,
+Krebsen erhielt R<span class="smaller">EGNARD</span> analoge Resultate. Froschmuskeln
+zeigen nach einem Aufenthalt von 10 Minuten unter einem Druck von
+600 Atmosphären zugleich mit einer Volumen- und Gewichtsvergrößerung
+durch Wasseraufnahme ebenfalls völlige Unerregbarkeit. Sie sind
+starr und steif geworden. Ihre Erregbarkeit erlischt bei einer
+allmählichen Steigerung des Druckes bereits bei 400 Atmosphären für die
+stärksten galvanischen Reizungen. Eine histologische Untersuchung der
+verschiedenen Gewebe von Fröschen, die unter hohem Druck waren, zeigt,
+daß das Protoplasma der Zellen überall durch Wasseraufnahme gequollen,
+ja in manchen Zellen, wie z.&#8239;B. den Schleimzellen, völlig zerflossen
+ist. Bei Leuchttieren erlischt das Leuchten unter hohem Druck.</p>
+
+<p>Es ist nicht möglich, alle die interessanten Einzelheiten, die
+R<span class="smaller">EGNARD</span> und seine Mitarbeiter feststellten, zu verzeichnen.
+<em class="gesperrt">Aus allen diesen Versuchen ergibt sich aber das eine, daß bei
+genügend hohem Druck die Lebensäußerungen bei allen bisher untersuchten
+Organismen erlöschen, und daß sie selbst nach kurzem Aufenthalt unter
+hohem Druck nur durch Zurückführung unter gewöhnliche Verhältnisse
+wieder in Gang gebracht werden können. Langer Aufenthalt unter sehr
+hohem Druck scheint stets zum Tode zu führen</em>.</p>
+
+<p>Ob es sich bei dem Erlöschen der Lebensäußerungen unter hohem Druck
+aber um einen absoluten Stillstand handelt oder nur um den Ausfall
+gewisser Prozesse resp. um eine vita minima, muß hier ebenso wie für
+die Kälte zunächst unentschieden bleiben.</p>
+
+<h4 class="mtop2" id="B_Die_allgemeinen_inneren_Lebensbedingungen"><b>B. Die
+allgemeinen inneren Lebensbedingungen.</b></h4>
+
+<p>Mit der Erfüllung der bisher besprochenen Bedingungen der Stoffzufuhr,
+bestimmter Temperaturgrade und eines gewissen Drucks ist die Reihe der
+allgemeinen Lebensbedingungen, welche im Medium gegeben sein müssen,
+erschöpft. Andere Bedingungen, wie z.&#8239;B. das Licht, die ebenfalls noch
+<em class="gesperrt">äußere</em> Lebensbedingungen sind, stellen<span class="pagenum" id="Seite_355">[S. 355]</span> keine <em class="gesperrt">allgemeinen</em>
+Lebensbedingungen vor, sondern gelten nur für <em class="gesperrt">spezielle</em>
+Organismen oder Organismengruppen.</p>
+
+<p>Allein, zu den <em class="gesperrt">allgemeinen äußeren</em> Lebensbedingungen gesellen
+sich noch andere, die erfüllt sein müssen, wenn Leben bestehen soll,
+die aber im Organismus selbst liegen. Das sind die <em class="gesperrt">allgemeinen
+inneren</em> Lebensbedingungen.</p>
+
+<p><em class="gesperrt">Die selbstverständliche Hauptbedingung für die Existenz des Lebens
+neben der Erfüllung aller äußeren Lebensbedingungen ist die Anwesenheit
+lebensfähiger Substanz</em>, an der die Lebensvorgänge sich abspielen
+können. Wenn wir uns daher ein winziges Tröpfchen lebendiger Substanz
+denken in einem Medium, in dem die äußeren Lebensbedingungen sämtlich
+erfüllt sind, so müßten wir annehmen, daß es dann am Leben bliebe,
+solange nicht von außen störende Momente hinzutreten. Aber dem
+widerspricht die Erfahrung durch das Experiment.</p>
+
+<p>Wir können leicht eine kleine Menge lebendiger Substanz gewinnen,
+indem wir von einer lebendigen Zelle, etwa von einer <em class="gesperrt">Amöbe</em>,
+unter dem Mikroskop mit einer feinen Lanzette ein winziges Stückchen
+des hyalinen Protoplasmas abschneiden. Das abgeschnittene Stückchen
+ist lebendig; das erkennen wir daran, daß es auch nach der Operation
+noch Lebensäußerungen zeigt. Die äußeren Lebensbedingungen ferner
+sind sämtlich erfüllt, denn es befindet sich in demselben Medium und
+unter denselben äußeren Verhältnissen wie die ganze <em class="gesperrt">Amöbe</em>.
+Und dennoch dauert es nur kurze Zeit, dann ist das abgeschnittene
+Protoplasmatröpfchen tot und kann durch nichts mehr zum Leben
+zurückgeführt werden. Denselben Erfolg hat unfehlbar jedes gleiche
+Experiment an irgendeiner anderen Zelle. Hier haben wir also eine
+gewisse Menge lebendiger Substanz in einem Medium, in dem alle äußeren
+Lebensbedingungen erfüllt sind, und dennoch kann die Masse nicht
+dauernd am Leben bleiben. Es fehlt uns also noch ein Moment in der
+vollständigen Bestimmung aller allgemeinen Lebensbedingungen.</p>
+
+<p>Unser Versuch zeigt uns dieses Moment: es ist der <em class="gesperrt">natürliche
+Zusammenhang und die Wechselwirkung der wesentlichen Teile eines
+Organismus</em>, denn es existiert jetzt auf der ganzen Erde keine
+lebendige Substanz, die in allen ihren Punkten gleichartig wäre.</p>
+
+<p>Das gilt vom Zellen<em class="gesperrt">staat</em> in gleicher Weise wie von der
+<em class="gesperrt">einzelnen</em> Zelle. Zwar könnte man einwenden, daß man in vielen
+Fällen Teile, ja ganze Organe von einem Organismus abtrennen kann,
+ohne seine Existenz zu gefährden. Das ist richtig; aber in allen
+diesen Fällen handelt es sich immer nur um Teile, die nicht unbedingt
+zur Erhaltung des Individuums notwendig sind, sei es, weil sie in der
+Mehrzahl vorhanden sind und in ihrer Rolle durch andere vertreten
+werden können, sei es, weil sie mit den anderen Teilen nicht in engerer
+Wechselwirkung stehen und daher auch abgetrennt noch vollkommene
+Individuen vorstellen. Ein Polyp kann in zwei Teile geschnitten werden,
+die beide weiterleben, und von einem Polypenstock kann ein einzelner
+Polyp losgetrennt werden, ohne zugrunde zu gehen. In unserem Experiment
+an der <em class="gesperrt">Amöbe</em> bleibt der kernhaltige Zellkörper auch nach
+Abtrennung eines Stückes Protoplasma noch am Leben, weil er noch eine
+größere Menge von ebensolchen Protoplasmateilchen besitzt. Dagegen geht
+das abgeschnittene Stück Protoplasma<span class="pagenum" id="Seite_356">[S. 356]</span> zugrunde, weil der Zusammenhang
+und die Wechselwirkung mit der Substanz des Zellkerns aufgehoben ist.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe33" id="fig150">
+  <img class="w100" src="images/fig150.jpg" alt="Regeneration eines zerschnittenen
+  Trompetentierchens">
+  <figcaption class="caption">Fig. 150. <em class="gesperrt">Stentor Roeselii, eine
+  Wimperinfusorienzelle</em>. Die helle, langgestreckte, stabförmige Masse im
+  Innern ist der Kern. <i>A</i> bei * in zwei kernhaltige Stücke zerschnitten;
+  <i>B</i> und <i>C</i>, die kernhaltigen Stücke haben sich wieder zu ganzen
+  Stentoren regeneriert und leben weiter.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Wir kennen die lebendige Substanz, die <em class="gesperrt">jetzt</em> auf der
+Erdoberfläche existiert, nur in Form von Zellen, mögen die Zellen
+einzeln leben oder zu Zellenstaaten verbunden sein. Die Zelle aber
+enthält als allgemeine morphologische Bestandteile zwei verschiedene
+Substanzen, das Protoplasma und den Zellkern<a id="FNAnker_301" href="#Fussnote_301" class="fnanchor">[301]</a>. Wo noch ein wenig
+Protoplasma und ein wenig Kernsubstanz vereint existiert, da haben wir
+noch eine Zelle, und nur diese ist, wenn ihre äußeren Lebensbedingungen
+erfüllt sind, lebensfähig. Wir können daher auch eine große Zelle in
+viele lebensfähige Stücke teilen, solange wir nur darauf achten, daß
+jedes Stück etwas Protoplasma und ein wenig Kernsubstanz mitbekommt,
+und daß das Mißverhältnis zwischen beiden Massen eine bestimmte Größe
+nicht übersteigt<a id="FNAnker_302" href="#Fussnote_302" class="fnanchor">[302]</a>. Das Experiment ist bei einiger Geschicklichkeit
+an großen einzelligen Organismen gar nicht so schwer auszuführen (<a href="#fig150">Fig.
+150</a>). Wird aber eine Zelle so geteilt, daß der Kern vom Protoplasma
+getrennt wird, so gehen beide Teile unfehlbar zugrunde.</p>
+
+<p>Da die Zelle also der allgemeine Elementarbestandteil <em class="gesperrt">aller</em>
+Organismen, das Individuum niedrigster Ordnung ist, so können wir als
+ganz allgemeine innere Lebensbedingung die Forderung des Zusammenhanges
+von Kern und Protoplasma in der Zelle aufstellen. Die Begriffe des
+Kerns und des Protoplasmas aber umfassen wiederum die ganze Fülle von
+Einzelbedingungen, die ihr Wesen charakterisieren und die wir oben
+bereits eingehender erörtert haben. Es gehört hierhin die Summe aller
+morphologischen, chemischen und physikalischen Momente, die für jeden
+speziellen Fall den Zellkern und das Protoplasma eindeutig bestimmen
+und die uns im einzelnen auch noch nicht annähernd vollständig bekannt
+sind. Alle diese Momente zusammen bilden die inneren Lebensbedingungen
+und sie finden nur ihren allgemeinen Sammelausdruck in den Begriffen
+„Protoplasma“<span class="pagenum" id="Seite_357">[S. 357]</span> und „Zellkern“. Daher können wir ganz allgemein sagen:
+<em class="gesperrt">nur wo Kern und Protoplasma vereint sind, da kann Leben auf die
+Dauer existieren</em>.</p>
+
+<p class="center">*<span class="mleft7">*</span><br>
+*</p>
+
+<p id="innere_u_aeussere_Lebensbedingungen">Ein Vorgang in der leblosen Natur tritt ein, wenn bestimmte
+Bedingungen erfüllt sind, denn der Vorgang ist identisch mit der
+Summe seiner Bedingungen. Dasselbe gilt von den Lebensvorgängen.
+Die Lebensäußerungen treten mit mechanischer Notwendigkeit auf,
+wenn die sämtlichen inneren und äußeren allgemeinen und speziellen
+Lebensbedingungen erfüllt sind. Die Lebensäußerungen sind, so könnte
+man auch mit anderen Worten sagen Ausdruck der Wechselbeziehungen
+zwischen lebendiger Substanz und umgebendem Medium, oder wie C<span class="smaller">LAUDE</span>
+B<span class="smaller">ERNARD</span><a id="FNAnker_303" href="#Fussnote_303" class="fnanchor">[303]</a> sagt: „les manifestations vitales résultent d’un
+conflit entre deux facteurs: la substance organisée vivante et le
+milieu“.</p>
+
+<p>Bei dieser konditionalen Auffassung des Lebensvorganges drängt sich die
+Frage auf: Wie war es um das Leben bestellt zu einer Zeit, zu der noch
+ganz andere Bedingungen auf unserem Weltkörper herrschten als jetzt?
+Konnte schon früher Leben bestehen? wann konnte es entstehen? und wie
+entstand es?</p>
+
+<div class="section">
+
+<h3 class="mtop2" id="II_Die_Herkunft_des_Lebens_auf_der_Erde"><b>II. Die
+Herkunft des Lebens auf der Erde.</b></h3>
+
+</div>
+
+<p>Es gab eine Zeit, zu der unser Erdball ein feuriger Körper war, seiner
+Mutter gleich, der Sonne, die jetzt noch unsere Tage mit den Strahlen
+ihrer glühenden Masse erwärmt und erhellt. Die härtesten Gesteine, die
+festesten Metalle, die heute die erstarrte Rinde unseres Erdkörpers
+zusammensetzen, befanden sich damals in einem feurig-flüssigen
+Zustande, und eine Atmosphäre von glühenden Gasen umgab den flüssigen
+Kern. Nach Tausenden von Graden maß die Temperatur in diesem glühenden
+Gemisch, in dem es in gewaltiger Bewegung durcheinanderwogte und
+wirbelte.</p>
+
+<p>Die Vorstellung, daß unser Erdball einst einen solchen Zustand in
+seiner Entwicklung durchlaufen hat, ist jetzt ein unbestrittenes
+Allgemeingut aller einzelnen Zweige der Naturwissenschaften. Astronomie
+und Physik, Geologie und Entwicklungsgeschichte, Mineralogie und
+Chemie, alle treffen in diesem Punkte zusammen. In der Tat hat uns die
+moderne Forschung mit Hilfe des Fernrohrs und des Spektralapparates
+direkt vor Augen geführt, daß noch jetzt im Weltall überall sich
+derselbe Entwicklungsprozeß wiederholt, den unser Erdball einst
+durchgemacht hat, daß wir noch jetzt überall im Weltenraum an
+anderen Weltkörpern die analogen Zustände zu jedem einzelnen
+Entwicklungsstadium der Erde finden, vom gasförmigen Nebelfleck
+an durch die feurig-flüssige Kugel bis zur festen, in eisiger
+Kälte erstarrten Masse, dem Schicksal, das auch unserer Erde einst
+bevorsteht, und das uns unser treuer Gefährte, der Mond, täglich vor
+Augen hält.</p>
+
+<p>Die Tatsache, daß unsere Erde sich einst in einem Zustande befand, in
+dem ihre Temperatur eine ungeheure war, in dem kein<span class="pagenum" id="Seite_358">[S. 358]</span> Tropfen Wasser
+existierte, kurz, in dem von den Lebensbedingungen, die wir heute als
+unerläßlich für die Existenz der Organismen kennen, keine Rede sein
+konnte, diese Tatsache wird immer ein wichtiges Moment sein, mit dem
+alle Spekulationen über die Herkunft des Lebens auf der Erde zu rechnen
+haben.</p>
+
+<p>Betrachten wir hiernach die verschiedenen Ansichten, welche auf
+wissenschaftlicher Grundlage über die Herkunft des Lebens auf der Erde
+von verschiedenen Forschern geäußert worden sind, um uns danach selbst,
+wenn auch nur in allgemeinen Zügen, eine Vorstellung bilden zu können.</p>
+
+<h4 class="mtop2" id="A_Die_Theorien_ueber_die_Herkunft_des_Lebens_auf_der_Erde"><b>A. Die
+Theorien über die Herkunft des Lebens auf der Erde.</b></h4>
+
+<h5 id="Die_Lehre_von_der_Urzeugung">1. <em class="gesperrt">Die Lehre von der
+Urzeugung</em>.</h5>
+
+<p>Der Inhalt der <em class="gesperrt">modernen</em> Urzeugungslehre (Lehre von der
+Archigonie, Abiogenesis, Generatio spontanea oder aequivoca etc.)
+in seiner allgemeinen Form gipfelt in folgender Schlußfolgerung. Da
+es eine Zeit in der Entwicklung unseres Erdkörpers gab, zu der die
+Existenz der lebendigen Substanz, die jetzt die erkaltete Erdoberfläche
+bewohnt, schlechterdings unmöglich war, so muß die lebendige Substanz
+zu irgend einem späteren Zeitpunkt der Erdentwicklung einmal aus
+lebloser Substanz entstanden sein.</p>
+
+<p>Es entsteht aber danach die Frage, wie die ersten Organismen beschaffen
+waren, und unter welchen Bedingungen sie entstanden.</p>
+
+<p>Dem Altertum, ja selbst einem Geiste von so umfassender Naturkenntnis
+wie A<span class="smaller">RISTOTELES</span> machte die Vorstellung, daß selbst Tiere,
+wie Würmer, Insekten, sogar Fische aus Schlamm entstehen könnten,
+keine besonderen Schwierigkeiten. Erst in verhältnismäßig später
+Zeit, besonders im Anschluß an die Untersuchungen von R<span class="smaller">EDI</span>
+und S<span class="smaller">WAMMERDAM</span> über die Entwicklung der Insekten, ließ
+man diese naiven Urzeugungsideen als unvereinbar mit den festesten
+naturwissenschaftlichen Erfahrungen fallen.</p>
+
+<p>Einen neuen Anhaltspunkt gewann die Lehre von der Urzeugung aber
+wieder, als die Erfindung des Mikroskops zur Entdeckung einer bis
+dahin völlig unbekannten, überaus formenreichen Welt führte, als
+man fand, daß in jedem Aufguß von Wasser auf eine tote organische
+Substanz nach kurzer Zeit eine Fülle von kleinen lebendigen Wesen
+sich entwickelte, die wir noch jetzt deshalb als Aufgußtierchen oder
+Infusorien bezeichnen. In den Infusorien glaubte man mit Sicherheit
+Organismen gefunden zu haben, die durch Urzeugung aus den toten Stoffen
+des Aufgusses sich bildeten. Das mußte um so mehr Wahrscheinlichkeit
+für sich haben, als die Infusorien gleichzeitig die niedrigsten und
+einfachsten Wesen waren, die man überhaupt bis dahin kannte. Allein,
+auch in diesem Falle stellte sich heraus, daß die Organismen nicht
+durch Urzeugung erst entständen, sondern sich entwickelten aus Keimen,
+die schon vorher in den Stoffgemischen enthalten waren oder durch die
+Luft in die Gefäße gelangten. M<span class="smaller">ILNE</span> E<span class="smaller">DWARDS</span>, S<span class="smaller">CHWANN</span>,
+M<span class="smaller">AX</span> S<span class="smaller">CHULTZE</span>, H<span class="smaller">ELMHOLTZ</span> u.&#8239;a. zeigten nämlich, daß,
+wenn man die Substanzen durch Kochen vorher keimfrei gemacht hatte, und
+wenn man verhinderte, daß durch die Luft Keime in den Aufguß gelangen
+konnten, daß dann die Entwicklung von Infusorien stets unterblieb, man
+mochte den Aufguß stehen lassen,<span class="pagenum" id="Seite_359">[S. 359]</span> solange man wollte; ja, G<span class="smaller">EORG</span>
+M<span class="smaller">EISSNER</span> wies sogar nach, daß die verschiedensten tierischen
+Säfte, auch ohne künstlich vorher sterilisiert zu sein, wenn sie nur
+ohne Infektion direkt aus dem Tierkörper in sterilisierte Gefäße
+gebracht werden, selbst bei Zutritt von Luft, aber Abschluß der in der
+Luft enthaltenen Keime, vollständig steril bleiben<a id="FNAnker_304" href="#Fussnote_304" class="fnanchor">[304]</a>.</p>
+
+<p>Als schließlich in neuerer Zeit die kleinsten aller Mikroorganismen,
+die Bakterien, die Aufmerksamkeit der wissenschaftlichen Welt in hohem
+Maße auf sich zu lenken begannen, als man mit unseren verfeinerten
+Forschungsmethoden fand, daß diese winzigen Wesen oder ihre Keime
+überall in der Luft, in der Erde, im Wasser vorhanden sind, da
+bemächtigte sich die Urzeugungslehre auch dieser Organismen und
+ließ sie als die niedrigsten noch heute fortwährend aus leblosem
+Material entstehen. Aber auch hier hat die moderne Bakteriologie mit
+den bewunderungswürdig feinen Methoden, die sie ihren Begründern,
+vor allem P<span class="smaller">ASTEUR</span> und R<span class="smaller">OBERT</span> K<span class="smaller">OCH</span>, verdankt, die
+Urzeugungslehre zurückgewiesen, indem sie zeigte, daß unter Abschluß
+aller Keime, die von außen auf das Präparat gelangen könnten, selbst
+der fruchtbarste Nährboden, der alle Stoffe für die Ernährung der
+Bakterien in günstigster Mischung enthält, bakterienfrei bleibt, daß
+sich dagegen eine ganze Welt der verschiedensten Bakterienformen auf
+ihm entwickelt, sobald man ihn nur kurze Zeit offen an der Luft stehen
+läßt.</p>
+
+<p>Mit diesem fortlaufenden Streit um die Urzeugungslehre Hand in Hand
+gingen die bis in die neueste Zeit reichenden Versuche, lebendige
+Organismen künstlich im Laboratorium herzustellen. In unserer Zeit
+sind diese Bemühungen besonders mit dem Namen P<span class="smaller">OUCHET</span>s
+verknüpft, der wohl der letzte zähe Vertreter der Ansicht war, daß es
+möglich sei, einzellige Organismen, wie Bakterienformen, Hefepilze
+und ähnliche Mikroben aus leblosen Substanzen künstlich zu erzeugen,
+indem man nur die notwendigen Bestandteile vermischt und unter günstige
+äußere Bedingungen bringt. Aber selbst wenn diese Versuche einmal zu
+positiven Resultaten geführt zu haben schienen, immer kamen wieder die
+Bakteriologen mit ihren kritischen Methoden und zeigten, daß es sich
+um die Entwicklung von Keimen handelte, die von außen dazu gekommen
+waren oder sich schon vorher in den Versuchsgefäßen befunden hatten.
+Diese Bemühungen, aus toten Stoffen künstlich lebendige Mikroben zu
+erzeugen, sind im Grunde genommen nichts anderes als das Unternehmen
+des Famulus W<span class="smaller">AGNER</span>, den Menschen selbst in der Retorte aus
+chemischen Gemischen zusammenzusetzen. Wie kann man hoffen, auch
+nur den einfachsten Organismus chemisch herzustellen, wenn uns die
+chemische Zusammensetzung der wichtigsten Stoffe, aus denen alle
+lebendige Substanz besteht, die Zusammensetzung der lebenswichtigsten
+Eiweißverbindungen zurzeit noch so wenig bekannt ist!</p>
+
+<p>Das Verdienst, den gesunden Kern aus der absurden Hülle der früheren
+Urzeugungsideen herausgeschält und in einen rein wissenschaftlichen
+Boden verpflanzt zu haben, gebührt H<span class="smaller">AECKEL</span>. Für ihn ist
+die Frage, ob <em class="gesperrt">jetzt</em> noch lebendige Substanz durch Urzeugung<span class="pagenum" id="Seite_360">[S. 360]</span>
+irgendwo entsteht oder nicht, indifferent<a id="FNAnker_305" href="#Fussnote_305" class="fnanchor">[305]</a>. Heute, mehr als 40
+Jahre später, nachdem die Kenntnis der niedrigsten Organismen und ihrer
+Fortpflanzung eine so enorme Entwicklung durchgemacht hat, ist die
+größte Mehrzahl der Forscher geneigt, diese Frage in negativem Sinne
+zu beantworten. Dagegen hat H<span class="smaller">AECKEL</span> als der erste in voller
+Schärfe den Schluß gezogen, <em class="gesperrt">daß die lebendige Substanz zu irgend
+einem Zeitpunkt der Erdentwicklung einmal aus leblosen Substanzen
+entstanden sein <b>muß</b>, weil es eine Zeit gab, zu der die Erde sich
+in einem Zustand befand, der jedes organische Leben ausschloß</em>.
+Dieser Zeitpunkt kann nach H<span class="smaller">AECKEL</span> nicht früher datiert
+werden, als zu einer Zeit, in der sich der in der Atmosphäre ringsum
+suspendierte Wasserdampf in tropfbar-flüssiger Form niedergeschlagen
+hatte. Worauf H<span class="smaller">AECKEL</span> ferner den größten Wert legt, ist die
+Annahme, <em class="gesperrt">daß die durch Urzeugung entstandenen Organismen noch keine
+Zellen, sondern die niedrigsten und einfachsten Organismen gewesen
+sein müssen, die wir uns vorstellen können, „vollkommen homogene,
+strukturlose, formlose Eiweißklumpen“</em>. Diese lebendigen Klümpchen
+kann man sich entstanden denken aus der Wechselwirkung der im Urmeere
+gelösten Substanzen. Eine eingehende Erörterung aber über das „Wie“ der
+Entstehung weist H<span class="smaller">AECKEL</span> ausdrücklich zurück: „Jede irgendwie
+ins einzelne eingehende Darstellung der Autogonie ist vorläufig
+schon deshalb unstatthaft, weil wir uns durchaus keine irgendwie
+befriedigende Vorstellung von dem ganz eigentümlichen Zustande machen
+können, den unsere Erdoberfläche zurzeit der ersten Entstehung der
+Organismen darbot.“ Von den überaus einfachen und niedrigen, durch
+Urzeugung entstandenen Organismen, die H<span class="smaller">AECKEL</span> eben ihrer
+Einfachheit wegen als „Moneren“ bezeichnet, stammen dann durch
+lückenlose Deszendenz die Zellen und sämtliche Organismenformen ab, die
+heute noch die Erdoberfläche bevölkern.</p>
+
+<p>Das ist im wesentlichen die Urzeugungslehre in ihrer heutigen Form.
+Aber so einfach und einleuchtend ihre Schlußfolgerung auch ist, so hat
+sie doch von mehreren Seiten Widerspruch erfahren und zur Aufstellung
+anderer Theorien über die Herkunft des Lebens auf der Erde Veranlassung
+gegeben.</p>
+
+<h5 id="Die_Lehre_von_den_Kosmozoen">2. <em class="gesperrt">Die Lehre von den
+Kosmozoen</em>.</h5>
+
+<p>Die Theorie von den im Weltenraume umhertreibenden lebensfähigen Keimen
+niederer Organismen, oder, wie P<span class="smaller">REYER</span> sie kurz genannt hat,
+von den „Kosmozoen“, war die erste Vorstellung, die sich in neuerer
+Zeit zur Urzeugungslehre in einen Gegensatz stellte. Ihr Begründer
+war H. E. R<span class="smaller">ICHTER</span><a id="FNAnker_306" href="#Fussnote_306" class="fnanchor">[306]</a>. Ausgehend von der Vorstellung,
+daß sich überall im Weltenraum kleine Partikel fester Substanz
+umhertreiben, die bei dem raschen Dahinfliegen der Weltkörper von
+diesen fortwährend abgestreift werden, nimmt R<span class="smaller">ICHTER</span> an, daß
+gleichzeitig<span class="pagenum" id="Seite_361">[S. 361]</span> mit diesen festen Teilchen und an ihnen haftend, auch
+dauernd lebensfähige Keime von Mikroorganismen von solchen Weltkörpern,
+die bewohnt sind, abgeschleudert werden und auf andere Weltkörper
+gelangen. Kommen solche Keime auf Weltkörper, deren Entwicklungszustand
+gerade günstige Lebensbedingungen, besonders mäßige Wärme und
+Feuchtigkeit, aufweist, so beginnen sie hier sich zu entwickeln und
+werden Ausgangspunkt für eine reiche Organismenwelt. Irgendwo im
+Weltenraume, meint R<span class="smaller">ICHTER</span>, hat es immer Weltkörper gegeben,
+auf denen Leben existierte, und zwar in Form vom Zellen. Die Existenz
+von lebendigen Zellen in der Welt ist eine ewige. „Omne vivum ab
+aeternitate e cellula“, sagt R<span class="smaller">ICHTER</span>, indem er den alten
+H<span class="smaller">ARVEY</span>schen Satz nach V<span class="smaller">IRCHOW</span>s Vorgange in neuer
+Weise modifiziert. Das organische Leben ist also niemals entstanden,
+sondern nur immer von einem Weltkörper auf den anderen übertragen
+worden. Das Problem von der Herkunft des Lebens auf der Erde heißt
+daher nach R<span class="smaller">ICHTER</span> gar nicht: wie ist das Leben auf der Erde
+entstanden? sondern: wie ist es von anderen Weltkörpern auf die Erde
+gelangt? Und diese Frage beantwortet er durch die Theorie von den
+Kosmozoen.</p>
+
+<p>Für die Möglichkeit, daß lebensfähige Keime vom Weltenraum her durch
+die Atmosphäre auf die Erdoberfläche gelangen, ohne dabei durch die
+infolge der enormen Reibung entstehende Glühhitze zugrunde zu gehen,
+glaubt R<span class="smaller">ICHTER</span> eine Stütze zu finden in der Beobachtung,
+daß in manchen Meteorsteinen Spuren von Kohle, ja, sogar Humus
+und petroleumartige Stoffe vorkommen sollen. Wenn diese, ohne zu
+verbrennen, auf unsere Erde gelangen könnten, dann wäre es in der Tat
+möglich, daß auch lebensfähige Keime die Atmosphäre passieren, ohne
+ihre Lebensfähigkeit einzubüßen.</p>
+
+<p>Daß organische Keime eine längere Reise durch den Weltraum von einem
+Himmelskörper auf den anderen ohne Wasser und ohne Nahrung vertragen
+können, dürfen wir in keinem Falle bezweifeln, kennen wir doch in
+den eingetrockneten Organismen, die sich, wie ja auch die Sporen von
+Mikroorganismen, im Zustande des latenten Lebens befinden, in der Tat
+lebensfähige Substanz, die sehr lange Zeit ohne Wasser und ohne Nahrung
+in ihrem leblosen Zustande verharren kann, um wieder zu neuem Leben zu
+erwachen, sobald sie unter die erforderlichen Lebensbedingungen gerät.</p>
+
+<p>Unabhängig von R<span class="smaller">ICHTER</span> haben H<span class="smaller">ELMHOLTZ</span> und
+W<span class="smaller">ILLIAM</span> T<span class="smaller">HOMSON</span> einige Jahre später die Frage erörtert, ob das
+Leben nicht etwa von anderen Himmelskörpern auf unsere Erde übertragen
+worden sei, und beide haben diese Ansicht als nicht unwissenschaftlich
+bezeichnet. H<span class="smaller">ELMHOLTZ</span><a id="FNAnker_307" href="#Fussnote_307" class="fnanchor">[307]</a> sagt: „Die Meteorsteine
+enthalten zuweilen Kohlenwasserstoffverbindungen; das eigene Licht
+der Kometenköpfe zeigt ein Spektrum, welches dem des elektrischen
+Glimmlichtes in kohlenwasserstoffhaltigen Gasen am ähnlichsten ist.
+Kohlenstoff aber ist das für die organischen Verbindungen, aus denen
+die lebenden Körper aufgebaut sind, charakteristische Element. Wer weiß
+zu sagen, ob diese Körper, die überall den Weltraum durchschwärmen,
+nicht auch Keime des Lebens ausstreuen, so oft irgendwo ein neuer
+Weltkörper fähig geworden ist, organischen Geschöpfen eine Wohnstätte<span class="pagenum" id="Seite_362">[S. 362]</span>
+zu gewähren! Und dieses Leben würden wir sogar vielleicht dem unseren
+im Keime verwandt halten dürfen, in so abweichenden Formen es sich auch
+den Zuständen seiner neuen Wohnstätte anpassen möchte.“ Daß Meteorite
+Träger solcher Keime sein könnten, hält H<span class="smaller">ELMHOLTZ</span> für
+durchaus möglich, da große Meteorsteine nur an ihrer Oberfläche stark
+erhitzt werden, wenn sie die Atmosphäre der Erde passieren, während
+sie in ihrem Innern kühl bleiben. H<span class="smaller">ELMHOLTZ</span> sagt ferner über
+die Kosmozoentheorie: „Ich kann nicht dagegen rechten, wenn jemand
+diese Hypothese für unwahrscheinlich im höchsten oder allerhöchsten
+Grade halten will. Aber es erscheint mir ein vollkommen richtiges
+wissenschaftliches Verfahren zu sein, wenn alle unsere Bemühungen
+scheitern, Organismen aus lebloser Substanz sich erzeugen zu lassen,
+daß wir fragen, ob überhaupt das Leben je entstanden, ob es nicht
+ebenso alt wie die Materie sei, und ob nicht seine Keime, von einem
+Weltkörper zum anderen herübergetragen, sich entwickelt hätten, wo sie
+günstigen Boden gefunden.“ „Die richtige Alternative ist offenbar:
+Organisches Leben hat entweder zu irgendeiner Zeit angefangen zu
+bestehen, oder es besteht von Ewigkeit.“</p>
+
+<h5 id="Preyers_Theorie_von_der_Kontinuitaet_des_Lebens">3.
+<em class="gesperrt"> P<span class="smaller">REYER</span>s Theorie von der
+Kontinuität des Lebens</em>.</h5>
+
+<p>Durch Ueberlegungen anderer Art ist P<span class="smaller">REYER</span><a id="FNAnker_308" href="#Fussnote_308" class="fnanchor">[308]</a> zu einer
+Theorie über die Abstammung des Lebens gelangt, die sich sowohl zu der
+Urzeugungslehre als zu der Kosmozoentheorie in Gegensatz stellt.</p>
+
+<p>P<span class="smaller">REYER</span> kann sich zur Annahme der Urzeugungstheorie nicht
+entschließen auf Grund folgender Betrachtung. Wenn man annimmt, daß
+zu irgendeiner Zeit der Erdentwicklung einmal lebendige Substanz aus
+lebloser durch Urzeugung entstanden sei, dann müßte man fordern, daß
+das auch heutzutage noch möglich sei. Das hat aber das Fehlschlagen
+der unzähligen Menge darauf gerichteter Versuche im höchsten Grade
+unwahrscheinlich gemacht. Nimmt die Urzeugungslehre dagegen an,
+daß die Urzeugung nur einmal in grauer Vergangenheit möglich war,
+aber jetzt nicht mehr vorkommt, so ist das ebenso unwahrscheinlich,
+„denn <em class="gesperrt">dieselben Bedingungen</em>, welche zur Erhaltung des Lebens
+erforderlich und <em class="gesperrt">jetzt verwirklicht</em> sind, mußten notwendig
+auch bei der supponierten Entstehung des Lebendigen aus anorganischen
+Körpern verwirklicht sein, <em class="gesperrt">sonst hätte das Produkt der Urzeugung
+nicht am Leben bleiben können</em>“. Man begriffe also nicht recht, was
+jetzt fehlen sollte, wenn doch die Urzeugung in unserer Zeit nicht mehr
+möglich ist.</p>
+
+<p>Die Kosmozoentheorie kann P<span class="smaller">REYER</span> ebensowenig anzunehmen
+sich entschließen, weil er darin nicht eine Lösung, sondern nur eine
+Vertagung des Problems sieht, d.&#8239;h. eine Verschiebung von unserer Erde
+auf irgendeinen anderen Weltkörper, bei der aber das Problem immer noch
+bestehen bleibt.</p>
+
+<p>Von der durch induktive Erfahrung gewonnenen Tatsache ausgehend, daß
+alle Organismen stets von anderen Organismen abstammen,<span class="pagenum" id="Seite_363">[S. 363]</span> die ihnen
+ähnlich waren, daß bis jetzt niemals durch Beobachtung die elternlose
+Entstehung eines Organismus festgestellt werden konnte, wirft
+P<span class="smaller">REYER</span> daher die Frage auf, ob nicht etwa das Problem der
+Urzeugung auf einer falschen Fragestellung beruhe, wenn es verlangt,
+daß die lebendige Substanz einst aus lebloser entstanden sein soll;
+ob nicht vielmehr umgekehrt die Frage lauten muß: ist vielleicht die
+leblose Substanz aus der lebendigen hervorgegangen? Alle Organismen
+stammen immer nur wieder von anderen lebendigen Organismen ab; die
+anorganische, leblose Substanz dagegen sehen wir noch heute fortwährend
+nicht bloß von anderer lebloser Substanz, sondern auch von lebendigen
+Organismen abstammen, von denen sie als tote Masse ausgeschieden wird,
+oder von denen sie nach dem Tode übrig bleibt. P<span class="smaller">REYER</span> stellt
+daher der Urzeugungslehre die Theorie gegenüber, daß das Primäre
+die lebendige Substanz sei, und daß die leblose Substanz aus der
+lebendigen Substanz erst sekundär durch Ausscheidung hervorgegangen
+sei<a id="FNAnker_309" href="#Fussnote_309" class="fnanchor">[309]</a>. Er fordert dazu, daß die Kontinuität in der Abstammung der
+lebendigen Substanz niemals unterbrochen worden sei. „Wer die Reihe
+der aufeinanderfolgenden Generationen der Organismen durch die Setzung
+einer Generation ohne vorhergegangene Eltern unterbricht, wer also die
+Kontinuität des Lebens leugnet, macht sich der Willkür schuldig.“ „Omne
+vivum e vivo.“ Dieser Erfahrungssatz hat nach P<span class="smaller">REYER</span> niemals
+eine einzige Ausnahme erlitten.</p>
+
+<p>Sehr interessant sind die Konsequenzen, die sich aus dieser Auffassung
+ergeben. Wenn das Leben auf der Erde niemals aus leblosen Stoffen
+entstanden ist, sondern immer wieder von lebendigen Substanzen
+abstammte, so muß auch schon Leben existiert haben, als die Erde noch
+ein glühender Körper war. Diesen Schluß zieht P<span class="smaller">REYER</span> in der
+Tat. Er muß deshalb den Lebensbegriff bedeutend weiter fassen, als es
+gewöhnlich geschieht, und nicht bloß die heutige lebendige Substanz
+als lebendig betrachten, sondern auch glühend-flüssige Massen, wie
+sie zu jener Zeit allein existierten, denn von protoplasmatischen
+Organismen, wie sie heute leben, konnte zu jener Zeit noch keine Rede
+sein. „Wenn man sich aber losmacht“, sagt P<span class="smaller">REYER</span>, „von dem
+ganz und gar willkürlichen und faktisch durch nichts wahrscheinlich
+gemachten Gedanken, als ob nur Protoplasma von der Beschaffenheit
+des gegenwärtigen leben könnte, und von dem alten, durch nichts als
+Bequemlichkeit im Denken genährten Vorurteil, als wenn zuerst nur
+Anorganisches existiert hätte, dann wird man den einen großen Schritt
+weiter nicht scheuen, auch die einstmalige Urzeugung fallen zu lassen
+und die Anfangslosigkeit der Lebensbewegung anzuerkennen. <em class="gesperrt">Omne vivum
+e vivo!</em>“</p>
+
+<p>Auf Grund dieser Betrachtung entwirft P<span class="smaller">REYER</span> etwa folgendes
+Bild von der Abstammung des Lebens auf der Erde. Ursprünglich war
+die ganze feurig-flüssige Masse des Erdkörpers ein einziger riesiger
+Organismus. Die mächtige Bewegung, in der sich seine Substanz befand,
+war sein Leben. Als aber der Erdkörper anfing, sich abzukühlen, da
+schieden sich die Stoffe, welche bei jener Temperatur nicht mehr in
+flüssiger Form verharren konnten, wie etwa die schweren Metalle, als
+feste Massen aus und bildeten, da sie nicht mehr an der Lebensbewegung
+des Ganzen teilnahmen, die tote, anorganische Substanz.<span class="pagenum" id="Seite_364">[S. 364]</span> So entstanden
+die ersten anorganischen Massen. Dieser Prozeß schritt fort. Zunächst
+waren es immer noch feurig-flüssige Massen, welche das Leben des
+Erdkörpers gegenüber der anorganischen Masse repräsentierten.
+„Dann erst, als auch diese Kombinationen im Laufe der Zeit an der
+Oberfläche der Erdkugel erstarrten, d.&#8239;h. starben und ausstarben, kamen
+Verbindungen der bis dahin noch gasig und tropfbar-flüssig gebliebenen
+Elemente zustande, die nun nach und nach dem <em class="gesperrt">Protoplasma</em>, der
+Basis des Lebendigen unserer Tage, immer ähnlicher wurden. Immer
+kompliziertere Verbindungen, chemische Substitutionen, immer dichtere
+Körper, immer mehr verwickelte, ineinandergreifende Bewegungen sich
+näher aneinanderlagernder Teile mußten mit der Temperaturabnahme und
+Verminderung der Dissoziationen eintreten, und hierbei erst konnten die
+durch die fortschreitende Differenzierung möglichen, sich gleichenden
+Anfangsformen des Pflanzen- und Tierreiches von Dauer sein.“</p>
+
+<p id="Protoplasma_morphologisch">„Wir sagen also nicht, daß das Protoplasma als solches von Anfang
+der Erdbildung an war, auch nicht, daß es als solches anfangslos
+anderswoher von außen aus dem Weltraum auf die abgekühlte Erde
+einwanderte, noch weniger, daß es sich aus anorganischen Körpern
+auf dem Planeten ohne Leben zusammengesetzt habe, wie es der
+Urzeugungsglaube will, sondern wir behaupten, daß die anfangslose
+Bewegung im Weltall Leben ist, daß das <em class="gesperrt">Protoplasma notwendig übrig
+bleiben mußte</em>, nachdem durch die intensivere Lebenstätigkeit des
+glühenden Planeten an seiner sich abkühlenden Oberfläche die jetzt
+als anorganisch bezeichneten Körper ausgeschieden worden waren,
+ohne daß sie wegen fortschreitender Temperaturabnahme der Erdhülle
+in die nach und nach auch an Masse abnehmenden heißen Flüssigkeiten
+wieder eintreten konnten. Die schweren Metalle, einst auch organische
+Elemente, schmolzen nicht mehr, gingen nicht wieder in den Kreislauf
+zurück, der sie ausgeschieden hatte. Sie sind die Zeichen der
+Totenstarre vorzeitiger gigantischer glühender Organismen, deren Atem
+vielleicht leuchtender Eisendampf, deren Blut flüssiges Metall und
+deren Nahrung vielleicht Meteoriten waren.“</p>
+
+<h5 id="Pfluegers_Vorstellung">4.
+<em class="gesperrt">P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Vorstellung</em>.</h5>
+
+<p>In einer der gedankenreichsten Arbeiten<a id="FNAnker_310" href="#Fussnote_310" class="fnanchor">[310]</a> der physiologischen
+Literatur hat P<span class="smaller">FLÜGER</span> schon vor längerer Zeit sehr eingehend
+die Frage nach der Herkunft des Lebens auf der Erde erörtert, wobei er
+ebenfalls die Ansicht der Urzeugungslehre vertritt, daß die lebendige
+Substanz auf der Erde selbst aus leblosen Substanzen entstanden sei.
+Was aber die P<span class="smaller">FLÜGER</span>schen Ideen besonders auszeichnet,
+das ist, daß sie das Problem speziell mit Rücksicht auf chemische
+Verhältnisse erörtern und etwas tiefer in seine Einzelheiten zu
+verfolgen bemüht sind.</p>
+
+<p>Den Angelpunkt von P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Untersuchung bilden die
+chemischen Eigenschaften des Eiweißes als desjenigen Körpers, mit
+dem das Wesen allen Lebens untrennbar verbunden ist. Es existiert,
+sagt P<span class="smaller">FLÜGER</span>, ein fundamentaler Unterschied zwischen dem
+<em class="gesperrt">toten</em> Eiweiß,<span class="pagenum" id="Seite_365">[S. 365]</span> wie wir es etwa im Eiereiweiß haben, und dem
+„<em class="gesperrt">lebendigen</em> Eiweiß“, wie es die lebendige Substanz aufbaut,
+das ist die Selbstzersetzung des letzteren. Alle lebendige Substanz
+zersetzt sich dauernd in gewissem Maße von selbst und in größerem
+Umfange auf äußere Einwirkungen hin, während das tote Eiweiß
+unter günstigen Bedingungen unbegrenzte Zeit unzersetzt bleibt.
+Als die wesentlichste Bedingung für die große Zersetzbarkeit des
+lebendigen Eiweißes betrachtet nun P<span class="smaller">FLÜGER</span>, wie schon früher
+H<span class="smaller">ERMANN</span><a id="FNAnker_311" href="#Fussnote_311" class="fnanchor">[311]</a>, die intramolekulare Einfügung des Sauerstoffs in
+das Eiweißmolekül, der von ihm fortwährend durch die Atmung von außen
+her aufgenommen wird. <em class="gesperrt">Daß</em> der Sauerstoff die Zersetzbarkeit
+bedingt, schließt P<span class="smaller">FLÜGER</span> daraus, daß bei der Zersetzung
+fortwährend Kohlensäure gebildet wird, und daß die Kohlensäure nicht
+etwa durch direkte Oxydation des Kohlenstoffs und einfache Abspaltung
+des Kohlensäuremoleküls aus dem lebendigen Eiweiß hervorgehend zu
+denken ist, sondern durch innere Umlagerung der Atome und Trennung
+der neuen Atomgruppen voneinander. Daß aber die lebendige Substanz
+den Sauerstoff schon vorher im lebendigen Molekül gebunden enthalten
+muß, so daß er bei der Zersetzung nur eine Umlagerung erfährt, ist
+daraus zu schließen, daß Muskeln, wie H<span class="smaller">ERMANN</span> fand, länger als
+einen Tag in einer sauerstofffreien Atmosphäre leben und dabei immer
+noch Kohlensäure ausatmen können, obwohl aus ihnen kein Sauerstoff
+ausgepumpt werden kann. <em class="gesperrt">Wie</em> schließlich durch die Einfügung
+des Sauerstoffs ein stabileres organisches Molekül in einen labileren
+Zustand übergeführt wird, das wird klar, wenn man daran denkt, daß
+dadurch die Möglichkeit gegeben wird, die Atome des Kohlenstoffs und
+Wasserstoffs durch intramolekulare Umlagerung zu Kohlensäure und Wasser
+zu oxydieren. Die Zersetzbarkeit muß dadurch enorm gesteigert werden,
+denn die Affinität des Kohlenstoffs und Wasserstoffs zum Sauerstoff ist
+eine sehr große. Kohlensäure und Wasser aber treten, sobald sie durch
+innere Umlagerung in einem Molekül entstanden sind, als selbständige
+stabile Moleküle aus. So ist also, nach P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Anschauung,
+die große Neigung der lebendigen Substanz zum Zerfall wesentlich durch
+die Menge des intramolekularen Sauerstoffs bedingt.</p>
+
+<p id="Pfluegers_Cyanhypothese">Indem P<span class="smaller">FLÜGER</span> weiterhin eine Betrachtung darüber anstellt,
+welche Konstitution etwa das lebendige Eiweißmolekül habe, und
+vor allem durch welche Atomgruppen es sich vom Molekül des toten
+Eiweißes unterscheide, gelangt er zu der Hypothese, daß das lebendige
+Eiweißmolekül charakterisiert sei durch den Besitz des Cyanradikals
+(CN). P<span class="smaller">FLÜGER</span> findet nämlich bei einem Vergleich der
+stickstoffhaltigen Zersetzungsprodukte des lebendigen Eiweißes mit
+den entsprechenden Zersetzungsprodukten des toten Eiweißes, die man
+bei künstlicher Spaltung das letzteren erhält, daß beide fundamental
+verschieden sind. Die charakteristischen Zersetzungsprodukte des
+lebendigen Eiweißes, wie Harnstoff, Harnsäure, Kreatin etc.<a id="FNAnker_312" href="#Fussnote_312" class="fnanchor">[312]</a>, seien
+durch künstliche Spaltung des toten Eiweißes niemals zu gewinnen. Und
+diese so charakteristischen Stoffe enthielten entweder selbst das
+Cyanradikal oder sie könnten aus Cyanverbindungen durch Umlagerung der
+Atome künstlich hergestellt werden, wie z.&#8239;B. Harnstoff aus cyansaurem
+Ammon (W<span class="smaller">ÖHLER</span>). Das weise mit großer Wahrscheinlichkeit<span class="pagenum" id="Seite_366">[S. 366]</span>
+darauf hin, <em class="gesperrt">daß das lebendige Eiweiß das Cyanradikal in sich
+enthält und sich dadurch vom toten oder Nahrungseiweiß fundamental
+unterscheidet</em>. Diese Argumente P<span class="smaller">FLÜGER</span>s haben freilich
+heute aus einem doppelten Grunde an Bedeutung verloren. Einerseits
+nämlich ist es in neuerer Zeit H<span class="smaller">OFMEISTER</span> gelungen, auch aus
+totem Eiweiß Harnstoff herzustellen, und anderseits wissen wir heute,
+daß die stickstoffhaltigen Stoffe der regressiven Eiweißmetamorphose,
+wie Harnstoff, Harnsäure, Hippursäure etc., soweit uns ihre Genese
+bekannt ist, nicht direkt aus dem Zerfall des lebendigen Eiweißmoleküls
+als solche hervorgehen, sondern vielmehr aus den bei diesem Zerfall
+entstehenden Stoffen, wie Kohlensäure, Milchsäure, Ammoniak etc., erst
+sekundär synthetisch aufgebaut werden<a id="FNAnker_313" href="#Fussnote_313" class="fnanchor">[313]</a>. Immerhin aber wird dadurch
+die P<span class="smaller">FLÜGER</span>sche Cyanhypothese an sich nicht umgestoßen, und
+es existieren bisher keine Gründe, welche dieselbe direkt widerlegen
+könnten. Es verdienen daher auch noch immer die Schlußfolgerungen
+Beachtung, die P<span class="smaller">FLÜGER</span> aus dieser Hypothese weiterhin zieht.
+P<span class="smaller">FLÜGER</span> sagt: „Bei der Bildung von Zellsubstanz, d.&#8239;h.
+von lebendigem Eiweiß aus Nahrungseiweiß, findet eine Veränderung
+desselben, wahrscheinlich mit gleichzeitiger bedeutender Wärmebindung,
+statt, indem die Stickstoffatome mit den Kohlenstoffatomen in
+cyanartige Beziehung treten.“ Daß eine bedeutende Wärmeaufnahme bei
+der Bildung des Cyans stattfindet, geht daraus hervor, daß das Cyan,
+wie die kalorimetrische Untersuchung desselben zeigt, ein Radikal mit
+großer innerer Energiemenge vorstellt. Durch Einfügung des Cyans in das
+lebendige Molekül wird also „ein Moment innerer starker Bewegung in die
+lebendige Materie eingeführt“.</p>
+
+<p>Danach erklärt sich die große Zersetzbarkeit des lebendigen
+Eiweißes infolge der Sauerstoffaufnahme, denn da die Atome des
+Cyans in starken Schwingungen sind, wird das Kohlenstoffatom des
+Cyans bei gelegentlicher Annäherung zweier Sauerstoffatome aus der
+Wirkungssphäre des Stickstoffatoms heraus näher an die Wirkungssphäre
+der Sauerstoffatome kommen und mit diesen zu Kohlensäure vereinigt
+austreten. So liegen also nach P<span class="smaller">FLÜGER</span> die Bedingungen für
+die Kohlensäurebildung, d.&#8239;h. für den Zerfall der lebendigen Substanz,
+einerseits im Cyan und andrerseits in der intramolekularen Einfügung
+des Sauerstoffs in das lebendige Eiweißmolekül.</p>
+
+<p>Von diesen Gesichtspunkten aus ergeben sich für P<span class="smaller">FLÜGER</span> die
+wichtigsten Andeutungen hinsichtlich der Frage, wie das Leben auf der
+Erde entstanden sei. „Wenn man an den Anfang des organischen Lebens
+denkt, muß man nicht Kohlensäure und Ammoniak primär in das Auge
+fassen. Denn beide sind das Ende des Lebens, nicht der Anfang.“ „Der
+Anfang liegt vielmehr im <em class="gesperrt">Cyan</em>.“</p>
+
+<p>Das Problem von der Entstehung der lebendigen Substanz spitzt sich
+also auf die Frage zu: wie entsteht das Cyan. Hier führt uns aber die
+organische Chemie vor die höchst bedeutungsvolle Tatsache, daß das Cyan
+und seine Verbindungen, wie Cyankalium, Cyanammonium, Cyanwasserstoff,
+Cyansäure etc., nur entstehen in der Glühhitze, etwa wenn man
+die nötigen stickstoffhaltigen Verbindungen mit glühenden Kohlen
+zusammenbringt oder das Gemenge zur Weißglut erhitzt. „Es ist sonach
+nichts klarer als die Möglichkeit der Bildung<span class="pagenum" id="Seite_367">[S. 367]</span> von Cyanverbindungen,
+als die Erde noch <em class="gesperrt">ganz</em> oder <em class="gesperrt">partiell</em> in feurigem oder
+erhitztem Zustande war.“ Dazu kommt, daß die Chemie uns zeigt,
+wie die anderen wesentlichen Konstituenten des Eiweißes, wie etwa
+Kohlenwasserstoffe, Alkoholradikale etc., ebenfalls synthetisch in der
+Hitze entstehen können.</p>
+
+<p>„Man sieht, wie ganz außerordentlich und merkwürdig uns alle
+Tatsachen der Chemie auf das Feuer hinweisen, als die Kraft, welche
+die Konstituenten des Eiweißes durch Synthese erzeugt hat. Das Leben
+entstammt also dem Feuer und ist in seinen Grundbedingungen angelegt zu
+einer Zeit, wo die Erde noch ein glühender Feuerball war.“</p>
+
+<p>„Erwägt man nun die unermeßlich langen Zeiträume, in denen sich die
+Abkühlung der Erdoberfläche unendlich langsam vollzog, so hatten das
+Cyan und die Verbindungen, die Cyan- und Kohlenwasserstoffe enthielten,
+alle Zeit und Gelegenheit, ihrer großen Neigung zur Umsetzung und
+Bildung von Polymerien in ausgedehntester Weise zu folgen und unter
+Mitwirkung des Sauerstoffs und später des Wassers und der Salze in
+jenes selbstzersetzliche Eiweiß überzugehen, das lebendige Materie ist.“</p>
+
+<p>P<span class="smaller">FLÜGER</span> faßt daher seine Vorstellung in folgenden Sätzen
+zusammen:</p>
+
+<p>„Demnach würde ich sagen, daß das erste Eiweiß, welches entstand,
+sogleich lebendige Materie war, begabt mit der Eigenschaft, in allen
+seinen Radikalen mit großer Kraft und Vorliebe besonders gleichartige
+Bestandteile anzuziehen, um sie dem Molekül chemisch einzufügen und
+so in infinitum zu wachsen. Nach dieser Vorstellung braucht also das
+lebendige Eiweiß gar kein konstantes Molekulargewicht zu haben, weil es
+eben ein in fortwährender, nie endender Bildung begriffenes und sich
+wieder zersetzendes ungeheures Molekül ist, das sich wahrscheinlich zu
+den gewöhnlichen chemischen Molekülen wie die Sonne gegen ein kleines
+Meteor verhält.“</p>
+
+<p>„In der Pflanze fährt also das lebendige Eiweiß nur fort zu tun, was
+es immer seit seinem ersten Entstehen tat, d.&#8239;h. sich fortwährend zu
+regenerieren oder zu wachsen, weshalb ich glaube, daß alles heute in
+der Welt vorhandene Eiweiß direkt von jenem ersten abstammt. Deshalb
+zweifle ich an der Generatio spontanea in der gegenwärtigen Zeit; auch
+die vergleichende Biologie deutet unverkennbar darauf hin, daß alles
+Lebendige aus nur einer einzigen Wurzel seinen Ursprung genommen hat.“</p>
+
+<h5 id="Die_Hypothese_von_F_J_Allen">5. <em class="gesperrt">Die Hypothese von F. J.
+A<span class="smaller">LLEN</span></em>.</h5>
+
+<p>In gewisser Beziehung Verwandtschaft mit den Vorstellungen
+P<span class="smaller">FLÜGER</span>s haben die Betrachtungen, die F. J. A<span class="smaller">LLEN</span>
+über Wesen und Herkunft des Lebens angestellt hat<a id="FNAnker_314" href="#Fussnote_314" class="fnanchor">[314]</a>. Auch
+A<span class="smaller">LLEN</span> steht auf dem Boden der Urzeugungslehre, auch er geht
+von chemischen Ueberlegungen aus, und auch er legt den Schwerpunkt auf
+die Eigenschaften des Stickstoffs. Allein, er scheut sich vor Angaben
+über spezielle Verhältnisse und faßt seine Annahmen mit Recht etwas
+allgemeiner, wo im einzelnen verschiedenartige Möglichkeiten auf dem
+Boden seiner Anschauung gegeben sind.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_368">[S. 368]</span></p>
+
+<p>A<span class="smaller">LLEN</span> überblickt die charakteristischen Eigenschaften, welche
+die wesentlichen organischen Elemente N, C, H, O, S, Fe in ihren
+verschiedenartigen Verbindungen zeigen und kommt zu dem Schluß, daß der
+Stickstoff von allen anderen besonders dadurch unterschieden ist, daß
+seine Verbindungen sich durch mehr oder weniger große Zersetzlichkeit,
+d.&#8239;h. chemische Aktivität auszeichnen. In dieser Eigenschaft des
+Stickstoffs sieht er seine besondere Befähigung zur Bildung labiler
+Atomkomplexe, wie sie die lebendige Substanz charakterisieren. Der Kern
+des Lebens liegt daher nach seiner Meinung in den Eigenschaften des
+Stickstoffs.</p>
+
+<p>Weiterhin trägt A<span class="smaller">LLEN</span> wie P<span class="smaller">FLÜGER</span> der Tatsache
+Rechnung, daß der Sauerstoff für die Zersetzlichkeit der lebendigen
+Substanz eine fundamentale Bedeutung besitzt und daß mit der Zersetzung
+eine beträchtliche Energieentwicklung verknüpft ist. Er nimmt daher an,
+daß im Lebensvorgang der Sauerstoff dadurch eine große Rolle spielt,
+daß er fortwährend dem Stickstoff chemisch angefügt wird, um dann
+diesem durch die stärkere Affinität zum Wasserstoff und Kohlenstoff
+entrissen zu werden. Dabei wird Wasser und Kohlensäure gebildet, ein
+Prozeß, der natürlich mit beträchtlicher Energieproduktion verbunden
+ist. „<em class="gesperrt">Every vital action involves the passage of oxygen either to or
+from nitrogen</em>.“</p>
+
+<p>In bezug auf das aktive Molekül der lebendigen Substanz denkt sich
+A<span class="smaller">LLEN</span>, daß es ein ungeheuer komplexes Molekül ist, in welchem
+verschiedenartige Atomgruppen durch Stickstoffatome miteinander
+verknüpft sind derartig, daß die Stickstoffatome zentrale Lagerung
+haben, ohne aber kettenartig miteinander verbunden zu sein. Stirbt die
+lebendige Substanz ab, so fallen die einzelnen Atomgruppen auseinander.
+Ihre Stickstoffatome sind nunmehr peripherisch gelegen und dadurch
+sind diese Atomgruppen stabiler geworden. Beim Aufbau der lebendigen
+Substanz dagegen werden stabile Atomkomplexe mit peripherisch gelegenen
+Stickstoffatomen dem großen aktiven Molekül der lebendigen Substanz
+angelagert, und ihr Stickstoff bekommt dadurch als zusammenkoppelndes
+Bindeglied eine zentrale Lagerung. Welche Atomgruppen im Innern des
+großen Moleküls der Stickstoff verbindet, läßt A<span class="smaller">LLEN</span> offen.
+Er hält es nicht für zweckmäßig, irgendwelche speziellen Bindungen des
+Stickstoffs, wie etwa das Cyanradikal, besonders hervorzuheben, denn
+es sind hier die verschiedenartigsten Möglichkeiten gegeben. Er sieht
+daher auch keine Veranlassung, die Keime des Lebens bis in die Glutzeit
+der Erde zu verfolgen, wie es P<span class="smaller">FLÜGER</span> auf Grund seiner
+Cyanhypothese tut. Er stellt sich vielmehr wie H<span class="smaller">AECKEL</span> vor,
+<em class="gesperrt">daß die Anfänge des Lebens erst begannen, als das Wasser sich schon
+auf der Erdoberfläche niedergeschlagen hatte</em>. In dieser Zeit hatten
+sich nach dem Bilde, das A<span class="smaller">LLEN</span> provisorisch entwirft, die
+schwereren, stabileren, unlöslichen Verbindungen am Boden abgelagert,
+die labileren, zersetzlicheren waren teils in Gasform in der Luft,
+teils in gelöstem Zustande im Wasser enthalten. Bei den mächtigen
+elektrischen Entladungen, bei denen fortwährend Blitze durch die
+feuchte, warme Atmosphäre zuckten, entstanden wie in geringem Umfange
+heute noch Ammoniak und die Oxyde des Stickstoffs, die durch den
+Regen niedergerissen und gelöst wurden. Im Wasser war Kohlensäure in
+reichlicher Menge vorhanden, und die Chloride, Sulfate, Phosphate der
+Alkalien und Metalle waren im Wasser gelöst. Es war<span class="pagenum" id="Seite_369">[S. 369]</span> daher Gelegenheit
+gegeben für den Stickstoff, mit den verschiedensten anderen Stoffen
+in Wechselbeziehungen zu treten, und so nimmt A<span class="smaller">LLEN</span> an, daß
+gleich die erste lebendige Substanz, die sich aus diesen Reaktionen
+ergab, im wesentlichen Leben von den Eigenschaften zeigte, wie wir
+es heute noch auf der Erdoberfläche finden. Auf die Einzelheiten
+der Bildung lebendiger Substanz, deren Ausmalung vorläufig noch
+allzu spekulativen Charakter haben müßte, geht A<span class="smaller">LLEN</span> nicht
+näher ein. Er stellt nur die Vermutung auf, daß bei der Uebertragung
+des Sauerstoffs vom oder zum Stickstoff etwa das Eisen in seinen
+Verbindungen eine Rolle gespielt haben möchte, wie es ja noch heute im
+Hämoglobin als Sauerstoffüberträger von großer Bedeutung ist.</p>
+
+<h4 class="mtop2" id="B_Kritisches"><b>B. Kritisches.</b></h4>
+
+<h5 id="Ewigkeit_oder_Entstehung_der_lebendigen_Substanz">1.
+<em class="gesperrt">Ewigkeit oder Entstehung der lebendigen Substanz</em>.</h5>
+
+<p>Unter den Ideen über die Abstammung des Lebens auf der Erde, die in den
+eben aufgeführten Theorien enthalten sind, stehen zwei Vorstellungen in
+scharfem Gegensatz zueinander. Dieser Gegensatz findet seinen Ausdruck
+in der schon von H<span class="smaller">ELMHOLTZ</span> (l.&#8239;c.) aufgestellten Alternative:
+„<em class="gesperrt">Organisches Leben hat entweder zu irgendeiner Zeit angefangen zu
+bestehen, oder es besteht von Ewigkeit</em>.“ Die erstere Vorstellung
+liegt der Urzeugungslehre zugrunde, die letztere der Kosmozoentheorie
+und in gewissem Sinne auch der Theorie P<span class="smaller">REYER</span>s. Beide sich
+gegenüberstehende Vorstellungen schließen einander selbstverständlich
+aus. Nimmt man die eine an, so verwirft man damit zugleich die andere,
+und umgekehrt. Es fragt sich aber: welcher von beiden soll man sich
+anschließen?</p>
+
+<p>Prüfen wir zunächst die Kosmozoentheorie. Sie sagt, daß das Leben nicht
+entstanden sei, sondern von Ewigkeit an im Weltall bestanden habe
+und nur von einem Weltkörper auf den anderen übertragen worden sei.
+Eine direkte Widerlegung dieser Lehre, ein Unmöglichkeitsnachweis von
+unbedingt bindender Kraft dürfte sich bei dem jetzigen Stande unserer
+Kenntnisse wohl kaum finden lassen. Solange unsere Erfahrungen nicht
+ausreichen, um den Transport lebensfähiger protoplasmatischer Keime
+von einem Weltkörper auf einen anderen mit Sicherheit als unmöglich zu
+kennzeichnen, wird es überhaupt sehr schwer sein, die Kosmozoenlehre
+direkt zu widerlegen. Aber wenn auch eine direkte Widerlegung zurzeit
+nicht möglich ist, so läßt sich doch der Gedanke, daß die lebendige
+Substanz von Ewigkeit her bestanden habe und nie aus anorganischer
+Substanz entstanden sei, im höchsten Grade unwahrscheinlich machen.</p>
+
+<p>Wie unsere vergleichende Betrachtung der Organismen und anorganischen
+Körper<a id="FNAnker_315" href="#Fussnote_315" class="fnanchor">[315]</a> ergeben hat, bestehen die Organismen aus keinen
+anderen chemischen Elementarstoffen als denen, die wir auch in der
+anorganischen Körperwelt finden, und unterscheiden sich von den
+letzteren nur durch die chemischen Verbindungen, aus denen sie
+aufgebaut sind. Die wesentlichen <em class="gesperrt">Verbindungen</em> der lebendigen
+Substanz, die Eiweißkörper, stehen also keineswegs in einem
+<em class="gesperrt">prinzipiellen</em><span class="pagenum" id="Seite_370">[S. 370]</span> Gegensatz zu den Körpern der anorganischen Natur
+und unterscheiden sich von diesen prinzipiell nicht <em class="gesperrt">mehr</em> als die
+verschiedenen anorganischen Verbindungen untereinander. Eine allgemeine
+Betrachtung, die man über die Abstammung der lebendigen Substanz, vor
+allem des Eiweißes, anstellt, muß daher mit derselben Berechtigung
+in ihren prinzipiellen Gesichtspunkten auch auf die anorganischen
+Verbindungen, wie etwa die Mineralien, den Feldspat, den Quarz etc.,
+angewendet werden können. Hier aber zeigt sich deutlicher als bei
+der lebendigen Substanz, zu welchen unhaltbaren Konsequenzen die der
+Kosmozoenlehre zugrunde liegende Idee führt; denn wenn wir annehmen,
+daß die komplizierten Verbindungen der lebendigen Substanz, vor allem
+die Eiweißkörper, nie entstanden sind, sondern von Ewigkeit an irgendwo
+im Weltraume existiert haben und von dort auf unsere Erde gelangt sind,
+so müssen wir mit derselben Logik und derselben Wahrscheinlichkeit
+annehmen, daß auch die anorganischen Verbindungen, der Quarz, der
+Feldspat als solcher, immer im Weltraum irgendwo vorhanden gewesen und
+nur durch den Weltraum von einem anderen Weltkörper her auf unsere Erde
+gekommen seien. Und wenn man diese Betrachtung für alle chemischen
+Verbindungen durchführt, die unsere Erde zusammensetzen, und für
+die sie logisch unerbittlich denselben Grad von Wahrscheinlichkeit
+beansprucht wie für die Verbindungen der lebendigen Substanz, so
+würde man zu der absurden Konsequenz gelangen, daß schließlich alle
+Verbindungen der ganzen Erde <em class="gesperrt">als solche schon fertig</em> von außen
+her in unser Planetensystem eingewandert sein müssen. Diese Konsequenz
+anzunehmen würde sich wohl kaum ein Naturforscher entschließen, denn
+jeder Geologe kennt Beispiele genug von Mineralien, die nachweislich
+als solche erst auf der Erde auf chemischem Wege entstanden sind, und
+jeder Chemiker läßt täglich chemische Verbindungen aus einfacheren
+Stoffen im Laboratorium entstehen; ja, kein denkender Chemiker zweifelt
+heutzutage mehr daran, daß sogar die sogenannten chemischen Elemente
+ursprünglich nicht als solche existiert haben, sondern daß die Elemente
+mit höherem Atomgewicht erst später aus Elementen mit geringerem
+Atomgewicht entstanden sind. Zieht man aber die <em class="gesperrt">letzte</em>
+Konsequenz aus den angeführten Ideen, dann leugnet man damit zugleich
+auch jede Entwicklung nicht nur der lebendigen Substanz, sondern des
+ganzen Erdkörpers; denn wenn alle Verbindungen von Ewigkeit her als
+solche existiert haben und niemals aus einfacheren Stoffen entstanden
+sind, dann fällt eben alle Entwicklung fort. Das ist eine unabweisbare
+Konsequenz, wenn man nur daran festhält, daß dieselbe Betrachtung, die
+für die Abstammung der Verbindungen in der <em class="gesperrt">lebendigen</em> Substanz
+angenommen wird, mit der gleichen Berechtigung und genau derselben
+Wahrscheinlichkeit auch auf die Verbindungen der <em class="gesperrt">leblosen</em>
+Substanz angewendet werden kann. Man hat aber kein Recht, für den
+Feldspat ein anderes <em class="gesperrt">Prinzip</em> der Abstammung anzunehmen als für
+das Eiweiß. Beide sind Verbindungen von chemischen Elementen.</p>
+
+<p>In einem ganz anderen Sinne als die Kosmozoenlehre, die übrigens
+nur wenig Anklang gefunden hat, erklärt P<span class="smaller">REYER</span> in seiner
+Theorie das Leben für anfangslos und ewig. P<span class="smaller">REYER</span> sagt:
+Die lebendige Substanz, die jetzt die Erdoberfläche bewohnt, stammt
+in lückenloser Deszendenz von den Substanzen ab, die einst als
+feurig-flüssige Massen den Erdball zusammensetzten. Die letzteren nicht
+als lebendig zu<span class="pagenum" id="Seite_371">[S. 371]</span> bezeichnen, wäre willkürlich, da sich keine scharfe
+Grenze feststellen läßt. Da diese Substanzen nun aber wieder von der
+Sonnenmasse abstammen, und letztere wieder nur einen Teil der Materie
+des Weltganzen bildet, die in ewiger Bewegung begriffen ist, so wäre
+danach das Leben, das selbst nur ein komplizierter Bewegungsvorgang
+ist, ebenfalls so alt wie die Materie.</p>
+
+<p>Es liegt auf der Hand, daß die Differenz zwischen P<span class="smaller">REYER</span>s
+Theorie und der Lehre von der Urzeugung im wesentlichen nur in der
+verschiedenen Fassung des Lebensbegriffs liegt. Die Urzeugungslehre
+bezeichnet dem Sprachgebrauch folgend als lebendig nur die lebendige
+Substanz, wie wir sie jetzt im Gegensatz zu der leblosen Substanz
+kennen, während P<span class="smaller">REYER</span> den Lebensbegriff viel weiter faßt und
+auch glühende Gemenge als lebendig bezeichnet, die mit der jetzigen
+lebendigen Substanz nicht mehr die geringste Aehnlichkeit haben, außer
+darin, daß sie auch in energischer Bewegung begriffen sind. Fassen wir
+den Lebensbegriff in dieser weiten Ausdehnung, dann läßt sich in der
+Tat nichts gegen die übrigen Konsequenzen der P<span class="smaller">REYER</span>schen
+Theorie einwenden. Es fragt sich aber, ob es zweckmäßig ist, und ob wir
+überhaupt das Recht haben, den Lebensbegriff so weit auszudehnen.</p>
+
+<p>Der Begriff der lebendigen Substanz, wie wir ihn heute wissenschaftlich
+fixiert haben, ist hervorgegangen aus einer genauen Vergleichung der
+jetzt lebenden Organismen mit den jetzt existierenden anorganischen
+Körpern. Wie wir gesehen haben<a id="FNAnker_316" href="#Fussnote_316" class="fnanchor">[316]</a>, gibt es da nur einen einzigen
+wirklich durchgreifenden Unterschied, der besteht in dem Stoffwechsel
+von Eiweißverbindungen. Kein anorganischer Körper besitzt
+<em class="gesperrt">Eiweiß</em>. Dagegen fehlt das Eiweiß in keinem einzigen Organismus,
+und was das Leben des Organismus ausmacht, worin sich dieser vom toten
+Organismus unterscheidet, das ist der <em class="gesperrt">Stoffwechsel</em> des Eiweißes.
+Das ist, wenn auch kein prinzipieller, elementarer, so doch ein
+durchgreifender Unterschied zwischen lebendigen Organismen und toten,
+anorganischen Körpern, der uns das einzige Mittel an die Hand gibt,
+die lebendige Substanz scharf zu charakterisieren. Lassen wir diesen
+Unterschied fallen, indem wir auch Körper, die kein Eiweiß enthalten
+können, wie die glühenden Massen des einst feurigen Erdballs, als
+lebendige Substanz bezeichnen, so geben wir den ganzen Vorteil, den
+uns eine scharfe Definition gewährt, wieder auf, und der Begriff der
+lebendigen Substanz zerfließt uns zwischen den Fingern, wir können ihn
+nicht mehr fassen.</p>
+
+<p>Allein hier kann man vom Standpunkt der P<span class="smaller">REYER</span>schen Theorie
+die Frage aufwerfen: Wenn die lebendige Substanz von heute in
+lückenloser Deszendenz von feurig-flüssigen Gemengen abstammt, wo ist
+dann die Grenze, der Punkt, von dem an man die Substanz als lebendig
+bezeichnet? Diese Frage macht eine Voraussetzung, die sich in keiner
+Weise stützen läßt, das ist die Voraussetzung, daß überhaupt ein ganz
+allmählicher und lückenloser Uebergang zwischen den feurig-flüssigen
+Gemischen und den Eiweißkörpern vorhanden war. Wir haben zwar
+bisher immer den größten Wert darauf gelegt, zu zeigen, daß kein
+prinzipieller <em class="gesperrt">Unterschied</em> zwischen lebendigen Körpern und
+leblosen Substanzen besteht; daß aber ein lückenloser <em class="gesperrt">Uebergang</em>
+zwischen feurig-flüssigen Substanzen und Organismen<span class="pagenum" id="Seite_372">[S. 372]</span> bestände, läßt
+sich durchaus nicht beweisen. Wissen wir doch, daß bei zwei chemischen
+Verbindungen, die aufeinander einwirken, die resultierenden Substanzen
+durch keinerlei Uebergangsstufen mit den ursprünglichen Stoffen
+verbunden zu sein brauchen, wie verschieden sie auch von ihnen sein
+mögen. Ueber die Verhältnisse aber, die etwa zur Zeit, als sich das
+Wasser in tropfbar-flüssiger Form niederschlug, auf der Erdoberfläche
+geherrscht haben mögen, können wir uns auch nicht eine annähernde
+Vorstellung machen. Danach hätte die Vorstellung, daß das lebendige
+Eiweiß aus der Einwirkung chemisch ganz von ihm verschiedener Körper
+ohne Uebergang entstanden sei zu einer Zeit, als die Bedingungen
+dazu gegeben waren, mindestens ebensoviel Wahrscheinlichkeit wie die
+Idee einer allmählichen und durch lückenlose Uebergänge verbundenen
+Deszendenz.</p>
+
+<p>Ferner macht P<span class="smaller">REYER</span> die stillschweigende Voraussetzung, daß
+die glühenden Massen, auf die er den Begriff des Lebens ausdehnt, einen
+Stoffwechsel gehabt haben. Auch diese Annahme läßt sich durch keinerlei
+Betrachtung stützen. Zwar wird man einerseits nicht daran zweifeln
+dürfen, daß diese glühenden Massen eine äußerst energische innere
+Bewegung besessen haben, und anderseits ist das Leben ebenfalls nichts
+anderes als ein Bewegungskomplex, mit dem jeder andere molekulare
+Bewegungsvorgang im <em class="gesperrt">Prinzip</em> verwandt ist. Aber dennoch ist
+die Lebensbewegung, der Stoffwechsel ein den lebendigen Organismus
+überaus scharf charakterisierender Bewegungskomplex, der darin
+besteht, daß die lebendige Substanz fortwährend von selbst zerfällt,
+die Zerfallsprodukte nach außen abgibt und dafür bestimmte Stoffe
+von außen wieder aufnimmt, die ihr das Material geben, sich wieder
+zu regenerieren und durch Neubildung gleichartiger Atomgruppen zu
+wachsen. Das ist ein ganz allgemeines Charakteristikum aller lebendigen
+Substanz. Daß aber dieser ganz eigentümliche Bewegungskomplex bereits
+an den glühenden Gemischen des Erdkörpers bestanden und seitdem bis
+heute, bis auf die Tage unserer jetzigen lebendigen Substanz hin,
+keine Unterbrechung erlitten habe, ist in hohem Grade zweifelhaft. Die
+glühenden Gemische des Erdinnern, die wir noch heutzutage an Vulkanen
+zu beobachten Gelegenheit haben, wie die Laven, die beim Austritt
+aus einem Spalt des Kraters noch so dünnflüssig sind, daß sie beim
+Herabstürzen über die Felsenabhänge dem Beobachter den wunderbar
+fesselnden Anblick eines glühenden Wasserfalls gewähren, selbst diese
+äußerst flüssigen Gemische, so beweglich sie auch sein mögen, zeigen
+doch keinen Stoffwechsel im physiologischen Sinne, und wir haben
+daher nicht das Recht, sie als lebendig zu bezeichnen. So geistreich
+die P<span class="smaller">REYER</span>sche Theorie auch ist, wir können uns deshalb bei
+kühler Ueberlegung doch nicht entschließen, die glühenden Massen,
+die einst den ganzen Erdkörper bildeten, als lebendig im wirklichen
+Sinne zu betrachten. Dann aber bleibt als einziger Unterschied der
+P<span class="smaller">REYER</span>schen Lehre von der Urzeugungstheorie nur die ganz
+unwesentliche Frage übrig, ob die lebendige Substanz allmählich und
+durch unmerkliche Uebergänge aus leblosen Substanzen hervorgegangen
+sei, oder ob sie mehr unvermittelt, wie die Produkte bei einer
+chemischen Einwirkung zweier verschiedener Körper im Reagenzglase,
+sich gebildet und ihre charakteristischen Eigenschaften angenommen
+habe. <em class="gesperrt">Auf keinen Fall aber werden wir dem Schlusse entgehen, daß die
+lebendige Substanz einst aus Substanzen hervorgegangen<span class="pagenum" id="Seite_373">[S. 373]</span> ist, die wir
+als leblose zu bezeichnen gewohnt sind</em>.</p>
+
+<h5 id="Die_Deszendenz_der_lebendigen_Substanz">2. <em class="gesperrt">Die
+Deszendenz der lebendigen Substanz</em>.</h5>
+
+<p>Im Anschluß an ähnliche Vorstellungen, wie sie von P<span class="smaller">FLÜGER</span>
+und A<span class="smaller">LLEN</span> entwickelt worden sind, können wir uns allenfalls
+in groben Umrissen eine provisorische Hypothese von der Entstehung
+des Lebens auf der Erde machen, wie sie den heutigen Erfahrungen
+und Anschauungen der Naturwissenschaft etwa am meisten entsprechen
+würde. Die Wurzeln des Lebens reichen vielleicht hinab bis in jene
+Zeit, wo die Erdoberfläche noch glühend war. Die damals vorhandenen
+Stickstoffverbindungen lieferten jedenfalls das wesentliche
+Rohmaterial, aus dem die lebendige Substanz ihren Ursprung nahm. Sie
+mußten bei ihrer leichten Zersetzbarkeit in Wechselwirkung mit den
+verschiedensten Kohlenstoffverbindungen treten, etwa mit Karbiden
+etc., die ebenfalls der Glühhitze ihre Entstehung verdanken. Als das
+Wasser sich dann in tropfbar-flüssiger Form auf der Erdoberfläche
+niederschlug, gingen diese dem Feuer entsprossenen Verbindungen
+chemische Beziehungen ein mit dem Wasser und den darin gelösten
+Stoffen, und so entstanden die Eiweißverbindungen, jene höchst labilen
+Körper, die wie viele andere den Stickstoff enthaltende Atomkomplexe
+sich durch ihre Neigung zur Zersetzung und zur Polymerisierung
+auszeichnen und die wesentlichen Bestandteile der lebendigen Substanz
+bilden. Diese erste lebendige Substanz, die durch Urzeugung aus
+leblosen Substanzen sich bildete, war jedenfalls noch sehr einfach
+und zeigte keinerlei Differenzierungen. Es ist im höchsten Grade
+wahrscheinlich, daß sie noch nicht den morphologischen Wert von Zellen
+hatte, d.&#8239;h. daß ihre Masse noch nicht in zwei räumlich gesonderte
+Stoffgemische, in den Kern und das Protoplasma, geschieden, sondern
+vielmehr ein gleichartiges Gemisch war, wie es H<span class="smaller">AECKEL</span> für
+seine Moneren annimmt.</p>
+
+<p>Das würde etwa die Vorstellung sein, die man sich heute mit einem
+gewissen Anstrich von Wahrscheinlichkeit über die Entstehung der
+lebendigen Substanz machen kann. Immerhin ist es nicht ausgeschlossen,
+daß sie später einmal in ihren Einzelheiten ganz wesentlich modifiziert
+werden wird. Der Schauplatz, auf dem die lebendige Substanz zuerst
+auftrat, und die Verhältnisse, die auf demselben herrschten, sind
+uns zur Zeit nur in so unbestimmten Umrissen bekannt, daß es wenig
+Wert hat, über die Einzelheiten noch weiter zu spekulieren. Mit dem
+Auftreten der lebendigen Substanz auf der Bühne des Erdballs aber
+gewinnen wir wieder etwas festeren Boden, denn hier ist der Punkt, wo
+die von L<span class="smaller">AMARCK</span> und D<span class="smaller">ARWIN</span> begründete und besonders
+von H<span class="smaller">AECKEL</span>, W<span class="smaller">EISMANN</span>, <span class="smaller">DE</span> V<span class="smaller">RIES</span> und ihren
+Schülern ausgebaute Deszendenzlehre einsetzt und uns die weiteren
+Schicksale der lebendigen Substanz bis in unsere Tage erläutert.</p>
+
+<p>Den ganzen ungeheuren Ideenkomplex, der zur Begründung der
+Deszendenzlehre geführt hat, hier zu besprechen, würde außerhalb
+des Rahmens dieser Blätter liegen. Es genügt uns, die Hauptmomente
+anzudeuten, welche die Grundlage abgeben für die Deszendenzlehre, an
+deren Richtigkeit übrigens heute kein denkender Naturforscher mehr
+zweifelt.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_374">[S. 374]</span></p>
+
+<p>Bekanntlich lehrt die <em class="gesperrt">Deszendenztheorie</em>, daß die ganze
+Formenfülle der Organismen, die heute auf der Erdoberfläche leben
+und je gelebt haben, in ununterbrochener Deszendenz abstammt von
+jener ersten und einfachsten lebendigen Substanz, die aus leblosen
+Stoffen entstanden ist, daß also alle Organismen in wirklichen
+verwandtschaftlichen Beziehungen zueinander stehen. Für die historische
+Zeit bedarf die Kontinuität der Organismenreihen keiner besonderen
+Begründung, denn die einfache Erfahrung zeigt, daß jeder Organismus
+immer nur wieder von einem anderen, ihm ähnlichen abstammt, daß die
+Kontinuität der Deszendenz niemals eine Unterbrechung erfährt. Dagegen
+für die unendlich langen Zeiträume, die, wie die Geologie gezeigt hat,
+seit der Entstehung der ersten Organismen bis zu historischer Zeit
+verstrichen sind, fehlt natürlich die direkte Beobachtung. Allein,
+hier hat uns die Natur gewisse Urkunden aufbewahrt, in denen wir die
+Geschichte der Entwicklung des ganzen Organismenstammes, wenn auch mehr
+oder weniger lückenhaft, aufgezeichnet finden.</p>
+
+<p>Die erste Urkunde entziffert uns die <em class="gesperrt">Paläontologie</em> oder
+Versteinerungskunde. Es sind die Zeugnisse, welche die Natur über
+die Existenz und Beschaffenheit der früheren Organismen in den
+Schichten der Erdrinde selbst niedergelegt hat: die Versteinerungen
+oder Petrefakten. Mit der Erforschung der Versteinerungen, die sich
+in den verschiedenen Schichten der Erdrinde finden, rekonstruiert die
+Paläontologie bis zu einem gewissen Grade die Organismenwelt, welche
+zu jenen Zeiten, als diese Schichten sich bildeten, die Erdoberfläche
+bevölkerte. So lernen wir die Vorfahren unserer heutigen Organismen
+kennen und sehen, wie sie in den jüngsten Schichten den jetzt lebenden
+Tieren und Pflanzen noch sehr ähnlich sind, wie sie ihnen aber um
+so unähnlicher werden, je tiefer wir bis zu den ältesten Schichten
+hinabsteigen, und wie ganze große Organismengruppen, die wir heute für
+weit voneinander getrennt betrachten, in älteren Schichten gemeinsame
+Vorfahren haben, die gewisse charakteristische Eigenschaften mehrerer
+Organismengruppen noch in sich vereinigen. In den allerältesten
+Schichten finden wir nur niedere Tiere und Pflanzen — noch keine
+Wirbeltiere und Blütenpflanzen. Für jeden, der nicht einem blinden,
+supranaturalistischen Schöpfungsglauben huldigt und es nicht vorzieht,
+wie der biblische Schöpfungsbericht jede Organismenform für sich aus
+der Hand eines persönlichen Schöpfers hervorgegangen zu denken, für den
+gibt es nur eine einzige natürliche Erklärung aller paläontologischen
+Tatsachen, das ist die, daß die ganze Organismenwelt, welche heute
+lebt und überhaupt je gelebt hat, einen einzigen großen Stammbaum
+bildet, dessen Keim die erste lebendige Substanz war, die auf der Erde
+entstand. Dieser Keim entwickelte sich zu einem gewaltigen Baum mit
+unzähligen Aesten und Zweigen und Blättern, deren letzte Sprossen wir
+in der heutigen Organismenwelt vor uns haben, deren ältere Aeste im
+Schoß der Mutter Erde begraben liegen. Leider ist die paläontologische
+Urkunde sehr lückenhaft, denn einerseits ist nur ein sehr kleiner Teil
+der Erdschichten unserer Untersuchung zugänglich — die große Masse der
+Erdrinde ist vom Meere bedeckt —, und anderseits ist die Erhaltung
+der Organismen teilweise eine sehr unvollkommene, weil sie überhaupt
+nur unter ganz bestimmten Bedingungen eingebettet werden konnten, ohne
+vom Wellenschlage oder von der Fäulnis etc. zerstört zu werden;<span class="pagenum" id="Seite_375">[S. 375]</span> ja
+Organismen ohne schützende Skelettteile sind äußerst selten überliefert
+worden, weil ihr weicher Körper nach ihrem Tode sofort zerfallen mußte.
+So kommt es auch, daß uns gerade bei der Erforschung der ältesten,
+einfachsten Organismen, die noch keine schützenden Skelettteile
+besaßen, die paläontologische Urkunde im Stich läßt.</p>
+
+<p>Die <em class="gesperrt">vergleichende Anatomie</em> beschäftigt sich mit der zweiten
+Urkunde, die in den Homologien der einzelnen Organe der jetzt lebenden
+Organismen gegeben ist. Wenn die vergleichende Anatomie durch
+Zergliederung der Organismen bis in ihre feinsten Teile und durch
+Vergleichung der einzelnen Organsysteme und Organe verschiedener
+Organismengruppen untereinander die Tatsache feststellt, daß gewisse
+Organismengruppen mit anderen in wesentlichen Organsystemen bis zu
+einem gewissen Grade übereinstimmen, so kann diese Tatsache auf
+natürliche Weise wieder nicht anders gedeutet werden als durch eine
+natürliche Verwandtschaft dieser Organismen, die im allgemeinen um
+so näher ist, je mehr Homologien sich finden, um so entfernter, je
+mehr Unterschiede daneben vorhanden sind; denn die Homologien können
+nur dadurch bedingt sein, daß die betreffenden Organismen in grauer
+Vorzeit einmal gemeinsame Vorfahren gehabt haben, die diese Merkmale
+besaßen. Freilich ist auch die Urkunde der vergleichenden Anatomie
+nur sehr unvollständig, denn die heutigen Organismen sind ja nur
+die übrig gebliebenen Spitzen der verschiedenen Zweige des großen
+Organismenstammbaumes, zwischen denen die anderen Zweige und Aeste
+abgestorben sind. Aber hier ergänzt gerade die paläontologische Urkunde
+die Tatsachen der vergleichenden Anatomie bis zu einem bestimmten
+Grade in erfreulichster Weise, indem sie auch die ausgestorbenen
+Aeste der Vergleichung mit den noch lebenden zugänglich macht. Ein
+Beispiel erläutert das am besten. Aus vergleichend-anatomischen
+Gründen war man zu der Ueberzeugung gekommen, daß die Vögel mit den
+Reptilien in nächster verwandtschaftlicher Beziehung ständen; allein
+man kannte Formen, die den gemeinsamen Vorfahren entsprächen oder nahe
+ständen, noch nicht. Da wurde in den Steinbrüchen des Solnhofener
+lithographischen Schiefers jenes versteinerte Tier von etwa Taubengröße
+entdeckt, der bekannte <em class="gesperrt">Archaeopteryx macrurus</em>, das sowohl
+Vogel- als Reptiliencharaktere nebeneinander besaß, denn es hatte
+ein Eidechsengebiß mit Zähnen und eine Eidechsenwirbelsäule mit
+einem langen Eidechsenschwanz, war aber auf seinem ganzen Körper mit
+Vogelfedern bedeckt, die auf dem Gestein in feinster Weise abgedrückt
+sind (<a href="#fig151">Fig. 151</a>). Durch diesen und ähnliche paläontologische Funde wurde
+die aus der vergleichenden Anatomie gefolgerte Verwandtschaft der Vögel
+und Reptilien auf das glänzendste bestätigt, und ähnliche Beispiele
+lassen sich heute in unzähliger Menge anführen.</p>
+
+<p>Die <em class="gesperrt">Embryologie</em> oder individuelle Keimesentwicklung (Ontogenie)
+lehrt uns schließlich die dritte wichtige Urkunde über die Deszendenz
+entziffern. Bekanntlich durchläuft der Keim der Pflanzen und Tiere von
+seinem einfachsten Zustande, der Eizelle, an, eine lange Reihe von
+Entwicklungsstadien, ehe er dem Mutterorganismus, von dem er abstammt,
+ähnlich wird.</p>
+
+<p>Da wir wissen, daß die Vorfahren stets ihre charakteristischen
+Eigenschaften auf ihre Nachkommen vererben, so gewinnen diese
+Entwicklungsstadien, die der Organismus allmählich durchläuft, eine<span class="pagenum" id="Seite_376">[S. 376]</span>
+außerordentlich große Bedeutung für die Erkenntnis der Vorfahrenreihe;
+denn da sie im großen und ganzen von den Vorfahren her ererbte
+Formenverhältnisse vorstellen, so werden sie, wenn auch nur in groben
+Umrissen, die Entwicklungsformen andeuten, die in der Vorfahrenreihe
+einst nacheinander aufgetreten sind; mit anderen Worten, die in der
+Keimesentwicklung oder Ontogenie eines Individuums auftretenden Formen
+rekapitulieren im großen und ganzen die Formenreihe der Vorfahren
+des betreffenden Organismus. Dieses von H<span class="smaller">AECKEL</span> begründete
+„biogenetische Grundgesetz“, das wir bereits an anderer Stelle<a id="FNAnker_317" href="#Fussnote_317" class="fnanchor">[317]</a>
+kennen lernten, setzt uns also in den Stand, durch kritische
+Untersuchung aus der ontogenetischen Entwicklung eines Organismus
+seine phylogenetische Deszendenz bis zu einem gewissen Grade zu
+rekonstruieren.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe25" id="fig151">
+  <img class="w100" src="images/fig151.jpg" alt="Abbildung eines Archaeopteryx">
+  <figcaption class="caption">Fig. 151. <em class="gesperrt">Archaeopteryx macrurus</em>,
+  s. <em class="gesperrt">lithographicus</em>. <i>cl</i> Clavicula, <i>co</i> Coracoid, <i>h</i> Humerus,
+  <i>r</i> Radius, <i>u</i> Ulna, <i>c</i> Carpus, <i>sc</i> Scapula,
+  <i>I</i>–<i>IV</i> Zehen. Nach Z<span class="smaller">ITTEL</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Aus allen diesen Tatsachen der Paläontologie, der vergleichenden
+Anatomie und der Embryologie, wegen deren ausführlicherer Würdigung
+auf die einschlägigen und grundlegenden Werke von D<span class="smaller">ARWIN</span>,
+G<span class="smaller">EGENBAUR</span>, H<span class="smaller">AECKEL</span> und ihren Schülern selbst
+verwiesen werden muß, ergibt sich nicht nur mit Notwendigkeit der
+Schluß, daß unsere jetzigen Organismen in lückenloser Deszendenz von
+der ersten, aus leblosen Stoffen entstandenen lebendigen Substanz
+abstammen, sondern auch zugleich der Weg, den die Entwicklung der
+lebendigen Substanz auf Erden genommen hat. Es ist der phylogenetischen
+Forschung unserer modernen Morphologie im wesentlichen gelungen,
+diesen Weg in großen Zügen festzustellen und so den Stammbaum der
+Organismen wenigstens in seinen groben Umrissen zu rekonstruieren. Wie
+sehr auch anfangs die provisorischen Stammbäume, die H<span class="smaller">AECKEL</span>
+im Anschluß an die damals bekannten Tatsachen zuerst vor mehr als 40
+Jahren aufstellte, Anfeindungen erfuhren, so wenig dürfte es jetzt
+noch vorurteilsfreie Morphologen geben, die nicht in den wesentlichen
+Punkten H<span class="smaller">AECKEL</span>s Idee der Stammbäume angenommen hätten. In der
+Tat herrscht jetzt über das phylogenetische Verhältnis der größeren
+Organismengruppen zueinander im wesentlichen Uebereinstimmung, wenn
+auch über die kleineren Gruppen und die ganz speziellen Verhältnisse<span class="pagenum" id="Seite_377">[S. 377]</span>
+noch manche weitgehende Differenz besteht, die erst allmählich durch
+immer neue Erfahrungen beseitigt werden wird. Nach diesen Vorstellungen
+hat die moderne Morphologie auf Grund des jetzigen Standes ihrer
+Forschungen etwa folgendes Bild von dem Stammbaum der Organismen
+entworfen:</p>
+
+<figure class="figcenter illowe40a" id="stammbaum">
+  <img class="w100" src="images/stammbaum.jpg" alt="Stammbaum der Pflanzen und Tiere">
+  <figcaption class="caption"><em class="gesperrt">Schema des Stammbaums der
+  Organismen</em>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Aus den ersten lebendigen Massen, die H<span class="smaller">AECKEL</span> als
+<em class="gesperrt">Moneren</em> bezeichnet, entwickelten sich durch Differenzierung
+der homogenen Substanz in Kern und Protoplasma die ersten einzelligen
+Organismen, die <em class="gesperrt">Protisten</em>. Die Protisten bilden diejenige
+Organismengruppe, aus der sich nach der einen Seite die Pflanzen, nach
+der anderen die Tiere entwickelt haben, und welche die niedrigsten
+noch jetzt lebenden Organismen umfaßt. Schon unter den Protisten aber
+fand eine Differenzierung der Art des Stoffwechsels statt, und die
+Protisten schieden sich in <em class="gesperrt">Protophyten</em>, d.&#8239;h. Protisten mit
+pflanzlichem Stoffwechsel und <em class="gesperrt">Protozoen</em>, d.&#8239;h. Protisten mit
+tierischem Stoffwechsel, indem die ersteren noch immer fortfuhren, aus
+anorganischen Stoffen ihre lebendige Substanz aufzubauen, während die
+letzteren den Stoffwechsel vereinfachten, indem sie gleich die von den
+ersteren gebildete organische Substanz selbst zum Aufbau ihres Körpers
+benutzten. Von den Protophyten stammen alle Pflanzen (Metaphyten), von
+den Protozoen alle Tiere (Metazoen) ab, und zwar in folgender Weise.
+Aus dem Protophytenstamm gingen zwei Aeste hervor, die <em class="gesperrt">Tange</em>
+(Fucoideae) und <em class="gesperrt">Pilze</em> (Fungi). Von diesen entwickelte sich der
+Ast der Tange weiter, und aus ihm entstanden in gerader Deszendenz<span class="pagenum" id="Seite_378">[S. 378]</span> die
+<em class="gesperrt">Moose</em> (Muscinae), aus diesen die <em class="gesperrt">Farne</em> (Filicinae), aus
+diesen die <em class="gesperrt">nacktsamigen</em> (Gymnospermen), und aus den letzteren
+schließlich die <em class="gesperrt">bedecktsamigen</em> (Angiospermen) Pflanzen, welche
+die höchste Differenzierung des ganzen Pflanzenreichs zeigen. Aus den
+Protozoen anderseits entstanden die <em class="gesperrt">Urdarmtiere</em> (Gastraeaden),
+sehr einfache Tiere, nur aus zwei verschiedenen Zellenschichten
+(Entoderm und Ektoderm) bestehend, von denen wahrscheinlich jetzt
+keine Vertreter mehr leben, deren Vorhandensein in der Stammreihe
+aber aus dem weit verbreiteten Auftreten des Gastrulastadiums in der
+Entwicklung der meisten Tiere mit Notwendigkeit geschlossen werden
+muß. Aus den Urdarmtieren entwickelten sich einerseits die sogenannten
+<em class="gesperrt">Pflanzentiere</em> (Cölenteraten) und anderseits die <em class="gesperrt">Würmer</em>
+(Vermes). Letztere gaben den vier Gruppen der <em class="gesperrt">Stachelhäuter</em>
+(Echinodermen), <em class="gesperrt">Gliedertiere</em> (Arthropoden), <em class="gesperrt">Manteltiere</em>
+(Tunicaten) und <em class="gesperrt">Weichtiere</em> (Mollusken) den Ursprung, von denen
+die Manteltiere schließlich zu den Ahnen der <em class="gesperrt">Wirbeltiere</em> wurden,
+der am weitesten differenzierten Vertreter des ganzen Tierreichs.
+Unsere heute lebenden Organismen bilden nur die letzten Spitzen aller
+dieser großen Zweige des gewaltigen Organismenstammbaumes.</p>
+
+<p>Ein Ueberblick über die Stammesentwicklung der Organismen von ihrem
+ersten Entstehen bis in unsere Zeit zeigt uns, wie die lebendige
+Substanz im Laufe der Erdentwicklung eine ungemein weitgehende Wandlung
+ihrer Formen erfahren hat, wie die heutigen Organismen in Hinsicht
+auf ihre Form und Organisation sich weit nach den verschiedensten
+Richtungen hin differenziert haben. Eine natürliche Erklärung
+dieser Tatsache hat uns, wie wir bereits sahen, D<span class="smaller">ARWIN</span>s
+<em class="gesperrt">Selektionstheorie</em> gegeben.</p>
+
+<p>Werfen wir schließlich noch einen kurzen Blick auf das Wesen der
+Veränderungen, welche die lebendige Substanz von ihrer Entstehung an
+bis jetzt durchgemacht hat, so tritt uns die Tatsache entgegen, daß sie
+sich von <em class="gesperrt">einfachen</em> Formen an zu immer <em class="gesperrt">komplizierteren</em>
+Gestalten und Organisationen entwickelt hat, so daß wir unter den
+heute lebenden Organismen die am höchsten komplizierten finden,
+wie etwa die Blütenpflanzen und die Wirbeltiere, in denen sich
+besondere Teile in weitestgehender Weise selbst für die Ausübung der
+speziellsten Verrichtungen differenziert haben. Man hat im Hinblick
+auf diese Tatsache häufig gesagt, daß sich in der Entwicklungsreihe
+der Organismen von den ersten Anfängen an bis jetzt ein dauernder
+Fortschritt, eine fortschreitende Vervollkommnung erblicken läßt.
+Diese Auffassung verfällt in den Fehler, den zu vermeiden das
+ganze Streben der D<span class="smaller">ARWIN</span>schen Theorie war, nämlich in den
+Fehler der <em class="gesperrt">Teleologie</em>. Der Begriff des Fortschritts, der
+Vervollkommnung involviert ein Ziel, nach dem hin der Fortschritt,
+die Vervollkommnung gerichtet ist. Ohne dieses Moment ist der Begriff
+wesenlos. In Wirklichkeit existiert aber für die Entwicklung der
+Organismen ebensowenig ein vorbestimmtes Ziel, nach dem sie strebt,
+wie für irgendeine chemische Reaktion. Sie <em class="gesperrt">kann</em> nur erfolgen
+und <em class="gesperrt">muß</em> in ganz bestimmter Weise erfolgen, wenn die sämtlichen
+Bedingungen da sind. Ihre Veränderung ist daher bedingt von der
+Veränderung ihrer Umgebung. Wenn wir also den Begriff des Fortschritts,
+der Vervollkommnung etc. anwenden, so kann das nur geschehen von einem<span class="pagenum" id="Seite_379">[S. 379]</span>
+anthropozentrischen Standpunkt aus, indem wir selbst ein Ziel in die
+Entwicklung hineintragen. Mag man das tun, aus welchen Rücksichten man
+will, auf jeden Fall muß man sich dabei bewußt bleiben, daß das Ziel
+dann ein künstlich gesetztes ist, nicht ein Ziel, das in der Natur
+selbst läge, denn die Annahme, daß der Mensch vollkommener sei als eine
+Amöbe, bleibt immer eine willkürliche, für welche die Wirklichkeit
+keine Berechtigung bietet, und wenn wir die Entwicklung eine
+Vervollkommnung nennen, so ist das nichts weiter als eine Konvention.
+Die Welt selbst hat kein Ziel, nach dem sie strebt; hier existiert nur
+ewige Entwicklung, d.&#8239;h. <em class="gesperrt">Veränderung ohne Ende</em>.</p>
+
+<p class="center">*<span class="mleft7">*</span><br>
+*</p>
+
+<p>Ziehen wir nunmehr das Fazit aus unseren Erörterungen. Klar und
+deutlich zeigt sich uns die Tatsache, daß das Leben von seinem
+ersten Beginn an durchaus bedingt war durch die Verhältnisse der
+Erdoberfläche. <em class="gesperrt">Das Leben ist eine Funktion der Erdentwicklung
+in mathematischem Sinne</em>. Lebendige Substanz konnte nicht
+bestehen, solange die Erde ein feurig-flüssiger Ball ohne feste und
+kühle Rinde war; sie <em class="gesperrt">mußte</em> aber entstehen, mit derselben
+unabwendbaren Notwendigkeit wie eine chemische Verbindung, als die
+nötigen Bedingungen gegeben waren, und sie <em class="gesperrt">mußte</em> ihre Form,
+ihre Zusammensetzung etc. ändern in demselben Maße, wie sich die
+äußeren Lebensbedingungen im Laufe der Erdentwicklung änderten. <em class="gesperrt">Die
+lebendige Substanz ist lediglich ein Teil der Erdmasse. Die Synthese
+von Teilen dieser Erdmasse zu lebendiger Substanz war ebenso das
+notwendige Produkt der Erdentwicklung wie etwa die Entstehung des
+Wassers: eine unausbleibliche Folge der fortschreitenden Abkühlung
+jener Massen, welche die Erdrinde bildeten, und ebenso sind die
+chemischen, physikalischen, morphologischen Eigenschaften der
+lebendigen Substanz von heute die notwendige Folge der Einwirkung
+unserer jetzigen äußeren Lebensbedingungen auf die inneren Verhältnisse
+der früheren lebendigen Substanz. Innere und äußere Lebensbedingungen
+stehen in einer untrennbaren Wechselwirkung, und der Ausdruck dieser
+Wechselwirkung ist das Leben</em>.</p>
+
+<div class="section">
+
+<h3 class="mtop2" id="III_Die_Geschichte_des_Todes"><b>III. Die
+Geschichte des Todes.</b></h3>
+
+</div>
+
+<p>Der Punkt, in dem unsere Betrachtung der Lebensbedingungen gipfelte,
+war die Tatsache, daß das Leben nur bestehen kann, aber auch entstehen
+<em class="gesperrt">muß</em>, mit derselben unabwendbaren Notwendigkeit wie jeder andere
+Naturvorgang, wenn ein bestimmter Komplex von Bedingungen erfüllt ist.
+Fehlen diese Bedingungen, so fehlt auch das Leben.</p>
+
+<p>Die Entstehung des Lebens auf der Erde war nur die eine Konsequenz aus
+dieser Tatsache. Die andere, die wir jetzt ins Auge fassen wollen, ist
+die Entwicklung des Todes.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_380">[S. 380]</span></p>
+
+<h4 class="mtop2" id="A_Die_Vorgaenge_der_Nekrobiose"><b>A. Die Vorgänge der
+Nekrobiose.</b></h4>
+
+<p>Fällt eine, mehrere oder alle Lebensbedingungen unter den speziellen
+Verhältnissen, unter denen sich irgendein Organismus befindet, aus,
+so hören die Lebensäußerungen auf; das Leben steht still. Dieser
+Stillstand ist, abgesehen von den wenigen Fällen des latenten
+Lebens, stets der Tod. Aber, wie wir schon bei anderer Gelegenheit
+sahen<a id="FNAnker_318" href="#Fussnote_318" class="fnanchor">[318]</a>, tritt der Tod nie unvermittelt ein. Es gibt keine scharfe
+Grenze, die Leben und Tod voneinander scheidet, es findet vielmehr
+ein allmählicher Uebergang statt zwischen Leben und Tod: <em class="gesperrt">der Tod
+entwickelt sich</em>. Gesundes Leben einerseits und Tod anderseits
+sind nur die äußersten Endglieder dieser Entwicklung, die durch eine
+Reihe von Zwischenstadien lückenlos miteinander verbunden sind. Beide
+<em class="gesperrt">Endstadien</em> lassen sich wohl leicht und scharf voneinander
+unterscheiden, aber eine scharfe Grenze zu ziehen da, wo der Tod
+beginnt und das Leben aufhört, ist unmöglich. Deshalb bezeichnen wir
+mit einem Worte, das von K. H. S<span class="smaller">CHULTZ</span> und V<span class="smaller">IRCHOW</span>
+in die Pathologie eingeführt wurde, diesen Uebergang vom Leben zum
+Tod als „<em class="gesperrt">Nekrobiose</em>“. Zwar unterscheidet V<span class="smaller">IRCHOW</span><a id="FNAnker_319" href="#Fussnote_319" class="fnanchor">[319]</a>
+zwischen Nekrobiose und Nekrose nach äußeren Gesichtspunkten in
+der Weise, daß er von Nekrobiose spricht, wenn der betroffene Teil
+später in seiner Form vollständig zerstört und untergegangen ist, von
+Nekrose dagegen, wenn er in seiner ursprünglichen Gestalt im Tode noch
+bestehen bleibt; allein so praktisch dieser äußere Unterschied für die
+Beurteilung grober Verhältnisse, ganzer Organe oder Gewebe etc. sein
+mag, so wenig Bedeutung hat er für die theoretische Auffassung des
+Vorgangs selbst, denn es hängt häufig von ganz nebensächlichen Momenten
+ab, ob der Enderfolg sich in dieser oder jener Weise gestaltet. Hat
+z.&#8239;B. eine Zelle eine feste Membran, so bleibt ihre Form, während der
+Protoplasmakörper schon längst abgestorben ist, noch lange erhalten;
+ist ihr Protoplasma aber nackt, so zerfällt die Zelle in der Regel
+zu einem formlosen Häufchen von Körnern, und doch kann das Wesen des
+Prozesses, der zum Tode führt, in beiden Fällen das gleiche sein.
+Daher scheint es zweckmäßiger, diese für grobe Verhältnisse praktische
+Unterscheidung fallen zu lassen und den Begriff der Nekrobiose so
+weit zu fassen, daß er auch die sogenannten nekrotischen Prozesse
+mit einschließt. Dann verstehen wir unter <em class="gesperrt">Nekrobiose diejenigen
+Prozesse, die, mit einer unheilbaren Schädigung des normalen
+Lebens beginnend, schneller oder langsamer zum unvermeidlichen
+Tode führen</em>. Der damit vielfach synonym gebrauchte Begriff der
+Degeneration hat den Nachteil, daß er nicht eindeutig ist und auf viele
+ganz verschiedenartige Dinge Anwendung findet.</p>
+
+<p>Mit den Tatsachen der Nekrobiose sind wir bereits auf ein Gebiet
+gelangt, das sich wegen seiner enorm praktischen Bedeutung als
+selbständige Wissenschaft entwickelt und einen ungeheuren Umfang
+angenommen hat; das ist die Lehre von den Krankheiten, die
+<em class="gesperrt">Pathologie</em>. Unsere folgende Betrachtung wird sich daher zum
+großen<span class="pagenum" id="Seite_381">[S. 381]</span> Teil auf diesem Gebiete bewegen und die Wege aufsuchen, welche
+in das Schattenreich des Todes führen.</p>
+
+<p>Da die Zelle der eigentliche Sitz des Lebens ist, so muß die Zelle
+ebenso, wie sie für die Erforschung der <em class="gesperrt">Lebensäußerungen</em> den
+Angriffspunkt vorstellt, auch das Objekt für die Untersuchung der
+<em class="gesperrt">Nekrobiose</em> abgeben. Der Tod der großen Organismen mit ihren
+weitdifferenzierten Organen und Geweben beruht ja lediglich auf dem
+Absterben der einzelnen Zellen, die den Zellenstaat des Organismus
+zusammensetzen. In den einzelnen Zellformen aber verlaufen die
+Vorgänge, die zum Tode führen, sehr verschieden. Das hängt einerseits
+von der Beschaffenheit der lebendigen Substanz ab, die jede einzelne
+Zellform charakterisiert, anderseits von der Art und Weise der
+Faktoren, die den Tod der Zelle bedingen. Es liegt also auf der Hand,
+daß daraus eine große Mannigfaltigkeit der Absterbeprozesse resultieren
+muß. Immerhin kann man die Vorgänge der Nekrobiose in zwei große
+Gruppen bringen, die sich fundamental voneinander unterscheiden.
+Die eine Gruppe dieser Vorgänge besteht darin, daß die normalen
+Lebensprozesse nach und nach ausfallen, ohne vorher eine wesentliche
+Aenderung zu erfahren; wir können diese Prozesse als <em class="gesperrt">histolytische
+Prozesse</em> bezeichnen. Die andere Gruppe ist dieser gegenüber dadurch
+charakterisiert, daß die normalen Lebensprozesse durch die tödliche
+Schädigung in eine perverse Bahn gelenkt werden und entarten, ehe sie
+vollständig stillstehen. Diese Prozesse nennen wir <em class="gesperrt">metamorphotische
+Prozesse</em>.</p>
+
+<h5 id="Histolytische_Prozesse">1. <em class="gesperrt">Histolytische
+Prozesse</em>.</h5>
+
+<p>Die einfachsten Formen der histolytischen Prozesse sind die
+„<em class="gesperrt">Atrophien</em>“. Es sind meist chronisch verlaufende Prozesse,
+die darin bestehen, daß die aufsteigende Phase des Stoffwechsels
+der betroffenen Zellen, also die Vorgänge, die zum Aufbau und zur
+Neubildung der lebendigen Substanz führen, immer mehr und mehr
+an Umfang abnehmen, bis sie schließlich ganz aufhören. Die Folge
+davon ist, daß die lebendige Substanz, die sich ja in gewissem Maße
+fortwährend von selbst zersetzt, mehr und mehr an Menge einbüßt, so
+daß die Zelle immer kleiner wird, bis der Rest, wenn es zum Extrem
+kommt, schließlich zerfällt. Man sagt: die Zelle oder das Gewebe
+„<em class="gesperrt">atrophiert</em>“.</p>
+
+<p>Die Fälle von Atrophie eines Organs oder Gewebes sind im ganzen
+Organismenreich weit verbreitet und spielen sowohl in der normalen
+Entwicklung der Tiere als auch unter pathologischen Verhältnissen eine
+große Rolle.</p>
+
+<p>Die klarsten Beispiele für atrophische Prozesse liefert <em class="gesperrt">der
+Hunger</em>. Die oben beschriebenen Veränderungen, die sich bei
+Nahrungsentziehung an den einzelnen Zellen sowohl wie an den
+verschiedenen Geweben und Organen vollziehen, gehören hierher (vergl.
+<a href="#Hunger">p. 324</a>).</p>
+
+<figure class="figcenter illowe35" id="fig152">
+  <img class="w100" src="images/fig152.jpg" alt="Auflösung von Muskelfasern">
+  <figcaption class="caption">Fig. 152. <em class="gesperrt">Histolyse der
+  Muskelfasern im Schwanz der Froschlarve</em>. Nach
+  L<span class="smaller">OOSS</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Unter den Fällen der Atrophie, die in der <em class="gesperrt">Entwicklung</em> des
+normalen Organismus auftreten, sind vor allem bekannt die Vorgänge der
+Histolyse oder Rückbildung embryonaler Organe, die besonders für die
+Tiere mit ausgesprochener „<em class="gesperrt">Metamorphose</em>“ oder Larvenentwicklung
+charakteristisch sind. Diese histolytischen Prozesse sind hauptsächlich
+an dem atrophierenden Schwanze der Froschlarven<span class="pagenum" id="Seite_382">[S. 382]</span> (Kaulquappen) von
+L<span class="smaller">OOSS</span><a id="FNAnker_320" href="#Fussnote_320" class="fnanchor">[320]</a> genauer verfolgt worden. Die Histolyse verläuft
+in ihren wesentlichen Momenten bei den verschiedenen Zellformen
+übereinstimmend. Zuerst macht sich eine Auflockerung der die Zellen
+untereinander zum Gewebe verbindenden Kittsubstanz bemerkbar, so daß
+die Zellen lockerer aneinanderhängen. Währenddessen aber beginnt auch
+schon eine sichtbare Veränderung im Protoplasma der Zellen selbst.
+„<em class="gesperrt">Die Zellsubstanz gibt ihre normale charakteristische Struktur
+auf</em>: Das ursprünglich in Form eines mehr oder weniger ausgeprägten
+Schwammgerüstes vorhandene, meist stärker färbbare Spongioplasma zieht
+sich zusammen, die einzelnen Balken werden gröber, und schließlich
+zerfällt das Ganze in eine größere oder kleinere Anzahl von kugelrunden
+Tröpfchen, die innerhalb des weniger oder gar nicht gefärbten
+Hyaloplasmas liegen, das seinerseits ebenfalls zu einer einheitlichen
+Masse sich vereinigt hat.“ Die Grundsubstanz, in der diese Kügelchen
+liegen, beginnt sich zuerst aufzulösen, und erst später verflüssigen
+sich auch diese Kügelchen selbst. So bleiben schließlich vom ganzen
+Protoplasma nur noch einige Körnchen übrig, die von den als Freßzellen
+in allen Geweben umherkriechenden Leukocyten aufgefressen werden. Die
+Kerne der Zellen halten dem Zerfall meist bedeutend länger stand,
+werden aber schließlich auch Opfer eines ganz ähnlichen Prozesses.
+Ihre Grundsubstanz verschwindet sehr bald, die chromatische Substanz
+und die Kernmembran schrumpfen mehr und mehr zusammen und zerfallen in
+einzelne Bröckel, die sich zuletzt ebenfalls auflösen. Ganz ähnlich
+verhalten sich auch die sonst ziemlich differenten Muskelfasern. Die
+einzelnen Fibrillen quellen auf und verkleben untereinander. Dabei
+beginnt sich die isotrope und anisotrope Substanz untereinander zu
+vermischen, so daß die Querscheibe allmählich verschwindet. Auch
+die Doppelbrechung der anisotropen Schichten erlischt. Gleichzeitig
+zerfallen die Muskelfasern in kleinere rundliche Trümmer, die
+schließlich ebenfalls der Auflösung anheimfallen (<a href="#fig152">Fig. 152</a>). In ganz
+analoger Weise dürften die Prozesse der Histolyse auch in den meisten
+anderen Fällen verlaufen, z.&#8239;B. bei der Rückbildung der larvalen Organe
+der Insekten, der Muskeln des Lachses, der Thymusdrüse des Menschen
+etc. Jedoch geht aus den Untersuchungen von M<span class="smaller">ETSCHNIKOFF</span><a id="FNAnker_321" href="#Fussnote_321" class="fnanchor">[321]</a>,
+K<span class="smaller">OWALEVSKY</span><a id="FNAnker_322" href="#Fussnote_322" class="fnanchor">[322]</a> u.&#8239;a. hervor, daß bei manchen Insekten,
+besonders bei Fliegenmaden, wo die Rückbildung<span class="pagenum" id="Seite_383">[S. 383]</span> der larvalen Gewebe
+besonders schnell vor sich geht, die Histolyse wesentlich von den
+Leukocyten mit besorgt wird, indem diese kleinen „Phagocyten“ die noch
+nicht zerfallenen Gewebezellen auffressen. Immerhin wird man auch hier
+voraussetzen müssen, daß die Einleitung der Histolyse von seiten der
+Gewebezellen selbst ausgeht, und daß die Leukocyten erst die bereits
+zu atrophieren beginnenden Zellen auffressen. Der ganze Unterschied
+liegt dann, wie das auch K<span class="smaller">OROTNEFF</span><a id="FNAnker_323" href="#Fussnote_323" class="fnanchor">[323]</a> hervorgehoben hat,
+darin, daß da, wo es sich um eine möglichst schnelle Beseitigung
+der Gewebe handelt, die Leukocyten eine energischere Tätigkeit
+entfalten und früher damit beginnen. Zu den Atrophien im normalen
+Leben gehören ferner auch die Vorgänge der „<em class="gesperrt">senilen Atrophie</em>“,
+die in einer sehr langsamen und stetig fortschreitenden Rückbildung
+der verschiedenen Gewebe besteht und im höheren Greisenalter niemals
+ausbleibt.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe36" id="fig153">
+  <img class="w100" src="images/fig153.jpg" alt="Muskelfasern während der
+  Metamorphose">
+  <figcaption class="caption"><p>Fig. 153.
+  <em class="gesperrt">Muskelfaserfragmente bei der Metamorphose der Fliegenmade
+  von Leukocyten zerstört</em>. Die dunkleren, grau gekörnten Zellen sind die
+  Leukocyten. Nach K<span class="smaller">OWALEVSKY</span>.</p></figcaption>
+</figure>
+
+<p>Den normalen Atrophien reihen sich die pathologischen an, die am
+Organismus auftreten, wenn Erkrankungen die geeigneten Bedingungen
+dafür geschaffen haben. So atrophieren z.&#8239;B. die Muskeln des
+Unterschenkels beim Menschen, wenn das Kniegelenk infolge einer
+Erkrankung verknöchert und unbeweglich geworden ist. Solche Atrophien,
+die infolge des Nichtgebrauchs eines Organes eintreten, werden als
+„<em class="gesperrt">Inaktivitätsatrophien</em>“ bezeichnet. Die Prozesse bei diesen
+pathologischen Atrophien sind im großen und ganzen dieselben, die
+wir bereits kennen gelernt haben, doch zeigen sich bisweilen noch
+einige merkwürdige Einzelheiten. So hat man z.&#8239;B. vielfach in Muskeln,
+die infolge irgendeiner Krankheit atrophierten, eine ganz ungeheure
+Vermehrung der Muskelkerne gefunden, während Looss mit Sicherheit
+feststellen konnte, daß bei der Muskelatrophie des Kaulquappenschwanzes
+die Kerne weder vermehrt noch vermindert waren. Ferner sind die infolge
+von Krankheiten atrophierenden Gewebe in der Regel anfangs viel fester
+und derber als die Gewebe, die der normalen Histolyse verfallen,
+ein Umstand, der vielleicht<span class="pagenum" id="Seite_384">[S. 384]</span> in der bedeutend längeren Dauer der
+pathologischen Atrophie begründet ist, bei der die aufgelösten Massen
+mehr Zeit haben, abzufließen. Allein, das sind alles nur speziellere,
+akzessorische Momente. Die Nekrobiose der Leukocyten hat besonders
+G<span class="smaller">UMPRECHT</span><a id="FNAnker_324" href="#Fussnote_324" class="fnanchor">[324]</a> bei der akuten Leukämie verfolgt. Sie ist
+insofern interessant, als sich dabei die Auflösung des Zellkerns in
+einer sehr einfachen Weise vollzieht. Die Kernmembran geht zugrunde,
+der Inhalt des Kerns mischt sich mit dem Protoplasma, die chromatische
+Substanz wird blasser und blasser, bis der ganze Leukocyt eine homogene
+Masse vorstellt, die unter Aufquellung und Vakuolenbildung zerfließt
+(<a href="#fig154">Fig. 154</a>).</p>
+
+<p>Den Atrophien können wir eine Reihe von Absterbeprozessen anfügen,
+die in der Pathologie unter dem gemeinschaftlichen Namen der
+„<em class="gesperrt">Nekrosen</em>“<a id="FNAnker_325" href="#Fussnote_325" class="fnanchor">[325]</a> zusammengefaßt werden, obwohl sie wenig
+Aehnlichkeit untereinander haben, die aber im allgemeinen mehr akut
+verlaufen als die Atrophien.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe44" id="fig154">
+  <img class="w100" src="images/fig154.jpg" alt="Absterben der Leukocyten bei
+  Leukämie">
+  <figcaption class="caption">Fig. 154. <em class="gesperrt">Nekrobiose der
+  Leukocyten bei akuter Leukämie</em>. <i>I</i> und <i>II</i> normale Leukocyten,
+  die dunkle Masse der Zellkern, der helle Saum das Protoplasma.
+  <i>III</i>–<i>VII</i> Auflösungsstadien. Nach
+  G<span class="smaller">UMPRECHT</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figcenter illowe22" id="fig155">
+  <img class="w100" src="images/fig155.jpg" alt="Typhus; Degeneration der Muskeln">
+  <figcaption class="caption">Fig. 155. <em class="gesperrt">Wachsartige
+  Degeneration der Muskeln bei Typhus abdominalis</em>. <i>a</i> Quergestreifte,
+  normale Muskelfaser, <i>b</i> in wachsartige Schollen zerfallene Fasern, <i>c</i>
+  Muskelkerne, <i>d</i> Bindegewebe. Nach Z<span class="smaller">IEGLER</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Unter den verschiedenen nekrotischen Prozessen können wir mehrere
+Hauptformen unterscheiden, die durch bestimmte Eigentümlichkeiten
+charakterisiert sind. Eine dieser Hauptformen ist die
+<em class="gesperrt">Vertrocknung</em> oder der „<em class="gesperrt">trockene Brand</em>“. Bei dieser Form
+der Nekrose schrumpfen die Gewebezellen unter Flüssigkeitsverlust
+zu festen, lederartigen Massen zusammen, so daß die Gewebe trocken,
+hart und bröcklig geworden sind, wenn der Prozeß sein Ende erreicht
+hat. Die Vertrocknung kommt sowohl normal vor beim Eintrocknen des
+Nabelschnurrestes der neugeborenen Kinder als auch unter pathologischen
+Verhältnissen, wie z.&#8239;B. nach Verbrennen oder Erfrieren der Finger- und
+Zehenspitzen, besonders im Greisenalter, sowie bei der Mumifikation von
+Embryonen, die sich, statt im Uterus, in der Bauchhöhle des Tieres oder
+Menschen entwickeln und, da sie nicht geboren werden können, im Leibe
+der Mutter absterben. Solche<span class="pagenum" id="Seite_385">[S. 385]</span> Embryonen nehmen allmählich eine harte,
+mumienartige Konsistenz an, weil die in ihnen enthaltene Flüssigkeit
+vom mütterlichen Körper resorbiert wird. Eine zweite Hauptform
+der Nekrose ist die zuerst von W<span class="smaller">EIGERT</span><a id="FNAnker_326" href="#Fussnote_326" class="fnanchor">[326]</a> eingehend
+untersuchte <em class="gesperrt">Koagulationsnekrose</em> und besteht darin, daß die
+Eiweißkörper der betreffenden Gewebezellen gerinnen. Man kann zu den
+Koagulationsnekrosen schon die gewöhnliche Totenstarre der absterbenden
+Muskeln rechnen, obwohl W<span class="smaller">EIGERT</span> selbst sie davon trennt, da
+er für das Zustandekommen der Koagulationsnekrosen die Mitwirkung von
+Lymphe für unerläßlich hält. Allein im Prinzip haben wir schon bei der
+Totenstarre, die den absterbenden Muskel unter allmählicher Kontraktion
+in ein starres Organ verwandelt und so die steife und starre
+Beschaffenheit der Leichen bedingt, wenn auch vorübergehend, denselben
+Vorgang; denn das Myosin, der für den Muskel charakteristische
+Eiweißkörper, der im lebendigen Muskel gelöst enthalten ist, gerinnt
+beim Absterben und erzeugt so die Totenstarre, die sich dann erst
+infolge anderer Umsetzungen im Muskel unter Erschlaffung desselben
+wieder löst. Aber auch eine typische Koagulationsnekrose im Sinne
+W<span class="smaller">EIGERT</span>s kommt unter pathologischen Verhältnissen, besonders
+im Anschluß an fieberhafte Krankheiten, wie Typhus etc., beim Muskel
+vor: das ist die sogenannte „<em class="gesperrt">wachsartige Degeneration</em>“, die in
+einer Gerinnung der Muskelsubstanz unter Verlust ihrer Querstreifung
+und Zerklüftung in wächsern aussehende Schollen besteht (<a href="#fig155">Fig. 155</a>).
+Aehnliche Koagulationsprozesse treten auch in den anderen Gewebezellen,
+besonders bei starken Entzündungen der Schleimhäute, wie bei Diphtherie
+des Rachens etc., auf. Zu den Koagulationsnekrosen im weiteren Sinne
+können wir schließlich auch diejenigen Formen des Zelltodes rechnen,
+die eintreten, wenn wir lebendige Gewebe behufs anatomischer oder
+histologischer Konservierung mit Gerinnung erzeugenden Flüssigkeiten,
+wie Mineralsäuren, Alkohol, Sublimat etc., übergießen. Das sind die
+akutesten Fälle des Zelltodes überhaupt, und gerade darum eignen sich
+diese Flüssigkeiten zum Abtöten und Konservieren besonders gut, denn
+die lebendige Zelle wird hierbei plötzlich vom Tode überrascht, so daß
+sie nicht erst Zeit hat, sich in tiefergehender Weise zu verändern,
+sondern in einer den lebendigen Verhältnissen ziemlich ähnlichen
+Beschaffenheit momentan fixiert wird. Eine dritte Form der Nekrose, die
+<em class="gesperrt">Kolliquation</em>, verläuft so, daß<span class="pagenum" id="Seite_386">[S. 386]</span> eine vollkommene Verflüssigung
+der betroffenen Gewebezellen eintritt, indem ihr Protoplasma in
+einen körnigen Detritus zerfällt, und die Zellkerne und Zellgrenzen
+sich auflösen, bis das Gewebe in einen flüssigen Brei umgewandelt
+ist. Solche Erweichungen kommen namentlich bei der Blasenbildung
+nach Verbrennung zustande (<a href="#fig156">Fig. 156</a>) und können sich häufig mit
+Koagulationsvorgängen kombinieren. Ueberhaupt kommen nicht selten
+verschiedene Formen der Nekrose kombiniert vor, und besonders werden
+sie noch durch sekundäre Momente kompliziert, wie z.&#8239;B. durch die
+Fäulnis. Im letzteren Falle entstehen die Nekroseformen des <em class="gesperrt">feuchten
+Brandes</em>, der <em class="gesperrt">Gangrän</em>, der <em class="gesperrt">Verwesung</em> etc., die alle
+durch die Einwirkung von Fäulnisbakterien auf nekrobiotische Gewebe
+hervorgerufen werden und zum Teil erst postmortale Veränderungen
+vorstellen. Es sind weiterhin noch manche andere Formen der Nekrose
+mehr oder weniger gut von der Pathologie charakterisiert worden,
+indessen beruhen diese Begriffe der Pathologie weniger auf der
+Untersuchung der mikroskopischen Vorgänge in der Zelle selbst als
+vielmehr auf dem makroskopischen Bilde des Endergebnisses, das
+naturgemäß von den verschiedensten, nicht durch die reinen Vorgänge des
+Zellentodes unmittelbar bedingten Nebenumständen abhängig ist.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe40" id="fig156">
+  <img class="w100" src="images/fig156.jpg" alt="Rand einer Brandblase">
+  <figcaption class="caption">Fig. 156. <em class="gesperrt">Kolliquation am Rande
+  einer Brandblase</em>. <i>a</i> Hornschicht der Epidermis, <i>b</i> Rete
+  Malpighii der Epidermis, <i>c</i> normale Hautpapillen, <i>d</i> aufgequollene und
+  zum Teil schon verflüssigte Zellen, <i>e</i> teilweise noch normale Zellen,
+  <i>f</i> Verflüssigungsherd, <i>g</i> und <i>h</i> aufgequollene Zellen mit
+  zerstörtem Kern, <i>i</i> eingesunkene Papillen, <i>k</i> geronnenes Exsudat.
+  Nach Z<span class="smaller">IEGLER</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Endlich können wir den Atrophien und Nekrosen noch eine Reihe
+von Vorgängen anschließen, die sich beim Absterben von Zellen in
+wässerigen Medien in der ganzen Organismenwelt weit verbreitet
+finden: das sind die Vorgänge des <em class="gesperrt">körnigen Zerfalls</em><a id="FNAnker_327" href="#Fussnote_327" class="fnanchor">[327]</a>. Das
+Gemeinschaftliche aller Arten des körnigen Zerfalls liegt darin, daß am
+Ende des Prozesses die betroffene Zelle einen mehr oder<span class="pagenum" id="Seite_387">[S. 387]</span> weniger lose
+zusammenhängenden Haufen von einzelnen Körnchen bildet.</p>
+
+<figure class="figright illowe20" id="fig157">
+  <img class="w100" src="images/fig157.jpg" alt="Zerfall eines Wimpertierchens">
+  <figcaption class="caption">Fig. 157. <em class="gesperrt">Körniger Zerfall</em>.
+  <i>I</i> Stück eines <em class="gesperrt">Spirostomums</em> von der Wundstelle her
+  zerfallend. <i>II</i> <em class="gesperrt">Pelomyxa</em> auf Ueberreizung von
+  einer Seite her zerfallend.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Am leichtesten können wir den körnigen Zerfall bei manchen Infusorien
+beobachten, wenn ihr Protoplasma besonders wasserreich ist. Das ist
+z.&#8239;B. bei dem großen walzenförmigen <em class="gesperrt">Spirostomum ambiguum</em> der
+Fall, das außerdem eine sehr wenig feste Oberflächenschicht seines
+Exoplasmas besitzt. Bringt man solchen Infusorien eine Wunde bei,
+indem man sie unter dem Mikroskop durch einen Schnitt in zwei Teile
+schneidet, so ereignet es sich sehr häufig, daß die Teilstücke von
+der Wundfläche her förmlich zerstieben. Man kann den Tod mit den
+Augen verfolgen, wie er, einem glimmenden Funken gleich, der an einer
+Zündschnur dahinläuft und nur ein loses Aschenhäufchen hinter sich
+zurückläßt, über den ganzen Infusorienkörper kriecht, Teilchen nach
+Teilchen ergreifend, Wimper nach Wimper in ihrer ungestörten Tätigkeit
+überraschend und mitten aus dem Leben zum ewigen Stillstand zwingend,
+bis in einen toten Körnerhaufen verwandelt ist, was eben noch in
+lebendiger Bewegung begriffen war (<a href="#fig157">Fig. 157</a>).</p>
+
+<p>Indessen diese sehr akut verlaufenden Fälle an Infusorienzellen, die
+das Interesse jedes Beobachters fesseln, der sie zum ersten Male sieht,
+sind für das Studium der feineren Vorgänge im Protoplasma deshalb
+nicht sehr geeignet, weil es sich bei der schon von vornherein sehr
+körnerreichen Beschaffenheit des Protoplasmas nur schwer entscheiden
+läßt, wie weit das Körnermaterial der zerfallenen Massen sich aus den
+schon präformierten Körnern zusammensetzt, und wie weit es als solches
+erst direkt durch den Absterbeprozeß gebildet wird. Außerordentlich
+günstig sind dagegen in dieser Beziehung die vollkommen hyalinen
+und körnerfreien Protoplasmamassen mancher Rhizopoden, z.&#8239;B. des
+marinen <em class="gesperrt">Hyalopus Dujardinii</em> (<a href="#fig158">Fig. 158 <i>I</i></a>). Schneidet
+man unter dem Mikroskop mit einem feinen Messer eines der glatten,
+wasserklaren Pseudopodien ab, so beginnt dasselbe von der Schnittstelle
+her allmählich mehr und mehr zu zerfallen (<a href="#fig158">Fig. 158 <i>II</i></a> und
+<a href="#fig158"><i>III</i></a>). Je nach der Dicke und Größe der abgeschnittenen Masse
+sieht man dann entweder bald oder erst im Verlauf einiger Stunden
+statt der durchsichtigen Protoplasmamasse einen Haufen von kleinen
+Körnchen und Kügelchen, zwischen denen noch vereinzelt etwas größere
+runde Tröpfchen von hyalinem Protoplasma (<a href="#fig158">Fig. 158 <i>III</i></a> <i>D</i>,
+<i>b</i>) sowie bisweilen eine oder wenige matte runde durchsichtige
+Blasen (<a href="#fig158">Fig. 158 <i>III</i></a> <i>D</i>, <i>a</i>) liegen, alles locker
+zusammengehalten durch eine sehr feine, lose, schleimige Masse. Hier
+ist also jeder Zweifel ausgeschlossen, daß dieser Haufen von Körnchen
+und Kügelchen entstanden ist durch Umbildung einer ursprünglich
+vollkommen klaren Masse lebendiger Substanz. <span class="pagenum" id="Seite_388">[S. 388]</span>Eine interessante Tatsache
+zeigt sich aber erst bei Untersuchung dieses Prozesses mit stärkeren
+Vergrößerungen.<span class="pagenum" id="Seite_389">[S. 389]</span> Die Pseudopodien des <em class="gesperrt">Hyalopus</em> lassen nämlich
+im normalen Leben der Zelle schon einen charakteristischen Unterschied
+in dem Verhalten ihres Protoplasmas bei der Expansionsphase einerseits
+und der Kontraktionsphase anderseits erkennen. Während das Protoplasma
+bei der Ausstreckung vollkommen homogen aussieht, nimmt es bei der
+Einziehung die typische Wabenstruktur im Sinne B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span>s<a id="FNAnker_328" href="#Fussnote_328" class="fnanchor">[328]</a>
+an und wird, wenn die Kontraktion, z.&#8239;B. infolge einer Reizung, sehr
+stark wird, an der Oberfläche höckerig und wulstig (<a href="#fig158">Fig. 158 <i>V</i></a>
+und <a href="#fig158"><i>VI</i></a>). Bei der Entwicklung des körnigen Zerfalls zeigt sich
+nun genau derselbe Vorgang wie bei der Kontraktion: das Protoplasma
+beginnt Wabenstruktur anzunehmen. Das ist die Einleitung des körnigen
+Zerfalls, denn die Wabenwände ziehen sich nun mehr und mehr höckerig
+und klumpig zusammen, zerreißen hier und da und runden sich schließlich
+zu kleinen Kügelchen und Tröpfchen ab, die nur durch die schleimige
+Flüssigkeit der geplatzten Vakuolen, die häufig zu einer größeren
+Schleimblase zusammenfließt, als loser Körnerhaufen aneinandergehalten
+werden (<a href="#fig158">Fig. 158 <i>IV</i></a>). <em class="gesperrt">Hier stellt also der körnige Zerfall
+gewissermaßen eine über das Maximum hinaus entwickelte Kontraktion
+vor</em>.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe28" id="fig158">
+  <img class="w100" src="images/fig158.jpg" alt="Körniger Zerfall bei Gromia">
+  <figcaption class="caption1">Fig. 158. <em class="gesperrt">Hyalopus (Gromia)
+  Dujardinii, körniger Zerfall</em>. <i>I</i> Ganzes Individuum. Aus der eiförmigen,
+  membranartigen Schale ragen zahlreiche Pseudopodien hervor, die links in
+  Einziehung begriffen sind. <i>II</i> und <i>III</i> abgeschnittene Pseudopodien,
+  an denen sich der körnige Zerfall entwickelt. Die Protoplasmakügelchen und
+  -tröpfchen werden nur noch durch eine lockere, schleimige Bindemasse lose
+  zusammengehalten. Zwischen ihnen zerstreut liegen noch einzelne größere hyaline
+  Protoplasmatröpfchen (<i>III</i> <i>D</i> <i>b</i>), sowie einzelne größere
+  Schleimkugeln (<i>III</i> <i>D</i> <i>a</i>). <i>IV</i> Pseudopodium, das bei
+  <i>a</i> abgeschnitten ist und von hier aus körnig zerfällt. Stärkere Vergrößerung.
+  Bei <i>a</i> ist der körnige Zerfall schon vollständig, die Kugeln sind schon
+  isoliert, bei <i>b</i> erst der Beginn des Zerfalls, der durch die Vakuolenbildung
+  eingeleitet wird. Zwischen beiden Punkten alle Uebergangsstufen. <i>V</i>
+  Schalenöffnung des Hyalopus mit ausgestreckten Pseudopodien, von denen drei an der
+  Stelle des Pfeiles gereizt sind und einen höckerigen Kontur angenommen haben.
+  <i>VI</i> Reizstelle eines Pseudopodiums stärker vergrößert. Man sieht Vakuolen,
+  deren Wandprotoplasma sich höckerig und klumpig zusammengezogen hat. Der Vergleich
+  zeigt die Uebereinstimmung mit <i>IV</i>.
+  <div class="linkedimage s5"><a href="images/fig158_gross.jpg"
+  id="fig158_gross" rel="nofollow">⇒<br>
+  GRÖSSERES BILD</a></div></figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figcenter illowe47" id="fig159">
+  <img class="w100" src="images/fig159.jpg" alt="Nekrobiose bei Amöben und
+  Leukocyten">
+  <figcaption class="caption">Fig. 159. <i>I</i> <em class="gesperrt">Amöbe</em>,
+  <i>A</i> normal, <i>B</i> in der Nekrobiose. <i>II</i>
+  <em class="gesperrt">Leukocyt</em>, <i>A</i> normal, <i>B</i> in der Nekrobiose.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Diese Tatsache ist von großem Interesse; denn wenn wir vergleichend die
+histolytischen Prozesse an verschiedenen Zellen verfolgen, so finden
+wir das gemeinsame Gesetz, daß alle Elemente, deren Kontraktilität
+deutlich zum Ausdruck kommen kann, also vor allem sämtliche nackten
+Protoplasmamassen, wie Rhizopoden, Protoplasmatropfen von Gewebezellen
+etc., ferner kontraktile Fibrillen,<span class="pagenum" id="Seite_390">[S. 390]</span> Muskelfasern etc., ausnahmslos
+in der Kontraktionsphase absterben. Amöben und Leukocyten nehmen, wie
+bei jeder Kontraktion, mehr oder weniger vollkommene Kugelgestalt
+an (<a href="#fig159">Fig. 159 <i>B</i></a>); Rhizopoden mit langen Pseudopodien ziehen
+ihre Pseudopodien ein und werden klumpig, oder die fadenförmigen
+Pseudopodien werden varikös und zerfallen selbst zu kleinen
+Kügelchen (<a href="#fig160">Fig. 160</a>). Protoplasmafetzen aus dem Innern irgendwelcher
+formbeständigen Zellen, etwa Pflanzenzellen oder Gewebezellen oder
+auch freilebender Zellen, runden sich stets zu kugeligen Tropfen ab
+(<a href="#fig46">Fig. 46 <i>a</i></a> p. 131). Kontraktile Fibrillen und Muskelfasern
+gehen in Totenstarre über, d.&#8239;h. sie kontrahieren sich noch ein
+letztes Mal (<a href="#Totenstarre">p. 158</a>), und erst wenn die Totenstarre vorbei, wenn
+der Tod vollendet ist, werden sie passiv wieder gestreckt durch die
+Wirkung elastischer Elemente. <em class="gesperrt" id="Absterben_im_Kontraktionszustand">Kurz, überall finden wir, daß alles
+Protoplasma, dessen Kontraktilität überhaupt zum Ausdruck kommen kann,
+im Kontraktionszustande abstirbt</em>.</p>
+
+<p>Es wäre ein sehr lohnendes Unternehmen, auch noch andere, allen
+histolytischen Prozessen gemeinsame Eigentümlichkeiten durch eine
+vergleichende Untersuchung der nekrobiotischen Vorgänge festzustellen,
+wobei, wie I<span class="smaller">SRAEL</span><a id="FNAnker_329" href="#Fussnote_329" class="fnanchor">[329]</a> in seinen Untersuchungen über den
+Tod der Zelle mit Recht hervorgehoben hat, die Bedingungen des Todes
+und die Dauer der Nekrobiose besonders zu berücksichtigen wären. Nur
+durch eine vergleichende Geschichte des Todes kann ein Verständnis
+der nekrobiotischen Vorgänge, das bis jetzt noch wenig entwickelt
+ist, mit der Zeit erhofft und damit zugleich auch die Kenntnis des
+Lebensvorgangs selbst gefördert werden.</p>
+
+<h5 id="Metamorphotische_Prozesse">2. <em class="gesperrt">Metamorphotische
+Prozesse</em>.</h5>
+
+<p>Die metamorphotischen Prozesse sind den einfachen histolytischen
+Vorgängen gegenüber sehr deutlich dadurch charakterisiert, daß der
+Stoffwechsel der Zelle nicht einfach mehr oder weniger langsam oder
+plötzlich stehen bleibt, sondern daß er vorher in eine perverse
+Bahn einlenkt, in der Weise, daß Stoffe, die in der normalen Zelle
+entweder gar nicht gefunden werden oder nur als Zwischenstufen
+auftreten, infolge einer Stoffwechselstörung in größerer Menge von
+der Zelle aufgehäuft werden, bis die Zelle zugrunde gegangen ist. Die
+häufigsten, bekanntesten und für die Pathologie wichtigsten Formen
+der metamorphotischen Prozesse sind die „fettige Degeneration“ oder
+„Fettmetamorphose“, die „schleimige Degeneration“, die „amyloide
+Degeneration“ und die „Verkalkung“.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe50" id="fig160">
+  <img class="w100" src="images/fig160.jpg" alt="Zerfall bei Orbitolites">
+  <figcaption class="caption">Fig. 160. <em class="gesperrt">Nekrobiose einer
+  kernlosen Protoplasmamasse von Orbitolites</em>. <i>a</i> Die Protoplasmamasse
+  hat noch normale Pseudopodien ausgestreckt; <i>b</i> die Pseudopodien werden
+  varikös und teilweise eingezogen; <i>c</i> das Protoplasma der nicht eingezogenen
+  Pseudopodien ist zu Tropfen und Kugeln zerfallen.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Wenn wir zunächst die <em class="gesperrt">Tatsachen der Fettmetamorphose</em> ins
+Auge fassen, so müssen wir, wie bereits an anderer Stelle (<a href="#Fettmetamorphose">p. 197</a>)
+bemerkt, noch immer die Frage offen lassen, ob es sich hier um Fett
+handelt, das im Stoffwechsel der Zelle aus anderen Zellbestandteilen,
+speziell aus Eiweißverbindungen gebildet ist oder, wie es in neuerer
+Zeit wahrscheinlicher geworden ist, um Fett, das, sei es als solches,
+sei es in Form seiner Konstituenten von außen her in<span class="pagenum" id="Seite_391">[S. 391]</span> die Zelle
+eingewandert ist. In beiden Fällen aber würde eine Veränderung im
+Stoffwechselgetriebe der Zelle vorliegen, die eben ihren Ausdruck darin
+findet, daß Fett in der Zelle zur Anhäufung gelangt. In vielen Fällen
+wissen wir sicher, daß es sich bei dem Auftreten von Fett in gewissen
+Zellen um eine Einwanderung des Fettes oder seiner Konstituenten
+von außen her handelt, also um eine „<em class="gesperrt">Fettinfiltration</em>“. Eine
+solche finden wir unter physiologischen Verhältnissen in den Zellen
+des Unterhautbindegewebes. Sie kann aber auch hier schon pathologisch
+auftreten, wenn sie, wie bei der Mästung oder bei der Fettsucht,
+abnorme Dimensionen annimmt. Wird dem Körper durch die Nahrung viel
+Fett zugeführt oder Material, aus dem Fett gebildet werden kann,
+so lagert sich dieses „Mästungsfett“ mit Vorliebe an bestimmten
+Orten des Körpers innerhalb der Zellen ab, so z.&#8239;B. in den Zellen
+des Unterhautbindegewebes, und so entsteht die Fettleibigkeit, der
+„panniculus adiposus“. Die eigentlich pathologischen Fälle der
+Fettmetamorphose aber bestehen darin, daß Zellen, in denen sonst
+niemals Fett zur Ablagerung kommt, unter allmählich immer mehr und mehr
+zunehmender Fettanhäufung im Protoplasma zugrunde gehen. Auch diese
+eigentliche Form der Fettmetamorphose, die mit dem Tode und Zerfall
+der Zelle endigt, kommt in einem Falle schon als normaler Vorgang im
+gesunden Körper vor, nämlich in den Zellen der Milchdrüsen zur Zeit,
+wenn dieselben Milch sezernieren, wenn die Frau stillt. Zu dieser Zeit
+findet man, wie in den Drüsenläppchen der Brüste die älteren Zellen in
+ihrem Protoplasma mikroskopische Fetttröpfchen erkennen lassen (<a href="#fig161">Fig.
+161</a>), die immer mehr und mehr an Zahl zunehmen, während das Protoplasma
+selbst allmählich<span class="pagenum" id="Seite_392">[S. 392]</span> abstirbt, bis die Zelle zu einem rundlichen
+Tröpfchen geworden ist, das voller kleiner Milchkügelchen steckt.
+Das abgestorbene Protoplasma zerfällt allmählich, die Fettkügelchen
+werden frei, und die ganzen Massen, d.&#8239;h. die Fettkügelchen in ihrer
+Flüssigkeit, werden sezerniert als „Milch“, denn die Milch ist weiter
+nichts als eine Emulsion von Butterfett in einer Lösung von Salzen,
+Eiweißkörpern, Zucker etc. Den alten, fettig zerfallenen Drüsenzellen
+rücken die jüngeren nach. Diese machen dieselben Veränderungen durch,
+und so geht der Prozeß der Milchbildung ununterbrochen in größtem
+Umfange weiter. Was in den Zellen der Milchdrüsen als normaler
+Prozeß auftritt, kommt aber unter pathologischen Verhältnissen in
+viel größerer Verbreitung in den verschiedensten Geweben vor und
+führt fast immer zu unheilbaren und tödlichen Verlusten, weil durch
+jüngere, nachrückende Zellen in der Regel kein Ersatz geschaffen
+wird. „Wenn jemand“ — sagt V<span class="smaller">IRCHOW</span><a id="FNAnker_330" href="#Fussnote_330" class="fnanchor">[330]</a> — „statt in
+der Milchdrüse im Gehirn Milch fabriziert, so gibt dies eine Form
+der Hirnerweichung. Derselbe Prozeß, welcher an einem Orte die
+glücklichsten, ja die süßesten Resultate liefert, bringt an einem
+anderen einen schmerzlichen und bitteren Schaden mit sich.“ Namentlich
+treten solche Fettmetamorphosen bei langandauernden chronischen
+Krankheiten, wie Tuberkulose, Herzkrankheiten, Nierenkrankheiten etc.,
+in Niere, Herz, Leber etc. auf (<a href="#fig162">Fig. 162</a>), und ihre Bedingungen liegen
+immer in Ernährungsstörungen der Zellen, vor allem in der Störung der
+Sauerstoffzufuhr durch das Blut. Steht nämlich der Zelle nicht genug
+Sauerstoff zur Verfügung, oder ist ihre Sauerstoffaufnahmefähigkeit
+herabgesetzt, so wird das Fett, das in geringen Mengen wahrscheinlich
+den meisten Zellen zugeführt wird, nicht, wie es normalerweise
+geschieht, verbrannt, d.&#8239;h. oxydiert, sondern es kommt zur
+Ablagerung und häuft sich zu großen Mengen an. Deshalb tritt auch
+bei Gewohnheitstrinkern und nach Phosphorvergiftung, wo infolge des
+aufgenommenen Alkohols oder Phosphors die Sauerstoffaufnahme verringert
+ist, stets eine bedeutende Fettmetamorphose der Gewebe, besonders
+der Leberzellen, ein, und die Pathologie kennt eine ganze Reihe von
+Fällen, in denen sich die Fettmetamorphose auf die gleichen Bedingungen
+zurückführen läßt.</p>
+
+<div class="figcontainer illowe36">
+
+<figure class="figsub_b illowe18" id="fig161">
+  <img class="w100" src="images/fig161.jpg" alt="Fettmetamorphose bei der Milchbildung">
+  <figcaption class="caption">Fig. 161.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figsub_b illowe10" id="fig162">
+  <img class="w100" src="images/fig162.jpg" alt="Fettmetamorphose von Herzmuskelzellen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 162.</figcaption>
+</figure>
+
+<div class="caption">Fig. 161. <em class="gesperrt">Fettmetamorphose bei der
+Milchbildung in den Drüsenläppchen der Brustdrüse</em>. Nach
+V<span class="smaller">IRCHOW</span>.</div>
+
+<div class="caption">Fig. 162. <em class="gesperrt">Fettmetamorphose der
+Herzmuskelzellen</em>. Die Körnchen in den Zellen bestehen aus Fett. Nach
+Z<span class="smaller">IEGLER</span>.</div>
+
+</div>
+
+<figure class="figcenter illowe34" id="fig163">
+  <img class="w100" src="images/fig163.jpg" alt="Mikroskopbilder von Schleimzellen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 163. <em class="gesperrt">Schleimzellen</em>.
+  <i>A</i> Drei isolierte Schleimzellen. <i>B</i> Sieben zusammenhängende
+  Schleimzellen, von denen die drei linken voll, die vier rechten entleert sind.
+  Nach S<span class="smaller">CHIEFFERDECKER</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p><em class="gesperrt">Die Tatsachen der Schleimmetamorphose</em> bilden in gewisser Weise
+ein Gegenstück zu denen der Fettmetamorphose. Wie bei der letzteren
+in der lebendigen Substanz der Zelle Fett aufgehäuft wird, so tritt
+bei der ersteren Schleim auf. In vielen Fällen ist der<span class="pagenum" id="Seite_393">[S. 393]</span> entstehende
+Schleim echtes Mucin, in anderen sind es Mucinoidsubstanzen, immer
+aber handelt es sich dabei um Verbindungen von Eiweißkörpern. Meist
+sind es Glykoproteide, die den Schleim bilden, doch kommen auch,
+wie z.&#8239;B. im Schleim der Rindsgalle, Nukleoproteidschleimbildungen
+vor<a id="FNAnker_331" href="#Fussnote_331" class="fnanchor">[331]</a>. Wir sehen also, daß bei der Schleimmetamorphose der Ursprung
+des Schleimes immer im Eiweiß liegt, aber hier wissen wir auch,
+im Gegensatz zur Fettmetamorphose zweifellos, daß der Schleim in
+der Zelle selbst erst gebildet wird. Auch die Schleimmetamorphose
+kommt schon normalerweise im gesunden Körper vor, besonders in den
+Zellen der Schleimhäute des Respirations- und Darmtraktus sowie des
+Urogenitalsystems. Aber bei der Schleimbildung dieser Schleimzellen
+geht unter normalen Verhältnissen nie die ganze Zelle zugrunde, sondern
+es wird immer nur ein Teil ihres Protoplasmas in Schleim umgewandelt.
+Fast immer sind die Schleimzellen zylindrische Zellen, deren Basis den
+Kern beherbergt, deren oberes Ende die freie Schleimhautoberfläche
+begrenzt. Immer ist es das obere freie Ende des Zellkörpers, dessen
+Protoplasma sich dauernd und in verstärktem Maße bei besonderen äußeren
+Einwirkungen in Schleim umwandelt, indem es zu einer durchsichtigen
+Masse mit einzelnen darin liegenden Protoplasmakörnchen aufquillt,
+die sich dann ohne Grenze mit den Schleimmassen der benachbarten
+Schleimzellen zu einer zusammenhängenden Schleimdecke vereinigt. Der
+untere, den Kern beherbergende Teil des Zellkörpers bleibt dabei
+dauernd am Leben (<a href="#fig163">Fig. 163</a>) und schiebt nur immer neue Massen von
+schleimbildender Substanz oder „Mucigen“ nach oben nach, die in
+demselben Grade, wie sie nachrücken, wieder in Schleim verwandelt
+werden. Eine vollständige Umwandlung des ganzen Zellkörpers in
+Schleim unter Zugrundegehen der Zelle selbst kommt aber besonders
+häufig unter pathologischen Verhältnissen am menschlichen Körper
+vor. Es sind das die namentlich bei schweren Katarrhen auftretenden
+Schleimmetamorphosen der Epithelzellen, Leukocyten etc., bei denen die
+betreffenden Zellen zugrunde gehen unter Aufquellung und Umwandlung
+ihrer lebendigen Substanz in Schleim (<a href="#fig164">Fig. 164</a>). Um einen prinzipiell
+ganz anderen Vorgang scheint es sich bei den merkwürdigen Vorgängen
+der Verschleimung zu handeln, die bei gewissen wirbellosen Tieren
+schon seit längerer Zeit bekannt sind. Bei manchen Formen der zu den
+Echinodermen gehörigen Seegurken oder Holothurien, jenen plumpen
+Tierformen, deren gurkenähnlicher Körper von einer derben, braunen,
+lederartigen Haut bedeckt ist, sieht man die dicke Haut, die den ganzen
+Körper<span class="pagenum" id="Seite_394">[S. 394]</span> des Tieres sackartig umgibt, nach starken äußeren Insulten
+einer vollständigen Verschleimung verfallen. Legt man z.&#8239;B. die im
+Mittelmeer lebende <em class="gesperrt">Holothuria Poli</em> an die Luft, so beginnt die
+dicke, harte Lederhaut sich allmählich in einen fadenziehenden Schleim
+zu verflüssigen und ist nach einigen Stunden bereits vollständig
+erweicht. Wenn man ein herausgeschnittenes Stück der Lederhaut mit
+feinen Nadelstichen durchbohrt, kann man, wie S<span class="smaller">EMPER</span><a id="FNAnker_332" href="#Fussnote_332" class="fnanchor">[332]</a>
+berichtet, diese schleimige Verflüssigung noch schneller herbeiführen,
+denn um jeden Stich herum beginnt die Haut momentan unter Aufquellung
+schleimig zu zerfallen, so daß das ganze Stück schließlich in eine
+dickflüssige Masse verwandelt ist, die, wenn man sie berührt,
+seidenglänzende Fäden zieht. Manche Arten der Holothuriengattung
+<em class="gesperrt">Stichopus</em> können in ganz kurzer Zeit ihre Haut in einen zähen
+Schleim verwandeln. Nach den Untersuchungen von L<span class="smaller">INDEMANN</span><a id="FNAnker_333" href="#Fussnote_333" class="fnanchor">[333]</a>
+sind es nun hier nicht die <em class="gesperrt">Zellen</em> der Haut, die einer
+Schleimmetamorphose unterliegen, sondern es ist die von den Zellen
+produzierte <em class="gesperrt">Interzellularsubstanz</em>, die eine schleimige
+Verflüssigung erleidet. Diese Interzellularsubstanz, die eine dem
+Knorpel nahestehende chemische Beschaffenheit zu haben scheint, hängt
+in ihrer Konsistenz ganz wesentlich von dem Turgeszenzgrade der in
+ihr liegenden Zellen ab. Schwache Reize können den Turgor der Zellen
+bedeutend erhöhen, indem sie bewirken, daß die Zellen reichlich Wasser
+aus der Interzellularsubstanz aufnehmen. Durch diese Wasserentziehung
+wird die Interzellularsubstanz hart wie Knorpel. Wirken auf die
+knorpelhart gewordene Haut starke Reize, welche das Leben der Zellen
+selbst vernichten, so tritt das Wasser aus den Zellen wieder in
+die Interzellularsubstanz, die nun durch reichliche Wasseraufnahme
+in kurzer Zeit bis zur schleimigen Verflüssigung aufquillt. Die
+chemische Natur der Interzellularsubstanz bedarf indessen noch einiger
+weiterer Aufklärung. Jedenfalls aber steht diese überaus merkwürdige
+Verschleimung der Holothurienhaut im ganzen Organismenreiche vereinzelt
+da.</p>
+
+<figure class="figleft illowe28" id="fig164">
+  <img class="w100" src="images/fig164.jpg" alt="Metamorphoisierte Zellen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 164. <em class="gesperrt">Schleimig
+  metamorphosierte Zellen</em>. <i>I</i> Leukocyten, <i>II</i> Flimmerzellen. Nach
+  Z<span class="smaller">IEGLER</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p><em class="gesperrt">Bei den Vorgängen der Amyloid-Metamorphose</em> handelt es sich
+ebenfalls um die Bildung eines Glykoproteids. Die Amyloidsubstanz,
+diese wachsartig oder speckartig glänzende Substanz, die der
+betreffenden Erkrankung auch den Namen der wachsartigen oder
+speckartigen Degeneration eingetragen hat, wurde von V<span class="smaller">IRCHOW</span>
+zuerst als <em class="gesperrt">Amyloid</em>substanz bezeichnet, weil sie sich bei
+Jodfärbung ähnlich wie pflanzliches Amylum und Zellulose verhält,
+indem sie unter gewissen Bedingungen durch Jod blau gefärbt wird.
+Später hat man das Amyloid als einen Körper der Eiweißgruppe erkannt,
+denn es enthält Stickstoff<span class="pagenum" id="Seite_395">[S. 395]</span> und gibt gewisse Eiweißreaktionen, so
+daß man es zunächst in die Sammelgruppe der albuminoiden Stoffe
+einreihte, bis man in neuerer Zeit fand, daß es eine den Mucinoiden
+zugehörige Substanz ist, die eine Verbindung der im Knorpel
+vorkommenden Chondroitinschwefelsäure mit einem Eiweißkörper und
+einer Kohlehydratgruppe vorstellt. Wie K<span class="smaller">RAWKOW</span><a id="FNAnker_334" href="#Fussnote_334" class="fnanchor">[334]</a> gezeigt
+hat, findet sich Amyloidsubstanz in geringen Mengen schon in der
+normalen Arterienwand, das ist an der Stelle, von der aus auch
+die pathologische Amyloidmetamorphose der Organe ausgeht. Sehr
+charakteristisch ist das Verhalten der Amyloidsubstanz gegen die
+Anilinfarbe Methylviolett, unter deren Einwirkung sie eine schön
+rubinrote Färbung annimmt, während gesunde Gewebe nur blau gefärbt
+werden. Durch seine chemische Zusammensetzung deutet das Amyloid
+offen seinen Ursprung an. Es kann nur von den Eiweißkörpern der Zelle
+abstammen, und wir werden, obwohl bisher über die Entstehung des
+Amyloids nichts Näheres bekannt ist, doch nicht fehlgehen, wenn wir
+es als ein Proteid betrachten, das von der Zelle selbst gebildet und
+dann nach außen ausgeschieden und abgelagert wird. Das Amyloid scheint
+nämlich nie in der Zelle selbst zur Ablagerung zu gelangen, vielmehr
+finden wir es immer in den die Zellen verkittenden Bindesubstanzen,
+besonders in den Wandungen der kleinen Blutgefäße (<a href="#fig165">Fig. 165</a>). In
+demselben Maße aber, wie die Gefäßzellen der erkrankten Organe
+das Amyloid absondern, gehen sie selbst zugrunde, sei es, daß sie
+infolge der Stoffwechselstörung, deren Folge eben die Anhäufung des
+Amyloids ist, absterben, sei es, daß sie passiv durch die sich zu
+beträchtlichen Massen anhäufende Amyloidsubstanz auseinandergerissen,
+erdrückt, erstickt, getötet werden. Die Amyloidmetamorphose ist ein
+sekundäres Krankheitssymptom, das hauptsächlich im Anschluß an lange
+bestehende chronische Krankheiten, wie Tuberkulose, langwierige
+Eiterungen etc., in den Unterleibsorganen auftritt, vor allem in
+Milz, Leber, Nieren, Lymphdrüsen. Das weist darauf hin, daß es sehr
+allmählich sich entwickelnde und tiefgehende Ernährungsstörungen der
+Gewebe sind, welche die Zellen in den Zustand versetzen, in dem sie
+ihr Eiweiß allmählich in Amyloid umwandeln. In neuerer Zeit ist es
+D<span class="smaller">AVIDSOHN</span><a id="FNAnker_335" href="#Fussnote_335" class="fnanchor">[335]</a>
+und L<span class="smaller">UBARSCH</span><a id="FNAnker_336" href="#Fussnote_336" class="fnanchor">[336]</a> auch gelungen,
+eine Amyloidmetamorphose künstlich hervorzurufen durch Erzeugung von
+wochenlangen Eiterungen mit Hilfe von Terpentinölinjektionen.</p>
+
+<figure class="figright illowe18" id="fig165">
+  <img class="w100" src="images/fig165.jpg" alt="Amyloide Degeneration">
+  <figcaption class="caption">Fig. 165. <em class="gesperrt">Amyloide Degeneration
+  der Leberkapillaren</em>. Die Zellen sind durch zwischen ihnen abgelagerte
+  Amyloidmassen auseinandergedrängt. Nach Z<span class="smaller">IEGLER</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>In den <em class="gesperrt">Vorgängen der Verkalkung</em> endlich haben wir ebenfalls
+einen metamorphotischen Prozeß, der sich den letzteren<span class="pagenum" id="Seite_396">[S. 396]</span> beiden an
+die Seite stellt, denn, wie dort Schleim oder Amyloidsubstanz, so
+werden hier Kalksalze von den Zellen gebildet und entweder nach
+außen abgeschieden oder in der absterbenden Zellsubstanz selbst
+abgelagert. Für die erstere Form haben wir als Analogon im normalen
+Körper die Knochenbildung. Unsere großen Skelettknochen entstehen
+nämlich aus einer knorpeligen Grundlage dadurch, daß die Knorpelzellen
+in die Grundsubstanz hinein Kalksalze, vor allem phosphorsauren und
+kohlensauren Kalk, abscheiden, der sich in Krümchen immer mehr und mehr
+aneinanderdrängt, verkittet und so die feste Knochensubstanz liefert,
+in der die Knochenzellen als sogenannte Knochenkörperchen weiter leben.
+Dieser selbe Vorgang, der in der Entwicklung des Wirbeltierorganismus
+durchaus notwendig erscheint, tritt aber auch unter pathologischen
+Verhältnissen auf, besonders wenn im Greisenalter oder nach bestimmten
+Erkrankungen die Knorpelscheiben der Gelenke verknöchern. Es treten
+dann dieselben Vorgänge auf; nur gehen in der Regel die Zellen, von
+denen die Kalksalze ausgeschieden werden, später selbst zugrunde.
+Neben dieser „Verknöcherung“ kommt aber unter pathologischen Umständen
+auch eine wirkliche Verkalkung der Zellen selbst vor, wobei die
+Kalksalze innerhalb der absterbenden Zelle zur Ablagerung gelangen,
+bis zuletzt die lebendige Substanz völlig verschwunden ist, und ihre
+Stelle von einer zusammengekitteten Kalkmasse eingenommen wird. Das
+geschieht z.&#8239;B. mit höherem Alter, bei dem einen früher, bei dem
+anderen später, in den Arterienwänden (<a href="#fig166">Fig. 166 <i>A</i></a>), so daß
+dieselben brüchig werden und zu Blutergüssen Anlaß geben. Dadurch wird
+die „Arteriosklerose“ älteren Menschen äußerst gefährlich, denn wenn
+umfangreiche Blutungen in besonders wichtigen Organen eintreten, können
+Funktionen gelähmt werden, deren Ausfall den Tod mit sich bringt.
+Arteriosklerotische Blutungen im Gehirn sind die Grundlage dessen, was
+man als „Gehirnschlag“ oder „Apoplexie“ bezeichnet, Gefäßbrüche im
+Herzen führen den „Herzschlag“ herbei. Ferner verkalken bei gewissen
+Gehirnkrankheiten die Ganglienzellen des Gehirns, so daß man z.&#8239;B. im
+Gehirn von Blödsinnigen „versteinerte“ Ganglienzellen im wahren Sinne
+des Wortes beobachten kann (<a href="#fig166">Fig. 166 <i>B</i></a>).</p>
+
+<figure class="figcenter illowe45" id="fig166">
+  <img class="w100" src="images/fig166.jpg" alt="Zellverkalkung">
+  <figcaption class="caption">Fig. 166. <em class="gesperrt">Verkalkung von Zellen</em>.
+  <i>A</i> Verkalkte Zellen in der Wand eines Blutgefäßes. <i>B</i> Verkalkte
+  Ganglienzellen aus dem Gehirn eines Blödsinnigen. Nach
+  Z<span class="smaller">IEGLER</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Außer diesen hier angeführten Formen metamorphotischer Prozesse kennt
+die Pathologie noch eine Reihe anderer, wie die „Pigmentatrophie“,
+die „hyaline Degeneration“ etc., denen aber stets das gleiche Prinzip
+zugrunde liegt, daß der Stoffwechsel der Zellen eine perverse<span class="pagenum" id="Seite_397">[S. 397]</span> Richtung
+einschlägt, so daß sich Stoffe in der Zelle anhäufen, die normalerweise
+nicht zur Aufspeicherung kommen, bis schließlich die Zelle zugrunde
+geht. Allein, diese Stoffe und ihre Genese sind in den eben genannten
+Fällen zum Teil noch viel weniger bekannt als in den besprochenen
+metamorphotischen Prozessen, so daß es an dieser Stelle nicht nötig
+ist, näher darauf einzugehen.</p>
+
+<p>Ueberhaupt bedürfen die metamorphotischen Prozesse, vor allem die
+Genese der dabei entstehenden Stoffe und die Störungen des normalen
+Stoffwechsels, auf denen sie beruhen, noch sehr der Aufklärung, die
+freilich erst in dem Maße zu erwarten ist, wie unsere Kenntnisse über
+den Stoffwechsel im allgemeinen sich erweitern werden.</p>
+
+<h4 class="mtop2" id="B_Die_Bedingungen_des_Todes"><b>B. Die Bedingungen des
+Todes.</b></h4>
+
+<p>So mannigfaltig wie die Vorgänge, unter denen sich der Tod entwickelt,
+sind auch die Faktoren, die seinen Eintritt bedingen. Einige der
+<em class="gesperrt">speziellen</em> Todesbedingungen haben wir bereits hier und dort
+berührt; aber es ist unmöglich, die speziellen Bedingungen für jeden
+einzelnen Fall zu behandeln. Dagegen ist es notwendig, etwas genauer
+auf die <em class="gesperrt">allgemeinen</em> Bedingungen des Todes einzugehen, weil
+sich daran die interessante Frage knüpft, ob der Tod überhaupt für
+<em class="gesperrt">alle</em> lebendigen Organismen jene „dira necessitas“ ist, die er
+für den Menschen bildet, mit anderen Worten, ob es auch Organismen
+gibt, deren Körper unsterblich ist.</p>
+
+<h5 id="Aeussere_und_innere_Todesbedingungen">1. <em class="gesperrt">Aeußere
+und innere Todesbedingungen</em>.</h5>
+
+<p>Wenn wir von der Tatsache ausgehen, daß Leben einerseits nur bestehen
+<em class="gesperrt">kann</em>, anderseits aber auch bestehen <em class="gesperrt">muß</em>, sobald ein
+bestimmter Komplex von Bedingungen erfüllt ist, dann sind die
+Todesbedingungen damit ebenfalls schon in ihrer allgemeinen Form
+bestimmt, denn dann muß der Tod eintreten, sobald die Lebensbedingungen
+wegfallen. Entsprechend unserer Unterscheidung von äußeren und inneren
+Lebensbedingungen müssen wir demnach auch zwischen äußeren und inneren
+Todesbedingungen unterscheiden, je nachdem der Tod durch den Wegfall
+der äußeren oder der inneren Lebensbedingungen herbeigeführt wird.</p>
+
+<p>Wenn wir zunächst die <em class="gesperrt">äußeren Todesbedingungen</em> ins Auge
+fassen, so bedarf es keiner eingehenderen Erörterung, daß Entziehung
+der Nahrungsstoffe, des Wassers, event. des Sauerstoffs, daß ferner
+Ueberschreitung der notwendigen Temperatur- und Druckgrenzen den
+Tod herbeiführt, abgesehen von den Organismen, die unter bestimmten
+Verhältnissen nur in den Zustand des Scheintodes übergehen. Allein,
+damit sind doch die äußeren Todesbedingungen noch nicht erschöpft. Die
+allgemeinen und speziellen Lebensbedingungen können erfüllt sein, und
+dennoch kann durch Einwirkung äußerer Faktoren der Tod herbeigeführt
+werden. Wir müssen also den Begriff der äußeren Lebensbedingungen
+noch ergänzen, indem wir dazu auch das Fernbleiben solcher Einflüsse
+rechnen, welche die lebendige Substanz zerstören. Derartige Einflüsse
+sind vor allem chemische und elektrische Einwirkungen.</p>
+
+<p>Die chemischen Einflüsse, die tödliche Wirkungen hervorrufen, sind
+die <em class="gesperrt">Gifte</em>, und ihre Zahl ist unermeßlich. Alle chemischen<span class="pagenum" id="Seite_398">[S. 398]</span>
+Stoffe, die in chemische Beziehung zu irgendwelchen wesentlichen
+Bestandteilen der lebendigen Substanz treten, so daß der Mechanismus
+des Stoffwechsels dadurch eine Störung erleidet, bedingen teils schon
+nach kürzester, teils erst nach andauernder Einwirkung den Tod,
+sei es, daß derselbe sehr schnell erfolgt, sei es, daß er erst das
+Ende langer nekrobiotischer Veränderungen vorstellt. Wirken z.&#8239;B.
+irgendwelche Mineralsäuren oder Metallsalze auf die lebendige Substanz
+der Zelle ein, so geht die Zelle unfehlbar zugrunde, weil alles
+Eiweiß durch diese Stoffe gefällt oder chemisch gebunden wird, so
+daß der Stoffwechsel zum Stillstand kommt. Andere auf alle lebendige
+Substanz einwirkende Gifte sind die Anaesthetica (Chloroform, Aether,
+Alkohol etc.), deren Dämpfe bei dauernder Einwirkung ebenfalls alle
+Lebensäußerungen zum Stillstand bringen, mag es sich um Pflanzen,
+Tiere oder einzellige Wesen handeln<a id="FNAnker_337" href="#Fussnote_337" class="fnanchor">[337]</a>. Auf welcher Veränderung der
+lebendigen Substanz aber diese eigentümliche Wirkung der Anaesthetica
+beruht, darüber sind erst in allerjüngster Zeit einige theoretische
+Erörterungen angestellt worden, auf die weiter unten eingegangen werden
+soll. Noch viel weniger aber wissen wir von der Wirkungsart der meisten
+Gifte, die teils auf alle lebendige Substanz, teils nur auf ganz
+bestimmte Zellen wirken.</p>
+
+<p>Wie die Gifte wirkt auch die <em class="gesperrt">Elektrizität</em> in größerer Intensität
+dadurch schädlich auf die lebendige Substanz, daß sie chemische
+Veränderungen in derselben erzeugt. Es ist bekannt, daß man chemische
+Verbindungen, die sich in Lösung befinden, durch einen galvanischen
+Strom elektrolytisch zersetzen kann. Ebenso werden auch die
+Verbindungen der lebendigen Substanz durch starke galvanische Ströme
+zersetzt, so daß die lebendige Substanz getötet wird und zerfällt.</p>
+
+<p>So liegen, wenn auch der speziellere Verlauf ihrer Folgen zum Teil noch
+wenig bekannt ist, die <em class="gesperrt">äußeren</em> Todesbedingungen doch klar und
+deutlich vor uns.</p>
+
+<p>Ganz anders ist es dagegen mit den <em class="gesperrt">inneren Todesbedingungen</em>.
+Sie sind noch immer in tiefes Dunkel gehüllt. Ja, viele Forscher
+glauben, daß es gar keine inneren Todesbedingungen gäbe, die in den
+Eigenschaften der lebendigen Substanz selbst begründet sind, und
+erklären den Eintritt des Todes im Greisenalter bei Leuten, die niemals
+krank gewesen sind, durch die allmähliche Häufung unmerklich kleiner
+Störungen während des ganzen Lebens. Das ist in der Tat diejenige
+Lösung des Problems, der man am häufigsten begegnet. Aber sie ist doch
+sehr wenig zureichend. Schon J<span class="smaller">OHANNES</span> M<span class="smaller">ÜLLER</span><a id="FNAnker_338" href="#Fussnote_338" class="fnanchor">[338]</a> fühlte sich
+nicht davon befriedigt. Er sagt in dem Abschnitt seines Handbuches über
+die „Vergänglichkeit der organischen Körper“: „Die Frage, warum die
+organischen Körper vergehen, und warum die organische Kraft aus den
+produzierenden Teilen in die jungen, lebenden Produkte der organischen
+Körper übergeht und die alten produzierenden Teile vergehen, ist
+eine der schwierigsten der ganzen allgemeinen Physiologie, und wir
+sind nicht imstande, das letzte Rätsel zu lösen, sondern nur den
+Zusammenhang<span class="pagenum" id="Seite_399">[S. 399]</span> der Erscheinungen darzustellen. Es würde ungenügend
+sein, hierauf zu antworten, daß die anorganischen Einwirkungen das
+Leben allmählich aufreiben; denn dann müßte die organische Kraft vom
+Anfang eines Wesens schon abzunehmen anfangen. Es ist aber bekannt,
+daß die organische Kraft zur Zeit der Mannbarkeit noch in solcher
+Vollkommenheit besteht, daß sie sich in der Keimbildung multipliziert.
+Es muß also eine ganz andere und tieferliegende Ursache sein, welche
+den Tod der Individuen bedingt, während sie die Fortpflanzung der
+organischen Kraft von einem Individuum zum anderen und auf diesem Wege
+ihre Unvergänglichkeit sichert.“ Derartige Einwände lassen sich viele
+machen. Wäre die Ansicht, daß der Tod durch Summation der Wirkungen
+von äußeren Schädlichkeiten herbeigeführt wird, richtig, so sollte
+man z.&#8239;B. auch erwarten, daß es einem Menschen, der sehr regelmäßig
+lebt und alle Schädlichkeiten möglichst vermeidet, gelingen müßte,
+ungeheuer viel älter zu werden als jemand, der unregelmäßig lebt und
+sich vielen Strapazen aussetzt. Allein, selbst wenn sich hier in
+manchen Fällen eine Differenz herausstellte, so wäre sie doch immer
+nur verschwindend, denn die ältesten Menschen sind nicht viel über
+120 Jahre alt geworden, und das waren durchaus nicht immer Leute von
+besonders regelmäßigem Lebenswandel. Dazu kommt ein anderer Umstand.
+Bei allen Menschen ohne Ausnahme, mögen sie in ihrem Leben den größten
+oder den geringsten Schädlichkeiten ausgesetzt gewesen sein, mögen sie
+oft oder nie krank gewesen sein, mögen sie diese oder jene Krankheit
+gehabt haben, bei allen treten im Greisenalter <em class="gesperrt">dieselben</em>
+Veränderungen ein, die in atrophischen Prozessen fast aller Organe
+bestehen. C<span class="smaller">OHNHEIM</span><a id="FNAnker_339" href="#Fussnote_339" class="fnanchor">[339]</a> bahnt daher, besonders im Hinblick auf
+den letzteren Umstand, mit Recht eine andere Erklärung an, indem er
+sagt: „Gerade die Konstanz, mit der im Greisenalter, gleichgültig, ob
+viel oder wenig, und besonders <em class="gesperrt">welche</em> pathologischen Vorgänge
+im Leben eines Individuums gespielt haben, an <em class="gesperrt">sämtlichen</em>
+Organen des Körpers eine mehr oder weniger ausgesprochene Atrophie
+sich einstellt, spricht meines Erachtens ganz evident dafür, daß die
+Bedingungen der senilen Atrophie sozusagen physiologische sind.“ Auf
+denselben Standpunkt stellt sich auch S<span class="smaller">EDGWICK</span> M<span class="smaller">INOT</span><a id="FNAnker_340" href="#Fussnote_340" class="fnanchor">[340]</a> in
+seinen Untersuchungen über das Wachstum und die Altersveränderungen.
+In der Tat, wenn man den Menschen nicht als etwas Fertiges,
+Unveränderliches betrachtet, wenn man vielmehr seine ganze Entwicklung
+ins Auge faßt, wie er, obwohl immer unter denselben äußeren Bedingungen
+lebend, sich auch nach der Geburt noch mehr und mehr verändert, wie
+schon im Kindesalter normalerweise manche Organe, wie die Thymusdrüse,
+atrophieren, obwohl nicht die geringsten Schädlichkeiten von außen auf
+sie einwirken, wie später bei allen Frauen noch in ihrem kräftigsten
+Lebensalter die Geschlechtsorgane sich zurückbilden etc. etc., dann
+wird man keinen Zweifel mehr hegen können, <em class="gesperrt">daß die senile Atrophie,
+die schließlich zum Tode aus Altersschwäche führt, nur das letzte
+Ende der langen Entwicklungsreihe ist,<span class="pagenum" id="Seite_400">[S. 400]</span> die der Mensch wie jedes
+Tier während seines individuellen Lebens durchlaufen muß</em>. In
+Wirklichkeit gibt es keinen Stillstand im Leben des Organismus. Ebenso
+wie sich der erwachsene Organismus aus der kleinen Eizelle allmählich
+entwickelt, ohne daß seine äußeren Lebensbedingungen, wie das z.&#8239;B.
+bei vielen im Wasser lebenden Tieren der Fall ist, sich auch nur im
+geringsten verändern, ebenso entwickelt er sich auch, wenn auch mit
+verschiedener Geschwindigkeit, allmählich weiter zum greisen und
+schließlich zum toten Organismus. Die Eizelle ist der Anfang, der
+sterbende Greis das natürliche Ende einer ununterbrochenen Entwicklung,
+deren innere Bedingungen in der eigentümlichen Zusammensetzung
+der lebendigen Substanz liegen, die bereits die Eizelle auf ihren
+Lebensweg mitbekommen hat. Es muß daher notwendigerweise an die Stelle
+der landläufigen Ansicht, daß der Tod durch die dauernde Summation
+<em class="gesperrt">äußerer</em> Schädigungen bedingt sei, die Vorstellung gesetzt
+werden, daß die Bedingungen des sogenannten „natürlichen“ Todes <em class="gesperrt">im
+lebendigen Organismus selbst</em> gelegen sind.</p>
+
+<p>Die Notwendigkeit dieser Vorstellung wird aber noch deutlicher, wenn
+wir uns nicht bloß auf den Menschen beschränken, sondern wenn wir die
+Geschichte des Todes in der Organismenwelt vergleichend betrachten.
+Daß die Auffassung des Todes als Endglied der Entwicklungsreihe erst
+so spät hervortreten konnte, liegt vor allem an der Ansicht, daß der
+Mensch, wenn er erwachsen ist, seine Entwicklung vollendet habe und
+sich jahre- und jahrzehntelang in einem stationären Zustande befinde.
+Diese Ansicht ist aber durchaus falsch und wird nur durch den Umstand
+erweckt, daß die Entwicklung des erwachsenen Menschen so ungemein viel
+langsamer abläuft als die Entwicklung in seinen ersten Embryonal- und
+Jugendstadien. <a id="dauernde_Entwicklung"></a>In Wirklichkeit aber hört die Entwicklung nie auf. Die
+Veränderungen sehen wir ja auch deutlich genug, wenn wir die Zustände
+des Erwachsenen innerhalb längerer Zwischenräume vergleichen. Wenn
+auch keine neuen Organe mehr gebildet werden, so ist doch immerhin
+der Dreißiger ein anderer Mensch als der Vierziger, der Vierziger ein
+anderer als der Fünfziger und Sechziger usf. Ein stationärer Zustand
+tritt nie ein, und wir wissen ja jetzt auch, daß die Zellteilungen,
+auf denen von der Teilung der Eizelle an alle Entwicklung beruht,
+auch beim Erwachsenen und selbst beim Greise noch stattfinden, nur
+immer langsamer und langsamer. Allein was beim Menschen schwerer
+zu erkennen ist, das zeigt uns ein Blick auf die Verhältnisse, wie
+sie z.&#8239;B. bei den Insekten bestehen, ohne weiteres. Während beim
+Menschen die Lebenszeit des Erwachsenen gegenüber der Embryonalzeit
+eine außerordentlich lange ist, haben wir bei den meisten Insekten
+das umgekehrte Verhältnis. Viele Insekten sterben sehr bald nach der
+Begattung oder der Eiablage, und nur die nicht zur Begattung gekommenen
+Individuen leben bisweilen länger. Das beste Beispiel liefern die
+Eintagsfliegen. Hier leben die erwachsenen und „fertig“ ausgebildeten
+Insekten häufig nur wenige Stunden. Sie sterben unmittelbar nach der
+Eiablage. Diese Tatsachen beweisen am allerschlagendsten, daß es nicht
+die summierte Wirkung vieler äußerlicher Schädlichkeiten sein kann,
+welche den Tod herbeiführt, sondern daß die Bedingungen des Todes im
+<em class="gesperrt">Organismus selbst</em> schon angelegt sind, und daß der Tod nur das
+natürliche Ende der Entwicklung vorstellt. Das Problem der Entwicklung
+und das Problem des Todes<span class="pagenum" id="Seite_401">[S. 401]</span> gehören also untrennbar zusammen, das
+letztere ist nur ein Teil des ersteren.</p>
+
+<p>Fassen wir das Ergebnis dieser Betrachtung noch einmal mit etwas
+anderen Worten zusammen. Unsere Vorstellung von den Bedingungen
+des natürlichen Todes ist gegründet auf den wichtigen Satz, daß
+der Organismus sich von seiner individuellen Entstehung an bis zu
+seinem Tode ununterbrochen verändert. Die verschiedenen Teile des
+Organismus nehmen aber in sehr verschiedenem Grade und mit sehr
+verschiedener Geschwindigkeit an den Veränderungen teil. Auf diese
+Weise bildet sich im Leben eines jeden Organismus allmählich ein
+Zeitpunkt heraus, an dem das Getriebe seines Mechanismus durch die
+in seiner Entwicklung eintretenden Veränderungen der einzelnen Teile
+eine solche Störung erfahren hat, daß er dem Tode verfällt. Für den
+vielzelligen Organismus heißt das, daß die verschiedenen Zellen und
+Zellgruppen seiner Organe sich aus inneren Gründen in ihrer Entwicklung
+allmählich so verändern, daß bei dem engen Abhängigkeitsverhältnis,
+in dem alle Zellen, Gewebe und Organe zueinander stehen, die Störung
+des Zusammenwirkens immer größer wird, bis der Organismus zugrunde
+geht. Dabei können die <em class="gesperrt">unmittelbaren</em> Todesbedingungen für die
+verschiedenen Zellen des vielzelligen Organismus sehr verschiedene
+sein. Ein großer Teil der Zellen und Gewebe geht sogar <em class="gesperrt">stets</em>
+durch außer ihm, aber doch immer im Organismus selbst gelegene Faktoren
+zugrunde, weil die Teile, von denen diese Zellen abhängig sind, die zu
+ihren äußeren Lebensbedingungen gehören, wie z.&#8239;B. die Nervenzentra,
+das Herz etc., Störungen erlitten haben und zugrunde gegangen sind.
+Sind z.&#8239;B. die Ganglienzellen, deren Tätigkeit die Atembewegungen
+beherrscht, gestorben, so hört die Atmung auf. Steht das Herz still,
+so zirkuliert kein Blut mehr in den Geweben, die Gewebezellen
+werden nicht mehr ernährt, und die sämtlichen Gewebe sterben früher
+oder später ebenfalls, weil ihre äußeren Lebensbedingungen ihnen
+entzogen sind. Stirbt aber die einzelne Zelle <em class="gesperrt">nicht</em> durch
+äußere Todesbedingungen, so gilt für sie genau dasselbe, was für den
+Zellenstaat gilt: Der Zustand ihrer lebendigen Substanz verändert
+sich aus inneren Bedingungen ununterbrochen, und es entwickelt sich
+allmählich ein Zeitpunkt, an dem die Störungen in dem Zusammenwirken
+ihrer Bestandteile so groß geworden sind, daß das Leben aufhört.
+Damit sind zwar die speziellen Vorgänge in der lebendigen Substanz,
+deren Folge der Tod ist, noch nicht aufgedeckt, ebensowenig wie der
+Mechanismus der Entwicklung und des Lebens überhaupt; allein, es ist
+doch zunächst eine Vereinfachung und eine schärfere Formulierung des
+Problems damit gegeben, die uns dem Verständnis etwas näher bringt.</p>
+
+<p>Das Problem der Entwicklung und das Problem des Todes enthält dieselbe
+Frage, die Frage: Infolge welcher Bedingungen verändert sich die
+lebendige Substanz während ihres individuellen Lebens fortdauernd?
+Erst das tiefere Eindringen in den Chemismus der lebendigen Zelle
+wird imstande sein, die speziellen Bedingungen für dieses Verhalten
+aufzudecken.</p>
+
+<h5 id="Die_Frage_nach_der_koerperlichen_Unsterblichkeit">2.
+<em class="gesperrt">Die Frage nach der körperlichen Unsterblichkeit</em>.</h5>
+
+<p>Betrachten wir den natürlichen Tod von dem eben gewonnenen Standpunkte,
+so drängt sich uns immer mehr eine Frage auf, die vor<span class="pagenum" id="Seite_402">[S. 402]</span> einigen
+Jahrzehnten von naturwissenschaftlicher Seite lebhaft erörtert worden
+ist, das ist die Frage, <em class="gesperrt">ob es nicht Organismen gibt, für die der Tod
+keine Notwendigkeit ist</em>.</p>
+
+<p>Es läßt sich nämlich offenbar ein Organismus denken, dessen Entwicklung
+eine derartige ist, daß niemals eine Störung sich herausbildet, die
+das Zusammenwirken der einzelnen Teile unmöglich machte. Das wäre
+z.&#8239;B. der Fall, wenn die Veränderungen, die während der Entwicklung
+des betreffenden Organismus ununterbrochen auftreten, eine Reihe von
+periodisch wiederkehrenden Gliedern bildeten. Eine solche Entwicklung
+könnte man sich bildlich etwa in Form der Auflösung eines unendlichen
+Bruches vorstellen, der, in einen Dezimalbruch verwandelt, eine
+periodische Reihe gäbe, während sich die Entwicklung eines dem Tode
+geweihten Organismus der Auflösung eines endlichen Bruches vergleichen
+ließe. Ein solcher hypothetischer Organismus müßte theoretisch unter
+stets genau gleichbleibenden <em class="gesperrt">äußeren</em> Bedingungen unsterblich
+sein. Es fragt sich aber, ob solche Organismen in Wirklichkeit
+existieren.</p>
+
+<p>W<span class="smaller">EISMANN</span> glaubt diese Frage bejahen zu müssen, und es ist
+interessant, seiner Erörterung zu folgen. W<span class="smaller">EISMANN</span><a id="FNAnker_341" href="#Fussnote_341" class="fnanchor">[341]</a> findet
+einen fundamentalen Unterschied zwischen den vielzelligen Organismen
+und den einzelligen Protisten. Ausgehend von dem Gedanken, daß man von
+Tod nur da sprechen könne, wo nachher eine Leiche ist, betrachtet er
+die sämtlichen vielzelligen Organismen als sterblich, die einzelligen
+dagegen als unsterblich. Bei den vielzelligen Organismen ist kein
+Fall bekannt, in dem der Körper nicht früher oder später zugrunde
+geht, also stirbt. Bei den einzelligen dagegen ist das nicht der
+Fall. Ein einzelliges Infusorium z.&#8239;B. liefert, wenn es nicht das
+Opfer einer äußeren Katastrophe wird, niemals eine Leiche. Es wächst
+und teilt sich, wenn es eine bestimmte Größe erreicht hat, in zwei
+Hälften, aber jede von beiden Hälften wächst wieder ebenso und teilt
+sich später gleichfalls usf., und W<span class="smaller">EISMANN</span> ist der Ansicht,
+daß das unendlich oft sich wiederholt. Da aber beide Teilhälften
+vollständig gleich sind, und da die Art nur durch fortgesetzte
+Teilung erhalten werden kann, so findet man nie eine Leiche, und nie
+stirbt eine Teilhälfte ohne Einwirkung äußerer Faktoren. Demnach
+sind die einzelligen Organismen nach W<span class="smaller">EISMANN</span>s Vorstellung
+„unsterblich“. W<span class="smaller">EISMANN</span> bestreitet daher, daß der Tod eine
+im Wesen aller lebendigen Substanz begründete Notwendigkeit sei,
+und glaubt nicht, daß er „auf rein inneren, in der Natur des Lebens
+selbst liegenden Ursachen“ beruhe. Er hält vielmehr den Tod für eine
+<em class="gesperrt">Anpassung</em>, die erst im Laufe der Organismenentwicklung auf
+der Erde als zweckmäßig sich herausgebildet habe, und stellt sich
+seine Entstehung in der Organismenreihe etwa folgendermaßen vor. Bei
+den einzelligen Protisten haben wir alle Funktionen des Körpers und
+auch die Funktion der Fortpflanzung noch in einer einzigen Zelle.
+Wäre der natürliche Tod daher eine Notwendigkeit für den einzelligen
+Organismus, so wäre die Fortpflanzung mit seinem Tode zu Ende, und da
+bei der Gleichheit der Teilhälften für alle das gleiche gilt, würde
+die betreffende Organismenform nach kurzer Zeit ausgestorben sein.
+Der Tod ist also bei den Einzelligen deshalb nicht möglich, so stellt
+sich<span class="pagenum" id="Seite_403">[S. 403]</span> W<span class="smaller">EISMANN</span> vor, weil die Art sonst aussterben würde.
+Bei den vielzelligen Organismen dagegen bildet sich, je höher wir
+in der Organismenreihe hinaufgehen, um so mehr ein Gegensatz heraus
+zwischen den Geschlechtszellen, die nur der Fortpflanzung, also
+der Erhaltung der Art, dienen, und den Zellen des übrigen Körpers,
+die bei den höheren Tieren die Fähigkeit, die Art fortzupflanzen,
+vollständig verloren haben. Hier ist also die Möglichkeit des Todes
+gegeben, ohne daß die Erhaltung der Art darunter leidet; denn wenn
+nur <em class="gesperrt">eine</em> Fortpflanzungszelle wirklich zur Fortpflanzung
+gelangt, wenn nur <em class="gesperrt">ein</em> Ei sich entwickelt, dann kann der ganze
+übrige Körper zugrunde gehen, ohne daß die Art ausstirbt. Da nun,
+wie W<span class="smaller">EISMANN</span> sagt, „eine unbegrenzte Dauer des Individuums
+ein ganz unzweckmäßiger Luxus wäre“, so hat sich nach den bekannten
+Prinzipien der Selektion die Unsterblichkeit als unzweckmäßig
+verloren und der Tod entwickelt. „<em class="gesperrt">Bei einzelligen Tieren war es
+nicht möglich, den normalen Tod einzurichten, weil Individuum und
+Fortpflanzungszelle noch ein und dasselbe waren, bei den vielzelligen
+Organismen trennten sich somatische und Propagationszellen, der Tod
+wurde möglich, und wir sehen, daß er auch eingerichtet wurde</em>.“</p>
+
+<p>Es läßt sich nicht leugnen, daß diese Ausführungen W<span class="smaller">EISMANN</span>s
+sehr plausibel klingen, aber doch sind sie nicht frei von
+Angriffspunkten und haben bereits mehrfach lebhaften Widerspruch
+hervorgerufen.</p>
+
+<p>Vor allem ist immer die Berechtigung bestritten worden, die einzelligen
+Organismen nur deshalb für unsterblich zu erklären, weil ihr Körper
+niemals in ihrem Leben eine Leiche wird. Man hat bei der Fixierung des
+Todesbegriffs den Ton mehr auf das Aufhören des <em class="gesperrt">individuellen</em>
+Lebens gelegt und hat gesagt: wenn der einzellige Organismus sich
+in zwei Hälften teilt, dann ist damit seine individuelle Existenz
+beendigt; wo aber die individuelle Existenz aufhört, da kann von
+einer Unsterblichkeit nicht die Rede sein, da ist in Wirklichkeit das
+Individuum gestorben; Tod und Fortpflanzung fallen hier nur zusammen.
+Es liegt aber auf der Hand, daß es sich bei dieser Polemik nur um einen
+Begriffsstreit handelt, der die Tatsachen selbst unberührt läßt; denn
+es ist schließlich Geschmackssache, ob man das wesentliche Moment des
+Todes in dem Entstehen einer Leiche oder allgemeiner in dem Ende der
+individuellen Existenz erblicken will.</p>
+
+<p>Dagegen läßt sich die fundamentale Unterscheidung, die
+W<span class="smaller">EISMANN</span> bezüglich der Unsterblichkeit zwischen einzelligen
+und vielzelligen Organismen macht, von einer anderen Seite aus
+anfechten. Die Theorie W<span class="smaller">EISMANN</span>s von der Unsterblichkeit der
+einzelligen Organismen beruht, wie wir sahen, auf der Voraussetzung,
+daß die Fortpflanzung der Einzelligen durch Teilung ins Unendliche vor
+sich gehen könne, ohne daß jemals ein Rest, eine Leiche übrig bliebe.
+Allein, es fragt sich, ob diese Voraussetzung richtig ist.</p>
+
+<p>M<span class="smaller">AUPAS</span><a id="FNAnker_342" href="#Fussnote_342" class="fnanchor">[342]</a> hat vor einigen Jahren an Infusorien eine Reihe
+ausgezeichneter Untersuchungen ausgeführt, aus denen hervorgeht,
+daß das für die Infusorien nicht der Fall ist. Er züchtete nämlich<span class="pagenum" id="Seite_404">[S. 404]</span>
+Infusorienkulturen viele Generationen hindurch und fand, daß nach
+einer großen Anzahl hintereinanderfolgender Teilungen die Infusorien
+allmählich Veränderungen zeigten, die unfehlbar zum Tode führten, wenn
+nicht nach einer längeren Periode von Teilungen, die oft Hunderte
+von Generationen lieferten, den Infusorien Gelegenheit gegeben war,
+miteinander in Verbindung zu treten, d.&#8239;h. jene Wechselbeziehung
+einzugehen, die bei den Einzelligen dem Befruchtungsprozeß der
+höheren Tiere entspricht<a id="FNAnker_343" href="#Fussnote_343" class="fnanchor">[343]</a>. Nur wenn einer Reihe von Teilungen
+eine Konjugationsperiode folgte, waren die aus der Konjugation sich
+trennenden Individuen wieder in der Lage, sich unverändert weiter
+zu teilen, ohne allmählich dem Tode zu verfallen. Wenn die aus der
+Teilung hervorgehenden Individuen aber nach jeder Teilung immer wieder
+isoliert werden, so gehen sie nach einiger Zeit unrettbar zugrunde.
+Hier haben wir also ein wirkliches Altern, das der „senilen Atrophie“
+der Gewebezellen beim Menschen und den höheren Tieren vollkommen
+entspricht, und M<span class="smaller">AUPAS</span> selbst sieht sich daher veranlaßt,
+die Unsterblichkeitslehre W<span class="smaller">EISMANN</span>s zu verwerfen. Aber an
+diesem Punkte ergreift G<span class="smaller">RUBER</span><a id="FNAnker_344" href="#Fussnote_344" class="fnanchor">[344]</a> für W<span class="smaller">EISMANN</span> das
+Wort, um die Unsterblichkeitslehre zu retten, und sagt: „Diejenigen
+Individuen, welche durch Zufall nicht zur Konjugation gelangen, gehen
+allerdings zugrunde, die Materie der anderen aber lebt in der Tat
+ewig fort.“ Da nun die Konjugation in der Natur meistens vorkommt
+— denn sonst wären schon längst alle Infusorien ausgestorben —,
+so, meint G<span class="smaller">RUBER</span>, sind die Infusorien wirklich unsterblich.
+Indessen wenn wir auch die Berechtigung dieses Arguments anerkennen
+wollten, so würde doch noch eine andere Tatsache zu beachten sein.
+R. H<span class="smaller">ERTWIG</span><a id="FNAnker_345" href="#Fussnote_345" class="fnanchor">[345]</a> nämlich, der die Vorgänge bei der Konjugation
+sehr genau studiert hat, stellte fest, daß ein Teil jeder Zelle
+dabei zugrunde geht, nämlich der Hauptkern und ein Teil der aus
+fortgesetzter Teilung der Nebenkerne hervorgegangenen Tochterkerne.
+Diese Zellbestandteile zerfallen in kleine Trümmer, die schließlich
+vollständig vom Protoplasma aufgelöst werden<a id="FNAnker_346" href="#Fussnote_346" class="fnanchor">[346]</a>. Hier haben wir also
+wirklich sterbende Teile des Individuums. Daß das aus ihrem Zerfall
+stammende Material schließlich wieder von der Zelle verbraucht wird,
+wie die aufgenommene Nahrung, schafft die Tatsache nicht aus der
+Welt, daß diese Teile wirklich sterben. Die bei der Histolyse des
+Kaulquappenschwanzes zerfallenden Zellen, deren Tod niemand bestreiten
+wird, werden ja ebenso wieder als Material zum Aufbau anderer Organe
+verwertet. Haben wir aber bei der Konjugation der Infusorien wirklich
+sterbende Teile, wirkliche Leichenteile, so fällt der fundamentale
+Gegensatz zwischen einzelligen und vielzelligen Organismen, den
+W<span class="smaller">EISMANN</span> aufstellt, fort, und der ganze Unterschied liegt nur
+in dem quantitativen Verhältnis zwischen überlebender und sterbender
+Substanz, denn auch bei den vielzelligen Organismen sterben nur die
+Körperzellen, während die Fortpflanzungszellen am Leben bleiben können.
+Ja, es wäre durchaus nicht einmal allgemein richtig, wenn man sagen
+wollte, daß bei den vielzelligen Organismen eine ungeheuer große Masse,
+nämlich der ganze Körper,<span class="pagenum" id="Seite_405">[S. 405]</span> stirbt, und nur winzige Mengen, nämlich
+Eier oder Spermatozoen, am Leben bleiben, während bei den Infusorien
+der größere Teil am Leben bleibt und der kleinere Teil stirbt. Fassen
+wir nicht bloß den Menschen ins Auge, so haben wir Beispiele unter
+den Tieren, in denen das Verhältnis gar nicht von demjenigen bei
+den Infusorien abweicht. Ja, ein Froschweibchen z.&#8239;B. produziert im
+Laufe seines Lebens eine Masse von Eiern, die im Verhältnis zu seinem
+Körper sogar bedeutend größer ist als die Masse von Zellsubstanz, die
+im Infusorienkörper bei der Konjugation am Leben bleibt, gegenüber
+derjenigen, die zugrunde geht. Ist daher der Frosch und überhaupt der
+vielzellige Organismus sterblich, so sind es die einzelligen Infusorien
+auch; <em class="gesperrt">in beiden Fällen ist es nur ein Teil der lebendigen Substanz
+des Individuums, der auf die Nachkommen übertragen wird</em>.</p>
+
+<p>Aber nicht nur im Leben der Infusorien, sondern auch anderer
+einzelliger Organismen gibt es periodisch wiederkehrende Vorgänge,
+bei denen Teile ihres Körpers zugrunde gehen. Eine große Anzahl von
+Protisten pflanzt sich z.&#8239;B. durch Sporenbildung fort. Verfolgen wir
+bei einem größeren Radiolar, etwa <em class="gesperrt">Thalassicolla</em>, diesen Vorgang,
+der durch R. H<span class="smaller">ERTWIG</span> und <span class="smaller">RANDT</span> genauer bekannt
+geworden ist, so finden wir, daß der Kern in der Zentralkapsel in
+lauter kleine Kernchen zerfällt, die sich mit einer Protoplasmamasse
+umgeben und zu vielen kleinen Schwärmsporen entwickeln, während der
+ganze mächtige extrakapsuläre Protoplasmakörper und auch ein Teil
+des intrakapsulären Protoplasmas, das nicht bei der Sporenbildung
+verbraucht wird, vollkommen zugrunde geht. Hier haben wir ebenfalls
+wieder, und vielleicht noch augenfälliger als bei den Infusorien,
+wirkliche Leichenteile. Wir sehen also: für die große Mehrzahl aller
+einzelligen Organismen, für alle, deren Entwicklungsgang bisher am
+eingehendsten studiert worden ist, stimmt die W<span class="smaller">EISMANN</span>sche
+Auffassung nicht.</p>
+
+<p>Schließlich wäre die Möglichkeit nicht abzuweisen, daß es Protisten
+gäbe oder im Laufe der Stammesentwicklung der lebendigen Substanz
+einmal gegeben habe, deren Entwicklungskreis so einfach wäre, daß
+ihre lebendige Substanz ohne Konjugation und ohne Sporenbildung immer
+nur wüchse und, wenn sie ein bestimmtes Volumen erreicht hätte,
+sich <em class="gesperrt">ohne Rest</em> teilte, um wieder zu wachsen und sich wieder
+zu teilen, so lange es die äußeren Verhältnisse gestatten. Solche
+Protisten wären nach der W<span class="smaller">EISMANN</span>schen Auffassung wirklich
+unsterbliche Wesen, aber gerade an diesem Punkte zeigt sich vielleicht
+am deutlichsten die schwache Stelle der Unsterblichkeitslehre.
+Stellen wir uns nämlich auf den W<span class="smaller">EISMANN</span>schen Standpunkt,
+daß nicht das Aufhören der Existenz des Individuums, sondern die
+Umwandlung von lebendiger Substanz in eine Leiche, d.&#8239;h. in leblose
+Substanz, maßgebend ist für den Begriff des Todes, dann fällt die
+Frage nach der Existenz unsterblicher Organismen mit der Frage nach
+der Unsterblichkeit der lebendigen Substanz überhaupt zusammen.
+<em class="gesperrt">Die lebendige Substanz</em> aber für unsterblich zu erklären, wird
+sich kaum jemand entschließen können, der die charakteristischste
+Eigentümlichkeit der lebendigen Substanz im Auge behält, die
+Eigentümlichkeit des Stoffwechsels, d.&#8239;h. die Tatsache, daß sie
+fortwährend zerfällt, sich in tote Substanz verwandelt, also stirbt.
+Es gibt keine lebendige Substanz, die nicht, solange sie überhaupt<span class="pagenum" id="Seite_406">[S. 406]</span>
+lebt, fortwährend in einzelnen Teilen zerfällt, während sie sich in
+anderen neu bildet. Kein Molekül der lebendigen Substanz aber bleibt
+von diesem Zerfall verschont, nur ergreift der Zerfall nicht alle
+Moleküle gleichzeitig, sondern während das eine zerfällt, entsteht
+ein anderes usf. Auf diese Weise stirbt die lebendige Substanz
+fortwährend, ohne daß das Leben selbst jemals erlischt. Es ist also
+keine <em class="gesperrt">Unsterblichkeit</em> der lebendigen Substanz selbst, sondern
+nur eine <em class="gesperrt">Kontinuität</em> in ihrer Deszendenz vorhanden. Nur das
+<em class="gesperrt">Leben</em> als Vorgang hat seit seiner ersten Entstehung auf der Erde
+bis jetzt keine Unterbrechung erfahren, die <em class="gesperrt">lebendige Substanz</em>
+dagegen stirbt fortwährend. Allein nicht einmal das Leben als Vorgang
+besitzt eine wahre Unsterblichkeit, ebensowenig wie es von Ewigkeit her
+besteht. Wie wir wissen, daß unser Erdkörper in seiner Entwicklung eine
+Zeit durchgemacht hat, in der noch kein Leben bestehen konnte, ebenso
+wissen wir, daß er auch wieder eine Zeit durchmachen wird, in der alles
+Leben erlöschen muß. Der Mond zeigt uns das Schicksal, das der Erde
+bevorsteht, schon jetzt. Als flüssiger Tropfen, der von der großen
+glühenden Erdmasse einst abgeschleudert worden ist, hat er in kürzerer
+Zeit im wesentlichen dieselbe Entwicklung durchgemacht wie die Erde,
+die ihm seine Entstehung gab. Die eisige Erstarrung, die jetzt den Mond
+beherrscht, wird auch die Erde einst ergreifen und alles Leben auf ihr
+vernichten. <em class="gesperrt">Nicht ein bestimmtes System, wie die lebendige Substanz,
+nicht ein bestimmter Bewegungskomplex, wie das Leben, ist unsterblich,
+unsterblich und ewig ist nur die Gesamtheit der Welt und das Geschehen
+in ihr</em>.</p>
+
+<p class="center">*<span class="mleft7">*</span><br>
+*</p>
+
+<p>H<span class="smaller">ERAKLIT</span> hat das Leben mit dem Feuer in Beziehung gebracht.
+In der Tat haben wir schon mehrfach Gelegenheit gehabt, den
+<em class="gesperrt">Vergleich</em> des Lebens mit dem Feuer als einen sehr glücklichen
+kennen zu lernen. Die Betrachtung der Lebensbedingungen bestärkt
+uns darin. Sie hat uns gezeigt, daß das Leben wie das Feuer ein
+<em class="gesperrt">Naturvorgang</em> ist, der eintritt, sobald der Bedingungskomplex
+für ihn erfüllt ist. Sind die Bedingungen für den Vorgang des Lebens
+sämtlich verwirklicht, dann <em class="gesperrt">muß</em> Leben entstehen mit derselben
+Notwendigkeit, wie Feuer entsteht, wenn die Bedingungen dafür gegeben
+sind. Ebenso <em class="gesperrt">muß</em> das Leben aufhören, sobald der Komplex der
+Lebensbedingungen eine Störung erfahren hat, und zwar mit derselben
+Notwendigkeit, wie das Feuer erlischt, wenn die Bedingungen für seine
+Unterhaltung aufhören.</p>
+
+<p>Stellen wir uns daher vor, daß wir alle Lebensbedingungen bis in ihre
+kleinsten Einzelheiten erforscht hätten, und daß es uns gelänge, diesen
+Komplex von Bedingungen genau künstlich herzustellen, dann würden wir
+Leben synthetisch erzeugen können, wie wir Feuer erzeugen, und das
+Ideal, das den mittelalterlichen Alchymisten in der Erzeugung des
+Homunculus vorschwebte, wäre wirklich erreicht.</p>
+
+<p>Allein so wenig diese theoretische Möglichkeit zu bestreiten ist, so
+verkehrt muß jeder Versuch sein, schon jetzt Leben künstlich erzeugen
+und den Akt der Urzeugung, der in so tiefes Dunkel gehüllt ist, im
+Laboratorium nachahmen zu wollen. Solange unsere<span class="pagenum" id="Seite_407">[S. 407]</span> Kenntnis, besonders
+der <em class="gesperrt">inneren</em> Lebensbedingungen, d.&#8239;h. der Zusammensetzung der
+lebendigen Substanz, so verschwindend gering ist wie jetzt, so lange
+gleicht der Versuch, lebendige Substanz künstlich zusammenzusetzen,
+dem Unternehmen eines Ingenieurs, eine Maschine zusammenzusetzen,
+deren wichtigste Teile ihm fehlen. Die Aufgabe der Physiologie kann
+vorläufig nur in der <em class="gesperrt">Erforschung des Lebens</em> bestehen. Erst wenn
+die Physiologie dieses Ziel wirklich einmal erreicht haben sollte, dann
+könnte sie daran denken, mit der künstlichen Herstellung von Leben
+die Probe darauf zu machen, ob die Lösung ihrer Aufgabe vollendet und
+richtig war.</p>
+
+<div class="chapter">
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_408">[S. 408]</span></p>
+
+<h2 class="nobreak" id="Fuenftes_Kapitel"><span class="s5">Fünftes Kapitel.</span><br>
+<b>Von den Reizen und ihren Wirkungen.</b></h2>
+
+</div>
+
+<table class="toc_kap">
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      <div class="right">I.</div>
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left"><em class="gesperrt"><a href="#I_Das_Wesen_der_Reizung">Das Wesen der Reizung</a></em>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">A. <a href="#A_Das_Verhaeltnis_der_Reize_zu_den_Lebensbedingungen">Das Verhältnis der Reize zu den Lebensbedingungen</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">1. <a href="#Der_Begriff_des_Reizes">Der Begriff des Reizes</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">2. <a href="#Die_Reizqualitaeten">Die Reizqualitäten</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">3. <a href="#Die_Reizintensitaet">Die Reizintensität</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">4. <a href="#Die_sogenannten_trophischen_Reize">Die sogenannten „trophischen“ Reize</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">B. <a href="#B_Die_Reizbarkeit_der_lebendigen_Substanz">Die Reizbarkeit der lebendigen Substanz</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">1. <a href="#Der_Begriff_der_Reizbarkeit_und_die_Art_der_Reizwirkungen">Der Begriff der Reizbarkeit und die Art der
+      Reizwirkungen</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">2. <a href="#Die_Dauer_der_Reizwirkungen">Die Dauer der Reizwirkungen</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">3. <a href="#Die_Fortleitung_des_Reizerfolges">Die Fortleitung des Reizerfolges</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      <div class="right">II.</div>
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left"><em class="gesperrt"><a href="#II_Die_Reizwirkungen_an_der_Zelle">Die Reizwirkungen an der Zelle</a></em>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">A. <a href="#A_Die_Wirkungen_der_verschiedenen_Reizqualitaeten">Die Wirkungen der verschiedenen Reizqualitäten</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">1. <a href="#Die_Wirkungen_chemischer_Reize">Die Wirkungen chemischer Reize</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">a) <a href="#Chemische_Reize_Erregungswirkungen">Erregungswirkungen</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">b) <a href="#Chemische_Reize_Laehmungswirkungen">Lähmungswirkungen</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">2. <a href="#Die_Wirkungen_osmotischer_Reizung">Die Wirkungen osmotischer Reize</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">a) <a href="#Osmotische_Reize_Erregungswirkungen">Erregungswirkungen</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">b) <a href="#Osmotische_Reize_Laehmungswirkungen">Lähmungswirkungen</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">3. <a href="#Die_Wirkungen_mechanischer_Reizung">Die Wirkungen mechanischer Reize</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">a) <a href="#Mechanische_Reize_Erregungswirkungen">Erregungswirkungen</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">b) <a href="#Mechanische_Reize_Laehmungswirkungen">Lähmungswirkungen</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">4. <a href="#Die_Wirkungen_thermischer_Reizung">Die Wirkungen thermischer Reize</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">a) <a href="#Thermische_Reize_Erregungswirkungen">Erregungswirkungen</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">b) <a href="#Thermische_Reize_Laehmungswirkungen">Lähmungswirkungen</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">5. <a href="#Die_Wirkungen_strahlender_Reize">Die Wirkungen strahlender Reize</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">a) <a href="#Strahlende_Reize_Erregungswirkungen">Erregungswirkungen</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">b) <a href="#Strahlende_Reize_Laehmungswirkungen">Lähmungswirkungen</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6"><a href="#Die_Wirkungen_der_Roentgen_Strahlen">Die Wirkungen der
+      R<span class="smaller">ÖNTGEN</span>-Strahlen</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6"><a href="#Die_Wirkungen_der_Becquerel_Strahlen">Die Wirkungen der
+      B<span class="smaller">ECQUEREL</span>-Strahlen</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">5. <a href="#Die_Wirkungen_elektrischer_Reizung">Die Wirkungen elektrischer Reize</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">a) <a href="#Elektrische_Reize_Erregungswirkungen">Erregungswirkungen</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">b) <a href="#Elektrische_Reize_Laehmungswirkungen">Lähmungswirkungen</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">B. <a href="#B_Die_bewegungsrichtenden_Wirkungen_einseitiger_Reizung">Die bewegungsrichtenden Wirkungen einseitiger Reizung</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">1. <a href="#Chemotaxis">Chemotaxis</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">2. <a href="#Barotaxis">Barotaxis</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+<span class="pagenum" id="Seite_409">[S. 409]</span>
+      <div class="left mleft4">3. <a href="#Phototaxis">Phototaxis</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">4. <a href="#Thermotaxis">Thermotaxis</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">5. <a href="#Galvanotaxis">Galvanotaxis</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">C. <a href="#C_Die_Wirkungen_der_Ueberreizung">Die Wirkungen der Ueberreizung</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">1. <a href="#Ermuedung_und_Erschoepfung">Ermüdung und Erschöpfung</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">2. <a href="#Das_Refraktaerstadium">Das Refraktärstadium</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">3. <a href="#Die_scheinbare_Erregbarkeit_durch_Reize">Die scheinbare Erregbarkeitssteigerung durch
+      Reize</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">4. <a href="#Tod_durch_Ueberreizung">Tod durch Ueberreizung</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">D. <a href="#D_Die_spezifische_Energie_der_lebendigen_Substanz">Die spezifische Energie der lebendigen Substanz</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+</table>
+
+<p>Wenn der Physiker einen Naturvorgang analysieren will, dann begnügt
+er sich nicht damit, die Bedingungen festzustellen, unter denen er
+eintritt, sondern er sucht auch zu erfahren, wie sich der Vorgang
+gestaltet, wenn er die Bedingungen verändert. Erst dann kennt er ganz
+die Gesetzmäßigkeit des Vorganges.</p>
+
+<p>Das Leben ist ein Naturvorgang. Wir haben die Lebensäußerungen
+kennen gelernt, wir haben auch die Bedingungen festgestellt, unter
+denen sie eintreten, und wir haben die Folgen der gänzlichen
+Entziehung dieser Bedingungen gesehen. Was uns übrig bleibt, das
+ist: zu erfahren, wie sich die Lebensäußerungen verhalten, wenn
+wir die Lebensbedingungen nicht entziehen, sondern nur quantitativ
+verändern, und wenn wir außer den allgemeinen Lebensbedingungen
+andere, qualitativ neue Bedingungen auf die lebendige Substanz
+einwirken lassen. Man hat die Lebensäußerungen, wie sie eintreten,
+wenn alle äußeren Lebensbedingungen dauernd und unverändert erfüllt
+bleiben, als <em class="gesperrt">spontane Lebensäußerungen</em> bezeichnet und ihnen
+die Veränderungen, die eintreten, wenn andere Einflüsse auf sie
+einwirken, als <em class="gesperrt">Reizwirkungen</em> gegenübergestellt. Wir können diese
+Unterscheidung beibehalten, allein wir müssen uns doch bewußt bleiben,
+daß die Spontaneität keine unbedingte ist, daß in Wirklichkeit die
+spontanen Lebensäußerungen nicht minder auf einer Wechselwirkung der
+lebendigen Substanz mit der Außenwelt beruhen, als die Reizwirkungen.
+Die spontanen Lebensäußerungen repräsentieren nur die Reaktion der
+lebendigen Substanz auf die <em class="gesperrt">normalen</em> äußeren Lebensbedingungen,
+die Reizwirkungen dagegen die Reaktion der lebendigen Substanz auf die
+<em class="gesperrt">veränderten</em> äußeren Lebensbedingungen. Aber es ist in vielen
+Fällen überhaupt nicht möglich, zu entscheiden, ob ein Vorgang eine
+spontane Lebensäußerung oder eine Reizwirkung in diesem Sinne ist,
+weil eben auch in der Natur die äußeren Bedingungen eines Organismus
+nicht kontinuierlich gleich bleiben, sondern sich häufig in einer Weise
+verändern, die sich selbst unseren feinsten Untersuchungsmethoden
+entzieht. Um daher die Reizwirkungen in unzweifelhafter Form studieren
+zu können, wählen wir den Weg des Experiments und erzeugen sie
+künstlich, indem wir Reize auf die lebendige Substanz einwirken
+lassen können, die wir willkürlich nach methodischen Gesichtspunkten
+bestimmen. Dagegen gewinnen wir den unschätzbaren Vorteil, daß wir die
+Bedingungen, unter denen die Reizwirkungen eintreten, selbst in der
+Hand haben und genau kontrollieren, so daß wir mit den Lebensvorgängen
+wie mit jedem einfachen physikalischen Vorgang experimentieren können.</p>
+
+<div class="section">
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_410">[S. 410]</span></p>
+
+<h3 class="mtop2" id="I_Das_Wesen_der_Reizung"><b>I. Das Wesen der Reizung.</b></h3>
+
+</div>
+
+<p>Die allgemeine Definition des Reizbegriffs ergibt sich aus dem
+Gesagten ohne weiteres: <em class="gesperrt">Jede Veränderung der äußeren Bedingungen,
+die das Leben eines Organismus bestimmen, kann als Reiz betrachtet
+werden</em>. Trifft der Reiz auf einen Organismus, der die innere
+Bedingung der <em class="gesperrt">Reizbarkeit</em> besitzt, d.&#8239;h. die Fähigkeit,
+auf Reize zu reagieren, so haben wir den Vorgang der Reizung in
+seiner Vollständigkeit. Allein es ist doch nötig, die allgemeinen
+Eigentümlichkeiten des Reizungsvorganges im einzelnen noch etwas näher
+ins Auge zu fassen.</p>
+
+<h4 class="mtop2" id="A_Das_Verhaeltnis_der_Reize_zu_den_Lebensbedingungen"><b>A.
+Das Verhältnis der Reize zu den Lebensbedingungen.</b></h4>
+
+<h5 id="Der_Begriff_des_Reizes">1. <em class="gesperrt">Der Begriff des
+Reizes</em>.</h5>
+
+<p>Merkwürdigerweise ist der Begriff des Reizes früher niemals klar
+definiert worden, obwohl die Physiologie auf Schritt und Tritt
+Reizwirkungen an den lebendigen Organismen studiert und obwohl sie den
+Reiz selbst fortwährend methodisch als Hilfsmittel zum Studium der
+Lebensvorgänge verwendet. Es ist daher unbedingt nötig, den Begriff des
+Reizes in einer klaren und scharfen Weise zu fixieren und zwar so, daß
+diese Formulierung allgemein alle Reize umfaßt.</p>
+
+<p>Wenn wir den Reiz definieren als eine Veränderung in den äußeren
+Lebensbedingungen eines Organismus, so ist diese Definition zweifellos
+allgemein zutreffend, aber es fragt sich, ob sie auch zureichend ist.
+Man könnte vielleicht daran zweifeln. Betrachten wir nämlich folgenden
+Fall.</p>
+
+<p>Eine <em class="gesperrt">Amoeba limax</em> befinde sich in ihrer natürlichen
+Nährflüssigkeit, also etwa in einem Heuaufguß, in dem diese Amöbenform
+sich in enormen Mengen entwickelt. Nunmehr fügen wir dem Tropfen, in
+dem wir die Amöben beobachten, eine sehr verdünnte Lösung von Kalilauge
+hinzu, so bemerken wir die bereits oben (<a href="#Amoeba_proteus_limax">p. 220</a>) beschriebenen
+Vorgänge. Die Veränderung in der Zusammensetzung des Mediums wirkt als
+Reiz. Infolgedessen zieht sich die Amöbe zunächst kugelig zusammen
+und beginnt dann von neuem Pseudopodien auszustrecken, die aber nun
+eine andere Form haben als vorher. Die Amöbe nimmt die Form der
+<em class="gesperrt">Amoeba radiosa</em> an und bleibt dauernd in dieser Form, solange
+die jetzige Zusammensetzung des Mediums bestehen bleibt. Bis hierher
+ist der ganze Vorgang klar. Der Zusatz von Kalilauge zum Medium
+bedeutete eine Veränderung in den äußeren Lebensbedingungen, wirkte
+also als Reiz. Die Amöbe hat mit der Veränderung der Lebensbedingungen
+ihre Form verändert. Die Radiosaform ist diejenige Form, die den
+neuen Lebensbedingungen entspricht. Sie ist der Ausdruck der jetzt
+bestehenden Summe von Bedingungen und sie bleibt bestehen, solange
+diese Bedingungen bestehen bleiben. Für die <em class="gesperrt">Amoeba radiosa</em> also
+war die Zufügung von Kalilauge ein Reiz, für die <em class="gesperrt">Amoeba limax</em>
+dagegen ist sie eine Lebensbedingung. Nehmen wir nämlich die Amöbe
+vorsichtig mit einem feinen Kapillarröhrchen unter dem Mikroskop aus
+dem alkalischen Tropfen heraus und versetzen wir sie wieder in einen
+Tropfen ihrer ursprünglichen Nährflüssigkeit, so sehen wir, wie<span class="pagenum" id="Seite_411">[S. 411]</span> sie
+ihre Pseudopodien wiederum kontrahiert und wie sie allmählich wieder
+die Form der <em class="gesperrt">Amoeba limax</em> annimmt. In diesem Falle hat also die
+Entziehung der Kalilauge auf <em class="gesperrt">Amoeba limax</em> als Reiz gewirkt.
+Einen analogen Fall liefert das oben <a href="#Branchipus_stagnalis">p. 220</a> angeführte Beispiel des
+<em class="gesperrt">Branchipus stagnalis</em> und der <em class="gesperrt">Artemia salina</em> und zahllose
+andere Beispiele für die gleichen Verhältnisse ließen sich anführen.</p>
+
+<p>Was alle diese Fälle lehren, ist folgendes. Nicht irgendeine
+Veränderung in den äußeren Lebensbedingungen eines Organismus an
+sich, d.&#8239;h. absolut betrachtet, repräsentiert einen Reiz, denn die
+Kalilauge, die anfangs als Reiz wirkte, ist in dem angegebenen
+Beispiel sehr bald zu einer Lebensbedingung geworden; sondern nur
+eine Veränderung der äußeren Lebensbedingungen in Relation auf den
+gegebenen Zustand des Organismus bedeutet einen Reiz. Die allgemeine
+Definition des Reizbegriffs, wie sie oben gegeben wurde, enthält
+aber bei genauerer Betrachtung diese Relation bereits in sich, denn
+durch die bestehenden Lebensbedingungen ist vom Standpunkte des
+konsequenten Konditionismus der gegebene Zustand des Organismus
+als solcher <em class="gesperrt">eindeutig</em> bestimmt und demgemäß muß auch jede
+Veränderung in den Lebensbedingungen den gegebenen Zustand verändern
+und wieder einen anderen Zustand bedingen. Es ist daher logisch völlig
+überflüssig, diese Relation auf den gegebenen Zustand des Organismus
+noch einmal besonders in der Definition zum Ausdruck zu bringen, denn
+dann wäre dieses bestimmende Moment doppelt vorhanden. Es liegt aber
+schon in dem Begriff der Lebens<em class="gesperrt">bedingung</em>, die immer nur einen
+einzigen Zustand eindeutig bestimmt. Wir können daher sowohl ganz
+allgemein zutreffend als auch völlig zureichend den Begriff des Reizes
+definieren, indem wir sagen: <em class="gesperrt">Reiz ist jede Veränderung in den
+äußeren Lebensbedingungen</em>.</p>
+
+<h5 id="Die_Reizqualitaeten">2. <em class="gesperrt">Die Reizqualitäten</em>.</h5>
+
+<p>Wenn jede Veränderung der Faktoren, die von außen her auf den
+Organismus einwirken, als Reiz wirken kann, dann liegt es auf der
+Hand, daß der Arten von Reizen unzählige existieren. Nicht nur jede
+einzelne äußere Lebensbedingung kann sich ändern; auch neue, vorher
+nicht bestehende Bedingungen können hinzutreten und auf den Organismus
+wirken. Dennoch läßt sich die Fülle der verschiedenen Reize wenigen
+größeren Gruppen von <em class="gesperrt">Reizqualitäten</em> unterordnen. Eine natürliche
+Einteilung der Reize ergibt sich dabei am besten von der energetischen
+Seite der Betrachtung aus, denn mit jeder äußeren Einwirkung auf einen
+Körper ist ja ein Energiewechsel verbunden. Wir können daher die Reize
+nach der Form der Energie gruppieren, durch die sie mit dem Organismus
+in Beziehung treten.</p>
+
+<p>Als <em class="gesperrt">chemische Reize</em> können wir nach diesem Prinzip alle
+Einwirkungen chemischer Natur zusammenfassen, also vor allem die
+Veränderungen in der Zufuhr von Nahrung, Wasser, Sauerstoff, aber
+auch alle Einwirkungen von anderen chemischen Veränderungen, die
+sonst nicht mit den Organismen in Berührung kommen. Zu den chemischen
+Reizen haben wir auch die Reize zu zählen, durch welche im tierischen
+Zellenstaat das Nervensystem auf die von ihm abhängigen<span class="pagenum" id="Seite_412">[S. 412]</span> Gewebezellen
+einwirkt, denn jede Nervenreizung hat ein chemisches Geschehen in der
+Nervensubstanz zur Folge, das sich fortpflanzt bis zur peripherischen
+Gewebezelle, das also für die peripherische Gewebezelle als chemischer
+Reiz betrachtet werden kann.</p>
+
+<p>Als <em class="gesperrt">osmotische</em> Reize können wir alle Veränderungen im
+osmotischen Druck des umgebenden Mediums der lebendigen Substanz
+bezeichnen, denn alle diese Veränderungen werden auf den Wassergehalt
+der lebendigen Substanz verändernd einwirken und so zu Veränderungen
+im Ablauf der Lebensvorgänge führen. Leider hat man bisher die rein
+osmotischen Reizwirkungen von den rein chemischen Reizwirkungen noch
+kaum zu differenzieren vermocht.</p>
+
+<p>Als <em class="gesperrt">mechanische Reize</em> können wir dann alle rein mechanischen
+Einwirkungen auf den Organismus bezeichnen, sei es, daß sie sich wie
+Stoß, Erschütterung, Druck, Zug, Tonschwingungen als Veränderungen der
+gröberen Druckverhältnisse geltend machen, sei es, daß sie sich in
+molekularen Attraktionen, also in Kohäsions- oder Adhäsionswirkungen
+des umgebenden Mediums äußern, sei es schließlich, daß sie auf
+Wirkungen der Gravitationsenergie beruhen.</p>
+
+<p>Als <em class="gesperrt">thermische Reize</em> haben wir die Veränderungen der Temperatur,
+unter der sich der Organismus befindet, zu verzeichnen.</p>
+
+<p>Als <em class="gesperrt">strahlende Reize</em> gesellen sich dazu die Veränderungen in der
+Einwirkung der Lichtstrahlen, denen wir auch der Einfachheit halber die
+anderen Strahlenarten beizählen können, die in neuerer Zeit bekannt
+geworden sind.</p>
+
+<p>Als <em class="gesperrt">elektrische Reize</em> schließlich würden wir die Einwirkung von
+Elektrizität auf den lebendigen Organismus zu bezeichnen haben.</p>
+
+<p>Damit sind aber diejenigen Energieformen, die überhaupt in Beziehung
+mit dem Organismus treten, erschöpft. Wir sehen, es fehlt in dieser
+Aufzählung der Reizqualitäten noch der Magnetismus. Allein der
+Magnetismus ist eine Energieform, die, wie wir jetzt mit voller
+Sicherheit sagen können, überhaupt keine Wirkung auf die lebendige
+Substanz äußert, und die wir füglich nicht als Reiz bezeichnen dürfen.
+Es gab eine Zeit, in der man dem Magnetismus den weitgehendsten und
+wunderbarsten Einfluß auf den lebendigen Organismus zuschrieb; das war
+die Zeit, als der Arzt M<span class="smaller">ESMER</span> den sogenannten „tierischen
+Magnetismus“ populär machte, und als man Menschen, Tiere und Pflanzen
+mit Magneten „magnetisieren“ zu können glaubte. Indessen, die neuere
+Forschung, und zwar zuerst die Entdeckungen des schottischen Arztes
+J<span class="smaller">AMES</span> B<span class="smaller">RAID</span><a id="FNAnker_347" href="#Fussnote_347" class="fnanchor">[347]</a>, haben gezeigt, daß die Tatsachen, die man
+dabei in den Fällen, in denen nicht ein bloßer Betrug vorlag, in der
+Tat beobachtet hatte, Wirkungen der Hypnose waren, Tatsachen, die
+mit dem Magnetismus nicht das geringste zu tun hatten, für deren
+Zustandekommen ein Stück Glas, ein blanker Knopf, eine Gasflamme und
+jeder andere in die Augen fallende Gegenstand dieselbe Bedeutung hat
+wie ein Magnet. Dennoch hat es bei dem geheimnisvollen Reiz, den alles
+Mystische auf das menschliche Gemüt auszuüben pflegt, auch in unserer
+Zeit nicht bloß unter den phantasievollen Anhängern des Spiritismus,
+sondern sogar unter ausgezeichneten Aerzten Männer gegeben, die sich
+von der Wirkung starker Magnete auf gewisse Menschen, vor allem auf
+hysterische Frauen, überzeugt zu haben<span class="pagenum" id="Seite_413">[S. 413]</span> glaubten. Aber allen diesen
+Beobachtungen hat die nüchterne Forschung, sobald sie sich damit
+beschäftigte, immer den Schleier des Geheimnisvollen entrissen und sie
+entweder als Betrug von seiten der „Medien“ oder als Selbsttäuschung
+der Beobachter erkannt. In der Tat, so oft man in einwandsfreier
+Weise Versuche über die Einwirkung von Magneten auf den lebendigen
+Organismus anstellte, ebenso oft haben diese immer mit durchaus
+negativem Erfolge geendigt. Selbst die ausgedehnten Versuche, die vor
+einiger Zeit von P<span class="smaller">ETERSON</span> und K<span class="smaller">ANNELLY</span> in Amerika mit
+den allerstärksten Elektromagneten angestellt wurden, haben nur die
+völlige Wirkungslosigkeit des Magnetismus auf die lebendige Substanz zu
+konstatieren vermocht.</p>
+
+<p>Als die einzigen Reizqualitäten können daher nur die chemischen,
+mechanischen, thermischen, photischen und elektrischen Veränderungen in
+der Umgebung eines Organismus gelten, und diesen wenigen Gruppen lassen
+sich in der Tat alle einzelnen Reize unterordnen.</p>
+
+<h5 id="Die_Reizintensitaet">3. <em class="gesperrt">Die Reizintensität</em>.</h5>
+
+<p>Um die Vorstellung von dem Verhältnis der Reize zu den
+Lebensbedingungen noch klarer zu gestalten, müssen wir, nachdem wir die
+<em class="gesperrt">Reizqualitäten</em> kennen gelernt haben, nunmehr den Verhältnissen
+der <em class="gesperrt">Reizintensität</em> unsere Aufmerksamkeit zuwenden.</p>
+
+<p>Eine jede äußere Lebensbedingung kann in verschiedenem Grade erfüllt
+sein: Die Zufuhr von Nahrung, Wasser etc. kann eine sehr geringe, aber
+auch eine sehr große, die Temperatur eine sehr niedrige, aber auch
+eine sehr hohe sein, kurz, jede Lebensbedingung kann graduell zwischen
+sehr weiten Grenzen schwanken, ohne daß das Leben dadurch gefährdet
+wird. Dennoch sind solche Grenzen von den meisten Lebensbedingungen
+bekannt, eine obere und eine untere, die wir als <em class="gesperrt">Maximum</em> und
+<em class="gesperrt">Minimum</em> bezeichnen. Nur zwischen diesen beiden Grenzwerten
+jeder Lebensbedingung ist das Leben dauernd möglich. Werden sie
+überschritten, dann entwickelt sich der Tod. Aber nicht alle Punkte
+zwischen den beiden Grenzwerten sind in gleichem Maße günstig für den
+Ablauf des Lebensvorganges. Die Intensität des Lebensvorganges ist
+eine geringere, wenn die Lebensbedingung Werte vorstellt, die nahe dem
+Maximum oder dem Minimum liegen, als wenn sie einen mittleren Wert
+besitzt. Denjenigen Wertgrad einer jeden Lebensbedingung, bei dem die
+Intensität des Lebensvorganges dauernd am größten ist, bezeichnen wir
+als <em class="gesperrt">Optimum</em>. Das Optimum liegt aber durchaus nicht immer in der
+Mitte zwischen Minimum und Maximum, in vielen Fällen näher dem Maximum,
+in anderen Fällen näher dem Minimum.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe42" id="p413_ill">
+  <img class="w100" src="images/p413_ill.jpg" alt="Optimum der Lebensbedingungen">
+</figure>
+
+<p>Nach diesem Schema der Lebensbedingungen läßt sich ohne weiteres
+der Begriff des Reizes veranschaulichen. Stellen wir uns vor, ein
+Organismus befände sich im Optimum irgendeiner Lebensbedingung, etwa
+der Temperatur, so wirkt jede Schwankung der Temperatur, sei es nach
+der Richtung des Maximums, sei es nach der<span class="pagenum" id="Seite_414">[S. 414]</span> Richtung des Minimums
+hin, als Reiz. Derjenige Wert jeder Lebensbedingung, an den der
+Organismus angepaßt ist, stellt sein Optimum vor, er bezeichnet den
+Indifferenzpunkt der Reizung; hier ist der Reiz gleich Null. Aendern
+sich die Werte der Lebensbedingung nach dem Maximum oder Minimum zu,
+so wächst damit auch die Intensität des Reizes, bis sie das Maximum
+oder Minimum erreicht. Die Intensität des Reizes hat also ein Minimum,
+das mit dem Optimum der betreffenden Lebensbedingung zusammenfällt,
+und zwei Maxima, das eine beim Minimum, das andere beim Maximum der
+betreffenden Lebensbedingung. Bei übermaximaler Reizung entwickelt
+sich der Tod. Wenn wir daher das Schema für die Reizung entwerfen, so
+müssen wir dieselben Punkte verzeichnen, wie auf dem Schema für die
+Lebensbedingungen, nur daß wir hier den Punkten andere Namen geben,
+denn das Optimum wird für den Reiz zum Nullpunkt, das Minimum und
+Maximum werden beide zu Maxima. Jede Intensitätsschwankung zwischen dem
+Nullpunkt und den beiden Maxima wirkt als Reiz.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe42" id="p414_ill">
+  <img class="w100" src="images/p414_ill.jpg" alt="Optimum der Reizqualitäten">
+</figure>
+
+<p>Dieses Schema umfaßt alle Reizqualitäten, auch diejenigen, die,
+wie gewisse chemische und die elektrischen Reize, unter normalen
+Verhältnissen überhaupt nicht mit dem Organismus in Beziehung treten.
+Die letzteren Reizqualitäten sind nur Faktoren, die unter den
+Lebensbedingungen in <em class="gesperrt">keinem</em> Intensitätsgrade vertreten sind,
+deren vollständiges Fehlen also dem Optimum entspricht. Sie können
+daher nur <em class="gesperrt">ein</em> Maximum haben, so daß für sie nur der rechte Teil
+des Schemas in Betracht kommt. Auch in der allgemeinen Definition des
+Reizes, die als Reiz jede Veränderung der äußeren Faktoren bezeichnet,
+welche auf einen Organismus einwirken, sind diese Reizqualitäten mit
+einbegriffen, denn diese Definition gilt ebensowohl für die Faktoren,
+die, wie z.&#8239;B. die Wärme, in einem bestimmten Intensitätsgrade selbst
+als Lebensbedingungen fungieren, als auch für diejenigen Faktoren, die,
+wie z.&#8239;B. die Elektrizität, unter gewöhnlichen Verhältnissen gar nicht
+in der Umgebung des Organismus vorhanden sind, also überhaupt nicht als
+Lebensbedingungen existieren.</p>
+
+<p>Bei unserer Betrachtung der Reizintensität bedarf noch <em class="gesperrt">ein</em>
+Punkt der Erwähnung. Stellen wir uns vor, ein Organismus, etwa ein
+Skelettmuskel, befände sich unter Bedingungen, unter denen kein Reiz
+ihn berührt, und wir ließen nun, von der Intensität 0 an aufwärts
+steigend, einen Reiz, der sich, wie etwa der galvanische Strom, bequem
+und fein in seiner Intensität abstufen läßt, auf ihn einwirken.
+Dann sollten wir erwarten, daß, sobald wir die Intensität über 0
+gesteigert haben, der Muskel Reizwirkungen zeigt, d.&#8239;h. eine Zuckung
+ausführt. Das ist aber nicht der Fall. Wir können die Intensität des
+Reizes vom Nullpunkt an noch beträchtlich steigern, ehe der Muskel
+auch nur die geringste Zuckung ausführt. Erst wenn die Intensität
+des Reizes eine bestimmte Höhe erreicht hat, sehen wir, daß der
+Muskel mit einer Zuckung auf den Reiz antwortet, und von hier an
+bleibt die Zuckung niemals aus, sondern wird bis zu einem bestimmten
+Grade<span class="pagenum" id="Seite_415">[S. 415]</span> nur noch energischer, je weiter wir die Intensitätssteigerung
+treiben. Der Reiz ruft also erst von einer bestimmten Intensität
+an eine sichtbare Reaktion hervor, und diesen Punkt bezeichnen wir
+als „<em class="gesperrt">Reizschwelle</em>“. Unterhalb der Schwelle entzieht sich die
+Wirkung des Reizes der Wahrnehmung, denn wir müssen selbstverständlich
+annehmen, daß auch unterhalb der Reizschwelle der Reiz eine, wenn
+auch nicht wahrnehmbare, so doch zweifellos vorhandene Wirkung
+ausübt. Anderseits aber steigert sich oberhalb der Schwelle auch die
+Reizwirkung mit zunehmender Intensität, bis sie ihre maximale Höhe
+erreicht hat. Für die verschiedenen Formen der lebendigen Substanz
+ist der Schwellenwert eines Reizes sehr verschieden. So werden z.&#8239;B.
+Nervenfasern schon durch äußerst schwache galvanische Reize in
+Tätigkeit gesetzt, während <em class="gesperrt">Amöben</em> sehr starke galvanische Ströme
+verlangen, ehe sie eine Reaktion zeigen. Und das gleiche gilt von
+allen anderen Reizqualitäten gegenüber den verschiedenen Formen der
+lebendigen Substanz.</p>
+
+<h5 id="Die_sogenannten_trophischen_Reize">4. <em class="gesperrt">Die sogenannten
+„trophischen“ Reize</em>.</h5>
+
+<p>Unserer bisherigen Betrachtung lag der Uebersichtlichkeit wegen
+immer die Vorstellung zugrunde, daß ein gewisser Gegensatz zwischen
+Lebensbedingung und Reiz existiere, insofern die Lebensbedingung
+einen stabilen, gegebenen Zustand repräsentiere und der Reiz jede
+Veränderung dieses Zustandes. Allein diese scharfe Unterscheidung
+läßt sich nicht durchweg aufrecht erhalten, und zwar aus dem Grunde,
+weil in Wirklichkeit die Lebensbedingungen durchaus nicht vollkommen
+stabile und kontinuierlich wirkende Faktoren sind, sondern in der
+Natur fortwährend Schwankungen erfahren. Daher können gewisse
+Lebensbedingungen unter Umständen auch als Reize betrachtet werden
+oder, was dasselbe ist, gewisse Reize als Lebensbedingungen fungieren.
+Ein paar konkrete Fälle werden dieses Verhältnis ohne weiteres klar
+machen.</p>
+
+<p>Die Nahrung steht allen denjenigen Organismen, die sich nicht in einem
+dauernd gleichbleibenden Nährmedium befinden, sondern sich vielmehr
+ihre Nahrung selbst suchen müssen, nur in unregelmäßigen Zwischenräumen
+zur Verfügung. Es wechseln Perioden des Nahrungsbedürfnisses und
+des Nahrungsüberflusses miteinander ab. Hat ein solcher Organismus
+längere Zeit keine Nahrung bekommen, hat z.&#8239;B. eine <em class="gesperrt">Amöbe</em>,
+die sich von Algen nährt, längere Zeit ihre Nahrung entbehrt, und
+kommt sie nun zufällig wieder an eine Stelle, wo sich Algen befinden,
+so wirken diese Nahrungsorganismen als Reiz auf die <em class="gesperrt">Amöbe</em>
+und veranlassen sie, heranzukriechen und zu fressen. Hier wirkt die
+Nahrung als Reiz, obwohl sie doch eine allgemeine Lebensbedingung ist.
+Analoge Fälle haben wir im Zellenstaat. Das einfachste Beispiel bieten
+die grünen Pflanzen. Eine ihrer wichtigsten Lebensbedingungen bildet
+das Licht. Ohne Licht findet keine Spaltung der Kohlensäure, keine
+Stärkebildung, keine Assimilation in den grünen Teilen der Pflanze
+statt; die Pflanze geht zugrunde. Dennoch ist diese Lebensbedingung
+den weitgehendsten Intensitätsschwankungen unterworfen, denn Licht
+wechselt fortwährend mit Dunkelheit, wirkt also als Reiz. In der Tat
+können wir nicht nur den Assimilationsprozeß als Reizwirkung auffassen,
+sondern der Lichtreiz erzeugt daneben noch eine Reihe anderer,
+ganz augenfälliger<span class="pagenum" id="Seite_416">[S. 416]</span> Reizwirkungen, die sich in Bewegungsvorgängen
+äußern. Auch im tierischen Zellenstaat sind solche Fälle, in denen
+Reize geradezu Lebensbedingungen sind, in großer Zahl bekannt. Hier
+werden den Gewebezellen die Reizimpulse, die im Zentralnervensystem
+erzeugt werden, übermittelt durch die Nervenfasern. Ein Muskel z.&#8239;B.
+bewegt sich nur, wenn ihm ein Reiz vom Gehirn oder Rückenmark her
+durch seinen Nerven zugeleitet wird. <a id="Inaktivitaetsatrophie"></a>Schneiden wir aber den dazu
+gehörigen Nerven durch, oder machen wir ihn sonst auf irgendeine
+Weise unfähig, die Reizimpulse vom Zentralnervensystem her auf den
+Muskel zu übertragen, dann finden wir, daß der Muskel, der sich nicht
+mehr bewegen kann, nach einiger Zeit atrophiert. Ja, in geringerem
+Grade sehen wir schon einen Muskel schwächer werden und an Masse
+abnehmen, wenn wir ihn wenig gebrauchen, d.&#8239;h. wenn wir ihm vom
+Zentralnervensystem wenig Reizimpulse zusenden. Man spricht dann
+von einer „<em class="gesperrt">Inaktivitätsatrophie</em>“. Und das gilt nicht bloß
+von den Muskelzellen, sondern von allen Geweben, denen durch ihre
+Nerven keine Reizimpulse mehr zugeleitet werden. In Fällen, in denen
+durch irgendeine Krankheit eine Nervenstrecke für die Reizleitung
+vorübergehend unwegsam geworden ist, sucht daher die ärztliche
+Behandlung erfolgreich die Atrophie der dazu gehörigen Gewebe zu
+verhindern, indem sie dieselben durch elektrische Ströme künstlich
+zu reizen sich bemüht, und gerade in dieser Wirkung des galvanischen
+Stromes dürfte überhaupt die einzige therapeutische Bedeutung der
+Elektrizität liegen. Auch der umgekehrte Vorgang, die Erstarkung eines
+Organs durch Uebung, gehört in die Reihe dieser Tatsachen. Durch
+fortgesetzte Uebung kann man einen Muskel von mittlerer Stärke, wie
+jeder Turner, Fechter, Ruderer, Bergsteiger weiß, in kurzer Zeit in ein
+Organ von ganz bedeutender Stärke und Ausdauer verwandeln, dessen Masse
+mit der Uebung ganz beträchtlich zunimmt. Die Wirkung aller Uebung
+beruht ebenfalls nur darauf, daß dem betreffenden Organe fortwährend
+Reizimpulse zugeführt werden, die es in Tätigkeit versetzen.</p>
+
+<p>Aus allen diesen Beispielen geht mit Deutlichkeit hervor, daß gewisse
+Reize gleichzeitig sehr wichtige Lebensbedingungen sein können, und
+diese Reize, die zur dauernden Erhaltung des Lebens notwendig sind,
+ohne welche die Ernährung, der Stoffwechsel der betreffenden Organe
+nicht dauernd ungestört bestehen kann, mag man mit einem leider oft
+sehr verkehrt angewendeten Namen als <em class="gesperrt">trophische Reize</em> bezeichnen.</p>
+
+<p>Die trophischen Reize stehen aber nicht etwa in einem Gegensatz
+zu den anderen Reizen, sondern der Begriff des trophischen Reizes
+bezeichnet lediglich die besondere Eigentümlichkeit der Wirkung
+irgendeines Reizes, durch häufige Wiederkehr eine Massenzunahme
+des von ihm betroffenen Organs oder Gewebes herbeizuführen. Die
+verschiedenartigsten Reize aber können eine solche trophische Wirkung
+haben.</p>
+
+<p>Man hat im Hinblick auf die trophischen Reize, die durch die Nerven
+im tierischen Organismus den Geweben übermittelt werden, geglaubt,
+besondere trophische Nervenfasern und Nervenzentra neben den
+Nervenfasern und Zentren von bekannter Wirkung annehmen zu müssen,
+Nervenfasern, die gar nichts mit der eigentümlichen Funktion der
+betreffenden Gewebe, die sie versorgen, zu tun haben, sondern
+lediglich ihre Ernährung und ihren Stoffwechsel regulieren<span class="pagenum" id="Seite_417">[S. 417]</span> sollten.
+Dieser Gedanke der sogenannten trophischen Nerven hat viel Unheil
+und Verwirrung in der Physiologie und in der Medizin angerichtet
+und noch in neuerer Zeit manchen Forscher zu den abenteuerlichsten
+Vorstellungen und vermeintlichen Entdeckungen verleitet. Und dennoch
+ist für jeden kritischen Forscher, der eine bestimmte Anschauung mit
+den Begriffen zu verbinden gewöhnt ist, mit denen er umgeht, die
+unklare Idee der trophischen Nerven nichts anderes als ein Stück des
+alten Mystizismus der Vitalisten. Wir sehen denn auch, daß es durchaus
+nicht der Annahme besonderer trophischer Nerven und eigener trophischer
+Reize, die neben den anderen Nerven und anderen Reizen existieren,
+bedarf, um die Tatsachen zu erklären, sondern daß die Nerven, welche
+die charakteristische Funktion eines jeden Gewebes beeinflussen,
+eben <em class="gesperrt">dadurch</em> den Stoffwechsel der betreffenden Zellen
+regulieren<a id="FNAnker_348" href="#Fussnote_348" class="fnanchor">[348]</a>, mit anderen Worten, daß <em class="gesperrt">jeder</em> Nerv für das
+Gewebe, das er versorgt, als trophischer Nerv dient, indem die Impulse,
+die er vermittelt, eben für das Gewebe eine Lebensbedingung vorstellen.</p>
+
+<h4 class="mtop2" id="B_Die_Reizbarkeit_der_lebendigen_Substanz"><b>B. Die
+Reizbarkeit der lebendigen Substanz.</b></h4>
+
+<h5 id="Der_Begriff_der_Reizbarkeit_und_die_Art_der_Reizwirkungen">1.
+<em class="gesperrt">Der Begriff der Reizbarkeit und die Art der Reizwirkungen</em>.</h5>
+
+<p>Jeder Reizungsvorgang erfordert zwei Faktoren: einerseits einen Reiz,
+anderseits einen Körper, der reizbar ist. Treten beide Faktoren in
+Beziehung miteinander, so resultiert daraus eine Reizwirkung, ein
+Reizerfolg, eine Reaktion. Die Reize haben wir soeben genauer kennen
+gelernt, beschäftigen wir uns nunmehr mit der Reizbarkeit.</p>
+
+<p>Wenn wir den Begriff der Reizbarkeit (Erregbarkeit, Irritabilität) in
+einer allgemein gültigen Form definieren wollen, können wir nur sagen:
+<em class="gesperrt">Die Reizbarkeit der lebendigen Substanz ist ihre Fähigkeit, auf
+Veränderungen in ihrer Umgebung mit einer Veränderung ihres stofflichen
+und dynamischen Gleichgewichts zu reagieren</em>. Alle anderen Momente,
+die man noch in die Definition aufnehmen wollte, würden nur auf
+spezielle Fälle Anwendung finden. Dennoch hat man vielfach, mehr
+oder weniger unbewußt, den Begriff, ohne ihn fest zu definieren, mit
+einzelnen Spezialfällen verknüpft. Indem man z.&#8239;B. besonders das
+Verhältnis der Größe des Reizes zur Größe des Reizerfolges ins Auge
+faßte, hat man als Typus der Reizwirkung allein diejenigen Fälle
+angesehen, in denen durch die verschwindend geringe Energiemenge,
+die als Reiz auf irgendeine Form der lebendigen Substanz einwirkt,
+die Produktion einer enormen Menge von Energie als Reizwirkung
+hervorgerufen wird, und hat demgemäß in einseitiger Auffassung als
+Reizbarkeit der lebendigen Substanz die Fähigkeit betrachtet, auf
+geringe Reize mit einer unverhältnismäßig großen Energieentfaltung
+zu antworten. In der Tat ist dieser Fall, wenn er auch nur ein
+spezielleres Verhalten repräsentiert, doch besonders augenfällig und
+weit verbreitet, so daß es sich lohnt, auf das Energiegetriebe dabei
+etwas näher einzugehen.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_418">[S. 418]</span></p>
+
+<p>Nehmen wir als reizbaren Körper einen Muskel mit seinem Nerven und
+als Reiz den mechanischen Reiz des Druckes, dann können wir folgende
+Anordnung treffen. Wir hängen den Wadenmuskel (Musculus gastrocnemius)
+eines möglichst großen Wasserfrosches, dessen Nerven (Nervus
+ischiadicus) wir freipräpariert haben, senkrecht an einem Muskelhalter
+auf, indem wir den Oberschenkelknochen, an dem der Muskel mit seinem
+oberen Ende entspringt, in einer Klemme befestigen. Das untere Ende
+des Muskels ist mit der Achillessehne vom Knochen abgeschnitten und in
+der Sehne selbst mit einem Schlitz versehen worden, in dem ein Haken
+befestigt ist. Dieser Haken trägt ein Gewicht von 100 g. Der Nerv des
+Muskelpräparats liegt auf einer horizontalen Platte, die an einem
+Stativ befestigt ist. Jede Reizung des Nerven veranlaßt eine Zuckung
+des Muskels. Lassen wir jetzt aus der Höhe von etwa 1 cm ein Gewicht
+von 10 g mit einer scharfen Kante quer auf den Nerven herabfallen,
+so daß der Nerv durch den Druck mechanisch gereizt wird, so entsteht
+im Moment der Reizung eine Zuckung des Muskels, und der Muskel hebt
+das Gewicht von 100 g etwa um 1 cm in die Höhe. Hier ist also die
+Energiemenge, die der Arbeit des Muskels entspricht, etwa zehnmal
+größer als die Energiemenge, die als Reiz auf den Muskel eingewirkt
+hat, ja das Mißverhältnis läßt sich unter günstigen Bedingungen sogar
+noch weit größer gestalten. Nach dem Gesetz von der Erhaltung der
+Energie ist es klar, daß die beträchtliche Energiemenge, die bei der
+Reaktion nach außen frei wird, nicht aus der Umwandlung der geringen
+Energiemenge stammen kann, die im Reize dem Organismus zugeführt
+worden ist. Sie muß also aus dem Organismus selbst herrühren und muß
+schon vorher als potentielle Energie im Organismus aufgespeichert
+gewesen sein. Wir haben uns daher vorzustellen, daß die Reizbarkeit
+in diesem Falle darauf beruht, daß große Mengen potentieller Energie
+in der lebendigen Substanz des Muskels angesammelt sind, so daß es
+nur der Zufuhr einer kleinen Energiemenge bedarf, um sie in aktuelle
+Energie zu verwandeln. Eine derartige Reizbarkeit und Reizwirkung
+ist aber durchaus nicht auf die lebendige Substanz beschränkt. An
+leblosen Körpern können wir analoge Verhältnisse herstellen. Wenn
+wir eine starke Feder spannen und durch einen dünnen Faden, der eben
+der Spannkraft das Gleichgewicht hält, zusammenbinden, so stellt die
+Feder ein System vor, in dem eine große Menge potentieller Energie
+aufgespeichert ist, obwohl es sich vollkommen in Ruhe befindet.
+Berühren wir aber jetzt mit der Schneide eines scharfen Messers nur
+ganz leise den Faden, der die Feder zusammenhält, so schnellt die
+Feder mit großer Gewalt auseinander und leistet nach außen bedeutende
+Arbeit. Die potentielle Energie der Feder ist durch den schwachen
+Reiz, den das Zertrennen des Fadens repräsentiert, in aktuelle Energie
+verwandelt worden; das Zertrennen des Fadens hat, wie man sagt, die
+Federkraft „<em class="gesperrt">ausgelöst</em>“. Um eine solche „<em class="gesperrt">Auslösung</em>“
+handelt es sich auch bei den explosiblen Körpern, und da wir hier
+eine Auslösung <em class="gesperrt">chemischer</em> Spannkraft vor uns haben, ist die
+Aehnlichkeit mit den Auslösungsvorgängen der lebendigen Substanz noch
+größer, denn auch in letzterer ist die potentielle Energie nur in Form
+chemischer Spannkraft aufgespeichert. In einer erbsengroßen Menge von
+Nitroglyzerin ist eine solche Menge potentieller Energie enthalten, daß
+es nur eines schwachen Stoßes<span class="pagenum" id="Seite_419">[S. 419]</span> bedarf, um eine wahrhaft zerschmetternde
+Wirkung auszulösen. Ebenso wie das Nitroglyzerinmolekül ist auch die
+lebendige Substanz explosibel, wenn auch in einer Weise, die nicht so
+vernichtende Wirkungen hervorruft.</p>
+
+<p>Allein die Auslösungsvorgänge sind, wie gesagt, nur spezielle Fälle
+der Reizwirkungen, und das Verhältnis zwischen Reiz und Reizerfolg
+kann in anderen Fällen ein durchaus anderes sein, denn es gibt
+einerseits Reize, die, wie etwa Herabsetzung der Temperatur,
+Entziehung von Nahrung, Abschluß von Sauerstoff etc., überhaupt nicht
+in der Einwirkung, sondern vielmehr in der Entziehung einer größeren
+Energiemenge bestehen, und es existieren anderseits Reizwirkungen, die
+gar nicht in einer Erhöhung, sondern vielmehr in einer Herabsetzung,
+ja in einer vollständigen Unterdrückung aller Energieproduktion zum
+Ausdruck kommen, wie etwa die Wirkungen der Narcotica. Demnach müssen
+wir es sogar als ein Charakteristikum des Reizvorganges betrachten,
+daß zwischen Reiz und Reizwirkung überhaupt kein bestimmtes Verhältnis
+bezüglich der Energiegrößen besteht, das Anspruch auf allgemeine
+Gültigkeit machen könnte. Wir können daher, wenn wir den Begriff der
+Reizbarkeit allgemein gültig fassen wollen, nur die obige Definition
+aufstellen. <a id="allgemeine_Wirkung_der_Reize"></a>Dann können wir bezüglich der Reizwirkungen zunächst nur
+sagen: <em class="gesperrt">Die allgemeine Wirkung aller Reize auf die lebendige Substanz
+besteht in einer Veränderung der spontanen Lebensäußerungen</em>.</p>
+
+<p>Bei der ungeheuren Mannigfaltigkeit der Lebensäußerungen je nach der
+Zusammensetzung der lebendigen Substanz und bei der großen Fülle
+verschiedener Reize ist es daher von vornherein begreiflich, daß die
+Reizwirkungen im einzelnen überaus mannigfaltig sein müssen. Dazu
+kommt, um die Mannigfaltigkeit der Reizwirkungen noch zu vermehren,
+daß nicht nur <em class="gesperrt">die verschiedenen Reizqualitäten, sondern auch die
+verschiedene Intensität, sowie der zeitliche Verlauf und der örtliche
+Umfang einer Reizung</em> unter Umständen ganz verschiedene Wirkungen
+hervorrufen können. Diese große Mannigfaltigkeit der Reizwirkungen in
+Verbindung mit der Tatsache, daß die allgemeinen Reizwirkungen erst
+in letzter Zeit methodisch untersucht worden sind, macht es vorläufig
+noch sehr schwierig, allgemeine Gesetze für die Reizwirkungen aus den
+Tatsachen abzuleiten. Dennoch ist es möglich, für einzelne Gruppen
+von Reizwirkungen auch gemeinschaftliche Eigentümlichkeiten empirisch
+festzustellen.</p>
+
+<p>Die Veränderungen, welche die spontanen Lebensäußerungen unter dem
+Einfluß von Reizen erfahren, sind verschiedener Art. Erstens können
+die spontanen Lebensäußerungen in ihrer Qualität unverändert bleiben
+und nur quantitative Veränderungen erfahren. Das kann sich entweder in
+einer Steigerung, sei es aller, sei es einzelner Lebensvorgänge äußern
+— dann bezeichnen wir die Reizwirkung als „<em class="gesperrt">Erregung</em>“ — oder
+es kann in einer Herabsetzung aller oder einzelner Lebensvorgänge zum
+Ausdruck kommen —, dann sprechen wir von einer „<em class="gesperrt">Lähmung</em>“.</p>
+
+<p>Zweitens aber können die spontanen Lebensäußerungen auch in
+ihrer <em class="gesperrt">Art</em> gänzlich verändert werden, so daß völlig neue
+Lebensäußerungen auftreten, die sonst im Leben der Zelle gar nicht
+vorkommen. Eine solche Reizwirkung haben wir z.&#8239;B. vor uns in
+den metamorphotischen<span class="pagenum" id="Seite_420">[S. 420]</span> Veränderungen des Stoffwechsels bei den
+nekrobiotischen Prozessen<a id="FNAnker_349" href="#Fussnote_349" class="fnanchor">[349]</a>, wo unter mancherlei, zum Teil noch gar
+nicht bekannten Einwirkungen die Zellen des Körpers Stoffe aufhäufen,
+die bei ihnen im ungestörten Leben niemals beobachtet werden. Allein
+diese Reizwirkungen sind noch recht wenig untersucht, und soweit man
+bis jetzt urteilen kann, scheint es, als ob sie nur sekundäre Folgen
+der <em class="gesperrt">quantitativen</em> Veränderungen von normalen Lebensvorgängen
+sind. So kann man sich z.&#8239;B. vorstellen, daß bei den metamorphotischen
+Prozessen die Anhäufung bestimmter Substanzen in der Zelle darauf
+beruht, daß ein oder mehrere Glieder der normalen Stoffwechselkette
+infolge von chronischer Reizung allmählich gelähmt oder ganz
+ausgefallen sind, so daß Verbindungen, die sich auch normalerweise
+bilden, die aber wegen sofortiger weiterer Umsetzung nicht zur
+Anhäufung kommen, nunmehr in größerer Menge sich aufspeichern, weil
+die Stoffwechselglieder, die zu ihrer Umsetzung nötig sind, jetzt
+nicht mehr existieren. Indessen, das kann vorläufig nur Vermutung
+bleiben. Unsere Betrachtung wird sich daher hauptsächlich mit den
+<em class="gesperrt">Erregungs-</em> und <em class="gesperrt">Lähmungsvorgängen</em> zu beschäftigen haben.
+Es ist jedoch nicht überflüssig, unsere Begriffsbestimmungen von Reiz,
+Erregung und Lähmung, sowie das Verhältnis dieser Dinge zueinander
+vorher noch einmal scharf zu betonen, da in der Physiologie nicht
+selten durch die meist stillschweigend angenommene falsche Vorstellung,
+daß ein Reiz stets Erregung erzeugen müsse, eine große Verwirrung und
+Schwierigkeit in der Beurteilung der Tatsachen entstanden ist. Das
+können wir vermeiden, wenn wir folgende Definitionen fest im Auge
+behalten:</p>
+
+<ol class="num">
+  <li><em class="gesperrt">Reiz ist jede Veränderung in den äußeren
+  Lebensbedingungen eines Organismus</em>.</li>
+  <li><em class="gesperrt">Erregung ist jede Steigerung, sei es einzelner, sei es
+  aller Lebensvorgänge</em>.</li>
+  <li><em class="gesperrt">Lähmung ist jede Herabsetzung einzelner oder aller
+  Lebensvorgänge</em>.</li>
+  <li><em class="gesperrt">Die Wirkung der Reize kann in Erregung oder in Lähmung
+  bestehen</em>.</li>
+</ol>
+
+<h5 id="Die_Dauer_der_Reizwirkungen">2. <em class="gesperrt">Die Dauer der
+Reizwirkungen</em>.</h5>
+
+<p>Eine andere Frage, die bisher freilich noch viel weniger eine
+systematische Behandlung erfahren hat, die Frage nach der Dauer der
+Reizwirkungen, verdient nicht minder Interesse, denn sie steht in
+engster Beziehung mit Problemen, die, wie z.&#8239;B. die Tatsachen der
+Anpassung, der Immunisierung etc., zum Teil eine weitgehende praktische
+Bedeutung besitzen. Es ist zu erwarten, daß diese Verhältnisse, die
+für experimentelle, zellularphysiologische Untersuchungen ein sehr
+dankbares Objekt abgeben, bald mehr Aufmerksamkeit auf sich ziehen
+werden. Vorläufig sind es nur wenige zusammenhangslose Erfahrungen ganz
+allgemeiner Natur, die wir hier verzeichnen können.</p>
+
+<p>Im allgemeinen können wir sagen, daß die Dauer der Reizwirkung in
+erster Linie von der Dauer und Intensität des Reizes abhängt, und daß
+die Reizwirkung nach dem Aufhören des Reizes um<span class="pagenum" id="Seite_421">[S. 421]</span> so schneller abklingt,
+je kürzer und schwächer der Reiz war, bis schließlich der ursprüngliche
+Zustand wiederhergestellt ist. Indessen verdienen doch einige spezielle
+Fälle noch besondere Beachtung.</p>
+
+<p>Fassen wir zunächst die Verhältnisse bei andauernder Reizung ins
+Auge, so sehen wir hier, daß gewöhnlich die Reizwirkung während
+der Dauer des Reizes eine Aenderung erleidet, und zwar je nach der
+Intensität des Reizes. Bei schwachen Reizen finden wir nach einiger
+Zeit ein Nachlassen und schließlich ein Aufhören der im Beginn der
+Reizung beobachteten Reizwirkung; es ist eine <em class="gesperrt">Gewöhnung</em>,
+eine <em class="gesperrt">Anpassung</em> an den Reiz eingetreten. Beispiele dafür sind
+sehr leicht an den verschiedensten Objekten und bei Anwendung der
+verschiedenartigsten Reizqualitäten zu beobachten. So gelingt es z.&#8239;B.,
+wie E<span class="smaller">NGELMANN</span><a id="FNAnker_350" href="#Fussnote_350" class="fnanchor">[350]</a> und andere<a id="FNAnker_351" href="#Fussnote_351" class="fnanchor">[351]</a>
+    gezeigt haben, mannigfache
+einzellige Organismen an verhältnismäßig starke Salzlösungen zu
+gewöhnen, die anfangs deutliche Reizwirkungen hervorrufen. Bringt man
+ein <em class="gesperrt">Actinosphaerium</em>, das seine Pseudopodien sonnenstrahlenartig
+ausgestreckt hat, in eine schwache Lösung von Natriumbikarbonat,
+so zieht es allmählich alle Pseudopodien ringsherum ein und wird
+zur Kugel. Bald aber treten wieder feine Pseudopodienspitzen aus
+der Oberfläche hervor, die sich strecken und verlängern, bis das
+<em class="gesperrt">Actinosphaerium</em> wieder seine frühere Gestalt angenommen hat
+und vollkommen normal geworden ist. Durch sukzessive Steigerung der
+Konzentration kann man denselben Erfolg mehrmals hintereinander
+erzielen. Auch an schwache Giftlösungen, an hohe Temperaturen, an
+intensives Licht etc. treten solche Anpassungen ein. Sind die Reize
+dagegen stark, so findet keine Anpassung statt, sondern es entwickelt
+sich der Symptomenkomplex der Ermüdung und Erschöpfung, den wir an
+anderer Stelle noch näher kennen lernen werden. Die Erregbarkeit
+nimmt mehr und mehr ab, und schließlich ist der Tod die Folge. Diesen
+Tatsachen der Anpassung einerseits und der Ermüdung anderseits stehen
+einige Fälle gegenüber, in denen bei andauernder Reizung auch die
+Reizwirkungen dauernd in gleicher Stärke bestehen bleiben. Beispiele
+davon liefern uns gewisse Muskeln des Säugetierkörpers, die sich in
+einem dauernden Erregungszustande befinden, die, wie man sagt, einen
+„<em class="gesperrt">Tonus</em>“ besitzen. Es sind das besonders die Schließmuskeln der
+Harnblase und des Afters. Diese Muskeln befinden sich kontinuierlich
+in einem Zustande der Kontraktion, der veranlaßt wird durch Reize, die
+ununterbrochen von den Zellen des Nervensystems her auf sie einwirken.
+Auch von den Skelettmuskeln wissen wir, daß sie fast dauernd einen
+allerdings je nach der Körperlage und Haltung fortwährend an Intensität
+wechselnden Tonus besitzen, der unterhalten wird durch die ihnen auf
+dem Wege des Nervensystems übermittelten, meist von der Peripherie
+her kommenden schwachen Reize. So wirkt z.&#8239;B. die Lage und Haltung
+des Körpers selbst als Reiz und bewirkt reflektorisch auf dem Wege
+des Nervensystems die Unterhaltung eines bestimmten Tonus gewisser
+Muskeln, wie das etwa beim Stehen des Menschen der Fall ist. Besonders
+augenfällig wird das aber, wenn man Tiere in eine abnorme Lage bringt<span class="pagenum" id="Seite_422">[S. 422]</span>
+und sie verhindert, wieder in ihre normale Körperlage zurückzukehren.
+In diesem Fall kann der sonst reflektorisch ablaufende Mechanismus der
+Lagekorrektion sich nicht abspielen. Infolgedessen wirkt der Reiz der
+abnormen Lage nun dauernd ein und die zur Lagekorrektion innervierten
+Muskeln werden daher in eine andauernde tonische Kontraktion versetzt.
+Das ist der Fall bei den fälschlich als tierische Hypnose bezeichneten
+Zuständen<a id="FNAnker_352" href="#Fussnote_352" class="fnanchor">[352]</a>.</p>
+
+<p>Ergreifen wir z.&#8239;B. ein Meerschweinchen sicher, aber ohne es stark zu
+drücken, mit den Händen, drehen wir es plötzlich auf den Rücken und
+halten wir es in dieser Stellung mit sanftem Druck eine kurze Zeitlang
+fest, so macht es einige kurze Abwehrbewegungen und bleibt dann
+regungslos auf dem Rücken liegen. Dabei bemerken wir, daß die Muskeln
+der Extremitäten, die eben noch ihre abwehrenden Bewegungen ausführten,
+ziemlich stark kontrahiert sind, so daß die Extremitäten starr in die
+Luft ragen (<a href="#fig167">Fig. 167</a>). Dieser Zustand der tonischen Erregung kann, wenn
+das Tier nicht gestört wird, eine Viertelstunde andauern.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe48" id="fig167">
+  <img class="w100" src="images/fig167.jpg" alt="Bewegungsloses Meerschweinchen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 167. <em class="gesperrt">Meerschweinchen</em>,
+  bewegungslos auf dem Rücken liegend, mit tonisch kontrahierten Extremitätenmuskeln.
+  Die Beine ragen starr in die Luft.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Bei kurzer Reizung pflegen die Reizwirkungen nach dem Aufhören des
+Reizes meist ziemlich bald wieder dem normalen Zustande des Organismus
+Platz zu machen, doch gibt es einzelne Fälle, in denen das Erlöschen
+der Reizwirkung nicht unmittelbar beginnt, sondern in denen sich eine
+längere, unter Umständen eine sehr lange <em class="gesperrt">Nachwirkung</em> des Reizes
+bemerkbar macht. So kommt es vor, daß ein einzelner, kurzdauernder Reiz
+gewisse Ganglienzellen und die von denselben innervierten Muskeln in
+eine langdauernde tonische Erregung versetzt.</p>
+
+<p>Hierher gehört das Auftreten eines andauernden Reflextonus nach
+kurzdauernder Reizung bei großhirnlosen Fröschen. Wenn man einen
+großhirnlosen Frosch, der ruhig in seiner gewöhnlichen Hockstellung
+dasitzt (<a href="#fig168a">Fig. 168 <i>A</i></a>), sanft an beiden Seiten der Wirbelsäule
+zwischen zwei Fingern reibt, so erhebt er sich auf seine Extremitäten,
+indem er die Muskeln derselben kontrahiert, und bleibt in dieser
+grotesken Stellung unter Umständen länger als eine Stunde stehen (<a href="#fig168b">Fig.
+168 <i>B</i></a>).<span class="pagenum" id="Seite_423">[S. 423]</span> Durch geeignete Operationen kann man feststellen,
+daß dabei durch den mechanischen Hautreiz die Ganglienzellen der
+Mittelhirnbasis in einen tonischen Erregungszustand geraten sind, der
+sich den sämtlichen Körpermuskeln, die von hier aus innerviert werden,
+mitteilt<a id="FNAnker_353" href="#Fussnote_353" class="fnanchor">[353]</a>.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe42" id="fig168a">
+  <img class="w100" src="images/fig168a.jpg" alt="Frosch in Hockstellung">
+  <figcaption class="caption">Fig. 168 <i>A.</i> <em class="gesperrt">Großhirnloser
+  Frosch</em> in gewöhnlicher Hockstellung.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figcenter illowe42" id="fig168b">
+  <img class="w100" src="images/fig168b.jpg" alt="Frosch mit Reflextonus">
+  <figcaption class="caption">Fig. 168 <i>B.</i> <em class="gesperrt">Großhirnloser
+  Frosch</em> in der Stellung des allgemeinen Reflextonus. Die Extremitätenmuskeln
+  und die Rückenmuskeln sind dauernd kontrahiert, so daß der Frosch auf erhobenen
+  Beinen mit Katzenbuckelstellung unbeweglich stehen bleibt.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Am interessantesten und praktisch am wichtigsten aber sind die
+Nachwirkungen mancher chemischer Reize, vor allem der Bakteriengifte.
+Es ist eine alte Erfahrung, daß der Körper des Menschen und der Tiere
+nach dem Ueberstehen gewisser Infektionskrankheiten, wie Pocken,
+Scharlach, Masern etc., immun wird für eine weitere Infektion mit dem
+gleichen Krankheitserreger. Bekanntlich ist auf dieser Tatsache die
+moderne Therapie und Prophylaxe der Infektionskrankheiten begründet
+worden, insonderheit die Impf- und die Injektionsmethoden von
+J<span class="smaller">ENNER</span>, K<span class="smaller">OCH</span>, P<span class="smaller">ASTEUR</span>, E<span class="smaller">HRLICH</span>,
+B<span class="smaller">EHRING</span>, R<span class="smaller">OUX</span> und anderen.<span class="pagenum" id="Seite_424">[S. 424]</span> Durch künstliche
+Einführung des abgeschwächten Infektionsstoffes oder der
+Stoffwechselprodukte der betreffenden Krankheitserreger oder
+schließlich des Blutserums von Tieren, die der Infektion ausgesetzt
+worden waren, hat man willkürlich eine Immunität hervorzurufen gewußt.
+Was bei allen diesen rein empirisch gefundenen Behandlungsweisen
+im Körper vorgeht, entzieht sich freilich noch vollkommen unserer
+Kenntnis; nur soviel können wir sagen, daß die einmalige Vergiftung
+mit den betreffenden Bakteriengiften an den Zellen des Körpers eine
+Nachwirkung erzeugt, die in manchen Fällen, wie bei der Diphtherie,
+nur verhältnismäßig kurze Zeit, in anderen Fällen, wie bei den Pocken,
+aber viele Jahre und Jahrzehnte hindurch andauern kann. Man steht hier
+vor einer Tatsache, für die vorläufig nur durch eine Hypothese, nämlich
+durch die geniale und außerordentlich fruchtbare „Seitenkettentheorie“
+E<span class="smaller">HRLICH</span>s<a id="FNAnker_354" href="#Fussnote_354" class="fnanchor">[354]</a> der erste Versuch einer Erklärung angebahnt
+ist. Es ist aber zu erwarten, daß ihr Verständnis am meisten gefördert
+werden dürfte durch zellularphysiologische Versuche, welche die
+komplizierten und unübersehbaren Bedingungen des Säugetier- und
+Menschenkörpers vorerst durch die einfachsten Verhältnisse ersetzen.
+In der Tat haben einige Versuche mit verschiedenen chemischen Stoffen
+bei einzelligen Organismen gezeigt, daß hier analoge Ergebnisse zu
+erzielen sind. So hat z.&#8239;B. D<span class="smaller">AVENPORT</span><a id="FNAnker_355" href="#Fussnote_355" class="fnanchor">[355]</a> Infusorien durch
+Gewöhnung an schwache Sublimatlösungen für einige Zeit immun gemacht
+gegen Lösungen von solcher Konzentration, die bei nicht immunisierten
+Individuen sofort tödlich wirkten. Der zellularphysiologischen
+Forschung eröffnet sich hier ein ungemein weites und fruchtbares Feld.
+Ueberhaupt hat gerade die methodische Erforschung der Reizwirkungen
+an der einzelnen Zelle nicht bloß in theoretischer Hinsicht, sondern
+auch im Hinblick auf die praktische Medizin eine ganz fundamentale
+Bedeutung<a id="FNAnker_356" href="#Fussnote_356" class="fnanchor">[356]</a>.</p>
+
+<h5 id="Die_Fortleitung_des_Reizerfolges">3.
+<em class="gesperrt">Die Fortleitung des Reizerfolges</em>.</h5>
+
+<p>Mit der Reizbarkeit untrennbar verknüpft ist eine andere
+Eigenschaft der lebendigen Substanz, das ist die <em class="gesperrt">Fortleitung des
+Reizerfolges</em>. Wird nämlich eine Masse lebendiger Substanz an
+irgendeinem Punkte lokal gereizt, wie man das z.&#8239;B. sehr einfach durch
+Berühren oder Stechen mit einer spitzen Nadel erreichen kann, dann
+bleibt die Reaktion nicht auf den gereizten Punkt beschränkt, sondern
+der Reizerfolg breitet sich von der Reizstelle mehr oder weniger weit
+auch über die benachbarten Teile aus.</p>
+
+<p>Auch die Fähigkeit der Fortleitung des Reizerfolges ist aller
+lebendigen Substanz eigentümlich, nur in sehr verschiedenem Grade.
+Während die eine Form der lebendigen Substanz den Reizerfolg sehr
+schnell und sehr weit leitet, pflanzt ihn die andere Form sehr langsam
+und nur auf die allernächste Umgebung fort.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_425">[S. 425]</span></p>
+
+<p>Am ausgeprägtesten ist diese Fähigkeit bei derjenigen Form der
+lebendigen Substanz entwickelt, die ausschließlich die Funktion der
+Erregungsleitung versieht: das ist bei der tierischen Nervenfaser.
+Die Nerven leiten einen Reizerfolg mit ungeheurer Geschwindigkeit auf
+meterweite Entfernung hin. H<span class="smaller">ELMHOLTZ</span> hat berechnet, daß im
+Nerven eines Frosches die Erregung mit einer Geschwindigkeit von 26 m
+in der Sekunde fortgeleitet wird. Beim Menschen ist die Geschwindigkeit
+noch größer, etwa 34 m in der Sekunde, beim Hummer dagegen, wie
+L<span class="smaller">ÉON</span> F<span class="smaller">REDERICQ</span> und <span class="smaller">VAN DE</span> V<span class="smaller">ELDE</span> gezeigt haben,
+geringer und beträgt etwa 6 m in der Sekunde.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe19" id="fig169">
+  <img class="w100" src="images/fig169.jpg" alt="Nervenleitung beim Frosch">
+  <figcaption class="caption">Fig. 169. <em class="gesperrt">Musculus gastrocnemius
+  mit Nervus ischiadicus vom Frosch</em>. Das Präparat ist am Oberschenkelknochen,
+  an dem der Muskel ansetzt, in einen Muskelhalter eingespannt und der Nerv wird
+  einmal bei <i>1</i>, das andere Mal bei <i>2</i> gereizt.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Man hat verschiedene Methoden ersonnen, um die
+Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung im Nerven zu ermitteln,
+ein Unternehmen, das bei der großen Schnelligkeit des Vorganges
+nicht leicht ist. Das Prinzip aller dieser Methoden beruht auf
+der Feststellung der Zeitdifferenz zwischen dem Eintritt einer
+Muskelzuckung, wenn der dazu gehörige Nerv sehr nahe dem Muskel gereizt
+wird, und dem Eintritt der Zuckung bei Reizung des Nerven an einer
+entfernteren Stelle (<a href="#fig169">Fig. 169</a>). Zu diesem Zwecke kann man das D<span class="smaller">U</span>
+B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>sche Federmyographion benutzen, einen Apparat, der
+zur graphischen Darstellung einer Muskelbewegung dient (<a href="#fig170">Fig. 170</a>). Der
+Apparat besteht aus einem Muskelhalter, in dem ein Wadenmuskel vom
+Frosch, dessen Nerv freipräpariert ist, mit dem Oberschenkelknochen
+so befestigt wird, daß er mit einem Hebel in Verbindung steht, der
+jede Zuckung des Muskels mitmacht und mittels einer feinen Spitze auf
+einer plötzlich vorbeigeschnellten berußten Glastafel verzeichnet.
+Die Glastafel gleitet in einem schlittenartigen Gestell in vertikaler
+Ebene vor dem Schreibhebel vorbei und wird durch eine Feder in Bewegung
+gesetzt. Gleichzeitig mit der Auslösung der Federkraft wird auch ein
+elektrischer Reiz auf den Muskelnerven ausgelöst und außerdem eine
+Stimmgabel zum Tönen gebracht, die ihre Schwingungen ebenfalls vermöge
+einer Schreibspitze auf der schwarzen Glastafel verzeichnet. Reizt man
+nun einmal den Nerven in einer Entfernung von etwa 3 cm vom Muskel und
+einmal unmittelbar in der Nähe des Muskels, so erfolgt die Zuckung
+das erste Mal um eine geringe Zeit später als das zweite Mal, weil
+die Erregung beim ersten Mal eine längere Strecke zu durchlaufen hat
+als beim zweiten Mal, ehe sie sich dem Muskel selbst mitteilen kann.
+Diese Differenz in der Zeit, die in beiden Fällen vergeht vom Moment
+der Reizung bis zum Eintreten der Zuckung, kann man auf der schwarzen
+Tafel, auf der sich die Zuckung in Form einer Kurve aufgezeichnet hat,
+außerordentlich genau messen an der Anzahl der Stimmgabelschwingungen,
+die sich gleichzeitig auf der<span class="pagenum" id="Seite_426">[S. 426]</span> Tafel verzeichnen (<a href="#fig171">Fig. 171</a>). Da
+nämlich die Schwingungszahl der Stimmgabel in einer Sekunde bekannt
+ist, kann man leicht die Dauer einer einzelnen Schwingung und aus der
+Anzahl der Schwingungen, die zwischen dem Eintritt der zweiten und
+der ersten Zuckung liegen, die Zeit berechnen, die vergeht, wenn die
+Erregung eine Nervenstrecke von 3 cm durchläuft. So findet man, daß
+die Erregungsleitungsgeschwindigkeit des Froschnerven unter normalen
+Bedingungen etwa 26 m in der Sekunde beträgt.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe50" id="fig170">
+  <img class="w100" src="images/fig170.jpg" alt="Federmyograph">
+  <figcaption class="caption">Fig. 170. D<span class="smaller">U</span>
+  B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>s
+  <em class="gesperrt">Federmyographion</em>.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figcenter illowe50" id="fig171">
+  <img class="w100" src="images/fig171.jpg" alt="Myographische Kurve">
+  <figcaption class="caption">Fig. 171. <em class="gesperrt">Aufsteigender Schenkel
+  der myographischen Kurve, mit dem Federmyographion aufgenommen</em>. <i>R</i>
+  Moment der Reizung, <i>1</i> Beginn der Zuckung bei Reizung des Nerven an einer
+  entfernteren Stelle (<a href="#fig169">Fig. 169</a>), <i>2</i> Beginn der Zuckung bei Reizung
+  unmittelbar am Muskel. Darunter die Stimmgabelkurve. Die Kurven sind von rechts
+  nach links zu lesen.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figcenter illowe27" id="fig172">
+  <img class="w100" src="images/fig172.jpg" alt="Reizleitung bei Difflugia">
+  <figcaption class="caption">Fig. 172. <em class="gesperrt">Difflugia urceolata</em>.
+  Aus der von Sandkörnchen gebauten urnenförmigen Schale treten 3 fingerförmige,
+  hyaline Pseudopodien heraus. Bei <i>a</i> schwach lokal gereizt, bei <i>b</i>
+  etwas stärker lokal gereizt.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Andere Formen der lebendigen Substanz leiten den Reizerfolg bedeutend
+langsamer und manche nur auf ganz kurze Entfernungen hin, wobei der
+Reizerfolg mit der Entfernung allmählich erlischt. Man sagt: die
+Erregung erleidet ein „Dekrement“ in ihrem Verlauf. Im normalen
+Nerven dagegen erleidet die Erregung niemals ein Dekrement,<span class="pagenum" id="Seite_427">[S. 427]</span> sondern
+wird durch die ganze Länge der Nervenfaser in ungeschwächter
+Intensität fortgeleitet. Bei sehr langsam leitenden Objekten ist die
+Geschwindigkeit der Erregungsleitung mit dem Auge zu verfolgen. So kann
+man z.&#8239;B. bei <em class="gesperrt">Difflugia</em>, einem Rhizopoden mit zierlichem, aus
+Sandkörnchen gebautem Gehäuse, die Leitungsgeschwindigkeit der Erregung
+unter dem Mikroskop an den langen, fingerförmigen Pseudopodien sehr
+gut daran erkennen, daß sich von der Reizstelle her fortschreitend an
+der Oberfläche des Pseudopodienplasmas tröpfchenartige Ausbuchtungen
+bilden. Reizt man ein solches Pseudopodium durch Berührung mit einer
+Nadel an der Spitze nur schwach, so breitet sich der Reizerfolg nur
+auf eine kurze Strecke hin aus, indem die Oberfläche des Pseudopodiums
+nur leicht wellig wird (<a href="#fig172">Fig. 172</a> <i>a</i>). Reizt man dagegen
+stärker, so ist der Reizerfolg stärker und wird bedeutend weiter
+fortgeleitet (<a href="#fig172">Fig. 172</a> <i>b</i>). Stets aber nimmt die Größe des
+Reizerfolges mit der Entfernung von der Reizstelle her ab und erlischt
+schließlich ganz<a id="FNAnker_357" href="#Fussnote_357" class="fnanchor">[357]</a>. Eine ungemein geringe Erregungsleitung findet
+man bei manchen Rhizopoden mit fadenförmigen Pseudopodien, z.&#8239;B.
+bei <em class="gesperrt">Orbitolites</em> (vergl. <a href="#fig111">Fig. 111</a>, p. 281). Hier bleibt die
+Erregung selbst bei stärkster Reizung, wie sie die Durchschneidung
+eines Pseudopodiums vorstellt, auf die allernächste Umgebung der
+Reizstelle beschränkt, indem sich das Protoplasma hier zu einem oder
+mehreren kleinen Kügelchen zusammenballt. Diese Kügelchen gleiten zwar
+auf dem Pseudopodienfaden, der sich dadurch zu verkürzen beginnt, in
+zentripetaler Richtung entlang, und zwar eine sehr weite Strecke, indem
+sie sich allmählich wieder auflösen und ihre Substanz in den zentralen
+Zellkörper hineinfließen lassen (<a href="#fig173">Fig. 173</a>), aber ihre Fortbewegung
+ist nicht als eine wirkliche Fortleitung der Erregung anzusehen<a id="FNAnker_358" href="#Fussnote_358" class="fnanchor">[358]</a>,
+sondern lediglich der Ausdruck<span class="pagenum" id="Seite_428">[S. 428]</span> des Stofftransports der gereizten
+Protoplasmamasse nach dem Zellkörper hin, denn das Protoplasma in der
+Umgebung der Kügelchen zeigt weiter keine Erregungssymptome, sondern
+strömt sogar ruhig in zentrifugaler Richtung weiter vor.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe36" id="fig173">
+  <img class="w100" src="images/fig173.jpg" alt="Reizung der Pseudopodien bei
+  Orbitolites">
+  <figcaption class="caption">Fig. 173. <em class="gesperrt">Pseudopodium von
+  Orbitolites</em>. <i>a</i> Bei * durchschnitten. <i>b</i> Reizerfolg
+  (Kugelbildung des Protoplasmas) nur auf die nächste Umgebung der Reizstelle
+  beschränkt. <i>c</i>–<i>f</i> Stofftransport. Die gereizten Massen werden auf dem
+  Pseudopodium entlang nach dem zentralen Zellkörper transportiert, ihre Substanz
+  breitet sich allmählich wieder aus (<i>e</i>, <i>f</i>), während das ungereizte
+  Protoplasma keine Erregungssymptome zeigt, sondern zentrifugal weiterfließt, so
+  daß sich das Pseudopodium bald wieder verlängert (<i>e</i>, <i>f</i>).</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Aber zwischen der sehr geringen Erregungsleitungsfähigkeit und
+Erregungsleitungsgeschwindigkeit bei <em class="gesperrt">Orbitolites</em> und der
+ungeheuren des Nerven finden sich bei den verschiedensten lebendigen
+Objekten die mannigfaltigsten Uebergänge. Die quergestreifte
+Muskelfaser leitet schon bedeutend langsamer als der Nerv, die
+glatte Muskelfaser noch viel langsamer als die quergestreifte usf.
+So ließen sich die lebendigen Substanzen nach dem Grade ihrer
+Erregungsleitungsgeschwindigkeit zu einer langen Reihe mit den feinsten
+Uebergängen anordnen.</p>
+
+<div class="section">
+
+<h3 class="mtop2" id="II_Die_Reizwirkungen_an_der_Zelle"><b>II. Die Reizwirkungen
+an der Zelle.</b></h3>
+
+</div>
+
+<p>Nach dieser allgemeinen Erörterung der einzelnen Momente des
+Reizungsvorgangs können wir nunmehr zur Betrachtung der Reizwirkungen
+selbst übergehen.</p>
+
+<p>Da die einzelne Zelle nicht alle ihre Lebensäußerungen in gleichem
+Grade auffällig erkennen, sondern je nach ihrer spezifischen Leistung
+irgendeine Seite, sei es des Stoffwechsels, sei es des Formwechsels,
+sei es endlich des Energiewechsels, äußerlich mehr in den Vordergrund
+treten läßt, so ist es zweckmäßig, für jede Lebensäußerung eine andere
+Zellform zum Versuch auszuwählen, welche die betreffende Lebensäußerung
+gerade besonders deutlich zum Ausdruck bringt. Dadurch ist wieder eine
+gesonderte Betrachtung des Stoffwechsels, der Formbildung und des
+Energieumsatzes an verschiedenen Objekten<span class="pagenum" id="Seite_429">[S. 429]</span> geboten, die uns aber nie
+verführen darf, diese verschiedenen Gruppen von Lebensäußerungen als
+etwas voneinander Unabhängiges zu betrachten. Das Bewußtsein, daß es
+sich nur um die gesonderte Betrachtung der verschiedenen Seiten eines
+und desselben Vorgangs handelt, darf uns dabei nie verlassen.</p>
+
+<h4 class="mtop2" id="A_Die_Wirkungen_der_verschiedenen_Reizqualitaeten"><b>A. Die
+Wirkungen der verschiedenen Reizqualitäten.</b></h4>
+
+<h5 id="Die_Wirkungen_chemischer_Reize">1.
+<em class="gesperrt">Die Wirkungen chemischer Reize</em>.</h5>
+
+<p>Die Zahl der chemischen Körper, die, mit der lebendigen Substanz
+in Berührung gebracht, überhaupt in chemische Beziehung zu ihren
+Bestandteilen treten, ist eine ungeheuer große, aber nur ein geringer
+Teil von ihnen ist auf seine Reizwirkungen hin bisher untersucht
+worden. Eine umfassende, nach systematischen Gesichtspunkten
+unternommene, vergleichend-zellularphysiologische Untersuchung der
+chemischen Reize und ihrer Wirkungen würde zwar eine sehr lange Zeit
+erfordern, dafür aber auch sicher sehr wertvolle Resultate liefern.
+Es würde durch solche Untersuchungen die heutige Toxikologie und
+Pharmakologie, die so vielfach nur die rein äußerlichen sekundären
+Wirkungen der chemischen Stoffe kennt, eine wesentliche und höchst
+notwendige Vertiefung erfahren, denn gerade in diesen Wissenschaften
+ist die Verwertung allgemein-physiologischer Gesetze und Erfahrungen
+ein sehr dringendes Bedürfnis. Vorläufig sind unsere Kenntnisse der
+chemischen Reize und ihrer Wirkungen aber noch so lückenhafte, daß von
+einer methodischen Zusammenfassung derselben kaum die Rede sein kann.
+Dazu kommt noch ein anderes Moment. In sehr vielen Fällen, in denen
+irgendwelche chemische Stoffe auf die lebendige Substanz einwirken, ist
+früher eine Erfahrung kaum berücksichtigt worden, die erst durch die
+neuere Entwicklung der physikalischen Chemie mehr und mehr an Bedeutung
+gewonnen hat, das ist die Erfahrung, daß mit der rein chemischen
+Wirkung unter Umständen eine osmotische Wirkung verknüpft ist. Beide
+Wirkungen sind bisher nur selten in genügender Weise differenziert
+worden, und so muß es noch heute in sehr vielen Fällen unentschieden
+bleiben, ob die Wirkungen, die ein chemischer Stoff an der lebendigen
+Substanz hervorbringt, allein auf Rechnung des rein chemischen Reizes,
+oder auf Rechnung des osmotischen Reizes, oder aber auf Rechnung beider
+zu setzen ist. Es wird eine der wichtigsten Aufgaben der künftigen
+Reizphysiologie sein, gerade die Wirkungen osmotischer Reize genauer
+von denen der rein chemischen Reize zu differenzieren.</p>
+
+<h6 id="Chemische_Reize_Erregungswirkungen"><b>a) Erregungswirkungen.</b></h6>
+
+<p>Als chemische Reize, die auf den <em class="gesperrt">Stoffwechsel</em> erregend
+wirken, können wir allgemein die positiven Schwankungen in der
+Menge der zugeführten Nahrungsstoffe auffassen. Das beste Beispiel
+liefern uns die Zellen der verschiedenen Gewebe des menschlichen
+Körpers, deren wichtigsten Nahrungsstoff das Eiweiß bildet. Legen
+wir das alte klassische Kostmaß von V<span class="smaller">OIT</span><a id="FNAnker_359" href="#Fussnote_359" class="fnanchor">[359]</a> zugrunde, so
+braucht ein kräftiger<span class="pagenum" id="Seite_430">[S. 430]</span> Mann, wenn er stark arbeitet, 118 g Eiweiß,
+um sein Stickstoffgleichgewicht zu erhalten, d.&#8239;h. um die aus dem
+Zerfall der lebendigen Substanz seiner Zellen stammende und durch
+den Harn abgeführte Stickstoffmenge wieder zu ersetzen. Wird nun
+diese als Lebensbedingung zu betrachtende Menge von zugeführtem
+Eiweiß gesteigert, wie das im Durchschnitt bei den meisten in guten
+Verhältnissen lebenden Menschen der Fall ist, so wird die mehr
+zugeführte Eiweißmenge nur zu einem äußerst geringen Teil zum Aufbau
+neuer Zellen, zur Vermehrung der lebendigen Substanz verwertet, dagegen
+zum allergrößten Teil zwar von den Zellen der Gewebe in die lebendige
+Substanz aufgenommen, aber auch sofort weiter gespalten, um in den
+Stoffen der regressiven Eiweißmetamorphose (Harnstoff, Harnsäure,
+Kreatinin etc.) fast vollständig mit dem Harn den Körper wieder zu
+verlassen. Die Steigerung der Eiweißzufuhr über ein bestimmtes Maß
+(118 g) hinaus bewirkt also eine entsprechende Steigerung sowohl
+des assimilatorischen als des dissimilatorischen Stoffwechsels der
+Gewebezellen.</p>
+
+<p>Ein ähnliches Verhältnis haben wir im Pflanzenreiche. Die
+Kohlensäure der Luft dient den Pflanzen als Nahrung und wird in den
+Chlorophyllkörperchen der Blattzellen gespalten. Der freiwerdende
+Kohlenstoff wird dann mit dem durch die Wurzeln aufgenommenen Wasser
+zusammen zur Synthese der Stärke, zur Assimilation verwendet. Wird
+nun der Pflanze mehr Kohlensäure zugeführt, als in der Luft enthalten
+ist, als ihre Lebensbedingung vorstellt, so steigert sich bis zu einem
+bestimmtem Grade in gleichem Maße auch die Kohlensäurespaltung und die
+Stärkeassimilation. Die Steigerung der Nahrungsmenge bedingt also auch
+bei der Pflanze eine Steigerung des Stoffwechsels.</p>
+
+<p>Allein, das ist doch nicht ganz allgemein gültig. Vom Sauerstoff wissen
+wir wenigstens, daß eine Steigerung seiner Menge über das zum Leben
+notwendige Maß hinaus im wesentlichen ohne Einfluß auf den Stoffwechsel
+der Gewebezellen bleibt. Die Gewebezellen des menschlichen Körpers
+z.&#8239;B. sind innerhalb weiter Grenzen vom Prozentgehalt des Sauerstoffs
+in der Luft unabhängig und zeigen keine Steigerung des Stoffwechsels
+bei Erhöhung der Sauerstoffzufuhr. Wie weit freilich das gleiche auch
+für freilebende Zellen und die Zellen niederer Tiere gilt, bedarf noch
+der Untersuchung.</p>
+
+<p>In manchen Fällen führt die gesteigerte Nahrungszufuhr mit der
+Steigerung des Stoffwechsels auch eine deutlich erkennbare
+Beschleunigung der <em class="gesperrt">Formbildungsprozesse</em> herbei. Während nämlich,
+wie wir sahen, bei den Gewebezellen des menschlichen Körpers die über
+das notwendige Maß hinaus zugeführte Nahrungsmenge unter normalen
+Verhältnissen bis auf einen sehr geringen Bruchteil vollständig wieder
+zersetzt und nicht zur Vermehrung der lebendigen Substanz gebraucht
+wird, findet bei vielen einzelligen Organismen, besonders bei Bakterien
+und Infusorien, durch Steigerung der Nahrungszufuhr vorwiegend eine
+Steigerung der assimilatorischen Prozesse und nicht in gleichem Maße
+auch der dissimilatorischen Stoffwechselprozesse statt. Die Folge davon
+ist eine Vermehrung der lebendigen Substanz, eine „Mästung“, die sich
+in schnellem Wachstum und fortwährender Zellteilung äußert. Bringen wir
+z.&#8239;B. Fäulnisbakterien (<em class="gesperrt">Bacterium termo</em>, <em class="gesperrt">Spirillum undula</em>
+etc.) aus einer Flüssigkeit, in der sie in spärlicher Individuenzahl
+leben, in eine gute Nährlösung,<span class="pagenum" id="Seite_431">[S. 431]</span> etwa in einen Heuaufguß, so fangen
+sie sofort an, sich in ganz enormer Weise zu vermehren, bis aus den
+wenigen Bakterien, mit denen wir die Nährlösung infizierten, eine Menge
+von vielen Millionen sich entwickelt hat. Setzen wir in einen solchen
+von Fäulnisbakterien wimmelnden Heuaufguß ein <em class="gesperrt">Paramaecium</em>, ein
+Wimperinfusor, das sich von Fäulnisbakterien nährt, so können wir
+aus diesem einen Infusor durch fortgesetzte Zellteilung in wenigen
+Tagen Tausende entstehen sehen, so daß sie die Flüssigkeit milchig
+trüben. So enorm wird bei diesen Mikroorganismen die assimilatorische
+Stoffwechselphase durch den Nahrungsüberfluß gesteigert!</p>
+
+<figure class="figright illowe31" id="fig174">
+  <img class="w100" src="images/fig174.jpg" alt="Reizung einer Amöbe">
+  <figcaption class="caption">Fig. 174. <em class="gesperrt">Amöbe</em>. <i>A</i>
+  Pseudopodien nach verschiedenen Richtungen ausstreckend, <i>B</i> mit langem
+  Pseudopodium in <em class="gesperrt">einer</em> Richtung kriechend
+ (Amoeba-limax-Form), <i>C</i> auf chemische Reizung kugelig kontrahiert.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Unter pathologischen Verhältnissen kommen auch an den Gewebezellen des
+menschlichen Körpers ähnliche Tatsachen vor, und die moderne Pathologie
+kennt in den verschiedenen Arten von pathogenen „Neubildungen“ oder
+Geschwülsten, zu denen auch die bösartigen Krebsgeschwülste gehören,
+eine ganze Reihe analoger Fälle. Diese Geschwülste (Carcinome,
+Sarkome, Myome, Fibrome etc.) entstehen dadurch, daß die Zellen eines
+normalen Gewebes, z.&#8239;B. der Oberhaut (Epidermis), plötzlich anfangen,
+sich rapide zu teilen. So erfolgt an der betreffenden Stelle eine
+enorme Zellvermehrung, eine Wucherung, die zu einer häufig überaus
+umfangreichen Geschwulst führt, die aber meist ebenso schnell auch
+wieder in einem nekrotischen Zerfall der rapide entwickelten Zellen
+endet. Der Anlaß zu dieser rapiden Zellvermehrung liegt in vielen
+Fällen jedenfalls in chemischen Reizen, welche auf die betreffenden
+Zellen einwirken. Wenn es auch höchst zweifelhaft ist, ob die
+Entstehung der Geschwülste, vor allem des Carcinoms, eine Folge von
+Infektion durch bestimmte Mikroorganismen ist, so neigt doch die
+Mehrzahl der Pathologen zu der Ansicht, daß sie auf eine Veränderung in
+der Ernährung der Zellen zurückzuführen ist.</p>
+
+<p>Weit augenfälliger als die Wirkungen auf den Stoffwechsel und
+die Formbildung sind die Wirkungen der chemischen Reize auf den
+<em class="gesperrt">Energieumsatz</em> der lebendigen Substanz, besonders auf die
+Bewegung. Ueber die Wirkungen chemischer Reize auf die amöboiden
+Bewegungen der nackten Protoplasmamassen, wie sie die Rhizopoden
+(Amöben, Myxomyceten, Polythalamien etc.) und die Protoplasmaleiber der
+Pflanzenzellen vorstellen, haben uns die klassischen Untersuchungen
+von M<span class="smaller">AX</span> S<span class="smaller">CHULTZE</span><a id="FNAnker_360" href="#Fussnote_360" class="fnanchor">[360]</a>
+    und K<span class="smaller">ÜHNE</span><a id="FNAnker_361" href="#Fussnote_361" class="fnanchor">[361]</a> schon vor
+mehr als 40 Jahren Aufschluß gegeben. Die am weitesten verbreitete
+Wirkung ist hier die Auslösung einer Kontraktion, d.&#8239;h. die Einziehung
+der Pseudopodien,<span class="pagenum" id="Seite_432">[S. 432]</span> nachdem häufig vorher im Beginn der Einwirkung
+die Protoplasmaströmung beschleunigt war. Die verschiedensten
+chemischen Stoffe können diese Reizwirkung hervorrufen. Läßt man
+z.&#8239;B. zu einem Tropfen Wasser, in dem sich viele <em class="gesperrt">Amöben</em>
+befinden, eine Lösung von 0,1 Proz. Salzsäure oder auch von 1 Proz.
+Kalihydrat oder schließlich auch andere Säuren, Alkalien und Salze
+in geringen Konzentrationen zufließen, so ziehen die <em class="gesperrt">Amöben</em>
+alsbald ihre Pseudopodien ein und nehmen Kugelgestalt an. Dieselbe
+Wirkung übt die Kohlensäure aus, wenn man die <em class="gesperrt">Amöben</em> in der
+Gaskammer<a id="FNAnker_362" href="#Fussnote_362" class="fnanchor">[362]</a> einige Zeit der Wirkung dieses Gases aussetzt. Andere
+nackte Protoplasmamassen verhalten sich allen diesen chemischen
+Reizen gegenüber ebenso. So zieht das zierliche, mit seinen geraden,
+strahlenförmigen Pseudopodien wie eine kleine Sonnenkugel aussehende
+<em class="gesperrt">Actinosphaerium Eichhornii</em>, mit diesen Reizen in Berührung
+gebracht, ebenfalls mehr und mehr seine Pseudopodien ein, indem das
+Protoplasma derselben sich zu lauter kleinen Kügelchen und Spindelchen
+zusammenballt, die in zentripetaler Richtung langsam in den Zellkörper
+hineinfließen<a id="FNAnker_363" href="#Fussnote_363" class="fnanchor">[363]</a>.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe49" id="fig175">
+  <img class="w100" src="images/fig175.jpg" alt="Chemische Reizung von
+  Actinosphaerium">
+  <figcaption class="caption">Fig. 175. <em class="gesperrt">Actinosphaerium bei
+  chemischer Reizung</em>. <i>A</i> ungereizt, <i>B</i> im Beginn der Reizung,
+  <i>C</i> nach einiger Dauer der Reizung (die Pseudopodien sind fast ganz
+  eingezogen).</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Ueber die Wirkung chemischer Reize auf die Flimmerbewegung haben
+besonders E<span class="smaller">NGELMANN</span><a id="FNAnker_364" href="#Fussnote_364" class="fnanchor">[364]</a>
+und R<span class="smaller">OSSBACH</span><a id="FNAnker_365" href="#Fussnote_365" class="fnanchor">[365]</a> eingehende
+Untersuchungen angestellt. Auch hier haben viele ganz verschiedenartige
+Stoffe, wie Säuren, Alkalien und Salze, ferner manche Alkaloide, eine
+übereinstimmende Wirkung auf die Wimper- und Geißeltätigkeit, indem sie
+die Geschwindigkeit des Wimperschlages bedeutend erhöhen. Die Folge
+davon ist eine beträchtliche Steigerung des motorischen Effekts, die
+man namentlich bei freilebenden Flimmerzellen, wie sie die Infusorien
+vorstellen, in der starken Beschleunigung ihrer Bewegung<span class="pagenum" id="Seite_433">[S. 433]</span> deutlich
+beobachten kann. Die Wimperinfusorien rasen förmlich nach Zusatz
+gewisser chemischer Reagentien mit dem Schlage ihrer Wimpern durch das
+Gesichtsfeld dahin.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe26" id="fig176">
+  <img class="w100" src="images/fig176.jpg" alt="Chemische Reizung eines
+  Glockentierchens">
+  <figcaption class="caption">Fig. 176. <em class="gesperrt">Vorticella</em>.
+  <i>a</i> ausgestreckt, <i>b</i> nach chemischer Reizung kontrahiert (Stielmuskel
+  ist nicht zu sehen), <i>c</i> ein Stück der Stielscheide mit dem Muskelfaden,
+  stark vergrößert.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Auf die verschiedenen Formen der Muskelfasern (Myoide, glatte
+Muskelfasern, quergestreifte Muskelfasern) wirken mannigfaltige
+chemische Reize in analoger Weise wie auf nackte Protoplasmamassen,
+indem sie Kontraktionen auslösen. Setzt man zu einem Tropfen Wasser,
+in dem sich viele <em class="gesperrt">Vorticellen</em> befinden, die auf ihren
+ausgestreckten Stielmuskeln anmutig ihre Köpfchen wiegen, chemische
+Stoffe der oben genannten Art, so zucken sofort alle <em class="gesperrt">Vorticellen</em>
+zusammen, indem sich ihre Stielmuskeln in ihrer elastischen Scheide
+plötzlich kontrahieren und zu zierlichen Spiralwindungen aufrollen
+(<a href="#fig176">Fig. 176 <i>b</i></a>). Ebenso zucken quergestreifte Muskeln auf chemische
+Reizung plötzlich zusammen. Klemmt man z.&#8239;B. den Schneidermuskel
+(Musculus sartorius) des Frosches, der ein schmales Band von nahezu
+parallelen, quergestreiften Muskelfasern bildet, mit dem daran
+befindlichen Unterschenkelknochen in einen Muskelhalter ein und
+zieht durch den Beckenknochen, den der Muskel mit dem Unterschenkel
+verbindet, einen Faden, der über eine Rolle geleitet ist und durch
+ein kleines Gewicht in Spannung gehalten wird, so kann man an einem
+Signalhebel, der an der Rolle befestigt ist, jede Bewegung des Muskels
+beobachten (<a href="#fig177">Fig. 177</a>). Bringt man nun ein Schälchen mit kohlensaurem
+Ammon unter den Muskel, so wird der Muskel durch die aufsteigenden
+Ammoniakdämpfe chemisch gereizt und führt Zuckungen aus, die durch
+den Signalhebel deutlich angezeigt und auf einer berußten Trommel
+verzeichnet werden können. Eine sehr merkwürdige Tatsache beobachtete
+B<span class="smaller">IEDERMANN</span><a id="FNAnker_366" href="#Fussnote_366" class="fnanchor">[366]</a> am Musculus sartorius, wenn er ihn bei
+einer Temperatur von 3–10°&#8239;C in einer Lösung von 5 g Kochsalz, 2 g
+alkalischem, phosphorsaurem Natron und 0,5 g kohlensaurem Natron auf
+1 l Wasser hängen ließ (<a href="#fig178">Fig. 178</a>). Dann zeigte nämlich der Muskel
+rhythmische Zuckungen, ein Verhalten, das sonst nie im Leben dieses
+Muskels beobachtet wird und lebhaft an die rhythmische Bewegung
+der Herzmuskelfasern erinnert. Es ist diese Beobachtung besonders
+deshalb interessant, weil sie an<span class="pagenum" id="Seite_434">[S. 434]</span> einem der einfachsten Beispiele
+zeigt, daß ein <em class="gesperrt">kontinuierlich</em> einwirkender Reiz zu einer
+<em class="gesperrt">rhythmischen</em> intermittierenden Erregung der lebendigen Substanz
+führen kann. Für die Theorie der rhythmischen Tätigkeiten, die noch
+immer recht in Dunkel gehüllt ist, wird daher dieser Fall besondere
+Beachtung erfordern.</p>
+
+<div class="figcontainer illowe50">
+
+<figure class="figsub_b illowe30" id="fig177">
+  <img class="w100" src="images/fig177.jpg" alt="Chemische Muskelreizung">
+  <figcaption class="caption">Fig. 177.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figsub_b illowe14" id="fig178">
+  <img class="w100" src="images/fig178.jpg" alt="Rhythmische Muskelkontraktion
+  durch chemische Reizung">
+  <figcaption class="caption">Fig. 178.</figcaption>
+</figure>
+
+<div class="caption">Fig. 177. <em class="gesperrt">Chemische Reizung des Sartorius
+vom Frosch</em>.</div>
+
+<div class="caption">Fig. 178. <em class="gesperrt">Erzeugung rhythmischer
+Kontraktionen am Sartorius durch chemische Reizung</em>.</div>
+
+</div>
+
+<figure class="figcenter illowe25" id="fig179">
+  <img class="w100" src="images/fig179.jpg" alt="Reizung einer Geißelzelle">
+  <figcaption class="caption">Fig. 179. <em class="gesperrt">Noctiluca miliaris,
+  eine marine Geißelinfusorienzelle</em>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Auch die Produktion anderer Energieformen, nicht nur der Bewegung,
+wird durch chemische Reize erregt. Da es aber zu weit führen würde,
+alle Arten von Erregungswirkungen chemischer Reize zu betrachten,
+so wollen wir uns darauf beschränken, nur noch die Erregung der
+Lichtproduktion anzuführen. Für diese Untersuchung sind ebenfalls
+wieder die einzelligen Organismen am geeignetsten, denn bei ihnen sind
+alle Verhältnisse am übersichtlichsten und einfachsten. Von vielen
+einzelligen Organismen, Bakterien, Radiolarien etc., ist es bekannt,
+daß sie auf chemische Reize ebenso wie auf verschiedene andere Reize
+hin Licht entwickeln. Am häufigsten und genauesten untersucht ist aber
+die Lichtproduktion bei den eigentümlichen Flagellaten, die in unseren
+nordischen Meeren in der Regel das flächenhafte Meerleuchten erzeugen,
+bei den <em class="gesperrt">Noktiluken</em> (<a href="#fig179">Fig. 179</a>). Zuletzt hat M<span class="smaller">ASSART</span><a id="FNAnker_367" href="#Fussnote_367" class="fnanchor">[367]</a>
+die Wirkung chemischer Reize bei diesen Organismen wieder
+ausführlich studiert. In ein Gefäß mit Meerwasser, in dem sich die
+<em class="gesperrt">Noktiluken</em> ruhig, und ohne zu leuchten, an der Oberfläche<span class="pagenum" id="Seite_435">[S. 435]</span>
+aufhielten, setzte er vorsichtig mit einer Pipette verschiedene Stoffe,
+wie destilliertes Wasser, eine konzentrierte Kochsalzlösung, eine
+Zuckerlösung etc., und ließ den Tropfen sich langsam an der Oberfläche
+des Meeres ausbreiten. Die Folge davon war, daß alle <em class="gesperrt">Noktiluken</em>,
+zu denen nach und nach die zugesetzten Flüssigkeiten hindrangen, sobald
+sie mit denselben in Berührung kamen, plötzlich hell aufleuchteten, so
+daß der anmutige Anblick eines langsam sich erweiternden leuchtenden
+Kreises an der Oberfläche des Meerwassers entstand.</p>
+
+<h6 id="Chemische_Reize_Laehmungswirkungen"><b>b) Lähmungswirkungen.</b></h6>
+
+<p>Den erregenden Wirkungen der eben genannten chemischen Reize gegenüber
+stehen die Wirkungen bestimmter chemischer Stoffe, welche die
+Lebensäußerungen herabsetzen oder ganz lähmen. Diese Stoffe werden
+daher als „<em class="gesperrt">Narcotica</em>“ oder „<em class="gesperrt">Anaesthetica</em>“ bezeichnet.
+Zu ihnen gehören vor allem diejenigen, die auf alle Formen der
+lebendigen Substanz und auf alle Lebensäußerungen lähmend wirken:
+Alkohol, Aether, Chloroform und Chloralhydrat. Zu diesen gesellt sich
+die große Gruppe der Alkaloide, deren Vertreter, wie Morphin, Chinin,
+Veratrin, Digitalin, Strychnin, Curare etc., zum Teil eine unter den
+verschiedenen Formen der lebendigen Substanz weit verbreitete, zum Teil
+aber auch eine nur auf ganz bestimmte Zellformen, vor allem auf die
+Zellen des Zentralnervensystems, beschränkte Wirkung besitzen.</p>
+
+<p>Die lähmenden Wirkungen der Narcotica auf den <em class="gesperrt">Stoffwechsel</em>
+sind besonders von C<span class="smaller">LAUDE</span> B<span class="smaller">ERNARD</span><a id="FNAnker_368" href="#Fussnote_368" class="fnanchor">[368]</a> studiert worden.
+Der bekannte Pariser Physiologe hat gezeigt, daß der Stoffwechsel
+z.&#8239;B. durch Chloroformnarkose in den verschiedenartigen Zellformen
+unterdrückt wird.</p>
+
+<p>So ist z.&#8239;B. an Pflanzenzellen die Lähmung des Stoffwechsels, und
+zwar speziell die Aufhebung der Kohlensäurespaltung im Chlorophyll,
+sehr leicht festzustellen. C<span class="smaller">LAUDE</span> B<span class="smaller">ERNARD</span> benutzte dazu die
+im Wasser lebende Fadenalge <em class="gesperrt">Spirogyra</em>, deren zylindrische
+Zellen der Länge nach zu feinen Fädchen aneinandergereiht sind und ein
+zierliches spiralig gewundenes Chlorophyllband besitzen (<a href="#fig180">Fig. 180</a>).
+Unter zwei Glasglocken, von denen die eine mit kohlensäurehaltigem
+Wasser, die andere mit ebensolchem Chloroformwasser gefüllt war,
+brachte er je eine Portion der <em class="gesperrt">Spirogyra</em>fäden und setzte
+die Glocken dem Sonnenlichte aus. Nach einiger Zeit hatten die
+<em class="gesperrt">Spirogyra</em>zellen der ersten Glocke eine beträchtliche Menge
+Sauerstoff entwickelt, während in der zweiten, mit kohlensäurehaltigem
+Chloroformwasser gefüllten Glocke die Sauerstoffentwicklung, also die
+Kohlensäurespaltung, vollständig ausgeblieben war.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe12" id="fig180">
+  <img class="w100" src="images/fig180.jpg" alt="Fadenalge mit Chlorophyllband">
+  <figcaption class="caption1">Fig. 180. <em class="gesperrt">Spirogyra, eine
+  Fadenalge</em>. <i>A</i> Stück eines Fadens aus vielen aneinandergereihten Zellen
+  bestehend. <i>B</i> Einzelne Zelle mit dem charakteristischen, spiralförmigen
+  Chlorophyllband und dem sternförmigen Protoplasmakörper.</figcaption>
+</figure>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_436">[S. 436]</span></p>
+
+<figure class="figcenter illowe35" id="fig181">
+  <img class="w100" src="images/fig181.jpg" alt="Narkotisierte Pflanzensamen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 181. <em class="gesperrt">Apparat zur
+  Vergleichung keimender Pflanzensamen in normalem Zustande und in der Narkose</em>.
+  Nach C<span class="smaller">LAUDE</span> B<span class="smaller">ERNARD</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Entsprechend der Aufhebung des Stoffwechsels machen sich in der
+Narkose auch Lähmungen der <em class="gesperrt">Formbildungsvorgänge</em> geltend.
+Das Wachstum und die Zellteilung hört auf. Um die Lähmung des
+Wachstums zu konstatieren, stellte C<span class="smaller">LAUDE</span> B<span class="smaller">ERNARD</span> folgende
+Versuchsanordnung auf (<a href="#fig181">Fig. 181</a>). In zwei leere zylindrische Flaschen,
+welche unten einen Tubus besaßen, der ebenso wie die Flaschenhälse
+mit einem von Glasröhren durchbohrten Gummipfropfen verschlossen war,
+steckte er in halber Höhe einen feuchten Schwamm, auf dem sich keimende
+Pflanzensamen befanden. Der Tubus der einen Flasche kommunizierte
+durch einen Gummischlauch mit einem Glaszylinder (<i>t</i>), der an
+seinem Boden eine Aetherschicht (<i>S</i>) enthielt und oben ebenfalls
+einen Pfropfen trug, durch den außer dem Gummischlauch (<i>V</i>)
+noch ein offenes Glasrohr (<i>a</i>) von außen bis zu halber Höhe
+hineinragte. Der Tubus der anderen Flasche kommunizierte durch ein
+Glasrohr (<i>a</i><span class="sups">1</span>) direkt mit der äußeren Luft. An den Glasröhren,
+die aus den Pfropfen der Flaschenhälse nach außen führten, war ein
+gabelig geteilter Gummischlauch befestigt (<i>b</i>), der mit einer
+Aspirationsvorrichtung (<i>P</i>) in Verbindung stand. Wurde das
+Wasser der Wasserleitung (<i>R</i>) durch den Aspirator gelassen, so
+saugte dieser die Luft durch die beiden Glasflaschen, von denen nun
+die eine direkt die reine Luft von außen durch den Tubus <i>a</i><span class="sups">1</span>
+wieder ergänzte, während die andere nur die mit Aetherdämpfen beladene
+Luft durch den Glaszylinder <i>t</i> in sich aufnehmen konnte. Auf
+diese Weise ging ein kontinuierlicher Strom von reiner Luft durch die
+keimenden Samen des einen und ein Strom von Aetherdampf durch die Samen
+des anderen Zylinders. Nach einigen Tagen waren bei dieser Anordnung
+diejenigen Samen, die in reiner Luft keimten, zu langen Keimlingen
+ausgewachsen<span class="pagenum" id="Seite_437">[S. 437]</span> (<i>e</i>), während die vom Aetherdampf umspülten
+Samen überhaupt kein Wachstum zeigten (<i>e</i><span class="sups">1</span>), ohne jedoch die
+Fähigkeit, in reiner Luft zu keimen, eingebüßt zu haben.</p>
+
+<p>Die lähmende Wirkung von Chloralhydratlösungen auf die Zellteilung
+haben die Brüder H<span class="smaller">ERTWIG</span><a id="FNAnker_369" href="#Fussnote_369" class="fnanchor">[369]</a> an Seeigeleiern untersucht.
+Ließen sie eine 0,2–0,5-proz. Lösung von Chloral auf die sich zur
+Entwicklung anschickenden Eier einige Zeit (5 Minuten bis 3 Stunden)
+einwirken, so ging die Zellteilung nicht weiter. Sowohl der Zellkern
+verharrte dabei in dem Stadium der Teilung, in dem er sich gerade
+befand, als auch das Protoplasma, in dem die Strahlenbildungen um die
+Zentrosomen vollständig ausblieben. Erst nachdem das Chloral längere
+Zeit mit reinem Meerwasser aus den Eiern ausgewaschen war, ging die
+Entwicklung und Zellteilung wieder weiter.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe37" id="fig182">
+  <img class="w100" src="images/fig182.jpg" alt="Narkotisierte Mimose">
+  <figcaption class="caption">Fig. 182. <em class="gesperrt">Mimosa pudica in
+  Aethernarkose</em>. Nach C<span class="smaller">LAUDE</span>
+  B<span class="smaller">ERNARD</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Schließlich werden auch die <em class="gesperrt">Energieumsetzungen</em> durch die
+Narcotica gelähmt. Sowohl die kontinuierliche Energieproduktion
+als die Fähigkeit, auf Reize zu reagieren, wird herabgesetzt und
+hört schließlich ganz auf. Unter den Bewegungsformen hat das für
+die Turgeszenzbewegungen<a id="FNAnker_370" href="#Fussnote_370" class="fnanchor">[370]</a> der <em class="gesperrt">Mimosa pudica</em> ebenfalls
+C<span class="smaller">LAUDE</span> B<span class="smaller">ERNARD</span> gezeigt. Setzt man einen Blumentopf mit einer
+<em class="gesperrt">Mimose</em> unter eine Glasglocke, unter der sich ein mit Aether
+getränkter Schwamm befindet (<a href="#fig182">Fig. 182</a>), so gelingt es nach einiger
+Zeit nicht mehr, durch Reize die bekannten Bewegungen, die in dem
+Senken der<span class="pagenum" id="Seite_438">[S. 438]</span> Zweige und Zusammenklappen der Blätter bestehen, an der
+Pflanze hervorzurufen. Die Reizbarkeit ist erloschen, die Pflanze
+ist in Narkose. „Eh bien!“ — sagt C<span class="smaller">LAUDE</span> B<span class="smaller">ERNARD</span> — „chose
+singulière, les plantes commes les animaux peuvent être anesthésiées,
+et tous les phénomènes s’observent absolument de la même manière!“</p>
+
+<p>Ebenso wie die Turgeszenzbewegungen hören auch die Wachstumsbewegungen
+der Pflanzen in der Narkose auf, und die sekretorischen Bewegungen der
+Diatomeen, Oscillarien, Desmidiaceen<a id="FNAnker_371" href="#Fussnote_371" class="fnanchor">[371]</a> bleiben aus.</p>
+
+<p>Auch die Kontraktionsbewegungen werden durch die Narcotica gelähmt.
+Die Protoplasmabewegung der <em class="gesperrt">Amöben</em> wird sistiert, nachdem die
+<em class="gesperrt">Amöben</em> sich zur Kugel kontrahiert haben. Wie B<span class="smaller">INZ</span><a id="FNAnker_372" href="#Fussnote_372" class="fnanchor">[372]</a>
+fand, besitzt auf die amöboiden Bewegungen der Leukocyten besonders
+das Chinin eine stark lähmende Wirkung. Ueber die lähmende Wirkung
+der Narcotica auf die Flimmerbewegung hat E<span class="smaller">NGELMANN</span><a id="FNAnker_373" href="#Fussnote_373" class="fnanchor">[373]</a>
+ausgedehnte Untersuchungen angestellt. Ließ er in einer Gaskammer
+auf die Flimmerzellen von der Rachenschleimhaut eines Frosches
+Aether- oder Chloroformdämpfe einwirken, so trat nach einem schnell
+vorübergehenden Erregungsstadium, in dem die Bewegung beschleunigt
+war, ein Stillstand der Wimpern ein. War die Dauer der Einwirkung
+nicht zu lang gewesen, so trat die Bewegung nach Zufuhr von frischer
+Luft von neuem wieder auf. Ebenso verhält sich die Geißelbewegung der
+Spermatozoen, die durch Aether- und Chloroformdämpfe, sowie nach den
+Beobachtungen H<span class="smaller">ERTWIG</span>s<a id="FNAnker_374" href="#Fussnote_374" class="fnanchor">[374]</a> durch geringe Dosen von Chinin
+und Chloralhydrat vollständig zum Stillstand gebracht wird, so daß
+die Befruchtung des Eies durch ihre Bewegungslosigkeit verhindert
+wird. Auch bei Infusorien wird durch Zufuhr von Chloroformwasser nach
+kurzem Exzitationsstadium, in dem sie wie rasend durch das Wasser
+wirbeln, die Wimperbewegung sistiert. An einem <em class="gesperrt">Stentor</em> können
+wir neben dieser Tatsache auch gleich die Lähmung der Myoide durch
+das Chloroformwasser beobachten. Während die <em class="gesperrt">Stentoren</em> in
+ihrem ungestörten Zustande, mit ihrem Afterpol am Boden angeheftet,
+zu zierlicher Trompetenform ausgestreckt sind (<a href="#fig183">Fig. 183 <i>A</i></a>) und
+nur von Zeit zu Zeit, teils spontan, teils infolge von äußeren Reizen,
+sich durch die Kontraktion ihrer feinen, im Exoplasma des Zellkörpers
+von oben bis unten verlaufenden Myoidfäden zu einer gestielten Kugel
+(<a href="#fig183">Fig. 183 <i>C</i></a>) zusammenschnellen, nehmen sie in der Narkose
+nach plötzlichem Zusammenzucken im Beginn der Einwirkung ein Stadium
+mittlerer Kontraktion (<a href="#fig183">Fig. 183 <i>B</i></a>) an, hören mit den Wimpern auf
+zu schlagen und zucken weder spontan noch auf Reizung mehr zu einer
+Kugel zusammen, bis durch Uebertragung in frisches Wasser die Narkose
+wieder gehoben wird. Wie die Erregbarkeit der glatten Myoidfäden wird
+auch die Erregbarkeit der quergestreiften Skelettmuskeln vollständig
+durch die Narkose aufgehoben. Ein Froschmuskel, der vorsichtig und
+langsam von ätherdampfhaltiger Luft umspült wird, ist durch keinerlei
+Reize mehr zum Zucken zu bringen. Dennoch stehen anscheinend die
+Lebensprozesse im Muskel nicht<span class="pagenum" id="Seite_439">[S. 439]</span> vollständig still, wie man aus der von
+B<span class="smaller">IEDERMANN</span><a id="FNAnker_375" href="#Fussnote_375" class="fnanchor">[375]</a> festgestellten Tatsache entnehmen muß, daß die
+Elektrizitätsproduktion bei der Reizung des Muskels in der Narkose noch
+ebenso erfolgt, als wenn der Muskel sich im normalen Zustande befände
+und sich noch kontrahieren könnte. Die gereizte Stelle, sowie der
+künstliche Querschnitt zeigt sich bei galvanometrischer Untersuchung
+ebenso wie unter normalen Verhältnissen elektrisch negativ gegenüber
+der ruhenden Partie. Es bleiben also auch in der Narkose noch gewisse
+Stoffwechselvorgänge unberührt bestehen, und das gilt nicht bloß vom
+Muskel, sondern von den Narkosezuständen aller lebendigen Substanz.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe34" id="fig183">
+  <img class="w100" src="images/fig183.jpg" alt="Kontraktionsbewegungen des
+  Trompetentierchens">
+  <figcaption class="caption">Fig. 183. <em class="gesperrt">Stentor coeruleus</em>,
+  <i>A</i> in der Ruhe ganz ausgestreckt, <i>B</i> im Zustande mittlerer
+  Kontraktion wie beim freien Schwimmen, <i>C</i> vollständig kontrahiert.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Neuerdings hat M<span class="smaller">ASSART</span> auch<a id="FNAnker_376" href="#Fussnote_376" class="fnanchor">[376]</a> die Lichtentwicklung der
+<em class="gesperrt">Noktiluken</em> durch Alkohol vollständig aufheben können, indem
+er über das Gefäß mit Meerwasser, in dem sich die <em class="gesperrt">Noktiluken</em>
+ruhig an der Oberfläche schwimmend befanden, einige Lagen mit Alkohol
+getränkten Fließpapiers legte, so daß die Alkoholdämpfe auf die
+<em class="gesperrt">Noktiluken</em> treffen mußten. Die Protisten waren dann nach kurzer
+Zeit durch keinen Reiz mehr zum Leuchten zu bringen.</p>
+
+<p>Am bekanntesten schließlich sind die lähmenden Wirkungen der Narcotica
+auf die Tätigkeit der Ganglienzellen des Zentralnervensystems,
+sowohl auf diejenigen, welche motorische Impulse produzieren, d.&#8239;h.
+die Muskeln zur Bewegung veranlassen, als auch auf die, welche
+zusammen die zentralen Bedingungen für die Sinnesempfindungen, für
+das Bewußtsein vorstellen. In der anästhesierenden<span class="pagenum" id="Seite_440">[S. 440]</span> Wirkung auf die
+Zellen des Zentralnervensystems liegt die außerordentliche praktische
+Bedeutung der Narcotica. Sie sind besonders durch die Aufhebung der
+Funktionen des Großhirns zu einer der größten Wohltaten der Menschheit
+geworden. Freilich zu einer gefährlichen Wohltat, denn der Mißbrauch
+der Narcotica, des Alkohols, des Morphiums zeitigt die verheerendsten
+Wirkungen und verwandelt die Wohltat in eines der größten Uebel, weil
+der Stoffwechsel der betroffenen Zellen dabei irreparable Schädigungen
+erfährt.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe45" id="fig184">
+  <img class="w100" src="images/fig184.jpg" alt="Ganglienzellen eines Hundes">
+  <figcaption class="caption">Fig. 184. <em class="gesperrt">Ganglienzellen von
+  einem morphinisierten Hunde</em>, nach der Methode von G<span class="smaller">OLGI</span>
+  behandelt. Bei <i>A</i> haben alle, bei <i>B</i> die meisten Protoplasmafortsätze
+  rosenkranzförmiges Aussehen angenommen. Nach D<span class="smaller">EMOOR</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figcenter illowe42" id="fig185">
+  <img class="w100" src="images/fig185.jpg" alt="Pseudopodien von Amphistegina">
+  <figcaption class="caption">Fig. 185. <em class="gesperrt">Amphistegina
+  Lessonii</em>. Aus der linsenförmigen Kalkschale treten durch die Schalenöffnung
+  fadenförmige Pseudopodien hervor. <i>A</i> normal, <i>B</i> in Chloroformnarkose.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Vor einiger Zeit haben eine Reihe von Forschern, wie L<span class="smaller">ÉPINE</span>,
+D<span class="smaller">UVAL</span>, S<span class="smaller">OLVAY</span>, D<span class="smaller">EMOOR</span>, Q<span class="smaller">UERTON</span>
+u.&#8239;a. die Ansicht aufgestellt, daß die Ganglienzellen eine
+gewisse amöboide Bewegungsfähigkeit besitzen, indem sie ihre
+Protoplasmafortsätze oder Dendriten innerhalb bestimmter
+Grenzen verkürzen und verlängern können. So glaubt sich z.&#8239;B.
+D<span class="smaller">EMOOR</span><a id="FNAnker_377" href="#Fussnote_377" class="fnanchor">[377]</a>, der diese Beweglichkeit als „<em class="gesperrt">Plastizität</em>“
+der Neurone bezeichnet hat, überzeugt zu haben, daß unter dem Einfluß
+des Morphiums in der Narkose, aber auch unter der Einwirkung anderer
+Reize sich deutliche Kontraktionssymptome an den Dendriten der
+Ganglienzellen bemerken lassen, die genau den Kontraktionsvorgängen
+entsprechen, welche starke Reize auf den verzweigten<span class="pagenum" id="Seite_441">[S. 441]</span> Pseudopodienfäden
+der Rhizopoden erzeugen. Beide Bilder sind in der Tat vollkommen
+übereinstimmend (vergl. <a href="#fig184">Fig. 184</a> und <a href="#fig185">185</a> <i>B</i>). Die Dendriten
+der Neurone, etwa im Gehirn eines Hundes, zeigen am fixierten und
+mit der G<span class="smaller">OLGI</span>schen Methode imprägnierten Präparat ein
+sehr charakteristisches perlschnurartiges Aussehen, indem sie ihr
+Protoplasma zu lauter kleinen Kügelchen und Spindelchen zusammengeballt
+haben (<a href="#fig184">Fig. 184</a>), wie das auch bei Rhizopoden (<a href="#fig185">Fig. 185 <i>B</i></a>),
+z.&#8239;B. <em class="gesperrt">Amphistegina</em>, <em class="gesperrt">Orbitolites</em>, <em class="gesperrt">Rhizoplasma</em>
+etc., in der Narkose leicht zu beobachten ist<a id="FNAnker_378" href="#Fussnote_378" class="fnanchor">[378]</a>. Allein, es hat
+sich in neuerer Zeit, besonders durch die umfassenden Untersuchungen
+von W<span class="smaller">EIL</span> und F<span class="smaller">RANK</span><a id="FNAnker_379" href="#Fussnote_379" class="fnanchor">[379]</a>, herausgestellt, daß
+diese rosenkranzähnlichen oder „<em class="gesperrt">moniliformen</em>“ Zustände der
+Dendriten lediglich Kunstprodukte sind, die durch die Fixierungs- und
+Imprägnationsmethoden erzeugt werden, und daß demnach kein einziger
+Beweisgrund für eine „Plastizität“<span class="pagenum" id="Seite_442">[S. 442]</span> der Dendriten am lebendigen
+Neuron besteht. Damit ist aber auch den weitgehenden und zum Teil
+naiven Theorien der Narkose, des Schlafs, der Hemmungsvorgänge, der
+Bewußtseinsprozesse etc., die man in reicher Fülle und mit großer
+Begeisterung auf die Lehre von der „Plastizität“ der Dendriten
+aufgebaut hat, der Boden entzogen<a id="FNAnker_380" href="#Fussnote_380" class="fnanchor">[380]</a>.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe47" id="fig186">
+  <img class="w100" src="images/fig186.jpg" alt="Lokale Narkose von Froschnerven">
+  <figcaption class="caption">Fig. 186. <em class="gesperrt">Vorrichtung für die
+  lokale Narkose des Nerven</em>. Der Nerv des Nervmuskelpräparates vom Frosch ist
+  durch die röhrenförmige Narkosekammer gezogen und mit seinem Ende über die
+  Elektroden gelegt. Ein Gebläse treibt Aetherdämpfe resp. nachher zur Erholung
+  Luft durch die Narkoseröhre.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Etwas resistenter als die Ganglienzellen sind die Nervenfasern
+der Neurone gegenüber den Narcoticis. Wenn bei Aether- oder
+Chloroformnarkose die Ganglienzellen der Zentra schon längst gelähmt
+sind, erweisen sich die Nervenstämme noch immer erregbar. Dennoch wird
+auch der Nerv durch Aether und Chloroform leicht vollständig gelähmt,
+wenn man ihn in einen mit Aetherdämpfen gefüllten Raum bringt. Dabei
+verliert der Nerv nicht bloß seine Erregbarkeit, sondern auch seine
+Leitfähigkeit. Präpariert man z.&#8239;B. einen Nervus ischiadicus vom
+Frosch mit dem dazu gehörigen Unterschenkel frei und trennt man dieses
+Präparat oben an der Austrittsstelle des Nerven aus dem Wirbelkanal,
+nachdem der Nerv hier mit einem Faden angeschlungen ist, ab, so hat man
+ein sogenanntes Nervmuskelpräparat, an dem man sich von der Wirkung der
+Narkose auf den Nerven sehr bequem überzeugen kann. Zieht man nämlich
+den Nerven mit dem angeschlungenen Faden durch eine etwa 2 cm dicke
+Glasröhre, die in ihrer Längswand zwei gegenüberliegende Oeffnungen
+trägt, quer hindurch und bringt man das eine Ende der Röhre mit einem
+Gebläse in Verbindung, mittels dessen man ätherdampfbeladene Luft
+durch die Röhre hindurchblasen kann, die dann am anderen Ende der
+Röhre durch ein kleines Ansatzröhrchen wieder entweicht, so kann man
+auf diese Weise die in der Röhre befindliche Strecke des Nerven sehr
+schnell in Narkose versetzen (<a href="#fig186">Fig. 186</a>). Man findet dann, daß der Nerv
+die Fähigkeit der Erregungsleitung verliert. Prüft man nämlich seine
+Erregungsleitung, indem man das obere, außerhalb der Narkoseröhre
+befindliche Ende des Nerven mit zwei Platinelektroden<span class="pagenum" id="Seite_443">[S. 443]</span> reizt, so
+bemerkt man, daß nach kurzer Einwirkung der Aetherdämpfe die anfänglich
+bei jeder Reizung eintretenden Muskelzuckungen plötzlich ausbleiben und
+erst wiederkehren, wenn man statt der ätherdampfhaltigen Luft einige
+Zeit reine Luft mittels des Gebläses durch die Röhre hindurchbläst.
+Die in der Narkosekammer befindliche Strecke des Nerven wird also für
+die Erregungsleitung gewissermaßen durch das Narcoticum blockiert und
+wird erst wieder leitfähig, wenn die Narkose aufgehoben wird. Ebenso
+kann man auch im Tierkörper selbst eine noch in ihrem natürlichen
+Zusammenhang befindliche Nervenstrecke durch Narkose blockieren.
+Narkotisiert man z.&#8239;B. einen intakten Muskelnerven im Körper des
+lebendigen Tieres lokal, indem man ihn an einer Stelle seines Verlaufs
+freilegt und mit einer kleinen von Aetherdampf erfüllten Kammer
+umschließt, so werden keine Impulse mehr vom Zentralnervensystem
+auf den dazugehörigen Muskel übertragen, weil der Nerv an der
+narkotisierten Stelle unwegsam geworden ist für den Leitungsvorgang. In
+diesem Zustande kann man den Nerven längere Zeit erhalten. Hebt man die
+Narkose wieder auf, so gewinnt er in einigen Minuten seine Erregbarkeit
+und Leitfähigkeit wieder. Man hat diese Tatsache in der Physiologie
+vielfach methodisch benutzt, wenn es bei Experimenten darauf ankam, die
+Impulse des Zentralnervensystems auf die peripherischen Organe, wie
+Muskeln, Drüsen etc., auszuschalten<a id="FNAnker_381" href="#Fussnote_381" class="fnanchor">[381]</a>.</p>
+
+<p>Ueber die Art und Weise, wie die Narcotica ihre lähmende Wirkung
+in der lebendigen Substanz entfalten, sind wir leider noch immer
+vollständig im Dunkeln. Indessen haben wenigstens die Untersuchungen
+der letzten Jahre eine Reihe von Tatsachen kennen gelehrt, die
+für die Theorie der Narkose von größter Wichtigkeit sind. Bei der
+Erforschung des Mechanismus der Narkose entsteht zunächst die Frage,
+worin eigentlich das Gemeinschaftliche der verschiedenartigen Stoffe
+liegt, die alle übereinstimmend eine lähmende Wirkung auf die Vorgänge
+in der lebendigen Substanz ausüben. Man hat daher die verschiedenen
+Narcotica, wie Alkohol, Aether, Chloroform, Chloralhydrat, Kohlensäure,
+Stickoxydul etc. miteinander verglichen, ohne daß es indessen gelungen
+wäre, in so verschiedenartigen chemischen Stoffen Atomkomplexe zu
+finden, die in chemischer Beziehung irgend etwas Gemeinsames hätten.
+Erst in neuester Zeit ist H<span class="smaller">ANS</span> M<span class="smaller">EYER</span><a id="FNAnker_382" href="#Fussnote_382" class="fnanchor">[382]</a>, ausgehend von
+der Alkoholnarkose der Nervenzellen, und unabhängig von ihm E.
+O<span class="smaller">VERTON</span><a id="FNAnker_383" href="#Fussnote_383" class="fnanchor">[383]</a> auf die Tatsache aufmerksam geworden, daß die
+<em class="gesperrt">Löslichkeit der Narcotica in Fetten und Oelen</em> eine große Rolle
+spielt bei ihrer narkotisierenden Wirkung, daß nämlich im wesentlichen
+solche Stoffe narkotisierend wirken, die leichter in fettähnlichen
+Stoffen als im Wasser löslich sind. Dabei ist im allgemeinen ihre
+narkotisierende Wirkung um so größer, je mehr der Teilungskoeffizient,
+der ihre Verteilung in einem Gemisch von Wasser und fettähnlichen
+Substanzen bestimmt, zugunsten der letzteren ausfällt. Es ist nach
+diesem Gesichtspunkt<span class="pagenum" id="Seite_444">[S. 444]</span> eine Anzahl von narkotisierend wirkenden Stoffen
+geprüft und, was noch wichtiger ist, es ist auf Grund dieser Erfahrung
+die relative Stärke der narkotisierenden Wirkung von manchen bisher
+noch nicht als Narcotica verwendeten Stoffen vorausgesagt worden,
+so daß es zweifellos ist, daß die Fettlöslichkeit der Stoffe in
+Hinsicht auf ihre narkotisierende Wirkung eine wichtige Bedingung
+vorstellt. Indessen ist selbstverständlich damit noch keine „Theorie
+der Narkose“ gegeben, die uns den Mechanismus der Narkose verständlich
+machte. Aber es ist wenigstens der Anfang gemacht in der Erkenntnis
+ihrer Bedingungen. Ferner verdient noch die Ansicht Beachtung, die
+sich auf die Untersuchungen von M<span class="smaller">EYER</span> und O<span class="smaller">VERTON</span>
+stützt, daß es das <em class="gesperrt">unzersetzte Molekül des Narcoticums</em> ist,
+das die Wirkung hervorruft, nicht seine Zersetzungsprodukte. Das
+schließt z.&#8239;B. O<span class="smaller">VERTON</span> daraus, daß die Ester der Fettsäuren
+nur so lange narkotisierend wirken, als sie unverseift sind, daß
+sie dagegen mit ihrer Spaltung in den betreffenden Alkohol und die
+Fettsäure die Wirkung verlieren. Auch die Ansicht H<span class="smaller">ÖBER</span>s<a id="FNAnker_384" href="#Fussnote_384" class="fnanchor">[384]</a>
+beansprucht Interesse, daß bei der Narkose eine Zustandsänderung
+kolloidaler Stoffe der Zelle stattfindet. Freilich ist auch damit noch
+keine „Theorie der Narkose“ gegeben. Schließlich muß jede Theorie
+der Narkose mit folgenden experimentell festgestellten Tatsachen
+rechnen. W<span class="smaller">INTERSTEIN</span><a id="FNAnker_385" href="#Fussnote_385" class="fnanchor">[385]</a> hat am Zentralnervensystem und
+F<span class="smaller">RÖHLICH</span><a id="FNAnker_386" href="#Fussnote_386" class="fnanchor">[386]</a> am peripherischen Nerven nachgewiesen, daß
+während der Narkose keine Sauerstoffaufnahme stattfindet, selbst dann
+nicht, wenn das Sauerstoffbedürfnis der lebendigen Substanz durch
+Arbeitslähmung oder Einwirkung bis zu einem besonders hohen Grade
+gesteigert ist und wenn Sauerstoff während der Narkose in reichlicher
+Menge zur Verfügung steht. Trotzdem geht, wie H<span class="smaller">EATON</span> in
+noch unveröffentlichten Versuchen zeigen konnte, der Zerfall der
+lebendigen Substanz während der Narkose weiter. Die Dissimilationsphase
+des Stoffwechsels wird nicht gelähmt durch das Narkotikum. Das geht
+daraus hervor, daß ein Nerv der dauernd in sauerstoffhaltiger Luft
+narkotisiert wird, wenn die Narkose schließlich in reinem Stickstoff
+aufgehoben ist, eine ebensolche Abnahme der Erregbarkeit zeigt, wie ein
+gleichzeitig ohne Narkose in reinem Stickstoff erstickter Nerv, und daß
+er sich wie dieser nur erholt, wenn ihm von neuem Sauerstoff zugeführt
+wird. Nach allen diesen und weiteren Erfahrungen wird also durch die
+Narkose der Sauerstoffwechsel der lebendigen Substanz gelähmt, während
+die Dissimilationsphase des Stoffwechsels von der Narkose unberührt
+bleibt, bis die lebendige Substanz erstickt.</p>
+
+<p>Alle diese Tatsachen werden einst wichtige Bausteine für eine künftige
+Theorie der Narkose liefern, die uns bis jetzt noch fehlt.</p>
+
+<h5 id="Die_Wirkungen_osmotischer_Reizung">2.
+<em class="gesperrt">Die Wirkungen osmotischer Reizung</em>.</h5>
+
+<p>Wie bereits oben bemerkt, ist es mit großen Schwierigkeiten verbunden,
+die Wirkungen rein osmotischer Reize von denen spezifisch<span class="pagenum" id="Seite_445">[S. 445]</span> chemischer
+Reize zu differenzieren, denn wird in dem Medium, in dem ein Organismus
+lebt, also etwa im Wasser, der osmotische Druck durch Hinzufügen
+oder Herausnehmen eines osmotisch wirksamen Stoffes erhöht oder
+herabgesetzt, so ist das immer nur möglich dadurch, daß zugleich auch
+die Konzentration der chemischen Stoffe im Medium verändert wird,
+d.&#8239;h. daß chemische Reize gesetzt werden. Die Schwierigkeit, die sich
+dadurch ergibt, liegt also darin, zu entscheiden, ob und wie weit die
+in einem solchen Falle beobachtete Reizwirkung auf die Rechnung des
+veränderten osmotischen Drucks oder auf Rechnung der spezifischen
+Konstitution des chemischen Stoffes zu setzen ist. Dennoch ist es
+möglich, auf Umwegen diese Frage zu entscheiden. Die ersten Experimente
+in dieser Richtung sind von M<span class="smaller">ASSART</span><a id="FNAnker_387" href="#Fussnote_387" class="fnanchor">[387]</a> ausgeführt worden,
+der durch vergleichende Versuche mit verschieden konzentrierten
+Lösungen verschiedenartiger Stoffe zu dem Ergebnis gekommen ist, daß
+schon geringe Veränderungen im osmotischen Druck des Mediums bei
+einzelligen Organismen Erregungswirkungen hervorrufen. Indessen hat
+J<span class="smaller">ENNINGS</span><a id="FNAnker_388" href="#Fussnote_388" class="fnanchor">[388]</a> bald darauf durch ähnliche Versuche wieder
+Einwände gegen die Deutung der M<span class="smaller">ASSART</span>schen Befunde erhoben,
+wenn er auch die Wirkung osmotischer Druckveränderungen von größerem
+Umfange nicht bezweifelt. Leider ist seitdem die Frage noch nicht so
+systematisch studiert worden, daß wir bis heute schon klare Ergebnisse
+gewonnen hätten, und so müssen wir uns hier darauf beschränken, einige
+Tatsachen anzuführen, die mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit als
+speziell osmotische Reizwirkungen betrachtet werden können.</p>
+
+<h6 id="Osmotische_Reize_Erregungswirkungen"><b>a) Erregungswirkungen.</b></h6>
+
+<p>Nach allen bisherigen Erfahrungen können wir im allgemeinen sagen,
+daß jede Erhöhung des osmotischen Druckes der lebendigen Substanz,
+wie sie durch Wasserentziehung hervorgerufen wird, wenn sie sich
+innerhalb gewisser Grenzen hält, die Erregbarkeit der lebendigen
+Substanz steigert und, wenn sie plötzlich auftritt, sogar direkt
+Erregungswirkungen hervorruft. Wird z.&#8239;B. einem Frosch von der Aorta
+aus das Zentralnervensystem mit einer 2–5-proz. Kochsalzlösung
+durchspült, so daß den Ganglienzellen stürmisch Wasser entzogen
+wird, so treten so heftige Erregungswirkungen<a id="FNAnker_389" href="#Fussnote_389" class="fnanchor">[389]</a> von seiten des
+Zentralnervensystems auf, daß sich der Frosch verhält, ähnlich als
+ob er mit Strychnin vergiftet wäre, einem Gift, das bekanntlich
+die Erregbarkeit der sensiblen Elemente des Rückenmarks ungeheuer
+steigert und heftige Krämpfe hervorruft. Durchspült man den Frosch
+nur kurze Zeit mit einer so stark wasserentziehenden Lösung, so
+weicht die Erregung sehr schnell einer vollständigen Lähmung und
+die Zentra sterben ab. Für die Muskeln gilt dasselbe. Hier hat
+O<span class="smaller">VERTON</span><a id="FNAnker_390" href="#Fussnote_390" class="fnanchor">[390]</a> gezeigt, daß es sich bei der allmählichen Lähmung
+und dem Absterben<span class="pagenum" id="Seite_446">[S. 446]</span> in diesem Fall nur um Wirkungen des osmotischen
+Druckes handelt, indem er die Muskeln in Lösungsgemische brachte,
+deren jede einzelne Komponente an sich chemisch völlig unwirksam
+war, wenn sie in einer dem Muskel isotonischen Lösung gegeben wurde.
+Eine sehr einfache Methode der Wasserentziehung ist schließlich das
+Eintrocknenlassen. Muskeln und Nerven vom Frosch, die man an der Luft
+liegen läßt, so daß sie allmählich durch Verdunstung einen steigenden
+Wasserverlust erleiden, werden sehr bald ungeheuer erregbar und können
+durch die schwächsten Reize in heftige Erregung versetzt werden.
+Erreicht der Wasserverlust eine bestimmte Grenze, so treten dadurch
+selbst bereits heftige Erregungswirkungen ein, der eintrocknende Muskel
+zeigt dauernd kurze Zuckungen und der eintrocknende Nerv entsendet
+fortwährend zu seinem Muskel heftige Impulse. Genau ebenso verhält sich
+der Nerv, wenn man ihm durch Aufstreuen von Kochsalz eine sehr rapide
+Wasserentziehung erzeugt.</p>
+
+<h6 id="Osmotische_Reize_Laehmungswirkungen"><b>b) Lähmungswirkungen.</b></h6>
+
+<p>Erhöht eine Wasserentziehung innerhalb gewisser Grenzen die
+Erregbarkeit der lebendigen Substanz, so setzt umgekehrt die Vermehrung
+des Wassergehalts ihre Erregbarkeit herab und ruft vollständige Lähmung
+hervor. Ein Muskel, den man in eine hypotonische Kochsalzlösung bringt,
+verliert allmählich seine Erregbarkeit und wird wasserstarr. In diesem
+Zustande ist er durch die stärksten Reize nicht mehr zu Kontraktionen
+zu veranlassen. Indessen ist es hier schon zweifelhaft, wieweit eine
+Verminderung des osmotischen Druckes in Frage kommt, denn man muß
+immer mit dem Faktor rechnen, daß bei Behandlung des Muskels mit
+Lösungen von sehr niedrigem osmotischen Druck, am meisten natürlich bei
+Behandlung mit destilliertem Wasser, ein Hinausdiffundieren von Stoffen
+aus dem Muskel in das umgebende Medium stattfinden kann, so daß dem
+Muskel Stoffe entzogen werden, die für die intakte Erhaltung seiner
+Erregbarkeit notwendig sind. Das ist besonders zu berücksichtigen,
+nachdem O<span class="smaller">VERTON</span> (l.&#8239;c.) nachgewiesen hat, daß die Entziehung
+von Kochsalz durch Diffusion den Muskel auch in sonst isotonischen
+Lösungen, z.&#8239;B. in einer 6-proz. Rohrzuckerlösung, unerregbar macht,
+daß also das Kochsalz zur Erhaltung der Erregbarkeit im Muskel
+erforderlich ist.</p>
+
+<p>Daß auch bei längerdauernder oder stärkerer Erhöhung des osmotischen
+Druckes die Erregung der lebendigen Substanz sehr bald in eine Lähmung
+übergeht, wurde oben schon gesagt.</p>
+
+<h5 id="Die_Wirkungen_mechanischer_Reizung">2.
+<em class="gesperrt">Die Wirkungen mechanischer Reizung</em>.</h5>
+
+<p>Als mechanische Reize können wir alle Veränderungen in den
+Druckverhältnissen bezeichnen, unter denen die lebendige Substanz in
+ihrer Umgebung steht. Davon sind die Wirkungen der <em class="gesperrt">Verminderung</em>
+des Druckes bisher noch nicht genauer untersucht worden. Es kommen also
+für unsere Betrachtung ausschließlich die Wirkungen der <em class="gesperrt">Erhöhung</em>
+des Druckes in Frage.</p>
+
+<p>Die Erhöhung des Druckes kann in überaus mannigfaltigen Formen
+auftreten, von der leisen Berührung bis zum kräftigen Quetschen oder
+bis zum völligen Zerdrücken der lebendigen Substanz, vom kurzen<span class="pagenum" id="Seite_447">[S. 447]</span> Stoß
+bis zum kontinuierlichen und andauernden Druck, von der unregelmäßigen
+Erschütterung bis zu den rhythmisch-intermittierenden Stößen, wie sie
+die Stimmgabel erzeugt.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe49" id="fig187">
+  <img class="w100" src="images/fig187.jpg" alt="Mechanische Reizung einer
+  Radiolarienzelle">
+  <figcaption class="caption">Fig. 187. <em class="gesperrt">Thalassicolla nucleata,
+  eine kugelförmige Radiolarienzelle</em>. <i>A</i> Unverletztes Individuum im
+  Querschnitt. In der Mitte liegt die von schwarzem Pigment umgebene Zentralkapsel
+  mit dem Zellkern. <i>B</i> Zentralkapsel herauspräpariert. Sie hat sich schon
+  wieder mit einem neuen Pseudopodienkranz umgeben. <i>C</i> Dieselbe Zentralkapsel
+  nach starker Reizung. Die Pseudopodien sind etwas eingezogen und zwischen ihnen
+  ist eine dichte Schleimmasse sezerniert worden. <i>B</i> und <i>C</i> stärker
+  vergr.</figcaption>
+</figure>
+
+<h6 id="Mechanische_Reize_Erregungswirkungen"><b>a) Erregungswirkungen.</b></h6>
+
+<p>Unter den erregenden Wirkungen der mechanischen Reize auf den
+<em class="gesperrt">Stoffwechsel</em> können wir am deutlichsten die Erregung der
+Stoffproduktion, der Sekretion der einzelligen Organismen beobachten.
+Ein <em class="gesperrt">Actinosphaerium</em> z.&#8239;B., das in völliger Ruhe im Wasser
+schwebt, hat viele gerade, nach allen Richtungen hin ausgestreckte
+Pseudopodien, die von Sekret vollkommen frei sind. Letzteres geht
+daraus hervor, daß Wimperinfusorien aus der Gruppe der Hypotrichen,
+die nur an ihrer Bauchseite Wimpern tragen, mit denen sie wie Asseln
+auf Gegenständen im Wasser umherlaufen, nicht selten ungestört auf
+den gerade ausgestreckten Pseudopodien entlang promenieren, ohne auf
+ihnen festzukleben. Prallt dagegen ein solches Infusor einmal in
+heftiger Schwimmbewegung gerade an ein Pseudopodium an, so genügt
+dieser mechanische Reiz, um an der Berührungsstelle die Sekretion
+eines klebrigen Stoffes hervorzurufen, der das Infusor als Beute
+festhält<a id="FNAnker_391" href="#Fussnote_391" class="fnanchor">[391]</a>. Ebenso ruft ein einzelner starker Erschütterungsstoß die
+Schleimsekretion auf den Pseudopodien hervor, so daß kleine, im Wasser
+suspendierte Partikel daran kleben bleiben. Diese Schleimsekretion<span class="pagenum" id="Seite_448">[S. 448]</span> als
+Wirkung mechanischer Reizung ist bei den nackten Protoplasmakörpern
+der Rhizopoden weit verbreitet. Direkt sichtbar wird der Schleim z.&#8239;B.
+bei dem großen, im Meere lebenden Radiolar <em class="gesperrt">Thalassicolla</em>. Wenn
+man aus dem runden, erbsengroßen Körper der <em class="gesperrt">Thalassicolla</em> die
+von äußerst feinen Poren durchbohrte Zentralkapsel mit ihrem Inhalt
+von Protoplasma und Zellkern ohne Verletzung exstirpiert hat, was mit
+geringer Mühe gelingt, dann fängt nach kurzer Zeit diese Zentralkapsel
+an, sich zu einem vollständigen Radiolar zu regenerieren, d.&#8239;h.
+Pseudopodien, Gallert- und Vakuolenschicht neu zu bilden (vergl. <a href="#fig187">Fig.
+187</a>). Nachdem die Pseudopodien wie ein Kranz von Sonnenstrahlen aus
+dem gelben Kugelkörper herausgetreten sind, bemerkt man zwischen ihnen
+einen äußerst feinen, noch überaus dünnflüssigen Schleim, der von den
+Pseudopodien ausgeschieden wird und die Anlage der neuen Gallertschicht
+repräsentiert. Erschüttert man in diesem Stadium das Radiolar durch
+starke Stöße, so sieht man, wie sich die dünne Schleimmasse vermehrt
+und zugleich fester und derber wird, was um so deutlicher zum Ausdruck
+kommt, je öfter die Erschütterung wiederholt wird<a id="FNAnker_392" href="#Fussnote_392" class="fnanchor">[392]</a>. Die mechanische
+Reizung befördert also die Schleimsekretion in sichtbarer Weise.</p>
+
+<p>Erregende Wirkungen mechanischer Reize auf die
+<em class="gesperrt">Formbildungsvorgänge</em> des Wachstums und der Teilung der Zellen
+sind bisher nicht bekannt geworden.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe45" id="fig188">
+  <img class="w100" src="images/fig188.jpg" alt="Mechanische Reizung einer Mimose">
+  <figcaption class="caption">Fig. 188. <em class="gesperrt">Mimosa pudica</em>.
+  <i>A</i> Ein Zweig in ungereiztem Zustande ausgestreckt. <i>B</i> Ein Zweig in
+  gereiztem Zustande gesenkt mit zusammengefalteten Blättern. Nach
+  D<span class="smaller">ETMER</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Dagegen sind die erregenden Wirkungen auf den <em class="gesperrt">Energieumsatz</em> sehr
+ausführlich untersucht worden, und es liegt ein großes, hier und dort
+zerstreutes Beobachtungsmaterial darüber vor, aus dem wir hier die
+typischen Fälle herausgreifen können.</p>
+
+<p>Den Mittelpunkt des Interesses bilden auch hier wieder die
+Bewegungsvorgänge, die durch mechanische Reize ausgelöst werden.
+Allgemein bekannt ist die Auslösung der Turgeszenzbewegungen an<span class="pagenum" id="Seite_449">[S. 449]</span> den
+sogenannten sensitiven Pflanzen, wie etwa an der zierlichen <em class="gesperrt">Mimosa
+pudica</em>. Die einem kleinen Akazienbäumchen ähnliche <em class="gesperrt">Mimose</em>
+hält am Tage und in ungestörtem Zustande ihre Blattstiele erster
+Ordnung, die vom Stamme entspringen, schräg nach oben gerichtet. Die
+Blattstiele zweiter Ordnung, welche die Blätterreihen tragen, sind
+weit auseinandergespreizt, und die Blättchen selbst stehen horizontal
+weit ausgebreitet (<a href="#fig188">Fig. 188 <i>A</i></a>). Sobald aber der Topf, in dem
+das Bäumchen wächst, einen Erschütterungsstoß erfährt, ändert sich
+das Bild fast momentan. Die Blattstiele erster Ordnung sinken infolge
+der Abnahme des Turgors ihrer Basalpolsterzellen schlaff nach unten,
+die Blattstiele zweiter Ordnung wenden sich näher aneinander, und die
+Blättchen selbst erheben sich und legen sich mit ihren oberen Flächen
+zusammen (<a href="#fig188">Fig. 188 <i>B</i></a>). In dieser Stellung verharrt die Pflanze,
+wenn sie ferner in Ruhe gelassen wird, einige Zeit und kehrt dann
+ganz allmählich, indem der Zellturgor an den betreffenden Stellen der
+Gelenkpolster wieder steigt, in ihre ursprüngliche Stellung zurück.
+Auch an einem einzigen Blättchen kann man durch ganz sanfte lokale
+Berührung die Reizstellung auslösen. Berührt man zu stark, so sieht
+man die folgenden Blätter nacheinander wie eine Reihe Zinnsoldaten
+umklappen und hat daran einen überaus augenfälligen Ausdruck für die
+Fortpflanzung der Erregung in der Sinnpflanze.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe45" id="fig189">
+  <img class="w100" src="images/fig189.jpg" alt="Durch Erschütterung gereizte
+  Difflugia">
+  <figcaption class="caption">Fig. 189. <em class="gesperrt">Difflugia</em>. Aus
+  dem Sandgehäuse ragen drei fingerförmige Pseudopodien hervor. <i>A</i> ungereizt,
+  <i>B</i> gereizt durch eine schwache Erschütterung.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Unter den Kontraktionsbewegungen kennen wir als Wirkung mechanischer
+Reize mit Sicherheit bisher nur die Auslösung des Kontraktionsstadiums,
+obwohl es nicht unwahrscheinlich ist, daß sehr feine Berührungsreize,
+wie z.&#8239;B. der Kontakt einer amöboiden Protoplasmamasse mit ihrer
+glatten Unterlage, durch Kohäsionswirkung<span class="pagenum" id="Seite_450">[S. 450]</span> in manchen Fällen auch die
+Expansion der Pseudopodien beeinflussen könnten.</p>
+
+<p>Bei den nackten Protoplasmakörpern der Rhizopoden bringt an den
+ausgestreckten Pseudopodien ein einzelner Erschütterungsstoß, wie
+er etwa durch einen starken Schlag auf den Objektträger unter dem
+Mikroskop erzeugt werden kann, je nach dem sehr verschiedenen Grade
+ihrer Reizbarkeit, mehr oder weniger starke Kontraktionsbewegungen
+hervor<a id="FNAnker_393" href="#Fussnote_393" class="fnanchor">[393]</a>. Eine <em class="gesperrt">Amöbe</em>, ein <em class="gesperrt">Actinosphaerium</em> etc.,
+die in dieser Weise gereizt werden, sistieren ihre zentrifugale
+Protoplasmaströmung, d.&#8239;h. die Ausstreckung ihrer Pseudopodien,
+momentan, bei starker Reizung kann sogar eine teilweise Einziehung
+der Pseudopodien, eine vorübergehend zentripetale Protoplasmaströmung
+eintreten. Andere Formen dagegen, wie die mit zierlichem, aus
+Sandkörnchen gebautem Gehäuse versehenen <em class="gesperrt">Difflugien</em> (<a href="#fig189">Fig. 189</a>),
+reagieren energisch auf die mechanische Reizung. Schon bei einer
+schwachen Erschütterung werden die Pseudopodien langsam mehr oder
+weniger weit retrahiert, wobei ihr vorher glatter Kontur runzelig
+wird (<a href="#fig189">Fig. 189 <i>B</i></a>). Bei stärkerer Erschütterung aber werden
+die Pseudopodien häufig mit solcher Gewalt in den Protoplasmaleib
+hineingezogen, daß ihre Enden, da das Protist durch ein klebriges
+Sekret an seiner Unterlage festhaftet, infolge des energischen
+Zuges abreißen. Bei stärkerer Reizung macht sich gleichzeitig
+die Veränderung, welche die Pseudopodien erfahren, noch in viel
+ausgeprägterem Maße geltend als bei der schwächeren: die Pseudopodien
+werden nicht bloß runzelig, sondern es quellen aus ihrer ganzen
+Oberfläche über den glatten Kontur hinaus kleine Tröpfchen hervor<a id="FNAnker_394" href="#Fussnote_394" class="fnanchor">[394]</a>,
+die, je weiter die Reizwirkung sich entwickelt, um so größer werden,
+zu einer Masse von myelinartigem Aussehen zusammenfließen und
+sich deutlich von einem stark lichtbrechenden, in der Achse des
+Pseudopodiums sichtbar werdenden Strangs sondern (<a href="#fig190">Fig. 190</a>), bis das
+Pseudopodium ganz eingezogen ist und seine Masse mit dem übrigen
+Körperprotoplasma vermischt. Auch unter den Polythalamien der See
+finden sich viele Formen mit sehr großer Reizbarkeit, die schon auf
+einen einzigen Erschütterungsstoß hin ihr ganzes reich verzweigtes
+Pseudopodiennetzwerk einziehen.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe44" id="fig190">
+  <img class="w100" src="images/fig190.jpg" alt="Zusammenziehen der Pseudopodien
+  von Difflugia">
+  <figcaption class="caption">Fig. 190. <em class="gesperrt">Kontraktion eines
+  Pseudopodiums von Difflugia lobostoma nach starker Erschütterung</em>. Sieben
+  aufeinanderfolgende Stadien der Retraktion.</figcaption>
+</figure>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_451">[S. 451]</span></p>
+
+<figure class="figright illowe12" id="fig191">
+  <img class="w100" src="images/fig191.jpg" alt="Reizung eines Geißeninfusoriums">
+  <figcaption class="caption">Fig. 191. <em class="gesperrt">Peranema, eine
+  Geißelinfusorienzelle</em>. <i>a</i> Ungestört schwimmend, <i>b</i> durch
+  Erschütterung gereizt.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>In der gleichen Weise kann man auf dem Objektträger unter dem
+Mikroskop die Wirkungen eines Erschütterungsstoßes auf die Geißel- und
+Wimperbewegung beobachten. Verfolgen wir z.&#8239;B. eine <em class="gesperrt">Peranema</em>
+unter dem Mikroskop auf ihrem Wege, so finden wir, daß dieses kleine
+Infusorium lediglich durch die regelmäßigen Peitschenschwingungen
+seines vorderen Geißelendes gerade und ungestört sich durch das Wasser
+bewegt (<a href="#fig191">Fig. 191</a>). Führen wir aber jetzt einen kurzen Schlag auf den
+Objektträger aus, so erfolgt sogleich ein energischer Peitschenschlag
+der ganzen Geißel, der dem Flagellat eine andere Bewegungsrichtung
+gibt. Darauf setzt es wie vorher ruhig, nur das Ende seiner Geißel
+schwingend, seinen Weg wieder fort. Der mechanische Reiz hat also
+eine Verstärkung des Geißelschlages zur Folge gehabt. Dasselbe können
+wir bei der Flimmerbewegung der Wimperinfusorien beobachten. Folgen
+wir unter dem Mikroskop einem recht ruhig und nicht zu schnell
+dahinschwimmenden <em class="gesperrt">Paramaecium</em>, das sich durch das Spiel seiner
+Wimpern wie durch unzählige kleine und schnell schlagende Ruder durch
+das Wasser bewegt, so sehen wir, wie es auf einen Erschütterungsstoß
+hin seine Bewegung plötzlich beschleunigt, um aber sofort wieder zu
+seiner vorhergehenden Geschwindigkeit zurückzukehren. Viel deutlicher
+aber ist diese Wirkung bei <em class="gesperrt">Pleuronema chrysalis</em> zu beobachten,
+einem kleinen bohnenförmigen Infusor, das in der Regel lange Zeit
+ganz still im Wasser liegt und seine langen, strahlenförmigen
+Wimpern vollkommen ruhig hält (<a href="#fig192">Fig. 192</a>), im Moment einer geringen
+Erschütterung aber plötzlich eine oder einige wenige, sehr energische
+Schläge mit den Wimpern ausführt, so daß es einem Floh ähnlich durch
+das Wasser springt, um gleich darauf wieder an einem anderen Orte
+ruhig liegen zu bleiben. Aehnliche Fälle gibt es in der sanguinischen
+Infusorienwelt in großer Fülle. Weit und breit finden wir, daß
+mechanische Reize energische Wimperschläge auslösen.</p>
+
+<p>Auch um die Wirkungen mechanischer Reize auf die Muskelbewegung zu
+beobachten, bietet das Infusorienleben unzählige Gelegenheiten. Die
+glatten Muskelfäden (Myoide) sind unter den Infusorien weit verbreitete
+Organoide, und wie überhaupt alles im Leben dieser in ewiger Bewegung
+befindlichen Protisten mit großer Schnelligkeit geschieht, so reagieren
+auch die kontraktilen Fäden auf die geringste Erschütterung mit
+einer plötzlichen, heftigen Kontraktion. Es gibt wenige Anblicke in
+der mikroskopischen Welt, die so anmutig und fesselnd sind wie das
+Zusammenzucken eines weitverzweigten <em class="gesperrt">Vorticellinen</em>bäumchens
+nach jeder kleinen Erschütterung (<a href="#fig193">Fig. 193</a>). Im Moment des Stoßes
+kontrahieren sich gleichzeitig und blitzschnell die sämtlichen
+Stielmyoide der einzelnen Individuen, und die Stiele legen sich in
+zierliche Sprungfedertouren (<a href="#fig193">Fig. 193 <i>B</i></a>). Auch <em class="gesperrt">Stentor</em>,
+der in der Ruhe seine schöne Trompetenform entfaltet hat, zuckt durch
+die Kontraktion seiner vielen, in der äußeren Körperschicht gelegenen
+Myoidfäden auf jede Erschütterung plötzlich zu einer gestielten Kugel
+zusammen (<a href="#fig183">Fig. 183</a> p. 439). Ebenso verhalten sich<span class="pagenum" id="Seite_452">[S. 452]</span> die quergestreiften
+Muskeln der höheren Tiere, ohne freilich den gleichen hohen Grad der
+Reizbarkeit zu besitzen. Es bedarf schon eines stärkeren Schlages
+auf die Muskelsubstanz selbst, um z.&#8239;B. einen Froschmuskel durch
+mechanische Reizung zum Zucken zu bringen.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe49" id="fig192">
+  <img class="w100" src="images/fig192.jpg" alt="Durch Erschütterung gereiztes
+  Wimpertierchen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 192. <em class="gesperrt">Pleuronema chrysalis</em>.
+  <i>A</i> Stillliegend, <i>B</i> im Begriff, auf einen Erschütterungsreiz zu
+  springen. Die Wimpern sind im Schlag begriffen.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figcenter illowe42" id="fig193">
+  <img class="w100" src="images/fig193.jpg" alt="Verzweigte Glockentierchen-Kolonie,
+  durch Erschütterung gereizt">
+  <figcaption class="caption">Fig. 193. <em class="gesperrt">Carchesium polypinum,
+  eine verzweigte Vorticellinen-Kolonie</em>. <i>A</i> Ungereizt, <i>B</i> durch
+  Erschütterung gereizt. Die einzelnen Individuen sind durch Kontraktion ihrer
+  Stielmyoide zusammengeschnellt.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Die Erregung der Lichtproduktion durch mechanische Reize ist jedem
+bekannt, der eine Reihe schöner, ruhiger Sommernächte am Meer verbracht
+hat. Die eigenartige glashelle Tierwelt, die bei ruhigem Wetter die
+oberflächlichen Schichten des Meeres belebt, hat, gleichgültig, welchen
+Tierklassen ihre verschiedenen Mitglieder angehören,<span class="pagenum" id="Seite_453">[S. 453]</span> die wundervolle
+Fähigkeit, bei jedem Schaukeln des Bootes, bei jeder Ruderbewegung, bei
+jedem Wellenschlag hell aufzuleuchten. Wo viele kleine Organismen, wie
+Noktiluken, Radiolarien, Ctenophoreneier etc., im Meere als Plankton
+treiben, kann man sich den physiologischen Genuß eines magischen
+Funkensprühens im Wasser des Abends sogar im Zimmer verschaffen. Bei
+jedem Umrühren des Meerwassers im Glase blitzen diese einzelligen Wesen
+im Moment der Berührung mit dem Glasstabe hell auf, um sofort wieder in
+Dunkelheit zu versinken. Hundertfach sprühen die Funken im Glase und
+bieten einen ästhetischen Anblick von solcher Schönheit, daß selbst
+das so viel geschmähte „verhärtete Gemüt“ des Vivisektors davon nicht
+unberührt bleibt.</p>
+
+<figure class="figright illowe32" id="fig194">
+  <img class="w100" src="images/fig194.jpg" alt="Reizung einer Amöbe mit der
+  Stimmgabel">
+  <figcaption class="caption">Fig. 194. <em class="gesperrt">Amöbe</em>. <i>A</i>
+  Normal, <i>B</i> nach tetanischer Reizung auf der Stimmgabel.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Ehe wir uns von der Betrachtung der erregenden Wirkungen mechanischer
+Reize abwenden, verdient noch eine Gruppe von Reizwirkungen unsere
+Aufmerksamkeit; das sind <em class="gesperrt">die Folgen rhythmisch sich wiederholender
+Er&#173;schüt&#173;terun&#173;gen</em>. Hierbei kommen die Wirkungen, die bei einmaliger
+Erschütterung sich nur unvollkommen entwickeln, durch Summation in
+ihrem stärksten Grade zum Ausdruck, vorausgesetzt, daß die einzelnen
+Erschütterungsstöße einander folgen, ehe der Reizerfolg jedes einzelnen
+schon wieder vorübergegangen ist. Am deutlichsten ausgesprochen
+finden wir diese Tatsache bei den Kontraktionsbewegungen, bei denen
+sich eine Kontraktion über die andere „superponiert“, so daß gar
+keine Expansion dazwischen Zeit hat, sich zu entwickeln, sondern ein
+vollständiger Kontraktionskrampf entsteht, den wir als „<em class="gesperrt">mechanischen
+Te&#173;ta&#173;nus</em>“ bezeichnen. Die Eigentümlichkeit des Tetanus besteht
+darin, daß er, obwohl distinuierlich aus lauter einzelnen Kontraktionen
+zusammengesetzt, doch wegen der schnellen Aufeinanderfolge derselben
+den Eindruck eines kontinuierlichen Vorganges macht und infolge
+der Summation der Einzelkontraktionen zugleich eine viel stärkere
+Kontraktion zum Ausdruck bringt, als sie bei einer Einzelreizung
+zur Entwicklung kommt. Die einfachste Methode, um rhythmische
+Erschütterungen zu erzeugen, ist die, daß man die Objekte entweder
+in einem flachen Näpfchen durch ein rotierendes Zahnrad mit weiten
+Speichen erschüttert oder auf einem dünnen Glasplättchen an dem eines
+Zinken einer Stimmgabel von geeigneter Tonhöhe befestigt und den
+anderen Zinken mit einem Geigenbogen anstreicht. Die sofort im Moment
+der Beendigung des Versuches angestellte Beobachtung zeigt dann, daß
+<em class="gesperrt">Amöben</em>, <em class="gesperrt">Actinosphaerium</em> und andere Rhizopoden ihre
+Pseudopodien vollständig eingezogen haben und sich im Stadium stärkster
+Kontraktion, d.&#8239;h. in mehr oder weniger vollkommener Kugelform,
+befinden (<a href="#fig194">Fig. 194</a>). Unterbricht man den Versuch schon<span class="pagenum" id="Seite_454">[S. 454]</span> nach kurzer
+Dauer der Erschütterung, so kann man, je nach dem Zeitpunkt der
+Unterbrechung, die verschiedenen Stadien der Entwicklung des Tetanus
+beobachten. Die Pseudopodien sind dann erst unvollkommen eingezogen.
+Charakteristisch sind dabei die Veränderungen an langen, fadenförmigen
+Pseudopodien, z.&#8239;B. des <em class="gesperrt">Actinosphaerium</em> oder <em class="gesperrt">Orbitolites</em>
+(<a href="#fig195">Fig. 195</a> u. <a href="#fig196">196</a>). Bei ganz schwachen Erschütterungsstößen bleiben hier
+die Pseudopodienfäden glatt und gerade, wie sie im ungestörten Zustande
+waren, und ihr Protoplasma fließt langsam, aber stetig ausnahmslos in
+zentripetaler Richtung. Sind die Erschütterungsstöße aber heftiger,
+dann nehmen die vorher glatten Pseudopodien ein variköses Aussehen an,
+indem das zentripetal strömende Protoplasma derselben sich zu lauter
+kleinen Spindelchen und Kügelchen sammelt, von denen die kleineren in
+die nächstliegenden größeren hineinfließen, die größeren sich immer
+mehr dem zentralen Protoplasmakörper nähern, bis schließlich nach
+längerer Dauer der Einwirkung alles Protoplasma in den Zellkörper
+selbst hineingeflossen ist<a id="FNAnker_395" href="#Fussnote_395" class="fnanchor">[395]</a>. Die eigentümliche Tröpfchenbildung
+auf den Pseudopodien ist eine bei den mit fadenförmigen Pseudopodien
+versehenen Rhizopoden allgemein verbreitete Eigentümlichkeit des stark
+und dauernd gereizten Protoplasmas, die nur ein spezieller Fall <em class="gesperrt">der
+allgemeinen Tatsache ist, daß stärkere Reize nackte Protoplasmamassen
+zur Annahme der Kugelform veranlassen. Dasselbe Bestreben der
+Kugelbildung, das alles gereizte Protoplasma als Ganzes zeigt, macht
+sich auch in seinen einzelnen Teilen bemerkbar</em><a id="FNAnker_396" href="#Fussnote_396" class="fnanchor">[396]</a>.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe48" id="fig195">
+  <img class="w100" src="images/fig195.jpg" alt="Sonnentierchen nach mechanischer
+  Reizung">
+  <figcaption class="caption">Fig. 195. <em class="gesperrt">Actinosphaerium</em>.
+  <i>A</i> Ungestört, <i>B</i> im Beginn stärkerer tetanischer Reizung, <i>C</i> im
+  vollkommenen mechanischen Tetanus.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Die Flimmerbewegung wird durch rhythmisch intermittierende
+Erschütterungen zu großer Energie gesteigert, so daß Infusorien, die
+auf diese Weise gereizt sind, noch eine beträchtliche Zeitlang nach
+der Reizung wie rasend durch das Wasser stürmen. Zur Entwicklung eines
+wirklichen Tetanus, bei dem die Wimpern in Kontraktionsstellung<span class="pagenum" id="Seite_455">[S. 455]</span>
+gekrümmt stehen blieben, scheint es indessen hier nicht zu kommen,
+wenigstens sind solche Beobachtungen bis jetzt noch nicht gemacht
+worden. Die rhythmische Bewegung der Flimmerhaare bleibt dauernd
+bestehen und wird nur in ihrer Geschwindigkeit und Amplitude verändert.</p>
+
+<p>Dagegen können wir beim Muskel sehr leicht einen mechanischen
+Tetanus erzeugen. <em class="gesperrt">Vorticellen</em>, in der oben beschriebenen
+Weise gereizt, verfallen sofort in Tetanus. Der Stielmuskel bleibt
+dauernd kontrahiert. Ja, der Tetanus ist häufig so stark, daß sich die
+Zellkörper der <em class="gesperrt">Vorticellen</em> von den Stielen ablösen und frei
+durch das Wasser davonschwimmen. Kurze Zeit nach dem Aufhören der
+Reizung strecken sich dann die isolierten Stiele wieder, bleiben aber
+selten noch einige Zeit am Leben.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe48" id="fig196">
+  <img class="w100" src="images/fig196.jpg" alt="Pseudopodien eines Sonnentierchens
+  nach Reizung">
+  <figcaption class="caption">Fig. 196. <em class="gesperrt">Orbitolites</em>. Ein
+  Teil der Schalenoberfläche mit ausgestreckten, fadenförmigen Pseudopodien.
+  <i>A</i> Ungereizt, <i>B</i> nach stärkeren Erschütterungsstößen.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Dem äußeren Eindruck nach könnte man verführt werden, den Tetanus der
+kontraktilen Substanzen für einen Lähmungsvorgang zu halten, denn die
+<em class="gesperrt">Amöbe</em>, das <em class="gesperrt">Actinosphaerium</em>, der Muskel etc. befinden sich
+während des tetanischen Zustandes anscheinend in völliger Ruhe und
+Bewegungslosigkeit, wie die gleichen Objekte, wenn etwa ein Narcoticum
+auf sie eingewirkt hat. Allein, beide Zustände haben durchaus nichts
+miteinander zu tun. Der Unterschied ist vielmehr fundamental; das zeigt
+eine genauere Untersuchung des Verhaltens der Stoffwechselvorgänge.
+Während nämlich in der Narkose die Stoffwechselvorgänge eine wirkliche
+Lähmung erfahren, haben die Stoffwechseluntersuchungen am tetanisierten
+Muskel ergeben, daß im Tetanus der Stoffwechsel bedeutend gesteigert
+ist. Die Menge der Zerfallsprodukte der lebendigen Substanz, wie
+Kohlensäure, Milchsäure etc., erfährt eine außerordentliche Zunahme;
+gewisse Stoffe, die im Muskel aufgehäuft sind, wie Glykogen, werden
+im Tetanus verbraucht, und die Wärmeproduktion des Muskels steigt
+während der tetanischen Kontraktion in beträchtlichem Maße. Daraus geht
+hervor,<span class="pagenum" id="Seite_456">[S. 456]</span> daß im tetanischen Zustande der Lebensvorgang eine bedeutende
+Steigerung erfährt, daß also der Tetanus durchaus kein Lähmungs-,
+sondern im Gegenteil ein wirklicher Erregungsvorgang ist.</p>
+
+<p>Analog dem Tetanus der kontraktilen Substanzen erscheint auch die
+Lichtproduktion der <em class="gesperrt">Noktiluken</em> bei intermittierender Reizung als
+ein kontinuierlicher Vorgang. Freilich nimmt dieselbe nach kurzer Zeit
+schon ganz bedeutend an Intensität ab: sie ermüdet<a id="FNAnker_397" href="#Fussnote_397" class="fnanchor">[397]</a>.</p>
+
+<h6 id="Mechanische_Reize_Laehmungswirkungen"><b>b) Lähmungswirkungen.</b></h6>
+
+<p>So mannigfaltig und weit verbreitet die erregenden Wirkungen
+mechanischer Reize sind, so spärlich sind bisher lähmende Wirkungen
+bekannt geworden, die durch mechanische Reize hervorgerufen werden, und
+sogar diese spärlichen Fälle sind zum Teil noch wenig untersucht.</p>
+
+<p>So hat H<span class="smaller">ORVATH</span><a id="FNAnker_398" href="#Fussnote_398" class="fnanchor">[398]</a> und später übereinstimmend mit ihm
+R<span class="smaller">EINKE</span><a id="FNAnker_399" href="#Fussnote_399" class="fnanchor">[399]</a> die Angabe gemacht, daß <em class="gesperrt">Bakterien</em>, wenn
+sie dauernd regelmäßigen Erschütterungen in ihren Kulturen ausgesetzt
+werden, eine Beeinträchtigung ihrer Vermehrung erfahren, mit anderen
+Worten, daß eine Lähmung des Wachstums stattfindet. Später ist von
+anderen Seiten die Beweiskraft der betreffenden Experimente wieder
+angefochten worden; aber darauf hat M<span class="smaller">ELTZER</span><a id="FNAnker_400" href="#Fussnote_400" class="fnanchor">[400]</a> in einer
+ausführlichen Versuchsreihe die Beobachtungen von H<span class="smaller">ORVATH</span>
+und R<span class="smaller">EINKE</span> im wesentlichen bestätigt, indem er zeigte, daß
+regelmäßige Vibrationen nicht bloß eine Lähmung des Wachstums, sondern
+unter bestimmten Verhältnissen sogar den vollständigen Tod und körnigen
+Zerfall des Protoplasmas herbeiführen können.</p>
+
+<p>Ferner machte E<span class="smaller">NGELMANN</span><a id="FNAnker_401" href="#Fussnote_401" class="fnanchor">[401]</a> die Beobachtung, daß die Bewegung
+der <em class="gesperrt">Diatomeen</em> und <em class="gesperrt">Oscillarien</em> nach Erschütterungen
+stillsteht. Allein, hier bleibt die Frage unentschieden, ob dieser
+Stillstand der Bewegung als Lähmungsvorgang oder vielmehr als Ausdruck
+tetanischer Erregung, wie etwa der Stillstand der Protoplasmabewegung
+bei den tetanisierten <em class="gesperrt">Amöben</em>, zu deuten sei.</p>
+
+<p>Endlich haben wir aber in der Drucklähmung der Nerven jedenfalls
+einen wirklichen Lähmungsvorgang vor uns, der den Lähmungsvorgängen,
+welche die Narcotica hervorrufen, an die Seite zu stellen ist.
+Diese Drucklähmung, die eintritt, wenn ein Nerv einige Zeit, aber
+nicht zu stark, komprimiert wird, ist als „Gefühl des Einschlafens“
+der Extremitäten allgemein bekannt. Außer in den subjektiven
+Empfindungen äußert sich das „Eingeschlafensein“ darin, daß die
+Reizleitungsfähigkeit des gedrückten Nerven unterbrochen ist, so
+daß die Muskeln, die von dem betreffenden Nerven versorgt werden,
+eine Zeitlang nicht durch den Nerven zur Kontraktion erregt<span class="pagenum" id="Seite_457">[S. 457]</span> werden
+können. Kurze Zeit nach Aufhebung des Druckes stellt sich dann die
+Leitungsfähigkeit wieder ein.</p>
+
+<p>Damit dürften ziemlich alle Tatsachen erschöpft sein, die als
+Lähmungswirkungen mechanischer Reize aufgefaßt werden können.</p>
+
+<h5 id="Die_Wirkungen_thermischer_Reizung">4.
+<em class="gesperrt">Die Wirkungen thermischer Reizung</em>.</h5>
+
+<p>Die Anwendung der thermischen Reizung läßt bei weitem weniger
+Modifikationen zu als die Anwendung mechanischer oder gar
+chemischer Reize, denn wir können lediglich als Reiz eine
+<em class="gesperrt">Temperaturerhöhung</em> oder <em class="gesperrt">Temperaturerniedrigung</em> auf die
+lebendige Substanz einwirken lassen. Rhythmische Temperaturschwankungen
+von einiger Geschwindigkeit lassen sich der Natur des thermischen
+Reizes entsprechend nicht leicht erzielen, da die Wärme zu lange Zeit
+braucht, um sich einem Körper mitzuteilen oder aus ihm zu verschwinden.
+Daher ist es z.&#8239;B. nicht möglich, einen dem mechanischen Tetanus
+entsprechenden Wärmetetanus zu erzeugen. So gestaltet sich denn die
+thermische Reizung überaus einfach, und ebenso einfach erweisen sich
+die Wirkungen derselben.</p>
+
+<p>Wenn wir ausgehen von der Durchschnittstemperatur, unter der sich
+eine Zelle normalerweise befindet, die also das Optimum dieser
+Lebensbedingung vorstellt, so finden wir als allgemeine Wirkung aller
+Temperaturveränderungen die Tatsache, <em class="gesperrt">daß mit steigender Temperatur
+die Intensität der Lebensvorgänge bis zu einem bestimmten Punkte
+zu-, mit sinkender Temperatur bis zum völligen Stillstand abnimmt.
+Steigt die Temperatur über das Maximum der Erregung noch weiter, so
+tritt eine sehr schnell zunehmende Lähmung ein</em>. Das findet in den
+verschiedenartigsten Lebensäußerungen seinen Ausdruck.</p>
+
+<p>Diese Fundamentaltatsache aller Temperaturreizung ist, soweit die
+mittleren Temperaturschwankungen in Betracht kommen, in vollkommenem
+Einklang mit der von <span class="smaller">VAN</span> ’<span class="smaller">T</span> H<span class="smaller">OFF</span><a id="FNAnker_402" href="#Fussnote_402" class="fnanchor">[402]</a> für zahlreiche chemische
+Prozesse nachgewiesenen Gesetzmäßigkeit, die darin besteht, <em class="gesperrt">daß
+ihre Reaktionsgeschwindigkeit mit dem Steigen der Temperatur um je 10°&#8239;C
+auf das 2–3-fache steigt</em>. In der Tat ist für eine ganze Reihe
+von speziellen Lebensäußerungen festgestellt worden, daß sie innerhalb
+gewisser Grenzen genau der <span class="smaller">VAN</span> ’<span class="smaller">T</span> H<span class="smaller">OFF</span>schen Regel folgen.
+So hat z.&#8239;B. C<span class="smaller">OHEN</span><a id="FNAnker_403" href="#Fussnote_403" class="fnanchor">[403]</a> durch Rechnung auf Grund der von
+O. H<span class="smaller">ERTWIG</span> gefundenen Werte gefunden, daß die Geschwindigkeit
+mit der sich Froscheier entwickeln, der <span class="smaller">VAN</span> ’<span class="smaller">T</span> H<span class="smaller">OFF</span>schen
+Temperaturregel gehorcht. Das gleiche hat A<span class="smaller">BEGG</span><a id="FNAnker_404" href="#Fussnote_404" class="fnanchor">[404]</a> für die
+Entwicklung von Seeigeleiern auf Grund der Versuche von P<span class="smaller">ETER</span>
+festgestellt. Für die Kohlensäure-Assimilation in den grünen
+Pflanzenteilen hat Miss M<span class="smaller">ATTHAEI</span><a id="FNAnker_405" href="#Fussnote_405" class="fnanchor">[405]</a> dieselbe Gesetzmäßigkeit
+ermittelt.<span class="pagenum" id="Seite_458">[S. 458]</span> Schließlich hat K<span class="smaller">ANITZ</span><a id="FNAnker_406" href="#Fussnote_406" class="fnanchor">[406]</a>
+    für die pulsierenden
+Vakuolen der Infusorien und für die Schlagfrequenz des Säugetierherzens
+auf Grund der vorliegenden Erfahrungen ebenfalls die Gültigkeit der
+<span class="smaller">VAN</span> ’<span class="smaller">T</span> H<span class="smaller">OFF</span>schen Regel erwiesen.</p>
+
+<p>Ist also die Gültigkeit der Temperaturregel für viele spezielle
+Lebensäußerungen zweifellos nachgewiesen, so muß doch auf der anderen
+Seite im Auge behalten werden, daß das nur immer für gewisse Breiten
+der Temperatur gilt. Darüber hinaus nach der positiven sowohl wie
+nach der negativen Seite folgen die Lebensäußerungen der <span class="smaller">VAN</span> ’<span class="smaller">T</span>
+H<span class="smaller">OFF</span>schen Regel nicht mehr. Diese Tatsache wird aber ohne weiteres
+verständlich, wenn wir daran denken, daß das Leben ein aus ungemein
+zahlreichen chemischen Einzelprozessen bestehender Vorgang ist, dessen
+einzelne Glieder in engster Abhängigkeit voneinander stehen, vor allem
+auch in engster Abhängigkeit bezüglich der bei ihnen beteiligten
+Massen. Da die an den Einzelreaktionen des Stoffwechsels beteiligten
+Massen von chemischen Stoffen aber bei steigender oder sinkender
+Temperatur nicht in dem Maße zur Verfügung stehen, wie sie bei dem
+engen Ineinandergreifen der Prozesse gerade erforderlich sind, sondern
+entweder mangeln oder im Ueberfluß vorhanden sind, so muß darunter der
+Ablauf des gesamten Stoffwechselgetriebes leiden. Das macht sich daher
+nicht bloß bemerkbar, wenn bestimmte Temperaturgrade durch weiteres
+Steigen oder Sinken der Temperatur überschritten werden, sondern, wie
+aus den Versuchen von Miss M<span class="smaller">ATTHAEI</span> hervorgeht, auch, wenn
+Temperaturen unterhalb dieser Grade längere Zeit einwirken.</p>
+
+<p>Es mögen nun eine Reihe von speziellen Erfahrungen über die erregende
+und lähmende Wirkung von Temperaturreizen auf verschiedene Formen der
+lebendigen Substanz folgen.</p>
+
+<h6 id="Thermische_Reize_Erregungswirkungen"><b>a) Erregungswirkungen.</b></h6>
+
+<p>Für die <em class="gesperrt">Erregung des Stoffwechsels</em> durch steigende Temperatur
+bietet das Pflanzenleben eine große Anzahl von deutlichen Beispielen,
+die zeigen, wie mit steigender Temperatur innerhalb bestimmter
+Grenzen die Lebensäußerungen, wie Kohlensäurespaltung, Stärkebildung,
+Eiweißbildung etc., an Intensität zunehmen. Dabei findet man, daß die
+Temperaturen, mit denen die Erregung ihr Maximum erreicht, nicht nur
+für die verschiedenen Formen der lebendigen Substanz, sondern auch für
+die einzelnen Teilprozesse des Stoffwechsels an demselben Objekt sehr
+verschieden sind. Ebenso beobachtet man auch im Tierreich, daß mit den
+obigen Einschränkungen der Stoffwechsel proportional der Temperatur
+zunimmt, und bereits S<span class="smaller">PALLANZANI</span> hat für die Kaltblüter,
+speziell für die Schnecken, gezeigt, daß der Sauerstoffverbrauch mit
+steigender Temperatur wächst.</p>
+
+<p>Es darf indessen nicht übersehen werden, daß es einen Fall gibt,
+in dem der Stoffwechsel umgekehrt mit abnehmender Außentemperatur
+zu- und mit zunehmender abnimmt. Das ist das Verhalten der
+homoiothermen (warmblütigen) Tiere. Es ist eine bekannte<span class="pagenum" id="Seite_459">[S. 459]</span> Tatsache,
+daß die Warmblüter mit steigender Temperatur eine <em class="gesperrt">Abnahme</em>
+des Stoffwechsels erfahren. Der Mensch hat im Winter einen viel
+regeren Stoffwechsel als im Sommer; er verbraucht am meisten
+Nahrung bei den niedrigsten und am wenigsten bei den höchsten
+Temperaturgraden. Dieses merkwürdige Paradoxon ist bisher noch
+wenig aufgeklärt, und P<span class="smaller">FLÜGER</span><a id="FNAnker_407" href="#Fussnote_407" class="fnanchor">[407]</a>, der sich eingehend mit
+dieser Frage beschäftigt hat, kommt auch nur auf Grund gewisser
+Hypothesen zu einer Lösung dieses scheinbaren Widerspruchs. Das
+Charakteristikum des Warmblüters liegt bekanntlich gegenüber allen
+anderen Tieren darin, daß er in seinem Nervensystem Mechanismen
+besitzt, die auf reflektorischem Wege die Temperatur des Körpers
+regulieren und auf gleicher Höhe erhalten, mag die Außentemperatur
+noch so großen Schwankungen unterworfen sein. Der Stoffwechsel, der
+ja die Quelle der Wärmeproduktion im tierischen Organismus ist,
+steht aber bei den Warmblütern im Dienste der Wärmeregulation.
+Ist die Außentemperatur sehr niedrig, so wird auf dem Wege durch
+das Nervensystem reflektorisch von der Haut her der Stoffwechsel
+und damit die Wärmeproduktion gesteigert, so daß die stärkeren
+Wärmeverluste des Körpers wieder gedeckt werden, und umgekehrt,
+ist die Außentemperatur sehr hoch, so erfährt der Stoffwechsel und
+damit die Wärmeproduktion, ebenfalls auf reflektorischem Wege, eine
+entsprechende Herabsetzung. Die Stoffwechselsteigerung der Zellen bei
+der Kälte und die Stoffwechselherabsetzung bei der Wärme wird also
+nicht direkt durch die Temperatur hervorgerufen, sondern durch Reize,
+die vom Zentralnervensystem herkommen. Aber damit ist das Paradoxon
+doch noch nicht beseitigt, sondern nur verschoben. Die Erregung des
+Zentralnervensystems, welche die Reize liefert, wird ja erst von der
+Körperoberfläche, von der Haut her durch Abkühlung oder Erwärmung
+auf dem Wege der Temperaturnerven ausgelöst, und so bleibt uns immer
+noch die Frage offen, wie steigende Temperatur eine Herabsetzung und
+sinkende Temperatur eine Steigerung der Erregung im Zentralnervensystem
+hervorrufen kann. Um diese Frage in Uebereinstimmung mit dem
+allgemeinen Temperaturgesetz zu lösen und so das anscheinende
+Paradoxon zu beseitigen, hat sich P<span class="smaller">FLÜGER</span><a id="FNAnker_408" href="#Fussnote_408" class="fnanchor">[408]</a> folgende
+Hypothese gebildet. Er stellt sich vor, „daß das Zentralorgan des
+Temperatursinnes zwei Substanzen enthalte als Substrate zweier
+verschiedener spezifischer Energien; die Erregung der einen dieser
+Substanzen offenbart sich dem Bewußtsein als Wärmegefühl, die
+Erregung der anderen als Kältegefühl. Man hätte sich dann noch weiter
+vorzustellen, daß beide Substanzen in solchen Leitungsbeziehungen
+stehen, denen zufolge die Erregung der einen Substanz abnimmt, wenn
+die der anderen steigt, und umgekehrt“. Solche Verhältnisse kennen
+wir in der Tat mehrfach in unserem Zentralnervensystem. Unter dieser
+Voraussetzung ist es klar, daß mit steigender Außentemperatur das
+Wärmezentrum erregt und umgekehrt das Kältezentrum gehemmt werden muß,
+während mit sinkender Temperatur das Wärmezentrum gehemmt und umgekehrt
+das Kältezentrum erregt wird. Steht daher das Kältezentrum mit den den
+Stoffwechsel beeinflussenden Nervenbahnen in Verbindung, so muß Hemmung
+des Kältezentrums<span class="pagenum" id="Seite_460">[S. 460]</span> durch erhöhte Außentemperatur eine Herabsetzung
+des Stoffwechsels zur Folge haben, und umgekehrt. Indessen ist diese
+Vorstellung doch rein hypothetisch.</p>
+
+<p>Die Steigerung der Lebensäußerungen durch zunehmende Temperatur macht
+sich auch an den <em class="gesperrt">Formbildungsvorgängen</em> bemerkbar, wo sich diese
+überhaupt deutlich ausprägen, also vor allem an Organismen, die in
+der Entwicklung begriffen sind, an Zellen, deren lebendige Substanz
+sich vermehrt und fortpflanzt. So fangen Pflanzensamen erst bei einer
+bestimmten Temperatur an zu keimen: der Mais etwa bei 9°&#8239;C, Dattelkerne
+erst bei etwa 15°&#8239;C<a id="FNAnker_409" href="#Fussnote_409" class="fnanchor">[409]</a>. Von diesen Punkten an nimmt mit steigender
+Temperatur das Wachstum immer mehr zu bis etwa gegen 30–40°&#8239;C. Ebenso
+sind zahlreiche Beobachtungen an Bakterien gemacht worden, die dasselbe
+Verhältnis gezeigt haben. Der Heubacillus z.&#8239;B. wächst nach den
+Untersuchungen von B<span class="smaller">REFELD</span> erst von einer Temperatur von 6°&#8239;C
+an und vermehrt sich mit steigender Temperatur immer schneller bis
+zu 30°&#8239;C. Der Tuberkelbacillus beginnt, wie K<span class="smaller">OCH</span> gezeigt hat,
+erst bei 28°&#8239;C zu wachsen und pflanzt sich am schnellsten fort bei
+37–38°&#8239;C. Daß der Tuberkelbacillus erst bei so hoher Temperatur anfängt
+zu wachsen, ist auf seine parasitische Lebensweise in den Geweben der
+warmblütigen Tiere zurückzuführen, mit deren Körpertemperatur auch das
+Optimum seines Wachstums zusammenfällt. Eine Anzahl ähnlicher Beispiele
+aus dem Leben der Bakterien hat <span class="smaller">DE</span> B<span class="smaller">ARY</span><a id="FNAnker_410" href="#Fussnote_410" class="fnanchor">[410]</a> in seinen
+Vorlesungen über Bakterien zusammengestellt. Untersuchungen an anderen
+Objekten, wie z.&#8239;B. an tierischen Eizellen, Leukocyten etc., würden
+voraussichtlich ganz analoge Resultate ergeben.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe50" id="fig197">
+  <img class="w100" src="images/fig197.jpg" alt="Beheizbarer Objekttisch">
+  <figcaption class="caption">Fig. 197. <em class="gesperrt">Heizbarer Objekttisch</em>
+  nach P<span class="smaller">FEIFFER</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Am unmittelbarsten aber machen sich wieder die erregenden Wirkungen
+steigender Temperatur am <em class="gesperrt">Energieumsatz</em> bemerkbar, insbesondere
+an der Bewegung. Auch hier zeigt sich fast allgemein eine Zunahme
+der Bewegung mit steigender Temperatur. Um diese Tatsache an
+einzeln lebenden Zellen zu verfolgen, können wir uns am besten des
+von P<span class="smaller">FEIFFER</span> zu diesem Zwecke konstruierten heizbaren
+Objekttisches bedienen, der aus einer flachen viereckigen Glaskammer
+besteht, die an ihrer Oberseite näpfchenförmige Vertiefungen (<a href="#fig197">Fig. 197</a>
+<i>N</i>) trägt. In diese Vertiefungen kann entweder der Tropfen mit
+den zu untersuchenden einzelligen Organismen direkt hineingebracht
+werden<span class="pagenum" id="Seite_461">[S. 461]</span> oder, was in vielen Fällen zweckmäßiger ist, es kann auf diese
+Vertiefungen ein Deckglas mit dem an seiner Unterseite hängenden
+Tropfen aufgelegt werden, so daß man selbst mit den stärksten
+Vergrößerungen an die Objekte herangehen kann. Geheizt resp. abgekühlt
+wird der Objektträger dann durch Wasser von bestimmter Temperatur,
+das man aus einer erhöht stehenden Ausflußflasche in der auf <a href="#fig198">Fig.
+198</a> angegebenen Weise durch die Glaskammer hindurchfließen läßt. Die
+Temperatur im Innern der Kammer wird mittelst eines Thermometers (<a href="#fig197">Fig.
+197</a> <i>Th</i>) gemessen. Für die Feststellung der exakten Temperatur im
+Tropfen sind daher empirisch festzustellende Korrekturen vorzunehmen.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe50" id="fig198">
+  <img class="w100" src="images/fig198.jpg" alt="Mikroskopieren auf dem beheizbaren
+  Objekttisch">
+  <figcaption class="caption">Fig. 198. <em class="gesperrt">Vorrichtung zur
+  mikroskopischen Untersuchung von einzelligen Organismen auf dem heizbaren
+  Objekttische</em>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Auf diese Weise können wir uns von der Tatsache überzeugen,
+daß die Protoplasmabewegung der <em class="gesperrt">Amöben</em>, wie bereits
+E<span class="smaller">NGELMANN</span><a id="FNAnker_411" href="#Fussnote_411" class="fnanchor">[411]</a> fand, mit steigender Temperatur immer lebhafter
+wird, und daß diese Protisten, wie K<span class="smaller">ÜHNE</span><a id="FNAnker_412" href="#Fussnote_412" class="fnanchor">[412]</a> zuerst
+feststellte, bei 35°&#8239;C in<span class="pagenum" id="Seite_462">[S. 462]</span> heftige Kontraktion verfallen, indem sie
+Kugelform annehmen, wie nach heftiger chemischer oder mechanischer
+Reizung (vergl. <a href="#fig194">Fig. 194 <i>B</i></a> p. 453). Ganz analog verhalten sich
+die anderen Rhizopoden, wie <em class="gesperrt">Actinosphaerium</em>, <em class="gesperrt">Orbitolites</em>
+etc. (vergl. <a href="#fig195">Fig. 195</a> und <a href="#fig196">196</a> p. 454 und 455), sowie die Leukocyten
+der verschiedenartigen Tiere, und auch die Protoplasmaströmung der
+Pflanzenzellen zeigt dieselben Verhältnisse. M<span class="smaller">AX</span> S<span class="smaller">CHULTZE</span><a id="FNAnker_413" href="#Fussnote_413" class="fnanchor">[413]</a>
+und N<span class="smaller">ÄGELI</span><a id="FNAnker_414" href="#Fussnote_414" class="fnanchor">[414]</a> maßen die Geschwindigkeit der Körnchenströmung
+in den Protoplasmafäden der Zellen von <em class="gesperrt">Tradescantia</em> und
+<em class="gesperrt">Nitella</em> bei zunehmender Temperatur und sahen, wie sie mit
+steigender Temperatur immer größer wird, und K<span class="smaller">ÜHNE</span> (l.&#8239;c.)
+stellte fest, daß das Protoplasma in den Zellen der Staubfädenhaare
+von <em class="gesperrt">Tradescantia</em> bei einer Temperatur von 45°&#8239;C heftige
+Kontraktionsbewegungen zeigt, indem es sich in der typischen Weise zu
+Kugeln zusammenballt (vergl. <a href="#fig47">Fig. 47</a> p. 131).</p>
+
+<p>Bei der erregenden Wirkung steigender Temperatur auf die
+Protoplasmabewegung ist eine wichtige Tatsache zu berücksichtigen, die
+für die Erklärung mancher, noch später zu behandelnder Beobachtungen
+von großer Bedeutung ist: <em class="gesperrt">das ist die Tatsache, daß die beiden
+Phasen der Bewegung, die Expansionsphase und die Kontraktionsphase,
+durchaus nicht gleichmäßig erregt werden</em><a id="FNAnker_415" href="#Fussnote_415" class="fnanchor">[415]</a>. Man kann diese
+Tatsache am besten an marinen Rhizopoden mit langen, fadenförmigen
+Pseudopodien feststellen, bei denen die Protoplasmateilchen einen
+sehr langen Weg zurückzulegen haben. Beobachtet man z.&#8239;B. die Wirkung
+steigender Temperatur auf <em class="gesperrt">Rhizoplasma</em> (<a href="#fig147">Fig. 147</a> p. 337), so
+sieht man, daß bis zu etwa 31–32°&#8239;C hinauf zwar beide Phasen mehr
+und mehr erregt werden, so daß die Protoplasmabewegung beschleunigt
+wird, daß aber dabei stets die Expansionsphase die Kontraktionsphase
+überwiegt, so daß sich die Pseudopodien mehr und mehr und immer
+reichlicher ausstrecken. Bei etwa 31–32°&#8239;C ist die Erregung beider
+Phasen gleich stark. Steigert man die Temperatur noch mehr, so sieht
+man, daß jetzt die Kontraktionsphase mehr und mehr die Expansion
+überwiegt, und daß bei sehr langsamer Zunahme der Temperatur bis gegen
+39 und 40°&#8239;C hin die Pseudopodien schließlich ganz eingezogen werden.
+Die Erregungskurven für die Expansionsphase und Kontraktionsphase
+fallen also nicht zusammen, gehen auch nicht parallel, sondern haben
+beide an verschiedenen Stellen ihr Maximum. Zweifellos ist ein
+ähnliches Verhalten auch bei anderen kontraktilen Objekten und im
+Gebiete anderer Reize zu beobachten, und es wäre eine sehr dankbare
+Aufgabe, in dieser Richtung weitere Studien zu machen.</p>
+
+<p>Die Flimmerbewegung wird, wie E<span class="smaller">NGELMANN</span><a id="FNAnker_416" href="#Fussnote_416" class="fnanchor">[416]</a> an
+Flimmerepithelien und R<span class="smaller">OSSBACH</span><a id="FNAnker_417" href="#Fussnote_417" class="fnanchor">[417]</a> an Infusorien beobachtet
+haben, mit steigender Temperatur ebenfalls mehr und mehr bis zu einem
+bestimmten<span class="pagenum" id="Seite_463">[S. 463]</span> Grade erregt. Ein bequemes Objekt für die Beobachtung der
+Flimmerbewegung eines Epithels liefert uns die Rachenschleimhaut des
+Frosches. Es gelingt leicht, ein etwa 1–2 Quadratzentimeter großes
+Stück dieser Flimmerhaut, deren Wimperschlag nach der Speiseröhre hin
+gerichtet ist, vom Gaumen loszulösen und abzuschneiden. Spannen wir
+dieses Stück dann mit vier Nadeln auf einem Korkrahmen (<a href="#fig199">Fig. 199</a>)
+aus und bedecken wir die ausgespannte Flimmerschleimhaut mit einem
+Deckgläschen, so können wir an diesem Objekt, wenn es vor Vertrocknung
+geschützt wird, tagelang die Flimmerbewegung beobachten und ihre
+Geschwindigkeit, sei es direkt unter dem Mikroskop, sei es an dem
+Fortgleiten aufgelegter Blutgerinnsel oder Kohlenstaubpartikelchen,
+untersuchen. So ist es leicht, festzustellen, wie die Geschwindigkeit
+und Energie der Bewegung mit steigender Temperatur wächst. Ebenso
+leicht und vielleicht noch augenfälliger kann man an Infusorien auf
+dem heizbaren Objekttisch die Flimmerbewegung und ihre Erregung
+durch steigende Temperatur beobachten. R<span class="smaller">OSSBACH</span>, der zuerst
+diese Untersuchungen an verschiedenen Wimperinfusorien gemacht hat,
+beschreibt, wie die Flimmerbewegung dieser Protisten an Geschwindigkeit
+immer mehr zunahm, so daß die Infusorien bei 25°&#8239;C „pfeilschnell
+hin und her zu schießen“ begannen, bis ihre Bewegungen bei 30–35°&#8239;C
+förmlich rasend wurden.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe30" id="fig199">
+  <img class="w100" src="images/fig199.jpg" alt="Froschschleimhaut auf Korkplatte">
+  <figcaption class="caption">Fig. 199. <em class="gesperrt">Rachenschleimhaut des
+  Frosches auf einen Korkrahmen gespannt</em>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Analog verhält sich schließlich auch der Muskel. Hängen wir z.&#8239;B. einen
+Froschmuskel in eine Kochsalzlösung von 0,75 Proz., deren Temperatur
+schnell gesteigert wird, so verkürzt sich der Muskel von etwa 28°&#8239;C an
+mit zunehmender Temperatur immer mehr, bis seine Kontraktion bei etwa
+45°&#8239;C ihren Höhepunkt erreicht. Tauchen wir aber den Muskel plötzlich
+in eine Kochsalzlösung von 45°&#8239;C, so tritt sofort eine plötzliche
+Kontraktion ein. Auch die Erregbarkeit des Muskels wird mit steigender
+Temperatur erhöht.</p>
+
+<p><em class="gesperrt">So finden wir in der lebendigen Natur allgemein verbreitet die
+Tatsache, daß innerhalb gewisser Grenzen steigende Temperatur erregend
+auf die Lebensvorgänge wirkt</em>.</p>
+
+<h6 id="Thermische_Reize_Laehmungswirkungen"><b>b) Lähmungswirkungen.</b></h6>
+
+<p>Die entgegengesetzten Wirkungen wie die steigende hat die sinkende
+Temperatur. Wenn wir von der Durchschnittstemperatur, unter der sich
+ein Organismus normalerweise befindet, abwärtsgehend die Temperatur
+immer mehr und mehr herabsetzen, so finden wir fast durchgehends, daß
+auch die Lebensäußerungen an Energie mehr und mehr abnehmen, und daß
+sie von einem bestimmten niedrigen Temperaturgrade an, der für die
+verschiedenen Organismen und für die verschiedenen Lebensäußerungen
+sehr verschieden hoch liegt, gar nicht mehr wahrnehmbar sind.
+So sehen<span class="pagenum" id="Seite_464">[S. 464]</span> wir die meisten Pflanzen im Winter ihren Stoffwechsel
+einstellen, Seeigeleier, die in Teilung begriffen waren, bei einer
+Abkühlung auf 2–3°&#8239;C in ihrer Entwicklung stillstehen, <em class="gesperrt">Amöben</em>
+bei wenig über 0°&#8239;C ihre Bewegung sistieren und, wenn die Abkühlung
+schnell erfolgt, in der Form, die sie gerade hatten, erstarren
+(<a href="#fig200">Fig. 200 <i>C</i></a>). Das Protoplasma wird bei einem bestimmten
+niederen Temperaturgrad <em class="gesperrt">kältestarr</em>. Indessen genügt eine
+Erwärmung über diesen Punkt, um die Kältestarre wieder zu lösen
+und die Lebensäußerungen wieder sichtbar auftreten zu lassen. Wird
+dagegen die Temperatur unter diesen Punkt noch mehr herabgesetzt,
+so gelangen wir schließlich an einen Temperaturgrad, bei dem die
+Lebensfähigkeit vernichtet wird, von dem an keine Erwärmung mehr das
+Leben zurückrufen kann. Dieses Temperaturminimum liegt freilich bei
+den verschiedensten Organismen in sehr verschiedener Höhe. So hat,
+wie wir sahen, K<span class="smaller">ÜHNE</span> gezeigt, daß <em class="gesperrt">Amöben</em> schon beim
+Einfrieren, also bei Abkühlung bis auf wenig unter 0°&#8239;C sterben,
+während P<span class="smaller">ICTET</span> und M<span class="smaller">ACFADYEN</span> für Bakterien fanden,
+daß sie eine Abkühlung auf mehr als −200 bis −250°&#8239;C ertragen können,
+ohne ihre Lebensfähigkeit zu verlieren<a id="FNAnker_418" href="#Fussnote_418" class="fnanchor">[418]</a>. Die Frage, ob bei der
+Abkühlung irgendwelcher lebendigen Substanz einmal ein Punkt erreicht
+wird, an dem die Lebens<em class="gesperrt">prozesse</em> vollkommen stillstehen, ohne
+daß die Lebens<em class="gesperrt">fähigkeit</em> erloschen ist, läßt sich zurzeit nicht
+entscheiden. Vorläufig fehlen noch die Experimente, um diese Frage
+sicher zu beantworten<a id="FNAnker_419" href="#Fussnote_419" class="fnanchor">[419]</a>.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe35" id="fig200">
+  <img class="w100" src="images/fig200.jpg" alt="Amöbe bei unterschiedlichen
+  Temperaturen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 200. <em class="gesperrt">Körperformen der
+  Amoeba limax bei verschiedenen Temperaturen</em>: <i>A</i> bei 25°&#8239;C. Die
+  Amöben haben langgestreckte Keulenform und zeigen lebhafte Protoplasmaströmung;
+  <i>B</i> bei 40°&#8239;C. Die Amöben haben Kugelform angenommen und verharren in
+  Wärmestarre; <i>C</i> bei 2°&#8239;C. Die Amöben zeigen einen klumpigen Zellkörper,
+  aus dem zahlreiche kleine Pseudopodien hervorragen. Die Bewegung ist nur bei sehr
+  langdauernder Beobachtung noch bemerkbar.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Wenn im allgemeinen die Intensität der Lebensprozesse mit sinkender
+Temperatur abnimmt, so darf doch nicht übersehen werden, daß es
+einzelne merkwürdige Fälle gibt, in denen diese Regel keine Gültigkeit
+zu haben scheint. So ist es seit längerer Zeit bekannt, daß die
+Erregbarkeit der motorischen Nerven beim Frosch deutlich zunimmt, wenn
+man den Frosch einige Zeit unter niedriger<span class="pagenum" id="Seite_465">[S. 465]</span> Temperatur hält. <a id="Erregbarkeit_des_Rueckenmarks"></a>Auch
+die Erregbarkeit des Rückenmarks solcher Kaltfrösche ist ungeheuer
+gesteigert, wie B<span class="smaller">IEDERMANN</span><a id="FNAnker_420" href="#Fussnote_420" class="fnanchor">[420]</a> vor einigen Jahren gezeigt
+hat. Reizung der sensiblen Nerven, die bei Fröschen unter mittlerer
+Temperatur überhaupt keine Reflexbewegung hervorzurufen imstande ist,
+erzeugt bei Kaltfröschen unter Umständen sogar tetanische Krämpfe.
+Indessen haben die neueren Untersuchungen F<span class="smaller">RÖHLICH</span>s ergeben,
+daß es sich hierbei nur um eine scheinbare Erregbarkeitssteigerung
+handelt, auf deren Genese weiter unten noch näher eingegangen werden
+soll. Auch an gewissen Infusorien wirkt, wie P<span class="smaller">ÜTTER</span><a id="FNAnker_421" href="#Fussnote_421" class="fnanchor">[421]</a>
+fand, Abkühlung ungemein stark erregend. So wird z.&#8239;B. bei
+<em class="gesperrt">Stylonychia</em> die Erregung des Wimperschlages durch Abkühlung
+von 15° bis auf 6° zu einer sonst nie erreichbaren Höhe gesteigert,
+die bei 6° ihr Maximum hat, von da an aber schnell abnimmt bis zu 4°,
+wo bereits der Tod der Zelle durch körnigen Zerfall erfolgt. Es bleibt
+vorläufig unaufgeklärt, wie hier diese eigentümlichen Tatsachen zu
+verstehen sind. Hier sind zunächst noch weitere Erfahrungen nötig.
+Immerhin sind solche erregenden Wirkungen niedriger Temperaturen
+bisher nicht in größerer Zahl bekannt. Die gewöhnliche Wirkung von
+Temperaturerniedrigungen ist jedenfalls die lähmende.</p>
+
+<p>Die lähmenden Wirkungen der Kälte sind aber nicht die einzigen
+Lähmungswirkungen, die durch Temperaturveränderungen herbeigeführt
+werden. Ebenso wie hohe Kältegrade, lähmen auch hohe Wärmegrade die
+Lebensäußerungen. Wir haben gesehen, daß eine Steigerung der Temperatur
+im allgemeinen zunächst erregend wirkt, und daß die Lebensprozesse bei
+einer Temperatur von bestimmter Höhe sogar einen stürmischen Verlauf
+nehmen können, wir haben aber auch bereits gesehen, daß, wenn wir
+über diesen Punkt noch mit der Temperatursteigerung hinausgehen, die
+Intensität der Lebensprozesse plötzlich außerordentlich schnell abnimmt
+und die Lebensäußerungen unmerkbar werden. Seeigeleier, die in Teilung
+oder Befruchtung sich befinden, über 30°&#8239;C erwärmt, verharren in dem
+Moment der Veränderung, in dem sie sich gerade befanden: <em class="gesperrt">Amöben</em>,
+über 35°&#8239;C erwärmt, verharren in ihrem kugelförmigen Zustande, die
+Wimpern der Flimmerzellen bleiben bei der gleichen Temperatur in stark
+gekrümmter Stellung, d.&#8239;h. im Kontraktionszustande stehen, kurz, das
+Protoplasma verfällt in Wärmestarre (<a href="#fig200">Fig. 200 <i>B</i></a>). Werden die
+Objekte nach sehr kurzer Einwirkung dieser hohen Temperaturen wieder
+abgekühlt, so erholen sie sich langsam; dauert die Einwirkung aber zu
+lange, oder steigt die Temperatur noch ein wenig, so ist eine Rückkehr
+zum Leben ausgeschlossen.</p>
+
+<p>Wärmestarre sowohl wie Kältestarre sind Lähmungsvorgänge. Es ist
+daher unzweckmäßig und erweckt unrichtige Vorstellungen, wenn man
+für Kältestarre und Wärmestarre auch den Ausdruck Kältetetanus und
+Wärmetetanus anwendet, wie das bisweilen geschehen ist. Die Starre
+ist gerade das Gegenteil vom Tetanus: Die Starre ist ein Lähmungs-,
+der Tetanus ein Erregungsvorgang. Ein Kälte- oder Wärmetetanus kann
+überhaupt nicht erzeugt werden, da zum Begriff<span class="pagenum" id="Seite_466">[S. 466]</span> des Tetanus das
+rhythmische Intermittieren des Reizes gehört, das mit Temperaturreizen
+wohl kaum erzielt werden kann. Eine Vermischung beider Begriffe kann
+daher nur zu irrtümlichen Auffassungen führen.</p>
+
+<p>So ist das Leben zwischen zwei Temperaturpunkte, den Punkt der
+Kältestarre und den Punkt der Wärmestarre, eingeschlossen, an denen
+die Lebensprozesse ein Minimum haben oder ganz stillstehen. Zwischen
+diesen Punkten aber spielen sich die Lebensvorgänge in wahrnehmbarer
+Weise ab, und zwar in den meisten Fällen um so lebhafter, je mehr die
+Temperatur vom Punkt der Kältestarre an steigt, bis zu einem Optimum,
+das näher dem Punkte der Wärmestarre als dem der Kältestarre gelegen
+ist. Am Temperaturpunkt des Optimums ist die Intensität der einzelnen
+Teilprozesse des Stoffwechsels derart, daß alle diese Einzelprozesse
+harmonisch zusammenwirken und die Intensität des gesamten
+Lebensvorgangs auf der größten dauernd möglichen Höhe erhalten. Vom
+Optimum an steigt zwar die Intensität gewisser Teilprozesse des
+Stoffwechsels, vor allem der Dissimilationsprozesse mit zunehmender
+Temperatur noch beträchtlich weiter an, aber andere Teilprozesse des
+Stoffwechsels erfahren nicht die gleiche Intensitätssteigerung, teils
+weil nicht die genügenden Massen der zu den Reaktionen nötigen Stoffe
+zur Verfügung stehen, wie z.&#8239;B. der Sauerstoff, teils weil sie nicht
+genau den gleichen Temperaturkoeffizienten haben. Auf diese Weise
+entstehen sehr schnell Mißverhältnisse in dem Ablauf der einzelnen
+Teilprozesse des Stoffwechsels, die mit steigender Temperatur und mit
+andauernder Einwirkung überoptimaler Temperaturen sehr schnell zum
+Tode führen. Hätten wir daher einen exakten Maßstab für die Intensität
+des Lebensvorganges in seiner Gesamtheit, so wie wir ihn für einzelne
+Teilprozesse haben, so würden wir den Ablauf des Lebens in seiner
+Gesamtheit in Form einer Kurve darstellen können, deren Abszisse die
+Temperatur, deren Ordinaten die Intensität angeben. Diese Kurve würde
+im wesentlichen die Form von <a href="#fig201">Fig. 201</a> haben. Indessen eine solche Kurve
+läßt sich in mathematischer Genauigkeit eben deshalb nicht liefern,
+weil die einzelnen Teilprozesse des Lebensvorgangs mit zunehmender
+Temperatur eine verschiedene Aenderung erfahren. Diese Kurve kann also
+immer nur als Schema für einen bestimmten Teilprozeß gelten.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe45" id="fig201">
+  <img class="w100" src="images/fig201.jpg" alt="Erregungskurve in Abhängigkeit von
+  der Temperatur">
+  <figcaption class="caption">Fig. 201. <em class="gesperrt">Kurve der Erregung bei
+  steigender Temperatur</em>. Die Abszisse gibt die Temperatur, die Ordinaten die
+  Erregung an.</figcaption>
+</figure>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_467">[S. 467]</span></p>
+
+<h5 id="Die_Wirkungen_strahlender_Reize">5.
+<em class="gesperrt">Die Wirkungen strahlender Reize</em>.</h5>
+
+<p>Kannte bis vor kurzer Zeit die Physiologie nur Licht- und Wärmestrahlen
+als Reize, so hat sich das in neuerer Zeit vollständig geändert. Die
+neu entdeckten Strahlenarten wie die R<span class="smaller">ÖNTGEN</span>-Strahlen und
+B<span class="smaller">ECQUEREL</span>-Strahlen haben sich ebenfalls als wirksam auf die
+lebendige Substanz erwiesen. Allerdings sind die Erfahrungen über die
+physiologischen Wirkungen der neuen Strahlenarten noch sehr spärlich
+und die Angaben zum Teil direkt widersprechend. Immerhin ist es nötig,
+heute außer den sehr eingehend studierten Wirkungen der Lichtstrahlen
+auch die bisher bekannt gewordenen Wirkungen der anderen Strahlenarten
+zu berücksichtigen, soweit einigermaßen gesicherte Erfahrungen darüber
+vorliegen.</p>
+
+<p class="center mtop2 mbot1" id="Die_Wirkungen_der_Lichtstrahlen"><i>Die
+Wirkungen der Lichtstrahlen.</i></p>
+
+<p>Wenn in der Physiologie vom Lichtreiz gesprochen wird, so ist darunter
+nur die chemische, nicht die thermische Wirksamkeit der Lichtstrahlen
+verstanden. In diesem Sinne gefaßt, scheint der Lichtreiz auf den
+ersten Blick den anderen Reizqualitäten in gewisser Weise eigentümlich
+gegenüber zu stehen, insofern, als nach den bisherigen Erfahrungen
+nicht alle lebendige Substanz auf sichtbare Lichtstrahlen reagiert,
+während chemische und mechanische, thermische und galvanische Reize auf
+alle lebendigen Substanzen Wirkungen hervorrufen.</p>
+
+<p>Bei den höheren Tieren sind es fast ausschließlich die Sinneszellen
+der Sehorgane, von denen wir die Fähigkeit, auf sichtbares Licht zu
+reagieren, kennen. Die meisten Gewebezellen sind, soweit bisher die
+Untersuchungen reichen, nicht für sichtbare Lichtstrahlen erregbar.
+Dagegen unter den Einzelligen besitzen viele, auch solche, die keine
+besonders für die Lichtperzeption entwickelten Organoide haben,
+die Fähigkeit, auf sichtbare Lichtstrahlen zu reagieren, und bei
+den chlorophyllhaltigen Protisten und Pflanzen schließlich ist die
+Lichtreizbarkeit allgemein verbreitet.</p>
+
+<p>Demnach gibt es genug Zellformen, wie z.&#8239;B. die Mehrzahl aller
+Gewebezellen und aller Wimper-Infusorien, die nach unseren bisherigen
+Erfahrungen durch sichtbare Lichtstrahlen, sofern deren thermische
+Wirkung ausgeschaltet ist, nicht im geringsten affiziert werden. Allein
+man hat in neuerer Zeit eine Beobachtung gemacht, die im Hinblick auf
+die Frage nach der Lichtreizbarkeit solcher Zellen, die bisher für
+unempfindlich galten, doch Beachtung verdient.</p>
+
+<p>Seit der Entwicklung unserer modernen Elektrizitätstechnik hat man
+Mittel kennen gelernt, um elektrisches Licht von ganz ungeheurer Stärke
+zu erzeugen, Licht, das an Intensität die Strahlen des Sonnenlichtes
+weit hinter sich läßt, Licht, das mit dem Beiwort „blendend“ nicht
+mehr genug charakterisiert ist. „Zerstörend“ oder „zerleuchtend“ müßte
+man sagen, denn in Elektrizitätswerken, in denen Arbeiter solchem
+Lichte ausgesetzt sind, hat man mehrfach beobachtet, daß die Haut
+dieser Leute an den unbedeckten Körperstellen echte Nekrose-Prozesse
+zeigt. Die Zellen der Epidermis sterben ab, die oberen Hautschichten
+schälen sich, und die tieferen Hautschichten zeigen heftige
+Entzündungen und Geschwürsbildungen, ähnlich wie bei Verbrennungen.
+Und dennoch sind es nicht die thermischen Wirkungen des Lichtes, die
+in diesen Veränderungen zum<span class="pagenum" id="Seite_468">[S. 468]</span> Ausdruck kommen, sondern die chemischen
+Wirkungen der kurzwelligen Strahlen des Spektrums, wie man durch
+Zwischenschaltung von wärmeabsorbierenden Medien feststellen konnte.
+Es kann also kein Zweifel sein, daß wir es hier mit einer sehr starken
+Lichtwirkung zu tun haben an Zellen, deren lebendige Substanz durch
+die Intensität der Lichtstrahlen, die unter gewöhnlichen Verhältnissen
+die Erdoberfläche treffen, gar nicht oder nur in sehr geringem Maße
+affiziert wird.</p>
+
+<p>Diese Tatsache ist sehr beachtenswert, denn es muß sich nunmehr die
+Frage erheben, ob nicht auch Zellformen, deren lebendige Substanz als
+ganz unempfänglich für Licht von unseren gewöhnlichen Intensitätsgraden
+gehalten worden ist, bei höheren Lichtintensitäten doch etwa auf den
+Lichtreiz reagieren, ja ob nicht schließlich alle lebendige Substanz
+ebenso, wie sie auf Wärme reagiert, auch durch Licht beeinflußt wird,
+nur in verschiedenem Grade.</p>
+
+<p>Besitzt diese Vermutung an sich schon einen hohen Grad von
+Wahrscheinlichkeit, da ja besonders die kurzwelligen Strahlen des
+Spektrums sehr intensive chemische Wirkungen hervorrufen, so ist sie in
+neuester Zeit durch die grundlegenden Arbeiten von H<span class="smaller">ERTEL</span><a id="FNAnker_422" href="#Fussnote_422" class="fnanchor">[422]</a>
+zur Gewißheit geworden. H<span class="smaller">ERTEL</span> hat nämlich, von dem
+Gedanken ausgehend, daß gerade die kurzwelligen nach dem violetten
+Teil des Spektrums hin gelegenen Lichtstrahlen sich durch besonders
+starke chemische Wirkungen auszeichnen, geprüft, ob nicht die noch
+kurzwelligeren <em class="gesperrt">ultra</em>violetten Strahlen, die über den sichtbaren
+Teil des Spektrums hinausliegen, auch auf Formen der lebendigen
+Substanz wirken, die sonst von den sichtbaren Strahlen gar nicht
+beeinflußt werden. In der Tat ist ihm dieser Nachweis in glänzender
+Weise gelungen. Er bediente sich für seine Untersuchungen des von einem
+elektrischen Lichtbogen entworfenen Magnesiumspektrums, und zwar der
+weit im ultravioletten Teil liegenden Strahlen von 280 µµ Wellenlänge.
+Mit diesen Strahlen vermochte er an den verschiedenartigsten lebendigen
+Objekten, wie Bakterien, Infusorien, Cölenteraten, Würmern, Mollusken,
+Amphibien, Pflanzenzellen teils erregende, teils lähmende Wirkungen
+hervorzurufen. Selbst die histologischen Bestandteile des Nervensystems
+konnten direkt durch diese Strahlen beeinflußt werden. Es ist nun
+höchst interessant, daß H<span class="smaller">ERTEL</span> auch den Grund auffinden
+konnte, weshalb die sichtbaren Lichtstrahlen in so vielen Fällen keine
+Reizwirkungen hervorrufen. Er fand nämlich den Grund einfach darin, daß
+die langwelligeren Strahlen des Spektrums in den meisten Fällen viel
+weniger oder gar nicht von der lebendigen Substanz absorbiert werden.
+Dazu kommt noch, daß auch die Intensität eine große Rolle spielt, und
+daß bekanntlich im Spektrum die einzelnen Lichtstrahlenarten sehr
+verschiedene Intensität haben. H<span class="smaller">ERTEL</span> kommt daher zu dem
+Ergebnis, „<em class="gesperrt">daß die physiologische Wirkung der Strahlen durchaus
+nicht<span class="pagenum" id="Seite_469">[S. 469]</span> an bestimmte Spektralgebiete gebunden ist, sondern daß allgemein
+strahlende Energie an sich das wirksame Prinzip ist. Eine Funktion der
+Wellenlänge ist die physiologische Wirkung nur, weil sie natürlich
+einmal in bestimmtem Abhängigkeitsverhältnis steht von der in den
+einzelnen Spektralbezirken sehr variierenden Gesamtintensität der
+Strahlung und zweitens vor allem, weil die Aufnahmemöglichkeit der
+Strahlen durch die Organismen umgekehrt proportional der Wellenlänge
+ist</em>.“</p>
+
+<p>Schließlich haben die ausgezeichneten Untersuchungen H<span class="smaller">ERTEL</span>s
+auch höchst interessante Aufschlüsse über den Chemismus der
+Strahlenwirkung in der lebendigen Substanz ergeben. Aus den Erfahrungen
+der Chemie ist bekannt, daß die chemisch wirksamen Lichtstrahlen
+besonders Reduktionsprozesse vermitteln, wie ja z.&#8239;B. die Reduktion
+von Silbersalzen zeigt, die in der photographischen Technik eine
+so fundamentale Rolle spielt. H<span class="smaller">ERTEL</span> fragte sich daher,
+ob nicht etwa auch die Wirkung der Lichtstrahlen auf die lebendige
+Substanz in erster Linie auf Reduktionsprozessen beruhe und er konnte
+in der Tat durch eine glänzende Reihe von ebenso einfachen wie
+planmäßig ausgedachten Experimenten die Richtigkeit dieser Annahme
+belegen. Zunächst überzeugte er sich, daß die Strahlen von 280 µµ
+ebenfalls Sauerstoff leicht abgebende Verbindungen reduzieren. Er
+benutzte dazu das N<span class="smaller">YLANDER</span>sche Reagens, das bekanntlich
+zum Nachweis von Traubenzucker verwendet wird<a id="FNAnker_423" href="#Fussnote_423" class="fnanchor">[423]</a>. In der Tat
+schwärzte sich ein Tropfen dieses Reagens bei Bestrahlung momentan.
+Dann prüfte er die reduzierende Wirkung seiner Strahlen an Blut.
+Es trat eine deutliche Reduktion des Oxyhämoglobins ein. Weiterhin
+suchte er Reduktionsvorgänge in lebendigen Zellen durch die Strahlen
+des Magnesiumlichtes auszulösen und zugleich mit einem geeigneten
+Indikator sichtbar zu machen. Alizarinblau färbt, wenn man es einem
+lebenden Tier einspritzt, gewisse Gewebezellen, wie z.&#8239;B. die Zellen
+des Zentralnervensystems intensiv blau, ohne sie jedoch zu schädigen.
+Durch Reduktion wird Alizarinblau in das farblose Alizarinweiß
+übergeführt. Um diese Reduktion in vitro herbeizuführen, erwiesen
+sich die von H<span class="smaller">ERTEL</span> benutzten Strahlen nicht intensiv
+genug. Dagegen gelang es H<span class="smaller">ERTEL</span> zu zeigen, daß die lebenden
+Zellen des Gehirns von Tieren, denen Alizarinblau injiziert worden
+war, unter dem Einfluß der Bestrahlung der operativ freigelegten
+Gehirnoberfläche das Alizarinblau zu Alizarinweiß reduzierten. Diese
+Versuche legten es nahe, daß die Reduktion hier durch Vermittelung
+eines katalytisch wirkenden Stoffes erfolgt, ähnlich wie die Reduktion
+des Wasserstoffsuperoxyds durch Platinmoor<a id="FNAnker_424" href="#Fussnote_424" class="fnanchor">[424]</a> oder durch das
+organische Enzym „Katalase“. H<span class="smaller">ERTEL</span> prüfte daher, ob die
+Magnesiumstrahlen die Wirkung der Katalase auf Wasserstoffsuperoxyd
+etwa steigerten. Das Wasserstoffsuperoxyd direkt wird von den Strahlen,
+wie er sich vorher überzeugte, nicht reduziert, dagegen konnte er
+sofort eine lebhafte Steigerung der Gasentwicklung beobachten, wenn
+er die Wasserstoffsuperoxyd-Katalyse durch Katalase herbeiführte und
+die Flüssigkeit dann mit Magnesiumlicht bestrahlte.<span class="pagenum" id="Seite_470">[S. 470]</span> Daraus geht
+also hervor, daß die katalytische Spaltung von Wasserstoffsuperoxyd
+beträchtlich durch kurzwellige Lichtstrahlen gesteigert wird, wenn
+sie durch einen an sich schon katalytisch wirkenden Stoff in Gang
+gebracht ist. Alle diese Tatsachen machen es <em class="gesperrt">im höchsten Grade
+wahrscheinlich, daß die allgemeine Wirkung der Lichtstrahlen auf
+die lebendige Substanz in erster Linie auf einer Beeinflussung des
+Sauerstoffwechsels beruht</em>.</p>
+
+<p>Nach diesen allgemeinen Tatsachen mögen nun eine Reihe von speziellen
+Beispielen aus dem Gebiete der Lichtreizwirkungen folgen.</p>
+
+<h6 id="Strahlende_Reize_Erregungswirkungen"><b>a) Erregungswirkungen.</b></h6>
+
+<p>Die <em class="gesperrt">Stoffwechsel-Wirkungen</em> des Lichtes sind es, welche der
+ganzen organischen Welt, die heute die Erdoberfläche in unabsehbarer
+Formenfülle bevölkert, das Leben gewähren. Nicht mit Unrecht, wie wir
+sahen, haben die alten Naturphilosophen in gewissem Sinne die Tiere
+als Parasiten der Pflanzenwelt charakterisiert. Zwar nähren sich die
+Fleischfresser von tierischen Stoffen, aber diese tierische Nahrung
+stammt von Pflanzenfressern, und so sind auch die Fleischfresser
+auf die Pflanzenwelt angewiesen. Die Pflanzenwelt aber kann nicht
+existieren ohne die Einwirkung des Lichtes. Die Sonnenstrahlen liefern
+den Reiz, der die Chlorophyllkörper der Pflanzenzelle veranlaßt, die
+Kohlensäure der Luft in Kohlenstoff und Sauerstoff zu spalten und
+aus dem Kohlenstoff mit dem durch die Wurzeln aufgenommenen Wasser
+synthetisch die erste organische Substanz, das erste Produkt des
+assimilatorischen Stoffwechsels, die Stärke, zu erzeugen. Noch mehr.
+Die Sonnenstrahlen geben auch den Anstoß zur Entstehung des grünen
+Chlorophyllfarbstoffes selbst, wie aus der Tatsache hervorgeht, daß
+Pflanzensamen, die man im Dunkeln keimen läßt, ein weißes oder ein
+hellgelbes Pflänzchen entwickeln, das zwar auf Kosten der in den
+Pflanzensamen aufgespeicherten Reservestoffe eine Zeitlang wächst, das
+aber erst ergrünt, wenn es dem Lichte ausgesetzt wird. Erst nach dem
+Ergrünen ist die Pflanze imstande, Kohlensäure zu spalten und Stärke
+zu bilden. So ist die Entstehung des ersten organischen Produktes, aus
+dem alle andere organische Substanz sich herleitet, die Wirkung des
+Lichtreizes der Sonnenstrahlen.</p>
+
+<p>Diese assimilatorische Wirkung des Sonnenlichtes kommt nicht allen
+Lichtstrahlen in gleichem Maße zu. Wie wir bereits an anderer
+Stelle<a id="FNAnker_425" href="#Fussnote_425" class="fnanchor">[425]</a> gesehen haben, sind es die Strahlen des roten Lichtes, die
+von allen bei gleicher Intensität die stärkste assimilatorische Wirkung
+entfalten.</p>
+
+<p>Von den objektiv wahrnehmbaren Wirkungen des Lichtes auf die
+Netzhautzellen im Auge des Menschen und der Tiere ist bis jetzt zum
+größten Teil noch nicht sicher, ob sie auf direkter Reizung der
+betreffenden Zellen selbst oder auf reflektorischer Erregung durch das
+Nervensystem beruhen: immerhin müssen direkte Stoffwechselwirkungen
+in den Retinazellen vorhanden sein, da wir ihre Folgen im
+Zentralnervensystem, auf das sich die Erregung durch den Sehnerven
+fortpflanzt, subjektiv als Farben empfinden und objektiv<span class="pagenum" id="Seite_471">[S. 471]</span> bei anderen
+Menschen oder Tieren an den Bewegungsreaktionen erkennen, die bei
+Lichtreizung durch Vermittlung des Zentralnervensystems ausgelöst
+werden.</p>
+
+<p>Ueber die erregenden <em class="gesperrt">Wirkungen des Lichtes auf die
+Formbildungsprozesse</em> sind, abgesehen von der Beeinflussung des
+Wachstums der Pflanzen, bisher noch keine umfangreicheren Erfahrungen
+bekannt geworden.</p>
+
+<p>Dagegen kennen wir zahlreiche <em class="gesperrt">Wirkungen auf den Energieumsatz</em>,
+vor allem auf die Bewegungsvorgänge.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe47" id="fig202">
+  <img class="w100" src="images/fig202.jpg" alt="Schweinchenamöbe, ohne und mit
+  Lichtreiz">
+  <figcaption class="caption"><p>Fig. 202. <em class="gesperrt">Pelomyxa palustris</em>.
+  <i>A</i> Ungereizt kriechend, <i>B</i> gereizt kontrahiert.</p></figcaption>
+</figure>
+
+<p id="Pelomyxa">Im Süßwasser einzelner Teiche und Pfützen, verborgen zwischen Schlamm
+und Sand, führt in mattem Dämmerlicht ein unbeholfenes Rhizopod sein
+träges Dasein, die amöbenähnliche <em class="gesperrt">Pelomyxa</em>. Der klumpige,
+nackte, nicht selten fast 2 mm große Protoplasmakörper dieses
+merkwürdigen Wesens enthält neben einer großen Anzahl runder Zellkerne
+eine Fülle von kleinen Sandkörnchen und Schlammteilchen, so daß er
+völlig undurchsichtig ist. Die Bewegungen der <em class="gesperrt">Pelomyxa</em> sind
+genau die einer trägen <em class="gesperrt">Amöbe</em>. Der klumpige Protoplasmatropfen
+läßt ab und zu hier und dort ein flaches, hyalines Pseudopodium über
+den dunklen Körperkontur meist ruckweise vorfließen, in das dann
+die Innenmasse mit ihren Kernen, Sandkörnchen etc. nachströmt. In
+der Regel bildet sich, wenn man das Protist ungestört sich selbst
+überläßt, nach einiger Zeit wie bei <em class="gesperrt">Amoeba limax</em><a id="FNAnker_426" href="#Fussnote_426" class="fnanchor">[426]</a> eine
+bestimmte Kriechrichtung heraus, so daß das Protoplasma nur immer in
+einer Richtung vorfließt, und der Körper dadurch eine langgestreckte
+Gestalt annimmt (<a href="#fig202">Fig. 202 <i>A</i></a>). Wird aber die <em class="gesperrt">Pelomyxa</em> beim
+Kriechen mechanisch durch Erschütterung oder chemisch durch Zusatz von
+Salzlösungen oder thermisch durch Erwärmen gereizt, so kontrahiert
+sie sich sofort und nimmt, wie alle nackten Protoplasmamassen,
+Kugelform an (<a href="#fig202">Fig. 202 <i>B</i></a>). An diesem originellen Wesen
+konnte E<span class="smaller">NGELMANN</span><a id="FNAnker_427" href="#Fussnote_427" class="fnanchor">[427]</a> eine ausgesprochene Lichtreizbarkeit
+feststellen, und zwar zeigte sich, daß, wenn die <em class="gesperrt">Pelomyxa</em> im
+Dunkeln ungestört in ihrer langgestreckten Form träge dahinkroch,
+eine plötzliche Belichtung denselben Reizerfolg hatte, wie ihn
+die chemische, mechanische und thermische Reizung hervorruft. Der
+Protoplasmakörper kontrahierte sich plötzlich zur Kugel, und alle
+Bewegung hörte auf, um aber bei Verdunkelung alsbald wieder von neuem
+einzutreten. Langsame Steigerung der Lichtintensität<span class="pagenum" id="Seite_472">[S. 472]</span> vom Dunkeln an
+hatte dagegen keinen deutlichen Einfluß. Ganz ähnlich verhalten sich
+auch die Protoplasmamassen mancher Myxomyceten, die ebenfalls auf
+Lichtreizung Kontraktionsbewegungen beobachten lassen.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe47" id="fig203">
+  <img class="w100" src="images/fig203.jpg" alt="Wimpertierchen ohne und mit
+  Lichtreiz">
+  <figcaption class="caption">Fig. 203. <em class="gesperrt">Pleuronema chrysalis</em>.
+  <i>A</i> Ungereizt, still liegend, <i>B</i> gereizt, im Begriff, durch
+  Wimperschlag zu springen.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>E<span class="smaller">NGELMANN</span>, der sich viele Verdienste um die Physiologie
+der einzelligen Organismen erworben hat, entdeckte auch ein
+eigentümliches Bakterium, das sich als außerordentlich empfänglich
+für Lichtreize erwies. Dieses Bakterium, das E<span class="smaller">NGELMANN</span><a id="FNAnker_428" href="#Fussnote_428" class="fnanchor">[428]</a>
+<em class="gesperrt">Bacterium photometricum</em> nannte, bewegt sich durch den Schlag des
+Geißelfadens, den die Enden des beweglichen Bakterienkörpers tragen,
+lebhaft im Wassertropfen umher. Allein diese Bewegung dauert nur so
+lange, als das Bakterium der Einwirkung des Lichtes ausgesetzt ist.
+Wird es dagegen ins Dunkle gebracht, so hört allmählich die Bewegung
+auf, und das Bakterium bleibt still liegen. Sobald aber wieder Licht
+einwirkt, beginnt die Bewegung der Bakterien von neuem, und zwar konnte
+E<span class="smaller">NGELMANN</span> mittels eines Spektralapparates feststellen, daß es
+die Strahlen des Orange und des Ultrarots sind, die besonders diese
+erregende Wirkung auf die Bewegung der Bakterien ausüben.</p>
+
+<p>Bei zahlreichen pathogenen Bakterien, wie bei <em class="gesperrt">Bacterium coli</em>,
+<em class="gesperrt">Typhusbakterien</em>, <em class="gesperrt">Choleravibrionen</em>, <em class="gesperrt">Vibrio
+Metschnikovii</em>, <em class="gesperrt">Bacillus prodigiosus</em>, <em class="gesperrt">Bacillus proteus
+mirabilis</em> fand H<span class="smaller">ERTEL</span><a id="FNAnker_429" href="#Fussnote_429" class="fnanchor">[429]</a> im Beginn der Einwirkung seiner
+ultravioletten Strahlen von 280 µµ Wellenlänge eine Beschleunigung der
+Bewegung, die aber in wenigen Sekunden einer völligen Lähmung wich.
+Jedenfalls<span class="pagenum" id="Seite_473">[S. 473]</span> dürfte sich wohl durch Strahlen von geringerer Intensität
+wie auch durch Strahlen von größerer Wellenlänge hier auch ein länger
+andauerndes Erregungsstadium erzielen lassen.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe44" id="fig204">
+  <img class="w100" src="images/fig204.jpg" alt="Lichtspektren verschiedener Gläser
+  und Lösungen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 204. <em class="gesperrt">Spektra von
+  verschiedenen Medien</em>. 1 Spektrum eines roten Glases, 2 Spektrum eines
+  Kobaltglases, 3 Spektrum eines grünen Glases, 4 Spektrum einer Kalibichromatlösung,
+  5 Spektrum einer Kupferoxyd-Ammoniaklösung.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Auch unter den Wimperinfusorien, die sich für sichtbare Strahlen
+im allgemeinen bisher als nicht reizbar gezeigt haben, finden
+sich vereinzelte Vertreter, deren Wimperbewegung durch sichtbare
+Lichtstrahlen erregt wird. Wir lernten schon bei anderer
+Gelegenheit<a id="FNAnker_430" href="#Fussnote_430" class="fnanchor">[430]</a> <em class="gesperrt">Pleuronema chrysalis</em> kennen, das in ungestörtem
+Zustande still im Wasser liegt, ohne seine langen Sprungwimpern zu
+bewegen, und nur von Zeit zu Zeit durch einen plötzlichen Schlag
+derselben einen schnellen Sprung ausführt. Wenn diese kleinen
+Infusorien, die man in der Regel in größerer Menge zusammen beobachtet,
+an einer Stelle auf dem Objektträger still liegen, so kann man schon
+bei gewöhnlichem Tageslicht durch Wegnahme der Blende des Mikroskops
+eine Sprungbewegung auslösen, die sich öfter wiederholt, wenn die
+Blende nicht wieder eingeschoben wird<a id="FNAnker_431" href="#Fussnote_431" class="fnanchor">[431]</a>. Wie eine Herde aufgeregter
+Flöhe springen diese Wimperzellen wild durcheinander, bis sie wieder
+beschattet werden. Dabei tritt die Schlagbewegung der Wimpern nicht
+unmittelbar in dem Momente ein, in dem das Licht plötzlich auffällt,
+sondern erst nach einem Stadium latenter Reizung, das etwa 1–2 Sekunden
+dauert. Durch Einschalten von farbigen Gläsern und Flüssigkeiten
+zwischen Lichtquelle und Objekttisch des Mikroskops, und zwar von
+solchen, deren Durchlässigkeit für Strahlen ganz bestimmter Wellenlänge
+spektroskopisch vorher festgestellt worden ist (<a href="#fig204">Fig. 204</a>), kann man
+sich leicht überzeugen, daß es nicht etwa eine Wärmewirkung des Lichtes
+ist, die in dieser Sprungbewegung zum Ausdruck kommt, sondern daß
+es gerade die Strahlen des blauen und violetten Lichtes, also die
+thermisch am wenigsten wirksamen Strahlen, sind, die diese Reizwirkung
+am stärksten hervorrufen. Auch durch Wärmestrahlen freilich kann man
+dieselbe Wirkung erzielen, aber dann reicht nicht das gewöhnliche
+Tageslicht dazu aus, sondern es bedarf Sonnenlichtes von größerer
+Wirksamkeit, wie man es nur durch Konzentration<span class="pagenum" id="Seite_474">[S. 474]</span> direkten Sonnenlichtes
+mittelst eines Hohlspiegels erhalten kann, um die Sprungbewegung
+auszulösen.</p>
+
+<p>Durch die kurzwelligen Strahlen des unsichtbaren Teiles des Spektrums
+konnte H<span class="smaller">ERTEL</span><a id="FNAnker_432" href="#Fussnote_432" class="fnanchor">[432]</a> bei allen untersuchten Infusorienformen
+im Beginn der Einwirkung erregende Wirkungen erzielen. So wurden die
+Wimperbewegungen von <em class="gesperrt">Paramaecium</em> und <em class="gesperrt">Colpidium</em> und
+einiger anderer holotricher Infusorienformen zuerst unruhiger und
+hastiger, bis sie sehr bald starke Koordinationsstörungen erfuhren und
+ganz gelähmt wurden. Bei <em class="gesperrt">Stentor polymorphus</em>, <em class="gesperrt">Carchesium</em>
+und <em class="gesperrt">Epistylis</em> traten unter dem Einfluß der ultravioletten
+Strahlen von 280 µµ heftige Kontraktionen der Myoide ein, bis auch
+diese Infusorien bei weiterer Einwirkung der Strahlen völlig gelähmt
+waren.</p>
+
+<p>Von der Bewegung der <em class="gesperrt">quergestreiften</em> Muskeln ist bisher kein
+Fall bekannt geworden, in dem sich eine Beeinflussung durch Licht
+mit Sicherheit ergeben hätte. Dagegen hat S<span class="smaller">TEINACH</span><a id="FNAnker_433" href="#Fussnote_433" class="fnanchor">[433]</a> vor
+einiger Zeit gezeigt, daß gewisse <em class="gesperrt">glatte</em> Muskelfasern durch
+Lichtreize zur Kontraktion gebracht werden können. Der Sphincter iridis
+bei Fischen und Amphibien, ein Muskel, der die Pupille des Auges
+durch seine Kontraktion verengert, ist, wie S<span class="smaller">TEINACH</span> fand,
+zusammengesetzt aus glatten Muskelfasern, die ein braunes Pigment
+enthalten. Die glatten Muskelfasern werden durch Licht direkt ohne
+Vermittlung des Zentralnervensystems erregt, wie daraus hervorgeht,
+daß selbst der herausgeschnittene Muskel noch durch Belichtung zur
+Zusammenziehung veranlaßt werden kann.</p>
+
+<p>Ebenso wie die Kontraktionsbewegungen in manchen Fällen durch den
+Lichtreiz erregt werden, kann auch die eigentümliche Bewegung der
+<em class="gesperrt">Diatomeen</em> in gewissem Sinne vom Lichte beeinflußt werden.
+Wie E<span class="smaller">NGELMANN</span><a id="FNAnker_434" href="#Fussnote_434" class="fnanchor">[434]</a> gefunden hat, hören die eigentümlichen
+Bewegungen der Diatomeen auf, wenn man sie unter Sauerstoffabschluß
+in einem dunklen Raum aufstellt. Sie beginnen aber alsbald wieder,
+wenn man Licht auf sie einwirken läßt. Dieses Verhalten ist,
+wie E<span class="smaller">NGELMANN</span> zeigte, darauf zurückzuführen, daß unter
+Sauerstoffabschluß der zur Bewegung der Diatomeen nötige Sauerstoff
+bald verbraucht wird. Befinden sich diese Algenzellen nun im Dunkeln,
+so stellen sie alsbald infolge des Sauerstoffmangels ihre Bewegungen
+ein; werden sie dagegen ins Licht gebracht, so spalten sie mittels
+ihres dem Chlorophyll verwandten gelben Farbstoffs Kohlensäure und
+produzieren sich auf diese Weise den Sauerstoff, den sie zur Bewegung
+nötig haben, selbst, so daß sie ihre Bewegungen von neuem wieder
+aufnehmen können.</p>
+
+<p id="Sipunculus">Sehr interessant sind schließlich die Untersuchungen
+H<span class="smaller">ERTEL</span>s<a id="FNAnker_435" href="#Fussnote_435" class="fnanchor">[435]</a> über die Einwirkung von Lichtstrahlen auf
+die histologischen Elemente des <em class="gesperrt">Nervensystems</em>. Bei lokaler
+Belichtung einer Partie des Bauchstranges vom Regenwurm mit
+ultravioletten Strahlen von der Wellenlänge 280 µµ beobachtete
+H<span class="smaller">ERTEL</span> in der von dieser Partie aus innervierten Muskulatur
+heftige Kontraktionen. Bei dem gleichen<span class="pagenum" id="Seite_475">[S. 475]</span> Versuch mit sichtbaren
+Lichtstrahlen dagegen war keinerlei Wirkung zu sehen. H<span class="smaller">ERTEL</span>
+war nun sehr überrascht, als er bei dem Wurme <em class="gesperrt">Sipunculus</em>
+bei Belichtung sowohl mit ultravioletten wie auch mit sichtbaren
+Lichtstrahlen eine deutliche Reizwirkung vom Nervensystem aus erzielte.
+Die Erklärung für dieses verschiedene Verhalten der beiden Wurmformen
+ergab sich aus den histologischen Verhältnissen. <em class="gesperrt">Sipunculus</em>
+hat große Mengen von Pigment im Nervensystem, der Regenwurm
+nicht. Es ist also hier offenbar das Pigment der Faktor, der bei
+Sipunculus durch die Absorption des Lichtes die Wirksamkeit auch der
+langwelligen, sichtbaren Strahlen vermittelte, die beim Regenwurm von
+den pigmentlosen Bestandteilen des Bauchstranges in der verwendeten
+Intensität des Lichtes nicht oder nicht in genügendem Maße absorbiert
+werden.</p>
+
+<h6 id="Strahlende_Reize_Laehmungswirkungen"><b>b) Lähmungswirkungen.</b></h6>
+
+<p>Bis in die letzten Jahre war von lähmenden Wirkungen des Lichtes nur
+wenig bekannt, und bei dem wenigen, was bekannt war, blieb es auch noch
+zum Teil zweifelhaft, ob es sich dabei um wirkliche Lähmungswirkungen
+des Lichtes handelte.</p>
+
+<p>So könnte man z.&#8239;B. die Tatsache, daß das Wachstum der Pflanzen im
+Licht ein geringeres ist als im Dunkeln, für eine Lähmungswirkung
+halten; man könnte sich vorstellen, daß das Licht direkt gewisse
+Stoffwechselprozesse, die zum Wachstum notwendig sind, herabsetzt.
+Allein das Wachstum der Pflanzen ist ein sehr komplizierter Vorgang,
+bei dem viele verschiedene Faktoren eine Rolle spielen, und wie
+bereits S<span class="smaller">ACHS</span><a id="FNAnker_436" href="#Fussnote_436" class="fnanchor">[436]</a> hervorgehoben hat, ist es zurzeit noch
+nicht möglich, zu beurteilen, wie weit das Licht als solches in das
+Zustandekommen dieses Komplexes eingreift.</p>
+
+<p>Eine andere Lähmungswirkung des Lichtes könnte man in seinem Einfluß
+auf die Lichtproduktion mancher leuchtender Seetiere suchen. Es ist
+nämlich mehrfach die Angabe gemacht worden, daß pelagische Tiere, wie
+Ctenophoren, Siphonophoren etc., aus dem Hellen ins Dunkle gebracht,
+nicht leuchten und erst, nachdem sie einige Zeit im Dunkeln gestanden
+haben, durch Reize zu einer anfangs schwachen, später stärkeren
+Lichtentwicklung veranlaßt werden können. Die Lichtproduktionsfähigkeit
+dieser Organismen scheint also durch Lichteinwirkung gelähmt zu werden,
+und da sich auch die einzelligen Noktiluken ebenso verhalten sollen, so
+dürfen wir nicht annehmen, daß es sich um eine sekundäre Wirkung des
+Lichtes handelt, die erst durch Sinnesorgane und Zentralnervensystem
+vermittelt würde. Allein auch dieser Fall einer lähmenden Wirkung des
+Lichtes ist noch recht unsicher, da die fragliche Tatsache zwar von
+mehreren Autoren beobachtet, aber bisher noch niemals näher analysiert
+worden ist.</p>
+
+<p>Bei diesen wenigen Fällen handelte es sich ausschließlich um die
+Wirkungen der sichtbaren Strahlen des Spektrums. Ganz anders wurde
+nun unsere Kenntnis von den lähmenden Wirkungen des Lichtes durch die
+bereits mehrfach genannten Versuche H<span class="smaller">ERTEL</span>s mit unsichtbaren
+ultravioletten Strahlen von 280 µµ Wellenlänge. Hier zeigte sich mit
+einem Male, nicht nur, daß alle untersuchten<span class="pagenum" id="Seite_476">[S. 476]</span> Organismen auf diese
+Strahlen stark reagierten, sondern ganz übereinstimmend auch, daß diese
+Strahlen bei genügender Intensität oder etwas längerer Einwirkung
+allgemein lähmende Wirkungen auf alle lebendige Substanz hervorrufen,
+die in kurzer Zeit zum Tode führen. Nach einem kurzen Erregungsstadium,
+das H<span class="smaller">ERTEL</span> in einzelnen Fällen beim Beginn der Bestrahlung
+beobachtete, trat sofort vollkommene Lähmung ein. So fand
+H<span class="smaller">ERTEL</span><a id="FNAnker_437" href="#Fussnote_437" class="fnanchor">[437]</a> bei den gesamten oben genannten <em class="gesperrt">Bakterien</em>
+und <em class="gesperrt">Infusorien</em>, ferner bei <em class="gesperrt">Pflanzenzellen</em>, bei
+<em class="gesperrt">Diatomeen</em> etc. eine schnell eintretende Lähmung der
+<em class="gesperrt">Bewegung</em>. Die <em class="gesperrt">Formbildungsprozesse</em> werden ebenfalls
+gelähmt. Im Gegensatz zu D<span class="smaller">RIESCH</span>, der keinerlei Einfluß
+der Lichtstrahlen auf Eier von <em class="gesperrt">Echinus</em>, <em class="gesperrt">Planorbis</em>,
+<em class="gesperrt">Rana</em> feststellen konnte, weil er nur mit sichtbaren
+Lichtstrahlen experimentierte, fand H<span class="smaller">ERTEL</span>, daß durch seine
+ultravioletten Strahlen der Furchungsprozeß befruchteter Seeigeleier
+(<em class="gesperrt">Echinus microtuberculatus</em>) stark gelähmt wird.</p>
+
+<p id="Sensibilisierung_f_Licht">Da sich herausgestellt hatte, daß die Wirkungslosigkeit der sichtbaren
+Lichtstrahlen, abgesehen von der Intensität, im wesentlichen darauf
+beruht, daß sie von den betreffenden Objekten nicht absorbiert werden,
+so suchte H<span class="smaller">ERTEL</span> Seeigeleier für sichtbare Lichtstrahlen zu
+„sensibilisieren“, indem er sie mit einem roten Farbstoff, dem Eosin
+belud, der ohne Schädigung des Protoplasmas von den lebenden Eizellen
+aufgenommen wird. Der Versuch gelang. Die so „sensibilisierten“
+Eizellen werden nunmehr auch von den sichtbaren Lichtstrahlen in ihrer
+Entwicklung gehemmt, ein vollkommenes Analogon zu dem von der Natur
+angestellten Experiment am Nervensystem des <em class="gesperrt">Sipunculus</em>, bei dem
+das natürliche Pigment die nervösen Elemente sensibilisiert hat (vergl.
+oben <a href="#Sipunculus">p. 475</a>).</p>
+
+<p>Die Untersuchungen von H<span class="smaller">ERTEL</span> eröffnen hier ein
+außerordentlich weites Feld für weitere Versuche über die
+physiologischen Reizwirkungen des Lichts und die Bedeutung des
+Pigments, und so ist zu erwarten, daß uns die nächste Zukunft eine
+große Reihe neuer und wichtiger Erfahrungen nach dieser Richtung hin
+bringen wird.</p>
+
+<h5 id="Die_Wirkungen_der_Roentgen_Strahlen"><i class="s4">Die Wirkungen der
+R<span class="smaller">ÖNTGEN</span>-Strahlen.</i></h5>
+
+<p>Im Anschluß an die Wirkungen der Lichtreizung mögen zunächst die
+Erfahrungen Erwähnung finden, die in neuerer Zeit bei Einwirkung der
+unsichtbaren R<span class="smaller">ÖNTGEN</span>schen Strahlen auf Organismen gemacht
+worden sind. Es hat sich seit der Entdeckung dieser Strahlenarten eine
+ganze Reihe von Angaben über ihre Wirkung auf Organismen angehäuft,
+die aber zum großen Teil mit vorsichtiger Kritik aufzunehmen sind.
+Es sollen daher hier nur einige der zuverlässigeren Beobachtungen
+angeführt werden.</p>
+
+<p>So hat z.&#8239;B. R<span class="smaller">IEDER</span><a id="FNAnker_438" href="#Fussnote_438" class="fnanchor">[438]</a> größere Versuchsreihen mit
+Reinkulturen von verschiedenen Bakterienarten in der Weise angestellt,
+daß er die Plattenkulturen mit Hilfe eines durchbohrten Bleischirms
+einer partiellen Bestrahlung durch R<span class="smaller">ÖNTGEN</span>sche Strahlen
+aussetzte. Dabei fand er, daß z.&#8239;B. Kolonien von Cholera- und
+Tuberkelbazillen schon nach einer Expositionsdauer von kaum einer
+Stunde zugrunde gegangen<span class="pagenum" id="Seite_477">[S. 477]</span> waren, während die Kolonien an den nicht
+exponierten Stellen der Platte weiter wuchsen.</p>
+
+<p>An Pflanzenzellen stellte L<span class="smaller">OPRIORE</span><a id="FNAnker_439" href="#Fussnote_439" class="fnanchor">[439]</a> Versuche mit
+R<span class="smaller">ÖNTGEN</span>-Strahlen an, bei denen sich ergab, daß die
+Protoplasmabewegung in den Zellen der <em class="gesperrt">Vallisneria</em> anfangs
+beschleunigt wird. Bei längerer Exposition machten sich indessen
+Veränderungen in der Struktur des Protoplasmas bemerkbar,
+indem dasselbe körniger und vakuolenreicher wurde, während die
+Chlorophyllkörper ihre grüne Farbe verloren.</p>
+
+<p>Ferner hat vor einigen Jahren R. H<span class="smaller">ERTWIG</span><a id="FNAnker_440" href="#Fussnote_440" class="fnanchor">[440]</a> an einer
+größeren Anzahl von Rhizopoden- und Infusorienformen die Wirkung der
+R<span class="smaller">ÖNTGEN</span>-Strahlen studiert und gefunden, daß diese Strahlen
+auf die verschiedenen Formen in ganz verschiedenem Grade wirksam sind.
+Während bei manchen Rhizopoden, wie z.&#8239;B. <em class="gesperrt">Labyrinthula</em> und
+<em class="gesperrt">Hyalopus</em>, selbst bei 14-stündiger Expositionsdauer keinerlei
+Wirkung zu beobachten war, reagierten andere, wie z.&#8239;B. <em class="gesperrt">Amoeba
+princeps</em>, <em class="gesperrt">Pelomyxa palustris</em>, <em class="gesperrt">Difflugia pyriformis</em>,
+<em class="gesperrt">Polystomella</em>, <em class="gesperrt">Actinosphaerium</em> etc. nach kürzerer oder
+längerer Exposition dadurch, daß sie ihre Pseudopodien einzogen und
+schließlich in totaler Kontraktion abstarben. Bei manchen flagellaten
+und ciliaten Infusorien wurde die Bewegung der Geißeln und Wimpern
+allmählich gelähmt, bis sie abstarben. <em class="gesperrt">Spirostomum ambiguum</em>
+blieb dabei vollkommen ausgestreckt und starb ohne Kontraktion seiner
+Myoidfäden, während es bei Einwirkung anderer Reize gewöhnlich sofort
+heftige Kontraktionsbewegungen ausführt. Vermutlich ist das Ausbleiben
+derselben bei der Bestrahlung mit R<span class="smaller">ÖNTGEN</span>-Strahlen auf die
+außerordentlich langsam sich entwickelnde Wirkung zurückzuführen.</p>
+
+<p>Sodann haben J<span class="smaller">OSEPH</span> und P<span class="smaller">ROWAZEK</span><a id="FNAnker_441" href="#Fussnote_441" class="fnanchor">[441]</a> Versuche mit
+kurzdauernder Einwirkung von R<span class="smaller">ÖNTGEN</span>-Strahlen auf verschiedene
+Organismen angestellt und dabei gefunden, daß manche freibeweglichen
+Organismen wie <em class="gesperrt">Paramaecium</em> und <em class="gesperrt">Daphnia</em> sich von
+der Einfallsrichtung der R<span class="smaller">ÖNTGEN</span>-Strahlen fortbewegen.
+Auch konnten sie eine Lähmung resp. Schädigung der Funktionen des
+Protoplasmas in den Zellen feststellen, wie z.&#8239;B. der Strömung des
+Protoplasmas in Pflanzenzellen, der Frequenz der Vakuolenpulsationen
+in Infusorienzellen etc. Im allgemeinen gingen bei ihrer kurzen
+Einwirkungsdauer der Strahlen die Schädigungen nach Abstellung der
+R<span class="smaller">ÖNTGEN</span>-Strahlen wieder zurück.</p>
+
+<p>A<span class="smaller">SCHKINASS</span> und C<span class="smaller">ASPARI</span><a id="FNAnker_442" href="#Fussnote_442" class="fnanchor">[442]</a> dagegen fanden bei
+Bestrahlung von Kulturen des <em class="gesperrt">Micrococcus prodigiosus</em> mit
+R<span class="smaller">ÖNTGEN</span>-Strahlen keinerlei Wirkung. Das Wachstum und
+die Lebensfähigkeit der Kulturen wurde in keiner Weise durch die
+Bestrahlung beeinflußt.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_478">[S. 478]</span></p>
+
+<p>So sind die vorliegenden Untersuchungen über die Wirkung der
+R<span class="smaller">ÖNTGEN</span>-Strahlen bisher noch wenig geeignet, eine
+Gesetzmäßigkeit erkennen zu lassen und ein genaueres Studium der Frage,
+wieweit die R<span class="smaller">ÖNTGEN</span>-Strahlen erregend oder lähmend wirken,
+welche Rolle ihre Intensität spielt, ob sie bei starker Intensität
+auf alle lebendige Substanz wirksam sind usf., bleibt der Zukunft
+vorbehalten.</p>
+
+<h5 id="Die_Wirkungen_der_Becquerel_Strahlen"><i class="s4">Die Wirkungen der
+B<span class="smaller">ECQUEREL</span>-Strahlen.</i></h5>
+
+<p>Auch über die physiologischen Wirkungen der von den radioaktiven
+Stoffen wie Uran-, Thorium-, Radium-, Barium- und Poloniumpräparaten
+entsendeten Strahlenarten sind die gesicherten Erfahrungen noch
+so wenig zahlreich, daß eine bestimmte Gesetzmäßigkeit sich aus
+ihnen bisher noch nicht entnehmen läßt. Die Widersprüche, die zum
+Teil noch in den Beobachtungsergebnissen zum Ausdruck kommen,
+dürften wohl zum großen Teil darauf zurückzuführen sein, daß die
+verschiedenen Untersucher sehr verschiedenartige Präparate benutzt
+haben, die jedenfalls sehr verschiedene Strahlenarten lieferten
+und außerdem sehr verschiedene Intensität der Strahlen besaßen.
+Im allgemeinen aber scheinen die meisten der unter dem Namen der
+B<span class="smaller">ECQUEREL</span>-Strahlen zusammengefaßten Strahlenarten sehr starke
+physiologische Wirkungen hervorzurufen, die an die Wirkungen der
+ultravioletten Lichtstrahlen von sehr geringer Wellenlänge erinnern,
+denn die lebendige Substanz wird bei stärkerer und längerer Bestrahlung
+stark geschädigt.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe42" id="fig205">
+  <img class="w100" src="images/fig205.jpg" alt="Wirkung radioaktiver Strahlung auf
+  Micrococcus">
+  <figcaption class="caption">Fig. 205. <em class="gesperrt">Bestrahlung von
+  Micrococcus prodigiosus mit</em>
+  B<span class="smaller">ECQUEREL</span>-<em class="gesperrt">Strahlen</em>.
+  <i>a</i> In der Mitte der Schale befindet sich die Bakterienkultur, die zur
+  Hälfte mit einem Kupferblech <i>B</i> gegen die Einwirkung der Strahlen geschützt
+  ist. <i>b</i> Auf dem geschützten Teil der Kultur haben sich die Bakterien weiter
+  entwickelt, auf dem bestrahlten Teil nicht. <i>c</i> Anordnung zur Bestrahlung
+  von der Seite gesehen; <i>A</i> Nährgelatine auf der Innendecke der oberen
+  P<span class="smaller">ETRI</span>-Schale, <i>C</i> Bakterienkulturtropfen in der
+  Mitte der Nährgelatine, <i>P</i> Messingschälchen mit dem Radiumpräparat am Boden
+  der unteren P<span class="smaller">ETRI</span>-Schale, der hängenden Kultur
+  gegenüberstehend. Nach A<span class="smaller">SCHKINASS</span>
+  und C<span class="smaller">ASPARI</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_479">[S. 479]</span></p>
+
+<p>Bei <em class="gesperrt">Micrococcus prodigiosus</em> konnten A<span class="smaller">SCHKINASS</span> und
+C<span class="smaller">ASPARI</span><a id="FNAnker_443" href="#Fussnote_443" class="fnanchor">[443]</a> in sehr sorgfältigen Untersuchungen, die mit
+Berücksichtigung aller Fehlerquellen ausgeführt wurden, eine wachstums-
+und entwicklungshemmende Wirkung der B<span class="smaller">ECQUEREL</span>-Strahlen
+feststellen. Aus den zahlreichen Versuchen, die diese Forscher
+anstellten, sei hier nur der folgende angeführt. Sie brachten
+in ein breites ineinander stülpbares Glasschalenpaar (sog.
+P<span class="smaller">ETRI</span>-Schalen) auf den Boden der unteren Schale ein offenes
+Messingschälchen mit dem radioaktiven Präparat <i>P</i>, das aus
+1 g Barium-Radium-Bromidkristallen bestand und befestigten an der
+Innendecke der oberen Schale eine Nähragarplatte <i>A</i>, die in ihrer
+Mitte, dem Radiumpräparat gegenüber, eine <em class="gesperrt">Micrococcus</em>-Kultur
+<i>C</i> enthielt. Setzten sie dann diese Kultur der Bestrahlung
+aus, so fand sich nach mehrstündiger Einwirkung stets eine ganz
+enorme Entwicklungshemmung der bestrahlten Kultur gegenüber den
+der Bestrahlung nicht ausgesetzten, gleichzeitig angelegten
+Kontrollkulturen. Bei Zwischenschaltung einer dünnen Aluminiumfolie
+zwischen das radioaktive Präparat und die Kultur blieb der Erfolg
+aus, obwohl die eine Art von B<span class="smaller">ECQUEREL</span>-Strahlen auch
+jetzt noch die Kultur traf. Es waren also speziell die leichter
+absorbierbaren Strahlen, welche die entwicklungshemmende Wirkung
+ausübten. Schützten A<span class="smaller">SCHKINASS</span> und C<span class="smaller">ASPARI</span> die
+Kultur zur Hälfte durch ein übergelegtes Kupferblech <i>B</i>, das
+die B<span class="smaller">ECQUEREL</span>-Strahlen nicht durchließ, so entwickelte sich
+auf der beschatteten Seite die Kultur weiter, während sie auf der
+bestrahlten Seite in ihrer Entwicklung zurückblieb (<a href="#fig205">Fig. 205</a>).</p>
+
+<p>Mit einer ganzen Reihe von verschiedenen Präparaten, die teils primär
+radioaktiv, teils sekundär induziert waren, hat dann bald darauf
+H. <span class="smaller">VON</span> B<span class="smaller">AEYER</span><a id="FNAnker_444" href="#Fussnote_444" class="fnanchor">[444]</a> die Ergebnisse von A<span class="smaller">SCHKINASS</span> und
+C<span class="smaller">ASPARI</span> an der gleichen Bakterienform bestätigt und ebenfalls
+gefunden, daß speziell die leicht absorbierbaren α-Strahlen, sei es,
+daß sie von primär aktiven, sei es, daß sie von induzierten Präparaten
+stammten, bakterizide Wirkungen entfalten.</p>
+
+<p>Schließlich haben P<span class="smaller">FEIFFER</span> und F<span class="smaller">RIEDBERGER</span><a id="FNAnker_445" href="#Fussnote_445" class="fnanchor">[445]</a> bei
+<em class="gesperrt">Typhus</em>-, <em class="gesperrt">Cholera</em>- und <em class="gesperrt">Milzbrand</em>bakterien nach
+längerer Bestrahlung (16 Stunden bis 3 Tage) ebenfalls eine bakterizide
+Wirkung feststellen können.</p>
+
+<p>Es ist zu erwarten, daß die nächsten Jahre die Erfahrungen
+beträchtlich erweitern werden, besonders auch mit Rücksicht auf die
+Frage, ob außer diesen lähmenden Wirkungen nicht durch schwächere
+oder kürzer dauernde Bestrahlung bei geeigneten Objekten etwa auch
+erregende Anfangswirkungen zu erzielen sind. Es ist im höchsten Grade
+wahrscheinlich, daß hier ein ganz analoges Verhältnis vorliegt, wie
+bei der Wirkung der kurzwelligen Lichtstrahlen, die bei kurzer oder
+schwacher Einwirkung ebenfalls eine erregende, bei länger dauernder und
+stärkerer Einwirkung stets eine lähmende ist.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_480">[S. 480]</span></p>
+
+<h5 id="Die_Wirkungen_elektrischer_Reizung">6.
+<em class="gesperrt">Die Wirkungen elektrischer Reizung</em>.</h5>
+
+<p>Der elektrische Reiz steht den anderen Reizqualitäten in mancher
+Beziehung eigenartig gegenüber. Einerseits kommt der elektrische Reiz
+wohl in der freien Natur nur in Ausnahmefällen mit den lebendigen
+Organismen in Berührung, was sonst nur noch von manchen chemischen
+Reizen gilt. Andererseits aber besitzt er mancherlei Eigenschaften,
+die seine Anwendung auf die lebendige Substanz ganz besonders leicht
+und bequem gestalten. Der elektrische Reiz läßt sich so bequem wie
+kein anderer in seiner Intensität abstufen, mit einer Feinheit, die
+den höchsten Anforderungen entspricht. Ferner läßt er sich zeitlich
+auf jede beliebige Weise in seiner Anwendung begrenzen. Diese großen
+Vorzüge, die mit der genial entwickelten elektrischen Reizmethodik
+ihre höchste methodische Bedeutung erlangt haben, sind der Anlaß
+dafür geworden, daß man in der gesamten Physiologie überall, wo es
+sich um die Untersuchung von Reizwirkungen auf Zellen, Gewebe, Organe
+handelt, fast ausschließlich den elektrischen Reiz verwendet. So ist
+in der physiologischen Forschung der elektrische Reiz zum Reiz „par
+excellence“, zum alleinherrschenden Reiz geworden.</p>
+
+<p>Von den verschiedenen Methoden Elektrizität zu gewinnen (Reibung,
+Influenz, Berührung, Induktion), wendet man zu Reizzwecken in
+der Physiologie fast allein den durch Berührung oder Induktion
+gewonnenen galvanischen Strom an, weil dieser durch seine Konstanz und
+Zuverlässigkeit, durch seine bequeme Handhabung und Anwendbarkeit,
+durch seine feine Abstufbarkeit an Intensität und Dauer die größten
+Vorteile bietet. Da die Methodik der galvanischen Reizung sich aber bis
+zu einer überaus großen Feinheit entwickelt hat, wird es zweckmäßig
+sein, erst kurz auf einige der wichtigsten Apparate einzugehen.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe15" id="fig206">
+  <img class="w100" src="images/fig206.jpg" alt="Schema eines galvanischen Elements">
+  <figcaption class="caption">Fig. 206. <em class="gesperrt">Galvanisches Element</em>.
+  Der freie Zinkpol (−) ist mit dem freien Kupferpol (+) durch einen Draht
+  verbunden, so daß ein Stromkreis entsteht in dem die Richtung des Stromes durch
+  die Pfeile angegeben ist.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Wie wir bereits a.&#8239;a.&#8239;O.<a id="FNAnker_446" href="#Fussnote_446" class="fnanchor">[446]</a> sahen, entsteht eine galvanische
+Spannung, wenn wir zwei Streifen von verschiedenartigen Metallen oder
+gewissen anderen Körpern mit je einem Ende in eine schwach angesäuerte
+Flüssigkeit eintauchen. Haben wir z.&#8239;B. einen Streifen von Kupfer und
+einen Streifen von Zink, die mit ihren unteren Enden in ein Gefäß mit
+verdünnter Schwefelsäure tauchen, während die oberen Enden frei in die
+Luft ragen, so haben wir die <em class="gesperrt">primitivste Form eines galvanischen
+Elements</em> (<a href="#fig206">Fig. 206</a>), in welchem zwischen den freien Enden des
+Zinks und Kupfers eine Spannung besteht in der Weise, daß sich das
+freie Kupferende elektrisch positiv, das freie Zinkende elektrisch
+negativ verhält. Verbinden wir die beiden freien<span class="pagenum" id="Seite_481">[S. 481]</span> Metallenden durch
+einen metallischen Leiter, z.&#8239;B. einen Draht, so kann sich in dem
+Moment, wo diese Verbindung hergestellt wird, die elektrische Spannung
+ausgleichen. Da sie aber an der Berührungsstelle der Metalle mit der
+Flüssigkeit immer wieder von neuem entsteht, so resultiert auf diese
+Weise eine kontinuierliche Ausgleichung der Spannung, die wir als
+<em class="gesperrt">einen konstanten galvanischen Strom</em> bezeichnen. Die Kontinuität
+von Kupfer, Draht, Zink, Flüssigkeit, Kupfer bildet gewissermaßen einen
+geschlossenen Kreis, in dem der Strom fließt. Dieser galvanische Strom
+hat immer die gleiche Richtung; er fließt, wenn wir die außerhalb
+der Flüssigkeit befindlichen Enden der Metalle ins Auge fassen, vom
+Kupfer, dem positiven Pole, durch den Draht zum Zink, dem negativen
+Pole. In der Flüssigkeit selbstverständlich umgekehrt: vom Zink durch
+die Flüssigkeit wieder zum Kupfer zurück. Da wir aber konventionell
+immer die außerhalb der Flüssigkeit befindlichen Pole als positiven
+und negativen Pol bezeichnen, so ist jeder Irrtum ausgeschlossen: das
+Kupfer ist der positive, das Zink der negative Pol, oder, wie wir,
+um die Stromesrichtung im Namen zum Ausdruck zu bringen, auch sagen,
+<em class="gesperrt">das Kupfer (+) ist die Anode, das Zink (−) die Kathode</em>.</p>
+
+<div class="figcontainer illowe44">
+
+<figure class="figsub_b illowe15" id="fig207">
+  <img class="w100" src="images/fig207.jpg" alt="Schema eines Daniellschen Elements">
+  <figcaption class="caption">Fig. 207.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figsub_b illowe15" id="fig208">
+  <img class="w100" src="images/fig208.jpg" alt="Schema eines Chromsäure-Elements">
+  <figcaption class="caption">Fig. 208.</figcaption>
+</figure>
+
+<div class="caption">Fig. 207. <em class="gesperrt">D<span class="smaller">ANIELL</span>sches
+  Element</em>.   <i>Zn</i> zylinderförmige Zinkplatte, <i>TZ</i> Tonzelle,
+  <i>Cu</i> zylinderförmige Kupferplatte.</div>
+
+<div class="caption">Fig. 208. <em class="gesperrt">Chromsäure-Tauchelement</em>.
+  <i>C</i> Kohle, <i>Zn</i> Zink. Die Zinkplatte ist aus der Chromsäurelösung
+  herausgezogen.</div>
+
+</div>
+
+<p>Diese Form des primitiven galvanischen Elements, wie sie z.&#8239;B. in
+geringer Modifikation dem sehr starken Chromsäuretauchelement (<a href="#fig208">Fig.
+208</a>) zugrunde liegt, bei dem Kohle und Zink in verdünnte Chromsäure
+tauchen, diese Form hat sich für manche Zwecke als unbrauchbar
+herausgestellt. Wenn man nämlich den Stromkreis lange Zeit geschlossen
+läßt, d.&#8239;h. die metallische Verbindung zwischen beiden Metallenden
+lange Zeit nicht unterbricht oder, wie man sagt: den Strom nicht
+„öffnet“, so findet man, daß er nach längerer Zeit nicht mehr so stark
+ist als anfangs. Das beruht darauf, daß sich an den beiden in der
+Flüssigkeit befindlichen Metallenden durch elektrolytische Zersetzung
+gewisse Stoffe, sogenannte „Polarisationsprodukte“, gebildet und
+angehäuft haben, die nun ihrerseits durch Berührung mit der Flüssigkeit
+zur Entstehung eines galvanischen Stromes Anlaß geben, der dem
+ursprünglichen Strome entgegengesetzt ist, ihn also allmählich mehr und
+mehr schwächt. Um die Entstehung<span class="pagenum" id="Seite_482">[S. 482]</span> dieses „<em class="gesperrt">Polarisationsstromes</em>“
+zu verhindern und so den ursprünglichen Strom auf möglichst konstanter
+Intensität zu erhalten, hat man den Ausweg gefunden, daß man beide
+Metalle in verschiedene Flüssigkeiten taucht, die durch eine poröse
+Tonscheidewand voneinander getrennt und so beschaffen sind, daß sie
+die sich bildenden Polarisationsprodukte im Moment ihrer Entstehung
+gleich wieder unwirksam machen. So kann sich kein Polarisationsstrom
+entwickeln, und die elektromotorische Kraft des Elements bleibt
+konstant. Solche „<em class="gesperrt">konstante Elemente</em>“ sind in verschiedenen
+Formen im Gebrauch. Die bekanntesten und in der Physiologie am meisten
+benutzten sind die von D<span class="smaller">ANIELL</span> (<a href="#fig207">Fig. 207</a>), bei denen Zink in
+verdünnte Schwefelsäure und Kupfer in konzentrierte Kupfersulfatlösung
+taucht, ferner die von B<span class="smaller">UNSEN</span>, bei denen Zink in verdünnte
+Schwefelsäure und Kohle (die das Kupfer vertritt) in konzentrierte
+Salpetersäure taucht, und schließlich die von G<span class="smaller">ROVE</span>, bei denen
+Zink in verdünnte Schwefelsäure und Platin (statt des Kupfers) in
+konzentrierte Salpetersäure taucht. Der freie Zinkpol ist bei allen die
+Kathode.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe50" id="fig209">
+  <img class="w100" src="images/fig209.jpg" alt="Erregung eines Muskels durch
+  elektrischen Strom">
+  <figcaption class="caption">Fig. 209. <i>I</i> <em class="gesperrt">Stromkreis</em>,
+  abgeleitet von dem Element <i>E</i> zu dem Nerven <i>N</i> eines
+  Nervmuskelpräparats. Im Stromkreis befindet sich der Schlüssel <i>S</i>.
+  <i>II</i> <em class="gesperrt">Quecksilberschlüssel</em>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>In diesen galvanischen Elementen besitzen wir nunmehr
+Elektrizitätsquellen, von denen wir jeden Augenblick einen galvanischen
+Strom in bequemster Weise ableiten können, wohin wir ihn haben wollen.
+Um irgendein lebendiges Objekt, etwa ein Nervmuskelpräparat vom Frosch,
+galvanisch zu reizen, brauchen wir daher nur den Draht, der die beiden
+Metalle eines Elements verbindet, zu durchschneiden und zwischen
+seine Enden das Präparat einzuschalten; dann fließt der Strom durch
+das Präparat (<a href="#fig209">Fig. 209 <i>I</i></a>). Um aber bequem jeden Augenblick den
+Stromkreis unterbrechen und wieder schließen und so die Einwirkung des
+Reizes auf das Präparat willkürlich beherrschen zu können, schalten
+wir in den einen Draht noch einen sogenannten „<em class="gesperrt">Stromschlüssel</em>“
+ein. Dieser besteht aus einem in isolierenden Hartgummi eingelassenen
+Quecksilbernäpfchen, in welches das eine Drahtende eintaucht, während
+das andere mit einem kleinen Hebel in metallischer Verbindung steht,
+den man beliebig jeden Augenblick in das Quecksilber tauchen oder
+herausheben kann, so daß die metallische Leitung jeden Augenblick
+hergestellt und wieder<span class="pagenum" id="Seite_483">[S. 483]</span> unterbrochen oder, mit anderen Worten, der
+Strom geschlossen und geöffnet werden kann (<a href="#fig209">Fig. 209 <i>II</i></a>).</p>
+
+<p>Wenn man länger einwirkende Ströme auf ein Präparat anwendet, so darf
+man nicht die Metalldrähte selbst als Elektroden an den Nerven oder
+Muskel etc. anlegen, da sonst an der Berührungsstelle des Metalls
+mit dem Präparat, das ja einen feuchten Leiter vorstellt, wieder
+Anlaß zur Entstehung von Polarisationsströmen gegeben wäre, die das
+Präparat selbst reizen und so den Versuch stören würden. Um diesen
+Uebelstand zu vermeiden, hat man daher sogenannte „<em class="gesperrt">unpolarisierbare
+Elektroden</em>“ konstruiert, die an der Berührungsstelle mit dem
+Präparat keinen Polarisationsstrom entstehen lassen<a id="FNAnker_447" href="#Fussnote_447" class="fnanchor">[447]</a>. Diese
+unpolarisierbaren Elektroden bestehen in ihrer bequemsten Form je aus
+einer kurzen Glasröhre, die unten mit einem Pfropfen von plastischem
+Ton verschlossen ist, in dem ein kurzer, weicher Pinsel steckt, während
+das Lumen der Röhre mit einer konzentrierten Zinksulfatlösung gefüllt
+ist, in die ein mit dem Zuleitungsdraht verbundener Zinkstab eintaucht
+(<a href="#fig210">Fig. 210</a>). Diese Elektroden stecken in verstellbaren Stativen und
+können ungemein leicht gehandhabt und an das Präparat mit ihren spitzen
+Pinseln angelegt werden.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe28" id="fig210">
+  <img class="w100" src="images/fig210.jpg" alt="Unpolarisierbare Pinselelektrode">
+  <figcaption class="caption">Fig. 210. <em class="gesperrt">Eine unpolarisierbare
+  Elektrode</em>. In einem beweglichen Stativ steckt eine Glasröhre, die mit einem
+  Tonpfropfen verschlossen und mit konzentrierter Zinksulfatlösung gefüllt ist. In
+  dem Tonpfropfen steckt ein feuchter Pinsel, und in die Lösung ragt ein Zinkstab,
+  zu dem der Draht geleitet wird. Ueber die Pinsel zweier solcher Elektroden wird
+  der Nerv des Präparats gelegt.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Nachdem wir in den galvanischen Elementen eine zuverlässige Quelle der
+Elektrizität kennen gelernt haben, handelt es sich nunmehr darum, die
+Intensität des galvanischen Stromes beliebig fein abzustufen. Zu diesem
+Zwecke müssen wir das Grundgesetz, das die Intensitätsverhältnisse
+des Stromes formuliert, etwas näher ins Auge fassen. Es ist <em class="gesperrt">das
+O<span class="smaller">HM</span>sche Gesetz, welches sagt, daß die Intensität eines
+Stromes proportional ist der elektromotorischen Kraft der Stromquelle
+und umgekehrt proportional den Widerständen</em>: <i>I</i> =
+<span class="hfrac"><span class="numerator"><i>E</i></span><span class="denominator"><i>W</i></span></span>&#8239;.</p>
+
+<p>Die elektromotorische Kraft hängt ab von der Art und der Zahl der
+Elemente. Manche Elemente haben nur geringe elektromotorische
+Spannung, andere sehr hohe, und koppelt man zwei oder mehrere Elemente
+aneinander, so kann man einen Strom von beträchtlicher Stärke erhalten.
+Nach dem Ohmschen Gesetz wird also das Mittel,<span class="pagenum" id="Seite_484">[S. 484]</span> um die Intensität
+<i>I</i> eines Stromes in gröberer Weise zu steigern oder zu schwächen,
+darin liegen, daß man die Zahl der Elemente vermehrt oder verringert,
+denn dadurch wird die elektromotorische Kraft <i>E</i> vergrößert
+oder vermindert. Aber diese Abstufung durch die Veränderung der
+elektromotorischen Kraft ist eine sehr rohe und läßt keine feineren
+Intensitätsänderungen zu. Deshalb benutzen wir, wo es sich um feinere
+Abstufungen der Intensität handelt, den zweiten Faktor, von dem, wie
+das O<span class="smaller">HM</span>sche Gesetz sagt, die Intensität abhängig ist: das
+sind die Widerstände <i>W</i>. Die Widerstände sind von zweierlei
+Art: einerseits innere Widerstände, d.&#8239;h. Widerstände, die im Element
+selbst durch die Flüssigkeit etc. gegeben sind, denn die Flüssigkeit
+ist ein feuchter und daher schlechter Elektrizitätsleiter; anderseits
+äußere Widerstände, die in der Art, der Länge und dem Querschnitt der
+Leitung außerhalb des Elements gelegen sind. Die letzteren sind es
+hauptsächlich, die wir in feinster Weise abstufen können.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe38" id="fig211">
+  <img class="w100" src="images/fig211.jpg" alt="Nebenschließung im elektrischen
+  Stromkreis">
+  <figcaption class="caption">Fig. 211. <em class="gesperrt">Prinzip der
+  Nebenschließung</em>. <i>I</i> Ein einfacher Stromkreis, <i>II</i> Stromkreis mit
+  Nebenschließung. <i>E</i> Element, <i>N</i> Nervmuskelpräparat,
+  <i>A&#8239;B</i> Nebenschließung.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Gute Leiter sind die Metalle; deshalb wählen wir zu unseren Leitungen
+außerhalb des Elements immer Metalldrähte, am besten Kupferdrähte. Ihr
+Widerstand ist um so geringer, je kürzer die Leitung und je größer
+ihr Querschnitt ist. Um den Widerstand zu erhöhen und dadurch die
+Intensität des Stromes zu schwächen, haben wir also ein sehr feines und
+leicht abstufbares Mittel in der Hand: wir verlängern die Drahtleitung
+und nehmen Drähte von recht geringem Querschnitt.</p>
+
+<p>Auf diesen Tatsachen basiert ein Prinzip, das bei den Apparaten, die
+zur Abstufung der Stromesintensität konstruiert worden sind, allgemein
+zur Verwendung kommt: <em class="gesperrt">das ist das Prinzip der Nebenschließung</em>.
+Leiten wir z.&#8239;B. von einem Element <i>E</i> (<a href="#fig211">Fig. 211 <i>I</i></a>) durch
+Kup&#173;fer&#173;dräh&#173;te einen Kreis ab zu einem Präparat <i>N</i>, so fließt durch
+das Präparat, wenn es auch als feuchter Leiter einen beträchtlichen
+Widerstand gibt, doch ein galvanischer Strom von einer bestimmten
+Intensität, die sich leicht messen läßt. Bringen wir<span class="pagenum" id="Seite_485">[S. 485]</span> aber in diesem
+Stromkreise eine „Nebenschließung“ an, indem wir zwei gegenüberliegende
+Punkte der metallischen Leitung durch einen Querdraht verbinden,
+so wird dadurch von dem großen Stromkreis noch ein kleiner Kreis
+(<i><em class="gesperrt">E&#8239;A&#8239;B</em></i>) abgezweigt, in dem die Widerstände bedeutend
+geringer sind als in dem großen Kreise, weil seine Leitung einerseits
+nur aus metallischen Leitern besteht und anderseits auch kürzer ist als
+die des großen Kreises. Die Folge davon ist, wie das Ohmsche Gesetz
+ohne weiteres lehrt, daß in dem großen Kreise nur noch ein Strom von
+verschwindend geringer Intensität kreist, der so schwach ist, daß
+er unter Umständen gar keine Wirkung mehr auf das Präparat ausübt,
+während in dem kleinen Kreise ein Strom von beträchtlicher Intensität
+sich bewegt. Wir haben also zwei Extreme der Intensität in dem großen
+Kreise, in dem sich das Präparat befindet; einmal bei unterbrochener
+Nebenschließung einen Strom von bemerkenswerter Intensität und das
+zweite Mal bei geschlossener Nebenschließung einen Strom von ganz
+verschwindend geringer Intensität. Zwischen diesen beiden Extremen
+können wir nun die Stromesintensität in der feinsten Weise abstufen,
+indem wir die Widerstände in der Nebenschließung sukzessive vergrößern,
+bis sie so groß werden, daß die Nebenschließung fast gar nicht mehr
+leitet. Dann geht wieder nahezu der ganze Strom durch den großen Kreis
+und das Präparat.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe17" id="fig212">
+  <img class="w100" src="images/fig212.jpg" alt="Veränderlicher Widerstand">
+  <figcaption class="caption">Fig. 212. D<span class="smaller">U</span>
+  B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>s
+  <em class="gesperrt">Rheochord</em>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Dieses Prinzip der Nebenschließung hat D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>
+benutzt zu seinem „<em class="gesperrt">Rheochord</em>“, einem Apparat, der dazu dient,
+die Intensität in dem Stromkreise eines Präparats durch Einschaltung
+von bestimmt abgemessenen Widerständen in eine Nebenschließung
+beliebig zu steigern. Als Widerstände sind dabei dünne Drähte von ganz
+bestimmter Länge benutzt, die nach und nach in die Nebenschließung
+eingeschaltet werden können. Der Apparat (<a href="#fig212">Fig. 212</a>) besteht nämlich
+in seinen wesentlichen Teilen aus einer dicken Messingleiste, die in
+bestimmten Abständen in ihrer Kontinuität unterbrochen ist, so daß sie
+eigentlich eine Reihe selbständiger Metallklötze vorstellt, die aber
+alle durch Einfügen metallischer Verbindungsstücke wieder zu einer
+einzigen Leiste verbunden werden können. Jeder dieser Messingklötze
+steht ferner mit dem benachbarten Klotz durch einen sehr dünnen Draht
+von bestimmter Länge in Verbindung, und auf dem Draht, der die ersten
+beiden Metallklötze verbindet, kann ein metallischer Schieber hin
+und her geschoben werden, so daß die leitende Drahtstrecke, welche
+die beiden ersten Messingklötze verbindet, durch Hinaufschieben des
+Schiebers verkürzt oder ganz ausgeschaltet werden kann. Dieser ganze
+Apparat wird als Nebenschließung in den Stromkreis eingeschaltet, in
+dem sich das Präparat<span class="pagenum" id="Seite_486">[S. 486]</span> befindet, in der Weise, daß von der Stromquelle
+die beiden Poldrähte zu der Messingleiste und von dort zwei andere
+Drähte zum Präparat geleitet werden. Sind nun die Verbindungsstücke
+der Metallklötze sämtlich zwischen die Klötze eingefügt, so daß die
+Messingleiste eine Kontinuität bildet, so haben wir denselben Fall
+wie in <a href="#fig212">Fig. 212</a>. Es geht also durch den kleinen Kreis ein starker
+Strom, weil hier wenig Widerstände sind, während durch den großen
+Kreis nur ein sehr schwacher Strom fließt, da hier das Präparat
+einen beträchtlichen Widerstand bietet. Wir können nun aber mittels
+unseres Apparats in bequemster Weise den geringen Strom, der durch
+den Präparatkreis geht, verstärken, indem wir die Widerstände in dem
+Kreise der Nebenschließung erhöhen, und das erreichen wir, indem wir
+den Schieber zunächst immer weiter und weiter hinabschieben (<a href="#fig212">Fig. 212</a>),
+so daß der Strom eine immer größere Strecke des ersten Rheochorddrahtes
+durchlaufen muß, die an einer Skala zu messen ist. Dann aber können
+wir die Widerstände noch mehr verstärken, indem wir nach und nach auch
+noch die Verbindungsstücke zwischen den Metallklötzen herausnehmen. Die
+Folge davon ist, daß der Strom ausschließlich in der Nebenschließung
+die ganzen Rheochorddrähte durchlaufen muß, die bei ihrer Dünne und
+Länge einen ganz beträchtlichen Widerstand bilden. Je mehr aber die
+Widerstände im Kreise der Nebenschließung wachsen, um so mehr steigt
+die Intensität des Stromes, der durch den Präparatkreis geht, und da
+die Widerstände genau abgemessen sind, so kann man auf diese Weise
+die Stromintensität im Präparatkreise in der feinsten Weise abstufen.
+Aehnliche Widerstandsapparate, die zum Teil auf dem gleichen, zum Teil
+auf ganz anderen Prinzipien beruhen, sind in größerer Zahl und in
+mannigfaltigen Formen für physikalische wie für physiologische Zwecke
+konstruiert worden. Es genügt indessen für physiologische Zwecke in den
+meisten Fällen das alte D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>sche Rheochord.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe40" id="fig213">
+  <img class="w100" src="images/fig213.jpg" alt="Induktionswirkung">
+  <figcaption class="caption">Fig. 213. <em class="gesperrt">Induktionsstrom</em>.
+  <i>I</i> Primäre Spirale, <i>E</i> Element, <i>S</i> Schlüssel. <i>II</i>
+  Sekundäre Spirale, <i>N</i> Präparat.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Schließlich bleibt noch übrig, Mittel kennen zu lernen, die es
+ermöglichen, einen Strom von momentaner Dauer auf ein Präparat
+einwirken zu lassen, und die es ferner gestatten, solche Ströme
+von momentaner Dauer in schneller, rhythmischer Aufeinanderfolge
+zu erzeugen. Solche Mittel geben uns die Tatsachen der Induktion
+an die Hand. Es ist dazu nötig, daß wir uns die <em class="gesperrt">Gesetze der
+Induktionsströme</em> kurz vergegenwärtigen. Haben wir eine
+Drahtspirale, in deren Nähe, aber ohne sie zu berühren, sich eine
+zweite Drahtspirale befindet, und lassen wir durch die erste, die
+sogenannte<span class="pagenum" id="Seite_487">[S. 487]</span> „<em class="gesperrt">primäre Spirale</em>“, einen konstanten Strom fließen
+(<a href="#fig213">Fig. 213</a>), so entsteht im Moment der Schließung dieses primären
+Stromes in der zweiten, der „<em class="gesperrt">sekundären Spirale</em>“, ebenfalls
+ein Strom. Dieser „<em class="gesperrt">Induktionsstrom</em>“ ist von ganz kurzer Dauer;
+er entsteht nur im Moment der Schließung des primären Stromes, um
+sofort wieder zu verschwinden. Solange der primäre Strom durch
+die primäre Spirale fließt, ist nicht der geringste Strom mehr in
+der sekundären Spirale vorhanden. Dagegen entsteht sofort wieder
+ein kurzer Induktionsstrom in der sekundären Spirale, sobald der
+primäre Strom geöffnet wird. Also nur im Moment der Schließung und
+der Oeffnung des primären Stromes entsteht ein Induktionsstrom.
+Der „<em class="gesperrt">Schließungs-Induktionsstrom</em>“ ist aber in gewisser
+Beziehung ganz wesentlich von dem „<em class="gesperrt">Oeffnungs-Induktionsstrom</em>“
+unterschieden. Während der Schließungs-Induktionsstrom die
+entgegengesetzte Richtung hat wie der primäre Strom, ist der
+Oeffnungs-Induktionsstrom dem primären Strome gleich gerichtet. Diese
+Tatsache ist wichtig, denn sie erklärt uns gleichzeitig einen anderen
+Unterschied zwischen dem Schließungs- und Oeffnungsschlag. Wird nämlich
+der Strom in der primären Spirale geschlossen, so induziert er bei
+seinem Entstehen nicht nur in der sekundären Spirale, sondern auch in
+den Windungen der eigenen Spirale einen entgegengesetzt gerichteten
+Strom, und dieser ihm entgegenlaufende „<em class="gesperrt">Extrastrom</em>“ hemmt
+das Anschwellen des primären Stromes, bis letzterer die Höhe seiner
+Intensität erreicht hat, auf der die Induktionswirkung aufhört. Das ist
+bei der Oeffnung des primären Stromes aber anders, denn der Extrastrom,
+der bei der Oeffnung des primären Stromes in den Windungen der primären
+Spirale entsteht, ist diesem gleich gerichtet. Daher macht sich auch
+in der sekundären Spirale ein wesentlicher Unterschied zwischen dem
+Induktionsschließungsschlag und dem Induktionsöffnungsschlag bemerkbar,
+insofern beim Schließungsschlag die elektrische Spannung wegen des
+langsameren Anschwellens des primären Stromes sich allmählicher
+ausgleicht als beim Oeffnungsschlag, wo der Ausgleich ganz plötzlich
+erfolgt. Wo es sich daher darum handelt, einen ganz momentanen
+Strom auf ein lebendiges Objekt einwirken zu lassen, da werden wir
+ausschließlich den Induktionsöffnungsschlag verwenden. Abstufen läßt
+sich die Intensität der Induktionsschläge durch die Abstände, die man
+zwischen primärer und sekundärer Spirale läßt. Bei größerem Abstand ist
+die Intensität geringer, bei kleinerem größer, am größten aber, wenn
+man die sekundäre Drahtrolle, die man immer etwas größer wählt, über
+die primäre ganz hinüberschiebt.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe29" id="fig214">
+  <img class="w100" src="images/fig214.jpg" alt="Wagnerscher Hammer">
+  <figcaption class="caption">Fig. 214.
+  <em class="gesperrt">N<span class="smaller">EEF</span>scher oder
+  W<span class="smaller">AGNER</span>scher Hammer</em>.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figcenter illowe44" id="fig215">
+  <img class="w100" src="images/fig215.jpg" alt="Erzeugung elektrischer Reize durch
+  Induktion">
+  <figcaption class="caption">Fig. 215. <em class="gesperrt">D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>s
+  Schlitten-Induktorium</em>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Ein derartiger Apparat zur Erregung von Induktionsströmen ist das
+zum allernotwendigsten Handwerkszeug des Physiologen gehörige<span class="pagenum" id="Seite_488">[S. 488]</span>
+„<em class="gesperrt">Schlitten-Induktorium</em>“ von D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>. Dieser
+Apparat, der die sekundäre Drahtrolle auf einer schlittenartigen Bahn
+verschieben läßt (<a href="#fig215">Fig. 215</a>), ist gleichzeitig dazu eingerichtet,
+einzelne Induktionsschläge schnell und rhythmisch hintereinander
+zu erzeugen. Die Vorrichtung, die das ermöglicht, ist der
+N<span class="smaller">EEF</span>sche oder W<span class="smaller">AGNER</span>sche Hammer (<a href="#fig214">Fig. 214</a>) und
+beruht auf folgendem Prinzip. Bekanntlich hat der galvanische Strom
+die Eigentümlichkeit, ein Stück weichen Eisens, das er umfließt, in
+einen Magneten zu verwandeln, solange er geschlossen bleibt. Wird
+der Strom geöffnet, so verschwindet der Magnetismus auch wieder aus
+dem weichen Eisen. Beim N<span class="smaller">EEF</span>schen Hammer haben wir nun eine
+Messingsäule <i>S</i>, die eine gerade gestreckte Feder trägt. Diese
+Feder, an deren freiem Ende ein kleiner Hammer aus weichem Eisen
+befestigt ist, berührt in ihrer Ruhelage eine Stellschraube <i>T</i>,
+welche mit einem Draht <i>P</i> in Verbindung steht, der in Windungen
+um einen senkrecht unter dem Federhammer befindlichen Stab aus weichem
+Eisen herumläuft und in einer zweiten kleinen Messingsäule endigt.
+Die beiden Messingsäulen tragen Klemmschrauben, um die zuleitenden
+Drähte vom Elemente <i>E</i> her zu befestigen. Wird der galvanische
+Strom des Elements geschlossen, so geschieht folgendes. Der Strom
+tritt durch die Messingsäule <i>S</i> ein, geht durch die Feder, von
+hier aus in die Schraube <i>T</i>, dann weiter durch die Drahtrolle
+<i>P</i>, von hier um den Eisenstab herum und zur zweiten, kleineren
+Messingsäule, von wo er zum Element zurückkehrt. Die Folge davon
+ist, daß der weiche Eisenstab magnetisch wird und den über ihm
+schwebenden Hammer anzieht. Dadurch wird der Kontakt der Feder mit
+der Schraube <i>T</i> aufgehoben. Durch die Aufhebung dieses Kontakts
+aber ist der Strom unterbrochen; folglich hört der Magnetismus in dem
+weichen Eisenstab auch wieder auf, und der Hammer schnellt vermöge
+der Federkraft der Feder wieder in die Höhe. Infolgedessen berührt
+die Feder wieder die Schraube <i>T</i>, und der Strom ist von neuem
+geschlossen. So wird durch diese sinnreiche Einrichtung, solange das
+Element eingeschaltet bleibt, der Strom fortwährend geschlossen und
+unterbrochen in schneller, rhythmischer Aufeinanderfolge. Beim D<span class="smaller">U</span>
+B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>schen Schlittenapparat (<a href="#fig215">Fig. 215</a>) ist ein derartiger
+Hammer in den primären Stromkreis eingeschaltet, und indem der
+Hammer spielt, bekommen wir bei jeder Oeffnung und<span class="pagenum" id="Seite_489">[S. 489]</span> jeder Schließung
+im sekundären Kreise einen Induktionsschlag, so daß eine schnelle
+Aufeinanderfolge von Induktionsschlägen entsteht, die es gestattet, ein
+Präparat in schnellem Rhythmus intermittierend zu reizen. Es ist zwar
+nicht zu übersehen, daß mittels dieses Apparates keine rhythmischen
+Reize von wirklich vollkommen gleicher Intensität und gleicher Frequenz
+zu erzielen sind, aber die Konstruktion einfacher Apparate, die diese
+Anforderungen tatsächlich erfüllen und die gleichzeitig eine beliebige
+Abstufung sowohl der Intensität als der Frequenz der Einzelreize
+gestatten, stößt vorläufig auf unüberwindliche Schwierigkeiten, so sehr
+ein solcher Apparat den sehnlichen Wunsch des Physiologen bildet.</p>
+
+<p>Wir verdanken die Konstruktion der meisten oben abgebildeten Apparate
+allein D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>s Erfindergabe, die uns eine Methodik
+geschaffen hat, die in vielen Gebieten der Physiologie unentbehrlich
+geworden ist.</p>
+
+<p>Gehen wir nach diesem Exkurs über die Technik der galvanischen Reizung
+zu den Wirkungen über, die der galvanische Reiz auf die lebendige
+Substanz ausübt.</p>
+
+<h6 id="Elektrische_Reize_Erregungswirkungen"><b>a) Erregungswirkungen.</b></h6>
+
+<p>Es ist eine bemerkenswerte Tatsache, daß die elektrische Reizung,
+obwohl sie in der Physiologie seit langer Zeit zu den gewöhnlichsten
+und alltäglichsten Handhabungen gehört, früher fast ausschließlich
+auf die Nerven- und Muskelfaser und nur gelegentlich auch auf
+Pflanzenzellen und einzellige Organismen angewendet worden ist. Dieser
+Umstand hängt eng mit der einseitigen Entwicklung unserer Wissenschaft
+als einer reinen Organphysiologie der Wirbeltiere zusammen. Wenn man
+sich auf die Organe des hochentwickelten Tierkörpers beschränkt,
+dann ist es bei der Abhängigkeit fast aller Gewebe vom Nervensystem
+bei diesen Objekten sehr naheliegend und in vielen Fällen sogar
+unvermeidlich, die verschiedenen Gewebe nur indirekt durch die
+dazugehörigen Nerven zu reizen, da man die Beteiligung der zwischen
+allen Gewebezellen ungemein verzweigten Nervenfasern bei der Reizung
+meistens kaum ausschalten kann. Nur für den Muskel haben wir im
+Curare, jenem äußerst merkwürdigen Pfeilgift der südamerikanischen
+Indianer, ein Mittel kennen gelernt, um ihn der Einwirkung des
+Nervensystems vollständig zu entziehen. Die Zellen der Drüsengewebe,
+der Schleimhäute, der Bindegewebe etc. dagegen sind von dem Einfluß der
+sie versorgenden Nerven nicht zu befreien, und wenn wir daher einen
+elektrischen Strom auf sie einwirken lassen, so bekommen wir bei der
+viel höheren Erregbarkeit der Nervenfasern nie eine direkte Reizung der
+betreffenden Gewebezellen allein, sondern immer zugleich eine Reizung
+der Nervenfasern, die nun ihrerseits wieder ihre eigene Erregung auf
+die Drüsenzelle, Bindegewebezelle etc. übertragen. Um ein Gewebe durch
+Reizung in Tätigkeit zu versetzen, genügt es freilich und ist es nicht
+nur sehr bequem, sondern sogar auch den natürlichen Verhältnissen am
+meisten entsprechend, dasselbe indirekt durch den Nerven zu reizen;
+die Wirkungen des galvanischen Stromes auf das Gewebe selbst aber
+lassen sich dabei nicht studieren. So kommt es, daß es sich bei allen
+unzähligen elektrischen Reizversuchen am Wirbeltierkörper fast immer
+nur um direkte Nerven- oder Muskelreizung gehandelt hat.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_490">[S. 490]</span></p>
+
+<p>Dieser Umstand hat in der Physiologie zu mancherlei einseitigen
+Vorstellungen über die Wirkungen der galvanischen Reizung geführt. Das
+ist besonders hervorgetreten bei der Formulierung der Gesetzmäßigkeiten
+in den polaren Wirkungen des konstanten Stromes auf die lebendige
+Substanz. <em class="gesperrt">Läßt man einen konstanten Strom durch ein lebendiges
+Objekt fließen, so zeigt sich, daß nicht die ganze vom Strom
+durchflossene Strecke gleichzeitig erregt wird, sondern daß die
+Erregung an der Eintritts- resp. Austrittsstelle des Stromes, also an
+der Anode resp. Kathode primär entsteht und von hier erst sich über das
+ganze Objekt ausbreitet. Anode und Kathode sind also die Stellen, an
+denen der Strom überhaupt allein direkt erregend wirkt</em>, aber wann
+Anode und wann Kathode Ausgangspunkt der Erregung ist, das ist einer
+ganz bestimmten Gesetzmäßigkeit unterworfen, und diese Gesetzmäßigkeit
+findet ihren Ausdruck in dem <em class="gesperrt">Gesetz der polaren Erregung</em>.</p>
+
+<p>Wenn man durch einen motorischen Nerven einen konstanten Strom
+schickt, so wird der Nerv bei der Schließung an der Kathode erregt,
+und von hier aus pflanzt sich die Erregung durch Nervenleitung bis
+zum Muskel fort, der dann eine Zuckung ausführt. Bei der Oeffnung des
+Stromes dagegen findet die Erregung des Nerven an der Anode statt und
+pflanzt sich von hier aus zum Muskel fort, daß er zuckt. Dieses Gesetz
+der polaren Erregung des Nerven hat P<span class="smaller">FLÜGER</span><a id="FNAnker_448" href="#Fussnote_448" class="fnanchor">[448]</a> bereits
+im Jahre 1859 begründet. Man überzeugt sich von seiner Richtigkeit
+auf verschiedene Weise, am besten durch folgenden Versuch. Man läßt
+einen konstanten Strom in verschiedener Richtung durch den Nerven
+eines Nerv-Muskelpräparats fließen, einmal in absteigender Richtung,
+d.&#8239;h. so, daß die Anode dem zentralen Ende und die Kathode dem Muskel
+näher liegt, und das andere Mal in aufsteigender Richtung, d.&#8239;h.
+umgekehrt, so daß die Anode dem Muskel und die Kathode dem zentralen
+Ende des Nerven am nächsten liegt, und läßt beide Male die Zuckung
+des Muskels auf einer Myographiontafel<a id="FNAnker_449" href="#Fussnote_449" class="fnanchor">[449]</a> aufzeichnen. Dann findet
+man aus der Länge des Stadiums der latenten Reizung, daß bei der
+Schließung des absteigenden Stromes der Muskel früher zuckt als bei
+der Schließung des aufsteigenden Stromes, daß dagegen bei der Oeffnung
+das umgekehrte Verhältnis stattfindet, und zwar beträgt die Differenz
+in der Zeit gerade so viel als die Dauer der Erregungsleitung in der
+intrapolaren Nervenstrecke. Daraus geht hervor, daß die Erregung bei
+der Schließung von der Kathode, bei der Oeffnung von der Anode ausgehen
+muß. Dieses selbe Gesetz der polaren Erregung wurde alsbald auch
+von B<span class="smaller">EZOLD</span><a id="FNAnker_450" href="#Fussnote_450" class="fnanchor">[450]</a> für den quergestreiften Muskel als gültig
+erkannt, und E<span class="smaller">NGELMANN</span><a id="FNAnker_451" href="#Fussnote_451" class="fnanchor">[451]</a> zeigte, daß es auch auf den
+glatten Muskel Anwendung findet. Nachdem dann spätere Untersuchungen,
+besonders<span class="pagenum" id="Seite_491">[S. 491]</span> von B<span class="smaller">IEDERMANN</span><a id="FNAnker_452" href="#Fussnote_452" class="fnanchor">[452]</a>, noch eine Anzahl neuer
+Beweise für die Gültigkeit dieses Gesetzes geliefert hatten, nahm
+man stillschweigend an, daß ebenso wie der Nerv und der Muskel
+überhaupt alle lebendige Substanz durch den galvanischen Strom bei der
+Schließung an der Kathode und bei der Oeffnung an der Anode erregt
+würde. Allein, hier zeigte sich, wie die einseitige Untersuchung des
+Nerven und Muskels zu Irrtümern zu führen geeignet ist, die bei einer
+vergleichend-physiologischen Untersuchung vermieden werden können,
+denn die Prüfung anderer Formen der lebendigen Substanz, und zwar der
+verschiedenartigsten freilebenden Zellen, ergab, <em class="gesperrt">daß überhaupt nicht
+ein allgemein gültiges Gesetz der polaren Erregung für die lebendige
+Substanz besteht</em>.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe44" id="fig216">
+  <img class="w100" src="images/fig216.jpg" alt="Objektträger zur Weiterleitung
+  elektrischer Reize">
+  <figcaption class="caption">Fig. 216. <em class="gesperrt">Objektträger mit
+  Kästchen für galvanische Reizung mikroskopischer Objekte</em>. <i>a</i> und
+  <i>a<sub>′</sub></i>, Leisten von gebranntem Ton, <i>b</i> und <i>b<sub>′</sub></i>
+  isolierende Kittwälle, welche mit den Leisten zusammen ein Kästchen abgrenzen, in
+  das die Objekte gebracht werden.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Schon im Jahre 1864 machte K<span class="smaller">ÜHNE</span><a id="FNAnker_453" href="#Fussnote_453" class="fnanchor">[453]</a> die eigentümliche
+Beobachtung, daß das <em class="gesperrt">Actinosphaerium Eichhornii</em> (<a href="#fig217">Fig. 217</a>) einem
+ganz ab&#173;wei&#173;chenden Erre&#173;gungs&#173;gesetze gehorche. Allein, die Beobachtung
+K<span class="smaller">ÜHNE</span>s blieb mehr als zwei Jahrzehnte lang vereinzelt und
+unbeachtet, weil man einerseits in dem vollkommen unbegründeten
+Vorurteil befangen war, daß das Gesetz der polaren Erregung des Muskels
+und Nerven allgemein für alle lebendige Substanz gelten müsse und weil
+man andererseits in der Physiologie in einer so weitgehenden Unkenntnis
+der wirbellosen Tiere lebte, daß man sich mit der Deutung der an
+diesen beobachteten Vorgänge gar nicht zu befassen wagte. Erst als man
+gewisse andere Wirkungen des galvanischen Stromes, die „Galvanotaxis“,
+entdeckte, wurde die K<span class="smaller">ÜHNE</span>sche Beobachtung wieder beachtet und
+mit vollkommneren Methoden bestätigt. Daran schloß sich die Beobachtung
+einer langen Reihe von freilebenden Zellformen, die sämtlich ein vom
+Nerven und Muskel in verschiedener Weise abweichendes Gesetz der
+polaren Erregung befolgen<a id="FNAnker_454" href="#Fussnote_454" class="fnanchor">[454]</a>.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_492">[S. 492]</span></p>
+
+<figure class="figcenter illowe39" id="fig217">
+  <img class="w100" src="images/fig217.jpg" alt="Protoplasmazerfall durch
+  Einwirkung von Gleichstrom">
+  <figcaption class="caption">Fig. 217. <em class="gesperrt">Actinosphaerium
+  Eichhornii</em> in vier aufeinanderfolgenden Stadien der polaren Erregung durch
+  den konstanten Strom. Von der Anode her zerfällt das Protoplasma.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Um unter dem Mikroskop auf dem Objektträger galvanische Reizversuche
+mit unpolarisierbaren Elektroden vorzunehmen, bedienen wir uns am
+zweckmäßigsten eines Objektträgers (<a href="#fig216">Fig. 216</a>), auf dem zwei Leisten
+von porösem Ton, wie er in den Tonzellen der galvanischen Elemente
+Verwendung findet, parallel nebeneinander (<i>a</i> und a<sub>′</sub>)
+aufgekittet und an ihren Enden durch je einen kleinen Wall isolierenden
+Kittes (Kolophonium und Wachs) verbunden sind (<i>b</i> und b<sub>′</sub>), so
+daß ein kleines offenes Kästchen auf dem Objektträger entsteht, in das
+man die Wassertropfen mit den zu untersuchenden Objekten hineinbringen
+kann. An die beiden parallelen Tonleisten werden die Pinsel der
+gewöhnlichen unpolarisierbaren Elektroden angelegt. Mittels dieser
+kleinen Vorrichtung gelingt es, die mikroskopischen Objekte nahezu
+parallel zu durchströmen und die Wirkungen der Reizung gleichzeitig
+unter dem Mikroskop zu beobachten. Reizt man auf diese Weise das
+<em class="gesperrt">Actinosphaerium</em>, wenn es seine Pseudopodien wie Sonnenstrahlen
+geradlinig aus dem kugelförmigen Körper herausgestreckt hat, durch
+einen konstanten Strom, so findet man, daß im Moment der Schließung
+an denjenigen Pseudopodien, die in der Richtung der Anode und der
+Kathode ausgestreckt sind, sich Kontraktionsvorgänge bemerkbar machen,
+indem das Protoplasma der Pseudopodien sich zu kleinen Kügelchen
+und Spindelchen zusammenballt und dem Körper zuströmt (<a href="#fig216">Fig. 216</a>).
+Diejenigen Pseudopodien, die senkrecht zur Stromesrichtung ausgestreckt
+sind, bleiben dagegen in Ruhe. <em class="gesperrt">Wir haben also im Moment der
+Schließung eine kontraktorische Anoden- und Kathodenerregung</em>.
+Die Erregung an der Anode ist von beiden die stärkere. <a id="Verschwinden_d_Erregung"></a>Während der
+Dauer des konstanten Stromes macht sich das auch bemerkbar. Die
+Erregungssymptome an der Kathode verschwinden nämlich sehr bald<span class="pagenum" id="Seite_493">[S. 493]</span> nach
+der Schließung allmählich, und die Pseudopodien nehmen hier ihr glattes
+Aussehen wieder an, während an der Anodenseite die Erregung fortdauert,
+solange der Strom geschlossen bleibt. Das äußert sich in den immer
+weiter fortschreitenden Kontraktionsvorgängen. Das Protoplasma zieht
+sich immer mehr von der Anodenseite her nach dem Körper zurück; bald
+sind die Pseudopodien ganz eingezogen. Jetzt macht sich die Kontraktion
+am Körper selbst bemerkbar: das Protoplasma der Vakuolenwände fließt
+mehr und mehr nach dem Innern hinein, dabei zerplatzen die Vakuolen,
+und ihre Wand selbst zerfällt zum Teil in feine Körnchen. Dieser
+Einschmelzungs- und Zerfallsprozeß dauert so lange fort, wie der Strom
+hindurchfließt, nimmt aber allmählich etwas an Intensität ab. <em class="gesperrt">Es
+kann also kein Zweifel bestehen, daß der konstante Strom auch während
+seiner Dauer Erregung erzeugt</em>. In dem Moment, wo der Strom geöffnet
+wird, hört dagegen auch der Einschmelzungsprozeß des Protoplasmas an
+der Anode sofort auf. Statt dessen machen sich an der Kathode geringe
+Erregungssymptome bemerkbar, indem die Pseudopodien hier wieder
+Kontraktionsvorgänge zeigen und ihr Protoplasma zu Kugeln und Spindeln
+zusammenfließen lassen. Diese Wirkung hört aber nach einiger Zeit
+allmählich wieder auf, und es kommt meist nicht zu einer vollständigen
+Einziehung der kathodischen Pseudopodien. Oeffnet man den Strom nicht,
+so zerfällt der Körper des <em class="gesperrt">Actinosphaerium</em> von der Anode her
+immer weiter, aber im Laufe der Zeit immer langsamer, bis der Zerfall
+schließlich, wenn der Strom nur schwach war, ganz stehen bleibt. War
+der Strom dagegen stärker, so schreitet der Zerfallsprozeß schnell
+fort, bis der ganze Körper in einen leblosen Körnerhaufen zerfallen
+ist. <em class="gesperrt">Das Actinosphaerium wird also bei der Schließung des konstanten
+Stromes an der Anode und an der Kathode, bei der Oeffnung nur an der
+Kathode kontraktorisch erregt</em>.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe33" id="fig218">
+  <img class="w100" src="images/fig218.jpg" alt="Elektrische Reizung von
+  Amphistegina">
+  <figcaption class="caption">Fig. 218. <em class="gesperrt">Amphistegina
+  Lessonii</em> (vergl. <a href="#fig185">Fig. 185</a> p. 441). Die linsenförmige Kalkschale steht auf
+  der scharfen Kante und entsendet aus der zum Boden gerichteten Schalenöffnung
+  nach allen Seiten hin fadenförmige Pseudopodien, die am anodischen Pol sehr
+  starke, am kathodischen Pol etwas schwächere kontraktorische Erregung deutlich
+  erkennen lassen.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Ganz ebenso wie <em class="gesperrt">Actinosphaerium</em> werden auch viele marine
+Rhizopoden, wie <em class="gesperrt">Orbitolites</em>, <em class="gesperrt">Amphistegina</em> (<a href="#fig218">Fig. 218</a>)
+u.&#8239;a., bei der Schließung des Stromes an der Anode stark, an der
+Kathode schwach kontraktorisch erregt, eine Tatsache, die auf den
+langen<span class="pagenum" id="Seite_494">[S. 494]</span> fadenförmigen Pseudopodien noch viel deutlicher in ihrer
+Reinheit hervortritt als bei <em class="gesperrt">Actinosphaerium</em>, indem sich auf
+den Pseudopodienfäden die für jede starke kontraktorische Erregung so
+überaus charakteristischen Kügelchen und Spindelchen an beiden Polen
+ganz besonders schön entwickeln<a id="FNAnker_455" href="#Fussnote_455" class="fnanchor">[455]</a>.</p>
+
+<p>An Flimmerepithelien von Wirbeltieren sah K<span class="smaller">RAFT</span><a id="FNAnker_456" href="#Fussnote_456" class="fnanchor">[456]</a>
+gleichfalls, daß beim Hindurchfließen des konstanten Stromes die
+Flimmerbewegung im Moment der Schließung an beiden Polen beschleunigt
+wurde. Ueber die polare Wirkung der Oeffnung konnte er nicht zu einem
+definitiven Ergebnis gelangen. Schließlich hat L<span class="smaller">OEB</span><a id="FNAnker_457" href="#Fussnote_457" class="fnanchor">[457]</a>
+gefunden, daß auch bei <em class="gesperrt">Amblystoma</em>, einer amerikanischen
+Schwanzlurchform, die Hautdrüsenzellen bei der Schließung des Stromes
+an der Anode erregt werden, so daß am anodischen Pol die Ausscheidung
+eines weißlichen Sekrets stattfindet, gleichgültig in welcher Richtung
+der Strom durch den Körper geschickt wird.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe40" id="fig219">
+  <img class="w100" src="images/fig219.jpg" alt="Protoplasmazerfall bei der
+  Schweinchenamöbe">
+  <figcaption class="caption">Fig. 219. <em class="gesperrt">Pelomyxa palustris</em>.
+  <i>I</i> Normal, kuglig kontrahiert. <i>II</i> Im Moment der Schließung beginnt
+  an der Anode das Protoplasma zu zerfallen.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Etwas anders, aber auch vom Muskel abweichend, verhält sich
+<em class="gesperrt">Pelomyxa</em><a id="FNAnker_458" href="#Fussnote_458" class="fnanchor">[458]</a>. Wenn man dieses Protoplasmaklümpchen mit
+einem konstanten galvanischen Strom reizt, so tritt im Moment der
+Schließung nur an der Anode eine Erregung ein, die sich in einer
+plötzlichen, ruckartigen Kontraktion mit sofort darauffolgendem
+Zerfall der Anodenseite äußert (<a href="#fig219">Fig. 219</a>). Bei der Oeffnung des
+Stromes erfolgt eine gleiche Kontraktion an der Kathodenseite, während
+der Zerfall an der Anode sofort sistiert wird. Läßt man dagegen den
+Strom länger geschlossen, so zerfällt schließlich der Körper von
+der Anodenseite her allmählich in eine tote Masse. <em class="gesperrt">Also Pelomyxa
+zeigt ebenfalls, daß auch die Dauer des konstanten Stromes als Reiz
+wirkt</em>. <a id="geringere_Erregbarkeit_m_d_Dauer"></a>Dabei wird, je länger der Strom geschlossen bleibt, die
+Erregbarkeit immer geringer. Wird nach einiger Zeit der Einwirkung
+der Strom geöffnet, so wirkt häufig die Oeffnung gar nicht mehr
+erregend, und um bei der Schließung einen neuen Erfolg zu bekommen,<span class="pagenum" id="Seite_495">[S. 495]</span>
+muß man jetzt bedeutend stärkere Ströme anwenden als zuvor. Die
+Abnahme der Erregbarkeit bei längerer Einwirkung des Stromes ist auch
+der Grund, weshalb am <em class="gesperrt">Actinosphaerium</em> bei gleichbleibender
+Intensität des durchfließenden Stromes der Einschmelzungsprozeß
+immer mehr an Intensität abnimmt. <em class="gesperrt">Die lebendige Substanz verliert
+eben bei längerer Einwirkung eines Reizes an Erregbarkeit</em>. Das
+Erregungsgesetz der <em class="gesperrt">Pelomyxa</em> ist also folgendes: <em class="gesperrt">Pelomyxa
+wird bei der Schließung an der Anode und bei der Oeffnung an der
+Kathode kontraktorisch erregt</em>.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe45" id="fig220">
+  <img class="w100" src="images/fig220.jpg" alt="Einwirkung von Gleichstrom auf
+  Amoeba proteus">
+  <figcaption class="caption">Fig. 220. <em class="gesperrt">Amoeba proteus</em>.
+  Links ungereiztes Individuum mit zahlreichen Pseudopodien, rechts zwei Individuen
+  durch den galvanischen Strom gereizt. An der Anode zeigt sich eine typische
+  Kontraktion, an der Kathode eine starke Expansion des Protoplasmas, was besonders
+  deutlich bei plötzlicher Wendung der Stromrichtung bemerkbar wird.</figcaption>
+</figure>
+
+<p id="Fluss_d_Amoebe_im_Gleichstrom">Wieder eine andere Form der polaren Erregung, die aber vielleicht noch
+interessanter ist, zeigt uns die <em class="gesperrt">Amoeba proteus</em><a id="FNAnker_459" href="#Fussnote_459" class="fnanchor">[459]</a>. Schickt
+man durch den Amöbenkörper, wenn er nach verschiedenen Richtungen hin
+seine Pseudopodien ausstreckt, einen konstanten Strom, so sieht man,
+daß er alsbald die typische Form der <em class="gesperrt">Amoeba limax</em> annimmt,
+d.&#8239;h. die langgestreckte Form, bei der das Protoplasma in einer
+einzigen Richtung fließt, so daß der ganze Körper gewissermaßen ein
+einziges dickes, großes Pseudopodium bildet. Dabei zeigt sich, daß der
+langgestreckte Körper an der Anode kontraktorisch erregt ist, denn hier
+entwickeln sich die charakteristischen B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span>schen Vakuolen
+im Protoplasma, und das letztere zieht sich stark von der Anodenseite
+zurück, während an der Kathode im Gegenteil eine Expansion erfolgt,
+denn hier breitet sich das Protoplasma zu einem breiten Lappen aus,
+der Kathode entgegen. Man sieht diese Vorgänge am besten, wenn man
+plötzlich die Richtung des Stromes wendet, so daß nunmehr Kathode wird,
+was vorher Anode war, und umgekehrt (<a href="#fig220">Fig. 220</a>).</p>
+
+<figure class="figcenter illowe37" id="fig221">
+  <img class="w100" src="images/fig221.jpg" alt="Polare Erregung beim
+  Pantoffeltierchen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 221. <em class="gesperrt">Paramaecium aurelia,
+  polare Erregungsvorgänge</em>.<br>
+  <i>A</i> Ungereiztes Individuum. <i>B</i> Wirkung eines   starken Stromes: das
+  anodische Ende hat sich zipfelförmig zusammengeschnürt und seinen
+  Trichocysteninhalt ausgestoßen. <i>C</i> Schwinglage der Wimpern (es ist nur der
+  Körperumriß gezeichnet): an der Anode sind die Wimpern stärker nach dem spitzen
+  hinteren Körperpol gebogen, an der Kathode mehr nach dem stumpfen Vorderende.
+  <i>D</i> Dasselbe bei umgekehrter Körperlage. Nach
+  L<span class="smaller">UDLOFF</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Ganz analoge Erregungsverhältnisse hat L<span class="smaller">UDLOFF</span><a id="FNAnker_460" href="#Fussnote_460" class="fnanchor">[460]</a>
+an <em class="gesperrt">Paramaecium</em> nachgewiesen. Bei der Schließung des
+Stromes kommen auch<span class="pagenum" id="Seite_496">[S. 496]</span> hier zunächst schon in der äußeren Körperform an der Anode
+Kontraktionsvorgänge zum Ausdruck, indem das anodische Körperende
+bei starken Strömen sich zipfelförmig zusammenschnürt und seinen
+Trichocysten-Inhalt auspreßt, so daß die Trichocystenfäden
+das betreffende Körperende umgeben (<a href="#fig221">Fig. 221 <i>B</i></a>). Viel
+charakteristischer aber äußert sich die polare Wirkung des Stromes
+an der Wimperbewegung. Es werden nämlich die Wimpern an beiden
+Körperpolen in entgegengesetztem Sinne erregt, und zwar werden die
+anodischen Wimpern kontraktorisch erregt, indem sie stärker nach dem
+Hinterende des Körpers schlagen, die kathodischen Wimpern dagegen
+zeigen ein Ueberwiegen der expansorischen Bewegungsphase, indem sie
+stärker nach dem Vorderende des Körpers hin schwingen, gleichgültig
+in welcher Lage zur Stromrichtung der Körper fixiert sein mag (<a href="#fig221">Fig.
+221 <i>C</i></a> u. <a href="#fig221"><i>D</i></a>). <em class="gesperrt">Wir sehen also, daß bei der Amöbe
+sowohl wie beim Paramaecium die Schließung des Stromes an beiden
+Polen entgegengesetzte Wirkungen erzeugt,<span class="pagenum" id="Seite_497">[S. 497]</span> und zwar an der Anode eine
+kontraktorische Erregung, an der Kathode ein stärkeres Hervortreten der
+Expansionsphase</em>.</p>
+
+<p>Die polaren Wirkungen des galvanischen Stromes sind aber
+auch beim Muskel, wie uns besonders die Untersuchungen von
+B<span class="smaller">IEDERMANN</span><a id="FNAnker_461" href="#Fussnote_461" class="fnanchor">[461]</a> an glatten und quergestreiften Muskeln gezeigt
+haben, in Wirklichkeit noch komplizierter, als es das Erregungsgesetz
+des Muskels in der Form, wie es früher ausgesprochen wurde, angibt. Wir
+müssen auch hier die Wirkungen noch weiter spezialisieren und nicht nur
+die kontraktorische Erregung, sondern auch die expansorischen Wirkungen
+berücksichtigen. <a id="Muskelerschlaffung_Anode"></a>Aus den Untersuchungen von B<span class="smaller">IEDERMANN</span> geht
+hervor, daß der konstante Strom am Muskel bei der Schließung nicht nur
+eine kontraktorische Erregung an der Kathode, sondern gleichzeitig eine
+expansorische Wirkung an der Anode erzeugt. Am Muskel, der sich auf
+der Höhe seiner Ausstreckung befindet, kann die expansorische Wirkung
+an der Anode begreiflicherweise nicht zum Ausdruck kommen, denn der
+vollständig ausgestreckte Muskel kann nicht noch zu einer weiteren
+Ausstreckung gebracht werden. Daß aber die Anode bei der Schließung
+expansorisch erregend wirkt, wird sofort sichtbar, wenn man die
+Reizung an glatten oder quergestreiften Muskeln ausführt, die sich im
+Kontraktionszustande befinden. Im Moment der Schließung erfolgt alsdann
+unmittelbar an der Anode sofort eine lokale Erschlaffung. Ebenso
+konnte B<span class="smaller">IEDERMANN</span> am Herzmuskel feststellen, daß umgekehrt
+bei der Oeffnung außer der kontraktorischen Erregung an der Anode
+auch noch eine expansorische Wirkung an der Kathode sich einstellt.
+Demnach ergibt sich die interessante Tatsache, daß die Wirkungen bei
+der Oeffnung an beiden Polen die entgegengesetzten sind wie bei der
+Schließung. Die Erfahrungen am Nerven liefern dazu ein vollständiges
+Analogon. Am Nerven haben wir nämlich auch zwei entgegengesetzte
+Wirkungen an beiden Polen. Das kommt in der Veränderung der
+Erregbarkeit zum Ausdruck, die an den Polen eintritt, wenn der Nerv
+von einem galvanischen Strom durchflossen wird. Der Zustand, in dem
+sich ein Nerv oder Muskel befindet, solange er von einem konstanten
+galvanischen Strome durchflossen wird, ist von D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>
+als „<em class="gesperrt">Elektrotonus</em>“ bezeichnet worden. Reizversuche an solchen
+Nerven, die sich in diesem „<em class="gesperrt">elektrotonischen</em>“ Zustande
+befinden, haben nämlich gezeigt, daß nach der Schließung des Stromes
+die Erregbarkeit an der Kathode gegen die Norm erhöht, an der Anode
+dagegen herabgesetzt ist, und daß sich dieses Verhältnis bei der
+Oeffnung des Stromes vollkommen umkehrt, so daß noch kurze Zeit nach
+der Oeffnung eine Erregbarkeitssteigerung an der Anode und eine
+Erregbarkeitsherabsetzung an der Kathode bemerkbar ist. <em class="gesperrt">Wir haben
+also an der Kathode und Anode bei der Schließung entgegengesetzte
+Prozesse, die sich bei der Oeffnung an beiden Polen in ihr Gegenteil
+umkehren</em>. Ob sich auch bei manchen freilebenden Zellen ähnliche
+Verhältnisse zwischen den Wirkungen von Schließung und Oeffnung
+einerseits und denen der beiden Pole anderseits werden<span class="pagenum" id="Seite_498">[S. 498]</span> auffinden
+lassen, müssen spätere Versuche zeigen. Daß aber dieser Gegensatz, wie
+er beim Muskel und Nerven besteht, nicht für <em class="gesperrt">alle</em> lebendige
+Substanz verallgemeinert werden darf, zeigt einfach die Tatsache,
+daß z.&#8239;B. beim <em class="gesperrt">Actinosphaerium</em>, bei <em class="gesperrt">Orbitolites</em>, bei
+<em class="gesperrt">Amphistegina</em> ein Gegensatz in den Wirkungen beider Pole bei der
+Schließung gar nicht vorhanden ist, daß vielmehr hier sowohl an der
+Anode als an der Kathode eine kontraktorische Erregung entsteht.</p>
+
+<p><em class="gesperrt">Fassen wir das Ergebnis unserer Erfahrungen über die polaren
+Wirkungen des galvanischen Stromes kurz zusammen, so können wir nur
+sagen, daß die primären Wirkungen des konstanten Stromes an der
+Eintrittsstelle (Anode) und an der Austrittsstelle (Kathode) der
+lebendigen Substanz lokalisiert sind, daß aber die Art der Wirkungen
+bei den verschiedenen Formen der lebendigen Substanz an der Kathode und
+an der Anode bei der Schließung und bei der Oeffnung sehr verschieden
+ist, und daß sich demnach kein allgemein gültiges Gesetz der polaren
+Erregung für alle lebendige Substanz aufstellen läßt</em>.</p>
+
+<p class="mtop2">Verlassen wir aber nunmehr die Betrachtung der polaren Wirkungen des
+galvanischen Stromes, und fassen wir zum Schluß noch die verschiedenen
+<em class="gesperrt">Arten</em> von Erregungswirkungen ins Auge, welche die elektrische
+Reizung hervorbringt.</p>
+
+<p>Bei den Kontraktionsbewegungen treten die expansorischen Wirkungen
+der galvanischen Reizung in den Hintergrund, und wir haben ja bereits
+gesehen, daß es nur in gewissen Fällen möglich ist, dieselben
+überhaupt zu beobachten. Dagegen machen sich die kontraktorischen
+Wirkungen überall bemerkbar. Schon am <em class="gesperrt">Actinosphaerium</em> und der
+<em class="gesperrt">Amphistegina</em> sahen wir die typischen Kontraktionsvorgänge
+in der Kugel- und Spindelbildung des Protoplasmas der erregten
+Pseudopodien. <em class="gesperrt">Amöben</em> und <em class="gesperrt">Leukocyten</em> ziehen auf
+einzelne Induktionsschläge hin, wie G<span class="smaller">OLUBEW</span><a id="FNAnker_462" href="#Fussnote_462" class="fnanchor">[462]</a> und
+E<span class="smaller">NGELMANN</span><a id="FNAnker_463" href="#Fussnote_463" class="fnanchor">[463]</a> gezeigt haben, ihre Pseudopodien ein
+und nehmen Kugelform an. Das Protoplasma der Pflanzenzellen
+wird, wie K<span class="smaller">ÜHNE</span><a id="FNAnker_464" href="#Fussnote_464" class="fnanchor">[464]</a> an den Zellen der Staubfädenhaare
+von <em class="gesperrt">Tradescantia virginica</em> nachwies, durch wiederholte
+Schließung und Oeffnung des konstanten Stromes oder durch einzelne
+Induktionsschläge ebenso zur Bildung von Kugeln veranlaßt, wie sie auch
+für die nackten Protoplasmaformen charakteristisch ist, eine Wirkung,
+die auch bei lokaler Anwendung der Reize lokal erzielt werden kann.</p>
+
+<p>Die Tätigkeit der Flimmerhaare wird, wie E<span class="smaller">NGELMANN</span><a id="FNAnker_465" href="#Fussnote_465" class="fnanchor">[465]</a> und
+in<span class="pagenum" id="Seite_499">[S. 499]</span> neuerer Zeit K<span class="smaller">RAFT</span><a id="FNAnker_466" href="#Fussnote_466" class="fnanchor">[466]</a> an Flimmerepithelien beobachtet
+haben, durch den galvanischen Strom zu größerer Geschwindigkeit
+gesteigert, indem besonders die Frequenz und Amplitude des
+Wimperschlages und damit der Nutzeffekt beeinflußt wird. Auch am
+einzelnen Geißelfaden der Flagellatenzelle, z.&#8239;B. von <em class="gesperrt">Peranema</em>,
+kann man die erregende Wirkung des elektrischen Reizes beobachten, die
+sich z.&#8239;B. bei Einwirkung eines einzelnen Induktionsschlages in einem
+energischen Schlage der sonst gleichmäßig rhythmisch schwingenden
+Geißel äußert.</p>
+
+<div class="figcontainer illowe45">
+
+<figure class="figsub_b illowe21" id="fig222">
+  <img class="w100" src="images/fig222.jpg" alt="Stromreizung von Zellen aus
+  Staubfäden">
+  <figcaption class="caption">Fig. 222.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figsub_b illowe14" id="fig223">
+  <img class="w100" src="images/fig223.jpg" alt="Geißeltierchen, Reizung mit Induktionsstrom">
+  <figcaption class="caption">Fig. 223.</figcaption>
+</figure>
+
+<div class="caption">Fig. 222. <em class="gesperrt">Tradescantia virginica</em>.
+Eine Zelle aus den Staubfädenhaaren. <i>A</i> Ungereizt, <i>B</i> durch den
+Induktionsstrom gereizt. Das Protoplasma ist bei <i>a</i>, <i>b</i>, <i>c</i>,
+<i>d</i> zu Kugeln und Klumpen zusammengeflossen. Nach
+K<span class="smaller">ÜHNE</span>.</div>
+
+<div class="caption">Fig. 223. <em class="gesperrt">Peranema, ein Geißelinfusor</em>.
+<i>a</i> Ruhig schwimmend, <i>b</i> durch einen Induktionsschlag gereizt.</div>
+
+</div>
+
+<p>Bei den Myoiden der Infusorien, wie z.&#8239;B. beim Stielmyoid der
+Vorticellen, ferner bei den glatten Muskelzellen und schließlich
+bei den quergestreiften Muskelfasern kommt die Erregung durch
+einen einzelnen kurzen elektrischen Reiz, etwa einen einzelnen
+Induktionsschlag, in einer Zuckung zum Ausdruck, die man bei
+quergestreiften Skelettmuskeln mittels eines Myographions graphisch
+verzeichnen kann.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe45" id="fig224">
+  <img class="w100" src="images/fig224.jpg" alt="Funktionsweise eines Myographen
+  nach Helmholtz">
+  <figcaption class="caption">Fig. 224. <i>I</i> <em class="gesperrt">Myographion</em>.
+  <i>II</i> <em class="gesperrt">Zuckungskurve</em>. Nach
+  H<span class="smaller">ELMHOLTZ</span>. <i>a</i> Moment der Reizung durch einen
+  Induktionsschlag. Die zweite Erhebung beruht auf Fehlern des Apparates.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figcenter illowe33" id="fig225">
+  <img class="w100" src="images/fig225.jpg" alt="Funktion eines Muskelschreibers">
+  <figcaption class="caption">Fig. 225. <em class="gesperrt">Muskelschreiber</em>.
+  In dem Muskelhalter ist das Nervmuskelpräparat befestigt, dessen Nerv durch zwei
+  Platinelektrodenspitzen gereizt wird und dessen Muskel durch Uebertragung auf
+  einen Schreibhebel seine Bewegung auf eine rotierende schwarze Trommel
+  aufzeichnet.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Ehe wir aber die Betrachtung der Reizwirkungen an den kontraktilen
+Substanzen verlassen, verdient noch die Wirkung schnell
+aufeinanderfolgender elektrischer Reize unsere Aufmerksamkeit. Wir
+haben nämlich in den rhythmisch sich folgenden Induktionsschlägen
+des D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>schen Schlittenapparates bei
+tätigem Hammer<span class="pagenum" id="Seite_500">[S. 500]</span> das beste Mittel, um ein kontraktiles Gebilde
+in <em class="gesperrt">tetanische Dauerkontraktion</em> zu versetzen. Eine
+<em class="gesperrt">Amöbe</em>, ein <em class="gesperrt">Leukocyt</em> etc. bleiben unter rhythmisch
+aufeinanderfolgenden Induktionsschlägen, solange die Einwirkung
+dauert, im Kontraktionsstadium, d.&#8239;h. sie behalten Kugelform. Ebenso
+bleibt der Muskel unter der Einwirkung rhythmisch intermittierender
+Induktionsströme dauernd kontrahiert. Am Muskel aber haben wir die
+günstigste Gelegenheit, die Entstehung des <em class="gesperrt">Tetanus</em> zu verfolgen
+und uns besser als bei mechanischer Reizung davon zu überzeugen,
+daß die tetanische Kontraktion aus distinuierlichen Einzelzuckungen
+entsteht, die sich nur so schnell folgen, daß zwischen den einzelnen
+Kontraktionen dem Muskel keine Zeit bleibt, sich wieder zu strecken.
+Um die Einzelheiten der tetanischen Kontraktion zu studieren, bedienen
+wir uns eines Myographions (<a href="#fig224">Fig. 224 <i>I</i></a> und <a href="#fig225">Fig. 225</a>), dessen
+Schreibhebel uns die Bewegung des Muskels bei der Reizung in Gestalt
+einer Kurve auf einer rotierenden Trommel verzeichnet. Reizen wir den
+Muskel mittels eines einzigen, nicht zu starken Induktionsschlages, so
+daß er nur eine mäßige Zuckung ausführt, so bekommen wir eine einzelne
+Zuckungskurve, deren aufsteigender Schenkel die Kontraktionsphase,
+deren absteigender Schenkel die Expansionsphase darstellt (<a href="#fig224">Fig. 224
+<i>II</i></a>). <a id="Treppeneffekt"></a>Lassen wir aber mehrere Induktionsschläge nacheinander
+auf den Muskel einwirken, und zwar in regelmäßigen Intervallen in
+der Weise, daß jeder folgende Reiz den Muskel immer in dem Moment
+trifft, in dem er eben wieder beginnt sich zu strecken, so finden
+wir, daß sich die ersten Zuckungen <em class="gesperrt">superponieren</em>, d.&#8239;h. daß
+die Verkürzung des Muskels mit jeder folgenden<span class="pagenum" id="Seite_501">[S. 501]</span> Zuckung größer
+wird, so, als ob der Verkürzungsgrad, den der Muskel noch von der
+vorhergehenden Zuckung hatte, dem Ruhepunkt des Muskels entspräche,
+von dem aus sich die Verkürzung der nächsten Zuckung erhebt. So steigt
+die Verkürzung treppenartig mit jedem folgenden Reiz bis zu einer
+bestimmten Höhe, auf der sie sich dann erhält, auf der sie aber doch
+noch deutlich die regelmäßigen Schwankungen zwischen den einzelnen
+Reizen erkennen läßt (<a href="#fig226">Fig. 226 <i>II</i></a>). Lassen wir schließlich
+schneller aufeinanderfolgende Induktionsschläge auf den Muskel
+einwirken, wie sie beim Spiel des N<span class="smaller">EEF</span>schen Hammers in der
+sekundären Spirale entstehen, dann ist die Wirkung jedes einzelnen
+Reizes nicht mehr als solche zu unterscheiden, sondern wir bekommen
+eine glatte Kurve, die ziemlich steil ansteigt und sich dann, wenn die
+Reizung nicht zu lange ausgedehnt wird, als gerade Linie auf gleicher
+Höhe erhält (<a href="#fig226">Fig. 226 <i>III</i></a>). So können wir von vollkommen
+ausgebildeten Einzelzuckungen an, indem wir die Geschwindigkeit der
+Aufeinanderfolge der Reize steigern, durch alle Uebergangsformen
+des unvollkommenen Tetanus hindurch die Entstehung des vollkommenen
+Tetanus verfolgen und damit den Beweis liefern, daß der Tetanus in
+Wirklichkeit auf distinuierlichen Vorgängen beruht. Die Tatsache, daß
+die maximale Verkürzung des Muskels, die man mit einem Einzelreiz
+erzielen kann, immer etwa 2–5mal niedriger ist als die Verkürzung, die
+man bei tetanischer Reizung mit derselben Reizstärke erhält, wird,
+wie F<span class="smaller">RÖHLICH</span><a id="FNAnker_467" href="#Fussnote_467" class="fnanchor">[467]</a> gezeigt hat, lediglich dadurch bedingt,
+daß bei der Einzelzuckung niemals die ganze Strecke des Muskels ihrer
+Länge nach <em class="gesperrt">gleichzeitig</em> kontrahiert ist. Es ist vielmehr,
+während z.&#8239;B. die obere Partie des Muskels schon kontrahiert ist, die
+untere noch erschlafft und während die Kontraktionswelle, die von oben
+nach unten hin verläuft, in die untere Partie vorgedrungen ist, die
+obere Partie bereits wieder gestreckt. Die Prozesse verlaufen eben so
+schnell, daß es gar nicht möglich ist, durch einen Einzelreiz, der
+eine von einem Ende ausgehende Kontraktionswelle auslöst, alle Punkte
+des Muskels gleichzeitig in Kontraktion zu versetzen. Folgen aber
+Einzelreize schnell genug aufeinander, wie bei tetanischer Reizung<span class="pagenum" id="Seite_502">[S. 502]</span>
+so kann man den ganzen Muskel in allen seinen Punkten gleichzeitig
+in Kontraktion versetzen und erhält infolgedessen eine viel stärkere
+Verkürzung. Das ist die Superposition im Tetanus.</p>
+
+<p id="Muskelton">Ebenso wie der künstlich erzeugte Tetanus sind aber auch
+alle andauernden Kontraktionen, die wir unter Nerveneinfluß
+in unserem Körper ausführen, distinuierliche, aus lauter
+schnell aufeinanderfolgenden Einzelerregungen zusammengesetzte
+Dauerkontraktionen.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe35" id="fig226">
+  <img class="w100" src="images/fig226.jpg" alt="Myographische Kurven vom
+  Wadenmuskel eines Frosches">
+  <figcaption class="caption">Fig. 226. <em class="gesperrt">Myographische Kurven
+  vom Gastrocnemius des Frosches</em>. <i>I</i> Einzelne Zuckungen, hervorgerufen
+  durch einzelne Induktionsöffnungsschläge. <i>II</i> Unvollkommener Tetanus,
+  hervorgerufen durch schneller aufeinanderfolgende Induktionsöffnungsschläge.
+  <i>III</i> Vollkommener Tetanus, hervorgerufen durch sehr schnell
+  aufeinanderfolgende Induktionsschläge.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Schließlich darf nicht unerwähnt bleiben, daß es Formen der lebendigen
+Substanz gibt, die überhaupt nicht durch Induktionsschläge, weder
+durch einzelne noch durch schnell oder langsam aufeinanderfolgende<span class="pagenum" id="Seite_503">[S. 503]</span>
+beeinflußt werden. Solche Objekte sind z.&#8239;B. <em class="gesperrt">Orbitolites</em>,
+<em class="gesperrt">Amphistegina</em> und andere Meeresrhizopoden. Ihr Protoplasma
+verlangt eine längere Reizdauer, um zu reagieren, als sie der
+blitzartige Induktionsschlag besitzt<a id="FNAnker_468" href="#Fussnote_468" class="fnanchor">[468]</a>.</p>
+
+<p>Gehen wir noch kurz auf die anderen Erregungswirkungen der galvanischen
+Reizung ein, so finden wir, daß der galvanische Reiz nicht nur an den
+kontraktilen Substanzen mechanische Bewegungseffekte auslöst, sondern
+z.&#8239;B. auch an solchen Organismen, die sich wie die <em class="gesperrt">Mimosa</em>
+durch Turgeszenzveränderungen bewegen. Läßt man auf eine mit
+ausgespreizten Zweigen und Blättern dastehende <em class="gesperrt">Mimosa</em> einzelne
+Induktionsschläge einwirken, so haben diese ganz dieselbe Wirkung wie
+etwa mechanische Reizung: die Pflanze senkt sofort ihre Zweige und
+klappt die Blätter zusammen in der typischen Form, die wir schon früher
+kennen lernten.</p>
+
+<p>Auch die Produktion anderer Energieformen wird durch galvanische Reize
+ausgelöst. So haben thermoelektrische Messungen am Muskel ergeben, daß
+sich derselbe bei der Tätigkeit erwärmt, wenn auch nur in geringem
+Maße, und daß die Wärmeproduktion in einem ganz bestimmten Verhältnis
+zu der Arbeitsleistung steht. Ja, die Wärmeproduktion ist sogar stets
+größer als die Produktion von mechanischer Energie, denn von der
+Gesamtenergie, die der Muskel bei der Tätigkeit liefert, wird kaum ein
+Fünftel bis ein Drittel in Form von mechanischer Arbeit, alles andere
+dagegen als Wärme abgegeben.</p>
+
+<p>Daß auch Elektrizitätsproduktion bei der durch galvanische Reizung
+bewirkten Muskelzuckung erfolgen kann, ist nach unseren früheren
+Erfahrungen bereits klar, da ja zwischen jeder kontrahierten Stelle und
+jeder ruhenden Stelle des Muskels eine elektrische Spannung entsteht,
+in der Weise, daß die kontrahierte Stelle sich zur ruhenden Stelle
+negativ verhält. Läuft also eine Kontraktionswelle über den ruhenden
+Muskel von einem Ende zum anderen, so kann man im Moment, wo dieselbe
+beginnt, von beiden Enden des Muskels einen „<em class="gesperrt">Aktionsstrom</em>“
+ableiten, da das andere Ende sich noch in Ruhe befindet, während das
+eine sich eben kontrahiert.</p>
+
+<p>Schließlich wissen wir auch, daß durch elektrische Reizung
+bei pelagischen Leuchttieren, wie bei <em class="gesperrt">Radiolarien</em> und
+<em class="gesperrt">Noktiluken</em>, Lichtentwicklung erzeugt werden kann.</p>
+
+<p>Daß aber alle diese Formen der Energieproduktion zugleich mit
+einer Erregung des Stoffwechsels verbunden sein müssen, ist nach
+unseren früheren Betrachtungen selbstverständlich, und hier ist es
+hauptsächlich der so viel untersuchte Muskel gewesen, der uns das
+direkt gezeigt hat. Der durch Reizung irgendwelcher Art zu dauernder
+Tätigkeit erregte Muskel verbraucht mehr Sauerstoff als der ruhende,
+er verbraucht das in ihm aufgespeicherte Glykogen, er produziert mehr
+Kohlensäure als der ruhende und außerdem Milchsäure und nimmt statt der
+neutralen oder alkalischen Reaktion des ruhenden Muskels eine saure
+Reaktion an. Alle diese Veränderungen zeigen aufs deutlichste, daß im
+Muskel, wenn er durch Reize in Tätigkeit versetzt wird, eine bedeutende
+Erregung des Stoffwechsels eintritt.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_504">[S. 504]</span></p>
+
+<h6 id="Elektrische_Reize_Laehmungswirkungen"><b>b) Lähmungswirkungen.</b></h6>
+
+<p>So vielfach und genau die Erregungswirkungen, die durch den
+galvanischen Strom erzeugt werden, bisher untersucht worden sind, so
+wenig klar sind bisher seine Lähmungswirkungen geworden. Dennoch sind
+auch im vorigen Abschnitt schon solche lähmende Wirkungen erwähnt
+worden. Die Erschlaffung, die am Muskel bei Schließung des Stromes an
+der Anode eintritt, und die Herabsetzung der Erregbarkeit, die unter
+den gleichen Bedingungen am Nerven zu beobachten ist, sind offenbar
+Lähmungsvorgänge, denn es ist in neuerer Zeit immer wahrscheinlicher
+geworden, daß sie in einer Herabsetzung der Dissimilationsprozesse
+bestehen. Es darf aber nicht unerwähnt bleiben, daß H<span class="smaller">ERING</span>,
+G<span class="smaller">ASKELL</span>, M<span class="smaller">ELTZER</span> und andere diese hemmenden Wirkungen
+wie alle Hemmungsprozesse nicht als Ausdruck einer dissimilatorischen
+Lähmung, sondern vielmehr als Folgen einer assimilatorischen Erregung
+auffassen. Indem durch die Wirkung des konstanten Stromes beim
+Muskel und Nerven an der Anode die Assimilationsprozesse gesteigert
+werden, überwiegt die Assimilationsphase des Stoffwechsels nach
+dieser Anschauung über die Dissimilationsphase und der Ausdruck davon
+ist die Expansion der vorher kontrahierten Muskelsubstanz resp. die
+Herabsetzung der Erregbarkeit und Leitfähigkeit des Nerven. Neuere
+Erfahrungen haben jedoch für andere Hemmungsvorgänge diese Auffassung
+als unzutreffend erwiesen und so ist es auch nicht wahrscheinlich, daß
+sie für diesen speziellen Fall richtig ist. Indessen soll auf diese
+Dinge erst weiter unten bei Erörterung der sogenannten Hemmungsvorgänge
+näher eingegangen werden. Andere Lähmungswirkungen des Stromes sind von
+E<span class="smaller">NGELMANN</span><a id="FNAnker_469" href="#Fussnote_469" class="fnanchor">[469]</a>
+und K<span class="smaller">RAFT</span><a id="FNAnker_470" href="#Fussnote_470" class="fnanchor">[470]</a> an der Flimmerbewegung
+beschrieben worden.</p>
+
+<p>Die Kiemenleisten der zweiklappigen Muscheln sind mit einem
+Flimmerepithel bekleidet, dessen Wimpern sich durch ihre Länge
+besonders gut zur Beobachtung der Flimmerbewegung eignen. Reizte
+E<span class="smaller">NGELMANN</span> diese Flimmerleisten mittels eines einzelnen
+stärkeren Induktionsschlages, so verfielen die Wimpern in Starre,
+genau so, wie nach stärkerer thermischer Reizung die Wimpern der
+Infusorien und Flimmerepithelien in Wärmestarre verfallen. Sie krümmten
+sich in der Schlagrichtung hakenförmig um, stellten ihre Bewegung
+ein und verharrten in dieser Stellung um so länger, je stärker der
+Induktionsschlag gewesen war.</p>
+
+<p>Eine analoge Beobachtung machte K<span class="smaller">RAFT</span> bei länger dauernder
+Einwirkung des konstanten Stromes auf die Flimmerepithelien der
+Wirbeltiere. Hier trat im Beginn der Einwirkung zunächst an den beiden
+Polen, dann aber durch Fortleitung der Erregung im Gewebe auch in der
+ganzen intrapolaren Strecke eine Beschleunigung des Wimperschlages
+ein, die aber bei längerer Dauer des Stromes allmählich abnahm und
+einer Herabsetzung der Wimpertätigkeit bis zum völligen Stillstand in
+der ganzen intrapolaren Strecke Platz machte. Wir haben hier also,
+wie es scheint, dasselbe Verhältnis wie auch bei zahlreichen anderen
+Lähmungen, daß der betreffende Reiz zunächst<span class="pagenum" id="Seite_505">[S. 505]</span> Erregung und dann
+bei stärkerer oder längerer Einwirkung Lähmung hervorruft. Dieses
+Verhältnis zwischen Erregung und Lähmung wird uns weiterhin noch
+eingehender zu beschäftigen haben.</p>
+
+<hr class="tb">
+
+<p id="Grund_d_Wirkung_d_galvan_Stromes">Schließlich ist in neuerer Zeit wiederholt die Frage aufgeworfen
+worden, welche spezielle Eigenschaft des galvanischen Stromes
+die physiologischen Reizwirkungen an der lebendigen Substanz
+erzeuge. Es sind hier offenbar verschiedene Möglichkeiten denkbar.
+Die nächstliegende ist und bleibt immer die Annahme, daß es die
+elektrolytischen Prozesse in der lebendigen Substanz selbst sind,
+welche die verschiedenen Reizwirkungen hervorrufen. Es ist völlig
+zweifellos, daß der galvanische Strom in der lebendigen Substanz
+chemische Umsetzungen herbeiführt. Vor allem werden davon die sehr
+labilen Verbindungen betroffen werden, die wir, wie sich weiter unten
+zeigen wird, in der lebendigen Substanz als wesentliche Bestandteile
+annehmen müssen. Mit dem Zerfall dieser Verbindungen ist schon an sich
+die Entstehung von Erregungswirkungen verknüpft. Sodann aber ist von
+L<span class="smaller">OEB</span><a id="FNAnker_471" href="#Fussnote_471" class="fnanchor">[471]</a> auch die Hypothese gemacht worden, daß die polare
+Erregung bei Objekten, die in einem flüssigen Medium sich befinden,
+dadurch bedingt sei, daß durch die an den Grenzflächen der lebendigen
+Substanz und des Mediums im letzteren stattfindende Elektrolyse Stoffe
+entständen, die nun ihrerseits als chemische Reize auf die lebendige
+Substanz einwirken. Nach dieser Auffassung wären die Wirkungen des
+elektrischen Stromes als chemische Reizwirkungen zu betrachten. Allein
+schon P<span class="smaller">ÜTTER</span><a id="FNAnker_472" href="#Fussnote_472" class="fnanchor">[472]</a> hat diese Hypothese von L<span class="smaller">OEB</span>
+direkt durch Experimente widerlegen können und C<span class="smaller">OEHN</span> und
+B<span class="smaller">ARRATT</span><a id="FNAnker_473" href="#Fussnote_473" class="fnanchor">[473]</a> haben aus physikalisch-chemischen Gründen
+ihre Unhaltbarkeit nachgewiesen. Endlich hat man auch die durch den
+galvanischen Strom hervorgerufene Flüssigkeitsverschiebung in porösen
+mit Flüssigkeit getränkten Körpern als ein Moment geltend gemacht,
+das vielleicht eine Komponente in dem Komplex der Reizwirkungen
+bei galvanischer Reizung vorstellen könnte. C<span class="smaller">ARLGREN</span><a id="FNAnker_474" href="#Fussnote_474" class="fnanchor">[474]</a>
+hat vor einiger Zeit gezeigt, daß in der Tat auch bei abgetöteten
+Zellen verschiedener Art durch starke Ströme Wirkungen erzielt werden
+können, die mit gewissen Reizwirkungen äußerlich sehr große Analogien
+aufweisen, die aber doch lediglich auf Flüssigkeitsverschiebungen
+zurückgeführt werden müssen. Es wird eine Aufgabe der künftigen
+Forschung sein, festzustellen, ob und inwieweit jeder einzelne dieser
+Faktoren an den Reizwirkungen beteiligt ist, die wir als Folgen der
+galvanischen Durchströmung an den verschiedenen Formen der lebendigen
+Substanz beobachten. Vorläufig können wir noch nicht spezialisieren in
+dieser Richtung. Vorläufig bleibt uns nichts anderes übrig, als die
+geschilderten Reizwirkungen wie bisher als Wirkungen der „galvanischen
+Reizung“ schlechthin zu bezeichnen, ohne Rücksicht auf die speziellere
+Frage, welche Momente im galvanischen Strom an ihrer Entstehung
+mitwirken.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_506">[S. 506]</span></p>
+
+<h4 class="mtop2" id="B_Die_bewegungsrichtenden_Wirkungen_einseitiger_Reizung"><b>B.
+Die bewegungsrichtenden Wirkungen einseitiger Reizung.</b></h4>
+
+<p>Unter den physikalischen Unterhaltungen, die uns in den Kulturländern
+schon in früher Kindheit geboten werden, pflegt die Beschäftigung
+mit den Wirkungen des Magnetismus eine große Anziehungskraft auf den
+kindlichen Geist auszuüben. Die merkwürdige Tatsache, daß sich die
+freischwingende Magnetnadel unter allen Umständen immer wieder mit
+ihrem einen Ende nach dem Nordpol der Erde einstellt, daß die mit
+einem Eisenstift versehenen Schiffchen und Tierchen, die das Kind im
+Wasserbecken schwimmen läßt, wie von einem Zauber gebannt den feinsten
+Bewegungen des Magnetstabes mit unfehlbarer Sicherheit folgen, daß
+die auf Papier gestreuten Eisenfeilspäne sich über einem darunter
+befindlichen Magneten in ganz charakteristischen Kurven anordnen —
+alles das hat uns als Kinder im höchsten Grade gefesselt. Auch auf die
+glühende Phantasie der Völker des Orients, die sich in vieler Beziehung
+noch jetzt kindliche Züge erhalten haben, mußten die Wirkungen des
+Magneten den gleichen tiefen Eindruck machen. Unter den phantasievollen
+Märchen der berückenden S<span class="smaller">CHEHERAZADE</span> haben wir dafür in den
+unheimlichen Erzählungen vom Magnetberg, dem Schrecken der Seefahrer,
+die ihr Schiff, von der unsichtbaren Gewalt angezogen, unrettbar an dem
+glatten Erzfelsen zerschellen sehen, einen sprechenden Ausdruck, der
+das Kinderherz noch immer mächtig ergreift.</p>
+
+<p>Dem Erwachsenen ist durch Gewöhnung an die eigentümlichen Wirkungen
+des Magneten der Sinn für das Wunderbare und Fesselnde derselben meist
+abhanden gekommen, aber die alten Empfindungen unserer Kindheit werden
+wieder wach, wenn wir die analogen Wirkungen, wie sie der Magnet auf
+die Magnetnadel ausübt, die Anziehung und Abstoßung, als Wirkungen der
+verschiedensten Reize in die lebendige Natur übersetzt finden, wenn wir
+sehen, daß die Reize eine Wirkung auf die Organismen auszuüben imstande
+sind, die sie unter Umständen mit derselben unwiderstehlichen Gewalt
+und der gleichen unfehlbaren Sicherheit, wie der Magnetismus das Eisen,
+zwingt, sich der Reizquelle zu- oder sich von ihr abzuwenden.</p>
+
+<p>Die Motte fliegt mit tödlicher Sicherheit immer wieder dem Lichte zu,
+und obwohl sie sich bereits unzählige Male ihre Flügel gesengt hat,
+kann sie dem faszinierenden Reiz des Lichtes nicht widerstehen, bis
+sie tot in die Flamme fällt. Da aber bei den höheren Tieren infolge
+der Mitwirkung des Nervensystems diese Reizwirkungen eine Komplikation
+erfahren, die ihre Uebersichtlichkeit ganz bedeutend erschwert, so
+werden wir auch diese Reizwirkungen zweckmäßigerweise vorwiegend an
+einfacheren Organismen betrachten, und zwar möglichst an der einzelnen
+Zelle.</p>
+
+<p>Seit den ersten grundlegenden Beobachtungen und Experimenten über diese
+eigentümlichen Reizwirkungen von P<span class="smaller">FEFFER</span>, S<span class="smaller">TAHL</span>,
+E<span class="smaller">NGELMANN</span>, S<span class="smaller">TRASBURGER</span> und anderen ist eine ganz
+unübersehbare Literatur über diesen Gegenstand erschienen. Unzählige
+spezielle Beispiele aus dem Gebiete der verschiedenen Reizqualitäten
+tauchen von Jahr zu Jahr neu auf in der wissenschaftlichen Literatur,
+so daß es heute nicht im entferntesten mehr möglich ist, die
+Gesamtheit aller Einzelbeispiele aufzuführen, wie es noch vor 20
+Jahren<a id="FNAnker_475" href="#Fussnote_475" class="fnanchor">[475]</a> geschehen<span class="pagenum" id="Seite_507">[S. 507]</span> konnte. Dagegen ist neuerdings eine vorzügliche
+zusammenfassende Darstellung auf diesem Gebiete erschienen von
+J<span class="smaller">ENNINGS</span><a id="FNAnker_476" href="#Fussnote_476" class="fnanchor">[476]</a>, die auf einer Fülle von wichtigen eigenen
+Beobachtungen und Experimenten basiert ist.</p>
+
+<p>Was zum Zustandekommen dieser interessanten und biologisch so
+ungemein wichtigen Reizwirkungen unumgänglich notwendig ist, das ist
+die Bedingung, daß <em class="gesperrt">Differenzen in der Reizung an verschiedenen
+Körperstellen</em> bestehen. Wirken die Reize allseitig gleich
+stark ein, so beobachten wir zwar alle im vorhergehenden Abschnitt
+geschilderten Reizwirkungen, aber eine bewegungsrichtende Wirkung kann
+nicht zustande kommen. <em class="gesperrt">Nur eine ungleich von verschiedenen Seiten
+her einwirkende Reizung kann die Bewegungsrichtung beherrschen</em>.</p>
+
+<h5 id="Chemotaxis" title="Chemotaxis">1.
+<em class="gesperrt">Chemotaxis</em><a id="FNAnker_477" href="#Fussnote_477" class="fnanchor">[477]</a>.</h5>
+
+<p>Unter „Chemotaxis“ verstehen wir die Tatsache, daß Organismen, die
+mit aktiver Bewegungsfähigkeit begabt sind, sich unter dem Einfluß
+einseitig einwirkender chemischer Reize entweder zu der Reizquelle
+hin- oder von der Reizquelle fortbewegen. Im ersteren Falle, in dem
+eine Annäherung an die Reizquelle stattfindet, sprechen wir von einer
+<em class="gesperrt">positiven</em>, im letzteren Falle, in dem eine Entfernung von
+der Reizquelle erfolgt, von einer <em class="gesperrt">negativen</em> Chemotaxis. Eine
+einseitige Reizung ist aber bei chemischen Reizen nur da realisiert, wo
+die Konzentration des betreffenden Stoffes vom lebendigen Objekt her
+nach <em class="gesperrt">einer</em> Richtung hin allmählich steigt.</p>
+
+<p>Von E<span class="smaller">NGELMANN</span> zuerst an Bakterien entdeckt, von S<span class="smaller">TAHL</span>
+bei Myxomyceten beobachtet, von P<span class="smaller">FEFFER</span> in größerer Ausdehnung
+methodisch studiert und in neuerer Zeit von M<span class="smaller">ASSART</span>,
+L<span class="smaller">EBER</span>, G<span class="smaller">ABRITSCHEVSKY</span>, M<span class="smaller">ETSCHNIKOFF</span> und
+anderen bei Leukocyten verfolgt, ist die Chemotaxis jetzt als eine
+Reizwirkung von ungemeiner Verbreitung unter den verschiedensten Zellen
+und von außerordentlicher Bedeutung nicht bloß für die einzelligen
+Organismen, sondern auch für das Leben im Zellenstaate erkannt worden.</p>
+
+<p>Unter den <em class="gesperrt">nackten Protoplasmamassen</em> wurden die chemotaktischen
+Reizwirkungen zuerst von S<span class="smaller">TAHL</span><a id="FNAnker_478" href="#Fussnote_478" class="fnanchor">[478]</a> an den Myxomyceten
+beobachtet. Die gelben, netzförmig sich ausbreitenden Plasmodien des in
+der Gerberlohe lebenden <em class="gesperrt">Aethalium septicum</em> ließ S<span class="smaller">TAHL</span><span class="pagenum" id="Seite_508">[S. 508]</span>
+auf feuchte Fließpapierstreifen kriechen und hängte dann einen solchen
+Streifen mit dem einen Ende in sauerstofffrei gemachtes Wasser, das
+durch eine Oelschicht, die sich völlig indifferent verhielt, von
+dem Sauerstoff der Luft abgegrenzt war, während das andere Ende des
+Plasmodiums mit der Luft in Berührung stand. Die Folge war die, daß
+das Protoplasma der in das Wasser tauchenden Stränge allmählich ganz
+aus dem Wasser herausströmte und sich oberhalb der Oelschicht auf
+dem nassen Fließpapier an der Luft ansammelte. Es war also nach dem
+Sauerstoff der Luft positiv chemotaktisch. Daß es nicht das Wasser
+selbst war, was die Plasmodien forttrieb, wie man etwa vermuten
+könnte, geht aus der Tatsache hervor, daß die Plasmodien sogar positiv
+chemotaktisch nach Wasser sind, und vom Trockenen her immer ins Feuchte
+kriechen, so daß man sogar von einer besonderen „<em class="gesperrt">Hydrotaxis</em>“
+gesprochen hat. Man muß daher die Fließpapierstreifen zu dem Versuch
+auch stets feucht erhalten, damit nicht die Chemotaxis nach Wasser
+mit der Chemotaxis nach Sauerstoff interferiert. Auch anderen Stoffen
+gegenüber verhielten sich die Plasmodien positiv chemotaktisch, vor
+allem gegenüber der ihnen zur Nahrung dienenden Lohe. So krochen
+in den Versuchen S<span class="smaller">TAHL</span>s die Protoplasmamassen stets nach
+Lohestückchen oder nach Papierkugeln, die mit einem Loheaufguß
+getränkt waren, hin und häuften sich hier an, eine Form der
+positiven Chemotaxis, die S<span class="smaller">TAHL</span> als „<em class="gesperrt">Trophotaxis</em>“
+bezeichnet hat, weil sie, zur Aufsuchung der Nahrung unter den
+einzelligen Organismen weit verbreitet, eine wichtige Rolle spielt.
+L<span class="smaller">EBER</span><a id="FNAnker_479" href="#Fussnote_479" class="fnanchor">[479]</a>, M<span class="smaller">ASSART</span><a id="FNAnker_480" href="#Fussnote_480" class="fnanchor">[480]</a>,
+    M<span class="smaller">ETSCHNIKOFF</span><a id="FNAnker_481" href="#Fussnote_481" class="fnanchor">[481]</a>,
+B<span class="smaller">UCHNER</span><a id="FNAnker_482" href="#Fussnote_482" class="fnanchor">[482]</a> und andere haben dann auch an den Leukocyten
+der Wirbeltiere chemotaktische Eigenschaften festgestellt, und zwar
+hat sich hier ein Verhältnis gefunden, das für die Stellungnahme
+des Organismus gegenüber den Infektionskrankheiten von allergrößter
+Bedeutung ist. Wie wir an anderer Stelle<a id="FNAnker_483" href="#Fussnote_483" class="fnanchor">[483]</a> bereits sahen, scheiden
+die Bakterien gewisse Stoffwechselprodukte aus, die in neuerer Zeit
+vielfach die Aufmerksamkeit der Forscher auf sich gelenkt haben.
+Diese Stoffwechselprodukte der Bakterien üben eine ganz hervorragende
+chemotaktische Wirkung auf die Leukocyten aus und veranlassen sie, in
+großen Scharen nach derjenigen Stelle im Organismus aus der ganzen
+Nachbarschaft hinzukriechen, wo eine Einwanderung und Vermehrung von
+Bakterien stattgefunden hat. So findet an dem Herde der Infektion eine
+dichte Anhäufung von Leukocyten statt, die in gewissen Fällen, wie
+M<span class="smaller">ETSCHNIKOFF</span> gezeigt hat, die Bakterien auffressen und den
+weiteren Verlauf der Infektion zum Teil bestimmen. Ist die Einwanderung
+und Vermehrung der Bakterien nicht zu stark, so können sie im Kampf mit
+den Leukocyten, die gewissermaßen<span class="pagenum" id="Seite_509">[S. 509]</span> die Polizei des Körpers gegenüber
+den unbefugten Eindringlingen repräsentieren, unterliegen, und die
+Infektion wird coupiert. Erweisen sich die Bakterien als die Stärkeren,
+so findet eine Ausbreitung der Infektion und eine allgemeine Erkrankung
+des Organismus statt, deren Verlauf dann durch andere Momente bestimmt
+wird.</p>
+
+<p id="Toxine_Staphylococcus">Um uns von der positiv chemotaktischen Wirkung der Bakterienprodukte
+auf die Leukocyten zu überzeugen, können wir mit M<span class="smaller">ASSART</span>
+folgenden Versuch anstellen. Nach einer von P<span class="smaller">FEFFER</span> zuerst
+ersonnenen Methode füllen wir ein kurzes Kapillarröhrchen mit einer
+Kultur des eitererregenden <em class="gesperrt">Staphylococcus pyogenes albus</em> oder
+<em class="gesperrt">aureus</em> und schmelzen das eine Ende des Röhrchens zu. Darauf
+legen wir das Röhrchen in die Bauchhöhle oder unter die Haut eines
+Kaninchens und lassen es etwa 10–12 Stunden liegen. Nach Ablauf dieser
+Zeit finden wir bei der mikroskopischen Betrachtung des Röhrchens,
+daß von der offenen Seite her ein dichter Schwarm von Leukocyten
+in das Innere eingedrungen ist, der wie ein dicker weißer Pfropfen
+die Oeffnung verschließt (<a href="#fig227">Fig. 227</a>). Die Leukocyten sind also,
+durch die Bakterienstoffe veranlaßt, aus den Geweben der Tiere in
+die Kapillarröhre hineingekrochen. Ein gewissenhafter Forscher muß
+indessen sofort den Einwand machen, daß es vielleicht die Nährlösung,
+in der die Bakterien kultiviert werden, sei, die chemotaktisch auf
+die Leukocyten wirke. Aber dieser Einwand läßt sich widerlegen,
+wenn wir, wie das M<span class="smaller">ASSART</span> getan hat, zur Kontrolle ein
+gleiches Kapillarröhrchen, mit derselben Nährflüssigkeit, aber
+ohne Bakterienkultur in das Tier hineinbringen. Die Einwanderung
+der Leukocyten bleibt in diesem Falle aus. Auch daß es nicht bloß
+die Bakterienkörper selbst, sondern die von ihnen abgeschiedenen
+Stoffwechselprodukte sind, welche die chemotaktische Wirkung
+hervorrufen, läßt sich beweisen, indem wir eine sterile und von
+Bakterienleibern vollständig befreite Kulturflüssigkeit zum Versuch
+verwenden, in der sich also nur die gelösten Stoffwechselprodukte der
+betreffenden Bakterien befinden. Der Erfolg ist dann der gleiche,
+wie wenn die Kultur direkt zum Versuch benutzt wäre: das Röhrchen
+hat sich nach einiger Zeit mit eingewanderten Leukocyten gefüllt.
+Was aber von den Kulturen des <em class="gesperrt">Staphylococcus pyogenes albus</em>
+oder <em class="gesperrt">aureus</em> gilt, das hat man auch bei vielen anderen
+pathogenen Bakterienformen gefunden, und es ist zweifellos, daß
+weiter fortgesetzte Untersuchungen über die Beziehungen zwischen
+Leukocyten und Bakterien noch Klarheit über eine ganze Reihe
+von Punkten verbreiten werden, die bisher in der Geschichte der
+Infektionskrankheiten in tiefes Dunkel gehüllt gewesen sind.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe48" id="fig227">
+  <img class="w100" src="images/fig227.jpg" alt="Leukocyten bewegen sich auf
+  Eitererreger zu">
+  <figcaption class="caption">Fig. 227. <em class="gesperrt">Chemotaxis von
+  Leukocyten nach Eiterkokken</em>. Die Leukocyten sind in die Kapillarröhre,
+  welche die Kultur von Staphylokokken enthält, in dichten Scharen eingewandert,
+  wie besonders an der Oeffnung der Röhre zu sehen ist.</figcaption>
+</figure>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_510">[S. 510]</span></p>
+
+<p>Uebrigens zeigen sich die Leukocyten nicht bloß chemotaktisch gegenüber
+den Stoffwechselprodukten der Bakterien, sondern, wie B<span class="smaller">UCHNER</span>
+gefunden hat, auch gegenüber den Eiweißkörpern der Bakterienleiber
+selbst und gegenüber einer ganzen Reihe von Stoffen nicht bakterieller
+Abkunft. So fand B<span class="smaller">UCHNER</span>, daß Weizenmehl- und Erbsenmehlbrei
+besonders stark positiv chemotaktisch wirksam sind. Schließlich hat
+S<span class="smaller">ICHERER</span><a id="FNAnker_484" href="#Fussnote_484" class="fnanchor">[484]</a> gezeigt, daß die Leukocyten von Warmblütern
+unter geeigneten Bedingungen auch außerhalb des Tierkörpers ihre
+chemotaktischen Eigenschaften gegen die verschiedensten Stoffe noch
+lange Zeit ebenso deutlich äußern wie im lebendigen Tierkörper selbst.</p>
+
+<div class="figcontainer illowe50">
+
+<figure class="figsub_b illowe28" id="fig228">
+  <img class="w100" src="images/fig228.jpg" alt="Muskelabbau durch Leukocyten">
+  <figcaption class="caption">Fig. 228.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figsub_b illowe15" id="fig229">
+  <img class="w100" src="images/fig229.jpg" alt="Leukocyt greif ein Bakterium an">
+  <figcaption class="caption">Fig. 229.</figcaption>
+</figure>
+
+<div class="caption">Fig. 228. <em class="gesperrt">Leukocyten bei der Metamorphose
+der Fliegenmaden die Muskeln zerstörend</em>. Die gekörnten Massen sind Leukocyten,
+die gestreiften sind Muskelbruchstücke. Nach
+K<span class="smaller">OWALEVSKY</span>.</div>
+
+<div class="caption">Fig. 229. <em class="gesperrt">Leukocyt, ein Milzbrandbakterium
+fressend</em>. Nach M<span class="smaller">ETSCHNIKOFF</span>.</div>
+
+</div>
+
+<p>Eine wichtige Rolle spielt die Chemotaxis der Leukocyten ferner in
+der Entwicklung vieler Tiere. Das geht besonders aus den schönen
+Untersuchungen K<span class="smaller">OWALEVSKY</span>s<a id="FNAnker_485" href="#Fussnote_485" class="fnanchor">[485]</a> an Insekten hervor. Wenn sich
+die Fliegenmade in die fertige Fliege umwandelt, eine Metamorphose, die
+ziemlich schnell erfolgt, werden die alten Organe des Madenkörpers,
+wie die Kriechmuskeln etc., überflüssig und beginnen zu degenerieren.
+Die mit Beginn dieser Degeneration auftretenden Stoffe wirken aber in
+hohem Grade chemotaktisch auf die Leukocyten, die in großen Scharen
+in die degenerierenden Organe einwandern, um als echte Phagocyten die
+zerfallenden Massen aufzufressen und so die Beseitigung<span class="pagenum" id="Seite_511">[S. 511]</span> derselben
+beschleunigen zu helfen (<a href="#fig228">Fig. 228</a>). Es ist charakteristisch, daß die
+Phagocyten nur bei solchen Insekten, bei denen die Metamorphose sehr
+schnell erfolgt, diese Tätigkeit entfalten, daß sie dagegen bei anderen
+Insekten, wie bei der Motte etc., und ferner bei der Degeneration
+des Kaulquappenschwanzes etc. nicht beteiligt sind. Dagegen konnte
+M<span class="smaller">ETSCHNIKOFF</span> die analogen Vorgänge wieder in der Entwicklung
+der Seesterne nachweisen.</p>
+
+<p>Weit verbreitet ist die Chemotaxis bei den <em class="gesperrt">geißeltragenden
+Bakterien, Infusorien und Schwärmsporen</em>. An Bakterien wurde sie von
+E<span class="smaller">NGELMANN</span><a id="FNAnker_486" href="#Fussnote_486" class="fnanchor">[486]</a> zuerst entdeckt und auch gleich in genialer
+Weise praktisch verwendet. E<span class="smaller">NGELMANN</span> beobachtete nämlich, daß
+gewisse Bakterienformen, die in faulenden Aufgüssen leben, sich in
+großen Massen in der Nähe von Sauerstoffquellen ansammeln. So findet
+unter dem Mikroskop im offenen Tropfen eine dichte Ansammlung dieser
+Mikroben an den Tropfenrändern statt, wo der Sauerstoff der Luft den
+nächsten Zutritt hat. Unter dem Deckglas sammeln sich die Bakterien
+ebenfalls in der Nähe des Deckglasrandes an und bilden einen dichten,
+parallel dem Deckglasrande hinziehenden Wall. Auch Luftbläschen,
+die sich unter dem Deckglas befinden, sowie Pflanzenzellen, deren
+Chlorophyll im Lichte Sauerstoff abspaltet, wirken in derselben Weise,
+namentlich wenn man durch Abschluß der Deckglasränder mit einer
+Oelschicht eine gewisse Sauerstoffnot unter dem Deckglas erzeugt hat.
+E<span class="smaller">NGELMANN</span> hat diese überaus große Erregbarkeit der Bakterien
+durch Sauerstoff benutzt, um darauf eine Methode zum mikroskopischen
+Nachweis kleinster Sauerstoffmengen zu gründen, die für die Erkenntnis
+der assimilatorischen Wirkung verschiedener Lichtarten in der grünen
+Pflanzenzelle von maßgebender Bedeutung geworden ist. In der Tat
+erkennt man bei äußerem Luftabschluß in einem bakterienhaltigen Tropfen
+die Stellen, an denen auch nur die geringsten Spuren von Sauerstoff
+vorhanden sind, sofort an der dichten Anhäufung dieser Mikroben.
+Ein schönes Beispiel dafür liefert folgende Beobachtung<a id="FNAnker_487" href="#Fussnote_487" class="fnanchor">[487]</a>. In
+einem Tropfen unter einem Deckglas befand sich im Gesichtsfelde eine
+große Diatomee (<em class="gesperrt">Pinnularia</em>), die, da sie im Lichte durch ihre
+Chromophylltätigkeit Sauerstoff abschied, dicht mit einem Wall von
+bewegungslos daliegenden <em class="gesperrt">Spirochäten</em> umgeben war. Im übrigen
+Teil des Gesichtsfeldes waren fast keine <em class="gesperrt">Spirochäten</em> sichtbar.
+Da fing plötzlich die Diatomee an, eine Strecke weiterzugleiten, bis
+sie wiederum ganz still liegen blieb. Die Bakterien, auf diese Weise
+von ihrer Sauerstoffquelle im Stich gelassen, lagen zunächst noch
+einige Augenblicke ruhig. Alsbald aber trat eine lebhafte Bewegung
+unter ihnen ein, und in dichten Scharen schwammen sie wieder zu der
+Diatomee hinüber. In ein bis zwei Minuten waren fast alle wieder
+um dieselbe versammelt und umgaben sie wie bisher bewegungslos in
+dichtem Haufen (<a href="#fig230">Fig. 230 <i>I</i></a>). Aehnliche Beobachtungen hat auch
+E<span class="smaller">NGELMANN</span> abgebildet (<a href="#fig230">Fig. 230 <i>II</i></a> u. <a href="#fig230"><i>III</i></a>).</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_512">[S. 512]</span></p>
+
+<figure class="figcenter illowe34" id="fig230">
+  <img class="w100" src="images/fig230.jpg" alt="Bakterien, sich zum Sauerstoff hin
+  bewegend">
+  <figcaption class="caption">Fig. 230. <em class="gesperrt">Chemotaxis von
+  Bakterien nach Sauerstoff, der von Algenzellen im Lichte entwickelt wird</em>.
+  <i>I</i> Diatomee im Sonnenlicht Sauerstoff entwickelnd und von Spirillen
+  umschwärmt. <i>II</i> Diatomee zur Hälfte beschattet, zur Hälfte beleuchtet. Die
+  Bakterien haben sich in der beleuchteten Hälfte gesammelt, wo der Sauerstoff
+  entwickelt wird. <i>III</i> Algenzelle von Bakterien umschwärmt, <i>A</i> im
+  Dunkel, <i>B</i> im Hellen. <i>II</i> und <i>III</i> nach
+  E<span class="smaller">NGELMANN</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Die ausgezeichneten und methodischen Untersuchungen
+P<span class="smaller">FEFFER</span>s<a id="FNAnker_488" href="#Fussnote_488" class="fnanchor">[488]</a> über die Chemotaxis hatten ihren Ausgangspunkt
+in Beobachtungen an den Spermatozoen von Farnen, bei denen sich
+chemotaktische Beziehungen zu der Eizelle herausstellten, die, wie
+man jetzt weiß, fast<span class="pagenum" id="Seite_513">[S. 513]</span> in der ganzen Organismenwelt Analoga finden
+und für die Befruchtung der Eizelle durch das Spermatozoon bei
+Tieren wie bei Pflanzen als ungemein wichtige Bedingung fungieren.
+Das Spermatozoon sucht die Eizelle auf und wird auf den richtigen
+Weg geführt fast überall in der lebendigen Welt durch die positiv
+chemotaktische Wirkung, welche die Stoffwechselprodukte der Eizelle
+auf die freibeweglichen Spermatozoenzellen ausüben. Daß unter den
+unzähligen Scharen von Spermatozoen der verschiedensten Tiere, die
+an manchen Stellen das Meer bevölkern, jede Art die richtige, zu ihr
+gehörige Eizelle findet, eine Tatsache, die sonst so überaus wunderbar
+wäre, ist in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle eine unmittelbare
+Folge der Chemotaxis, und erklärt sich sehr einfach dadurch, daß jede
+Spermatozoenart chemotaktisch ist nach den spezifischen Stoffen,
+welche die Eizelle der betreffenden Art charakterisieren. Bei den
+Säugetieren wirkt auch die Uterusschleimhaut durch ihre Sekrete positiv
+chemotaktisch auf die Spermatozoen, wie L<span class="smaller">OEW</span><a id="FNAnker_489" href="#Fussnote_489" class="fnanchor">[489]</a> jüngst durch
+Versuche an Ratten, Kaninchen und Hunden nachwies, indem er unter
+dem Mikroskop einmal Stückchen der Uterusschleimhaut, das andere Mal
+Stückchen von anderen Geweben, wie Bindegewebe, Leber, Muskeln etc.,
+mit spermatozoenhaltiger Flüssigkeit zusammenbrachte. Erstere war stark
+positiv chemotaktisch, letztere gar nicht oder, wie z.&#8239;B. alkalische
+Darmschleimhaut, nur sehr schwach wirksam. Wir haben hier Anpassungen
+der einfachsten Art vor uns, die uns von neuem eine Vorstellung geben,
+wie ganz außerordentlich tief die Chemotaxis in alle Verhältnisse des
+Lebens hineingreift.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe47" id="fig231">
+  <img class="w100" src="images/fig231.jpg" alt="Eizellen von Pflanzen und
+  Spermatozoen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 231. <em class="gesperrt">Zwei pflanzliche
+  Eizellen, umschwärmt von Spermatozoen</em>. Nach
+  S<span class="smaller">TRASBURGER</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Der Versuch P<span class="smaller">FEFFER</span>s an den Spermatozoen der Farnkräuter
+war folgender. P<span class="smaller">FEFFER</span> füllte ein einseitig zugeschmolzenes
+Kapillarröhrchen mit einer Lösung von ca. 0,05-proz. Apfelsäure und
+legte es in einen Tropfen, der eine größere Menge von Farnspermatozoen
+enthielt, so daß die Apfelsäure aus der Mündung der Kapillare
+allmählich in den Tropfen hinaus diffundieren mußte und dadurch
+eine<span class="pagenum" id="Seite_514">[S. 514]</span> einseitig wirkende Reizquelle abgab. Bei der mikroskopischen
+Beobachtung zeigte sich, daß die Spermatozoen sofort anfingen, auf die
+Mündung der Kapillare loszusteuern und in dieselbe hineinzuschwimmen.
+Nach ½ Minute waren bereits gegen 60 und nach 5 Minuten bisweilen etwa
+600 Spermatozoen in die Kapillare hineingewandert. Nach 12 Minuten
+waren in einem Versuch von 24 Spermatozoen alle bis auf eins, das
+sich außerhalb zur Ruhe gelegt hatte, in der Kapillare versammelt.
+Die Apfelsäure wirkt also im höchsten Grade positiv chemotaktisch
+auf die Spermatozoen der Farne, die sich dagegen allen anderen
+Stoffen gegenüber, die P<span class="smaller">FEFFER</span> noch auf ihre chemotaktische
+Wirksamkeit prüfte, völlig indifferent verhielten. Das legte die
+Vermutung nahe, daß es auch in dem die Eizelle bergenden Archegonium
+Apfelsäure sei, welche die Spermatozoen zur Annäherung und Einwanderung
+veranlaßte. Nun konnte zwar P<span class="smaller">FEFFER</span> wegen der Kleinheit
+der Objekte und des Mangels mikroskopischer Reaktionsmethoden die
+Apfelsäure im Inhalt der Archegonien selbst nicht nachweisen;
+dafür gelang es ihm aber auf makrochemischem Wege, in den ganzen
+die Geschlechtsprodukte tragenden Pflanzenteilen die Anwesenheit
+von Apfelsäure festzustellen, so daß die Vermutung, es sei die
+Apfelsäure, die auch im Archegonium die Einwanderung der Spermatozoen
+veranlaßt, eine an Gewißheit grenzende Wahrscheinlichkeit gewinnt.
+Die Spermatozoen der Laubmoose verhielten sich gleichgültig gegen
+Apfelsäure, dagegen waren sie in ausgezeichnetem Grade chemotaktisch
+nach schwachen Rohrzuckerlösungen.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe42" id="fig232">
+  <img class="w100" src="images/fig232.jpg" alt="Optimum der chemotaktischen
+  Reizwirkung">
+  <figcaption class="caption">Fig. 232. <em class="gesperrt">Schema der
+  chemotaktischen Reizwirkung</em>. Die Konzentration nimmt von links nach rechts
+  zu; bei <i>O</i> Nullpunkt der Konzentration, bei † Tötungspunkt. Die Pfeile
+  geben die Bewegungsrichtung an.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>P<span class="smaller">FEFFER</span> dehnte später seine Untersuchungen auf eine große Zahl
+von Bakterien und Geißelinfusorien aus und gelangte dabei zu einer
+Reihe von Ergebnissen, die im höchsten Grade interessant sind. Es
+zeigte sich bei diesen Untersuchungen, daß die verschiedensten Stoffe
+in ganz verschiedener Weise auf die verschiedenen Mikroorganismenformen
+wirken. Stoffe, auf welche die einen reagierten, erwiesen sich für
+andere als unwirksam. Manche Stoffe wirkten nur positiv, andere
+nur negativ chemotaktisch. Im letzteren Falle entfernten sich die
+betreffenden Organismen von der Reizquelle, und die Kapillare blieb
+leer. Die Reizschwelle, d.&#8239;h. derjenige Konzentrationsgrad, bei dem die
+chemotaktisch wirksamen Stoffe eben ihre Wirkung zu äußern beginnen,
+liegt für die verschiedenen Stoffe und verschiedenen Organismen sehr
+verschieden hoch. Was aber das Interessanteste ist, das ist die
+<em class="gesperrt">Tatsache, daß viele Stoffe, die in schwächerer Konzentration positiv
+chemotaktisch wirken, bei höheren Konzentrationsgraden eine negative
+Chemotaxis bei den gleichen Organismen veranlassen. Es existiert also
+ein Reizoptimum, dem die Organismen von beiden Seiten, sowohl aus der
+geringeren als aus der höheren Konzentration, zustreben</em>.<span class="pagenum" id="Seite_515">[S. 515]</span> Wird
+die Konzentration bei diesen Stoffen zu stark, so tritt natürlich der
+Tod ein. Wir können also vier wichtige Konzentrationsgrade fixieren:
+den Nullpunkt, an dem der betreffende Stoff noch gänzlich fehlt,
+die Reizschwelle, an der seine Konzentration eben wirksam wird, das
+Optimum, dem die Organismen aus allen Konzentrationsgraden oberhalb der
+Reizschwelle zustreben, und den Tötungspunkt, bei dem die Konzentration
+zu stark ist, um das Leben noch zu gestatten (<a href="#fig232">Fig. 232</a>). Das Optimum
+liegt bei dem gleichen Stoff für verschiedene Organismen meist auch bei
+einem verschiedenen Konzentrationsgrad. Dafür hat M<span class="smaller">ASSART</span><a id="FNAnker_490" href="#Fussnote_490" class="fnanchor">[490]</a>
+ein hübsches Beispiel in dem verschiedenen Verhalten einer
+Bakterienform, <em class="gesperrt">Spirillum</em>, und einer Wimperinfusorienform,
+<em class="gesperrt">Anophrys</em>, gegenüber dem Sauerstoff gefunden. Wenn er beide
+Organismenformen in größerer Zahl unter dem Deckglas hatte, so
+sammelten sie sich zwar beide als Wall an den Deckglasrändern oder um
+Luftblasen herum an, aber nicht unmittelbar an der Grenze zwischen
+Luft und Wasser, sondern jede Form in einer anderen Entfernung von
+der Sauerstoffquelle, die <em class="gesperrt">Anophrys</em> näher, die <em class="gesperrt">Spirillen</em>
+etwas entfernter von der Grenze. So kam das Sauerstoffoptimum für
+beide auf die deutlichste Weise in der Entfernung ihrer Anhäufung von
+der Sauerstoffquelle zum Ausdruck (<a href="#fig233">Fig. 233 <i>I</i></a> und <a href="#fig233"><i>II</i></a>).
+Die oben<a id="FNAnker_491" href="#Fussnote_491" class="fnanchor">[491]</a> erwähnten „Atmungslinien“<span class="pagenum" id="Seite_516">[S. 516]</span> B<span class="smaller">EIJERINCK</span>s sind
+ebenfalls solche chemotaktischen Ansammlungen von Bakterien in
+abgestuften Entfernungen von einer Sauerstoffquelle.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe42" id="fig233">
+  <img class="w100" src="images/fig233.jpg" alt="Wanderung von Bakterien und
+  Einzellern aufgrund chemischer Reize">
+  <figcaption class="caption">Fig. 233. <em class="gesperrt">Chemotaxis von
+  Bakterien und Infusorien</em>. <i>I</i> Luftblase unter dem Deckglas, umgeben von
+  zwei Zonen, von denen die nähere aus <em class="gesperrt">Anophrys</em>, die
+  entferntere aus <em class="gesperrt">Spirillen</em> besteht. <i>II</i> Rand des
+  Deckglases. <em class="gesperrt">Anophrys</em> und <em class="gesperrt">Spirillen</em>
+  bilden die gleichen Zonen. <i>III</i> Zwei Wassertropfen, die durch eine
+  Wasserbrücke miteinander verbunden sind. Im oberen Tropfen liegt Kochsalz. Die im
+  Tropfen befindlichen <em class="gesperrt">Anophrys</em> wandern in den reinen
+  Wassertropfen über, je mehr sich das Kochsalz löst. Nach
+  M<span class="smaller">ASSART</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Unter den Wimperinfusorien sind die chemotaktischen Reizwirkungen
+früher weniger bekannt gewesen, doch hat bereits M<span class="smaller">ASSART</span>
+auch hier für einige Formen chemotaktische Eigenschaften gegenüber
+verschiedenen Stoffen nachweisen können. Es sei z.&#8239;B. noch die negative
+Chemotaxis der bereits genannten Infusorienform <em class="gesperrt">Anophrys</em> gegen
+Kochsalz angeführt, die sich in sehr einfacher Weise anschaulich machen
+läßt. M<span class="smaller">ASSART</span> legte an den Rand eines Tropfens, in dem sich
+zahlreiche <em class="gesperrt">Anophrys</em> befanden, einige Kochsalzkriställchen und
+verband den Tropfen auf der gegenüberliegenden Seite durch eine schmale
+Wasserbrücke mit einem gleichgroßen Tropfen destillierten Wassers (<a href="#fig233">Fig.
+233 <i>III</i></a>). Die Folge war, daß die Infusorien die Stelle, an der
+das Kochsalz lag, um so mehr flohen, als das Salz sich löste und in
+seine Umgebung diffundierte, bis sie schließlich sämtlich durch die
+schmale Verbindung in den anderen Tropfen hinübergewandert waren.</p>
+
+<p>Seit einer Reihe von Jahren hat J<span class="smaller">ENNINGS</span><a id="FNAnker_492" href="#Fussnote_492" class="fnanchor">[492]</a> sehr umfassende
+und systematische Untersuchungen über die Chemotaxis der Infusorien
+gemacht und dabei eine Methode angewandt, die in mancher Beziehung
+große Vorteile bietet. J<span class="smaller">ENNINGS</span> stellt seine Versuche auf
+dem Objektträger unter einem großen Deckglase an, das von zwei dünnen
+Glasstäbchen unterstützt ist, so daß eine ziemlich dicke Schicht Wasser
+mit Infusorien zwischen Objektträger und Deckglas sich befindet. In
+diese Schicht, die frei sein muß von allen Beimengungen, bringt er
+mittels einer zu kapillarer Spitze ausgezogenen Pipette vorsichtig
+einen Tropfen der Lösung, die auf ihre chemotaktischen Wirkungen
+untersucht werden soll (<a href="#fig234">Fig. 234 <i>A</i></a>). Die Stoffe dieser Lösung
+diffundieren alsbald in die umgebende Flüssigkeit, in der sich die
+Infusorien gleichmäßig zerstreut bewegen. Dadurch werden je nach der
+Wirkungsart der betreffenden Stoffe ganz charakteristische Wirkungen
+unter dem Deckglas erzielt. Sind die betreffenden Stoffe unwirksam,
+wie z.&#8239;B. Zuckerlösungen, so schwimmen <em class="gesperrt">Paramäcien</em> ungestört in
+den Tropfen hinein, und nach wenigen Sekunden ist die gleichmäßige
+Verteilung der Infusorien unter dem Deckglas wieder hergestellt.
+Wirkt der Tropfen negativ chemotaktisch, wie z.&#8239;B. die Alkalien, so
+bildet sich an der betreffenden Stelle ein Kreis, der vollkommen frei
+ist von <em class="gesperrt">Paramäcien</em> (<a href="#fig234">Fig. 234 <i>A</i></a>). <a id="Saeuren_positiv_chemotaktisch"></a>Wirkt der Tropfen
+aber positiv chemotaktisch, wie z.&#8239;B. die meisten Säuren, so
+schwimmen sämtliche <em class="gesperrt">Paramäcien</em>, die sich unter dem Deckglas
+befinden, in den Tropfen hinein (<a href="#fig234">Fig. 234 <i>B</i></a>). Ist die wirksame
+Substanz dabei in einer Konzentration im Tropfen enthalten, die über
+dem Optimum liegt, so sammeln sich die Infusorien in einer Ringzone
+um den Flüssigkeitstropfen an (<a href="#fig234">Fig. 234 <i>C</i></a>). Auffallend ist
+es, daß die <em class="gesperrt">Paramäcien</em>, wie nach anderen Säuren, so auch nach
+Kohlensäure positiv chemotaktisch sind. Bringt man unter das Deckglas
+eine Blase chemisch reiner Kohlensäure und gleichzeitig zur Kontrolle
+eine gewöhnliche Luftblase, so sammeln sich die <em class="gesperrt">Paramäcien</em> in
+dichter Masse um<span class="pagenum" id="Seite_517">[S. 517]</span> die Kohlensäureblase, während sie die Luftblase frei
+lassen (<a href="#fig234">Fig. 234 <i>D</i></a>). In demselben Maße aber, wie die Kohlensäure
+in das Wasser hinein diffundiert und sich zu einer über das Optimum
+hinausgehenden Konzentration anhäuft, ziehen sich die <em class="gesperrt">Paramäcien</em>
+in geschlossenem Kreise von der Kohlensäureblase zurück, weil sie
+gegen höhere Konzentrationen von Kohlensäure negativ chemotaktisch
+sind. Dadurch<span class="pagenum" id="Seite_518">[S. 518]</span> entstehen dann sehr charakteristische Bilder (<a href="#fig234">Fig.
+234 <i>E</i></a>). Da ferner die <em class="gesperrt">Paramäcien</em>, wie alle Organismen,
+auch selbst Kohlensäure produzieren, so werden dort, wo sich viele
+<em class="gesperrt">Paramäcien</em> aus irgendeinem Grunde angesammelt haben, immer noch
+mehr Individuen durch die von der Ansammlung produzierte Kohlensäure
+herbeigelockt. Wir haben hier also einen sehr interessanten Fall von
+Gesellschaftsbildung einfach auf Grund positiver Chemotaxis. In der Tat
+kann man durch Uebertragung eines Tropfens reinen Wassers aus einer
+solchen Ansammlung unter ein anderes Deckglas mit <em class="gesperrt">Paramäcien</em>
+eine neue chemotaktische Ansammlung derselben erzielen, von der Art,
+wie sie <a href="#fig234">Fig. 234 <i>D</i></a> zeigt.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe40" id="fig234">
+  <img class="w100" src="images/fig234.jpg" alt="Wirkung chemischer Reize auf
+  Pantoffeltierchen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 234. <em class="gesperrt">Chemotaxis von
+  Paramaecium aurelia</em>. <i>A</i> Chemotaktisches Deckglaspräparat: Mit einer
+  Kapillarpipette ist ein Flüssigkeitstropfen unter das Deckglas geführt worden, der
+  negativ chemotaktisch wirkt. <i>B</i> Positiv chemotaktische Ansammlung. <i>C</i>
+  Desgleichen bei zu hoher Konzentration der betreffenden Lösung: Die Paramäcien
+  haben sich ringförmig im Optimum der Konzentration angesammelt. <i>D</i> Eine
+  Kohlensäure- und eine Luftblase sind unter dem Deckglas: die erstere (links)
+  wirkt positiv chemotaktisch; die letztere ist indifferent. <i>E</i> Dasselbe
+  Präparat einige Minuten später: Die Kohlensäure ist in das umgebende Wasser
+  diffundiert und hat durch ihre zu hohe Konzentration die Paramäcien vertrieben
+  bis dahin, wo sie ihr Kohlensäureoptimum finden. Nach
+  J<span class="smaller">ENNINGS</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Schließlich geben uns die chemotaktischen Reizwirkungen ein Mittel
+an die Hand, um uns annähernd einen Begriff davon zu machen, wie
+verschwindend kleine Reizgrößen es sind, die auf die lebendige Substanz
+noch eine sichtbare Wirkung auszuüben imstande sind. P<span class="smaller">FEFFER</span>
+fand in seinen Versuchen, daß die Farnkrautspermatozoen noch eine
+deutliche Chemotaxis bekundeten, wenn er das Kapillarröhrchen mit
+einer Lösung von 0,001-proz. Apfelsäure beschickt hatte. Bedenkt
+man nun, daß die Apfelsäure erst in den Tropfen diffundieren muß,
+um ihre chemotaktische Wirksamkeit zu entfalten, so ergibt sich,
+daß die Menge, die auf die Spermatozoen einwirkt, eine noch weit
+geringere sein muß. Allein noch nicht genug. Für das Zustandekommen
+der chemotaktischen Wirkung kommt es ja nicht darauf an, daß eine
+bestimmte Menge des betreffenden Stoffes in der Umgebung des Organismus
+gleichmäßig verteilt ist, sondern darauf, daß ein Konzentrationsabfall
+von einer Stelle her stattfindet. Es ist also die Größe der Differenz
+in der Konzentration an den beiden Enden des Spermatozoons, die
+für das Zustandekommen der chemotaktischen Wirkung maßgebend ist.
+Da aber der Spermatozoenfaden nur die winzige Länge von 0,015 mm
+besitzt, so kann man sich ungefähr eine Vorstellung davon machen,
+wie ganz außerordentlich gering die Konzentrationsdifferenz an
+beiden Polen des Spermatozoons, mithin die Reizgröße sein muß, die
+noch eine chemotaktische Wirkung hervorruft. So geben uns gerade die
+chemotaktischen Reizwirkungen und, wie wir sehen werden, auch die
+analogen Tatsachen aus der Wirkungssphäre anderer Reize besser als alle
+übrigen Erfahrungen eine Vorstellung davon, wie überaus schwache Reize
+noch eine merkliche Wirkung auf die lebendige Substanz hervorrufen. Die
+lebendige Substanz ist ein ganz außerordentlich feines Reagens auf die
+geringsten Einwirkungen.</p>
+
+<h5 id="Barotaxis">2. <em class="gesperrt">Barotaxis</em>.</h5>
+
+<p>Alle mechanische Reizung der lebendigen Substanz besteht in einer
+Veränderung der Druckverhältnisse, unter denen sie sich befindet.
+Von der Einwirkung der kontinuitätstrennenden Zerquetschung oder
+Zerschneidung an bis zur leisesten Berührung und bis zur feinsten
+Abstufung des Luft- oder Wasserdruckes kann jede Veränderung der
+Druckverhältnisse als Reiz wirken. Bei einseitiger Einwirkung von
+Druckreizen, also in allen den Fällen, wo Druck<em class="gesperrt">differenzen</em> an
+zwei verschiedenen Stellen des Körpers eines Organismus bestehen,
+sehen wir daher der Chemotaxis entsprechende Wirkungen zustande
+kommen, die wir, da sie sämtlich das Gemeinsame haben, daß sie<span class="pagenum" id="Seite_519">[S. 519]</span> durch
+ungleichseitig wirkenden Druck (βάρος) hervorgerufen werden, als
+„<em class="gesperrt">Barotaxis</em>“ bezeichnen können. Auch die Barotaxis, von der wir
+je nach der Art des Druckes verschiedene Arten unterscheiden können,
+kann eine <em class="gesperrt">positive</em> oder <em class="gesperrt">negative</em> sein, je nachdem der
+Organismus sich nach der Seite des höheren oder niederen Druckes
+hinwendet.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe29" id="fig235">
+  <img class="w100" src="images/fig235.jpg" alt="Druckwirkung auf Orbitolites">
+  <figcaption class="caption">Fig. 235. <em class="gesperrt">Pseudopodium von
+  Orbitolites, in <i>a</i> bei * durchschnitten</em>. <i>b</i>, <i>c</i>, <i>d</i>,
+  <i>e</i>, <i>f</i> aufeinanderfolgende Stadien der Reizwirkung.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Unter „<em class="gesperrt">Thigmotaxis</em>“ können wir alle diejenigen Fälle der
+Barotaxis zusammenfassen, die durch mehr oder weniger starke Berührung
+der lebendigen Substanz mit festeren Körpern zustande kommen. Die
+einfachste Form derselben zeigen uns die nackten Protoplasmamassen,
+wie Rhizopoden, Leukocyten etc., und zwar liefern diese uns gerade
+ausgezeichnete Beispiele dafür, wie die schwache Berührung positive,
+die heftige Berührung negative Thigmotaxis hervorruft, wie also auch
+hier analog der Chemotaxis die verschiedene Intensität des Reizes von
+wesentlicher Bedeutung ist. Lassen wir z.&#8239;B. einen marinen Rhizopoden,
+etwa den schon mehrfach erwähnten <em class="gesperrt">Orbitolites</em> (<a href="#fig111">Fig. 111</a>, p.
+281), ruhig in einem Glasschälchen mit Seewasser liegen, so beginnen
+nach einiger Zeit aus den kleinen Löchern der Kalkschale Pseudopodien
+herauszutreten, die, zunächst ganz kurze Fädchen vorstellend, frei im
+Wasser flottieren. Bald aber, indem sie länger und schwerer werden,
+senken sie sich mit den Enden auf die Unterlage, haften mittels eines
+feinen Sekrets hier fest, und nun beginnt das Protoplasma lebhaft
+auf der Unterlage entlang zu strömen, ohne sich je wieder frei ins
+Wasser zu erheben. Die lebendige Substanz der Rhizopoden verhält sich
+also der <em class="gesperrt">leisen Berührung</em> mit der Unterlage gegenüber positiv
+thigmotaktisch und wendet sich der Unterlage zu. Die Ausstreckung
+und reiche Ausbreitung der Pseudopodien findet, abgesehen von den
+freischwimmenden Radiolarien, Heliozoen etc., immer im Kontakt mit
+irgendeinem Körper statt, sei es mit der Unterlage, sei es mit dem
+Deckglas oder dem Oberflächenhäutchen des Wassers, sei es schließlich
+mit irgendwelchen im Wasser liegenden Gegenständen. Umgekehrt können
+wir durch <em class="gesperrt">starke</em> mechanische Reizung der Spitze eines lang
+ausgestreckten<span class="pagenum" id="Seite_520">[S. 520]</span> <em class="gesperrt">Orbitoliten</em>-Pseudopodiums, am besten, wenn
+wir es mit einer Nadel drücken oder mit einem Messer an der Spitze
+durchschneiden, eine negative Thigmotaxis seiner lebendigen Substanz
+hervorrufen, indem sich das Protoplasma an der Reizstelle zu kleinen
+Kügelchen und Spindelchen zusammenballt und von der Reizstelle
+hinwegströmt (<a href="#fig235">Fig. 235</a>)<a id="FNAnker_493" href="#Fussnote_493" class="fnanchor">[493]</a>. Noch deutlicher ist die gleiche Wirkung
+bei einer schneller reagierenden Rhizopodenform des süßen Wassers, der
+gehäusetragenden <em class="gesperrt">Cyphoderia</em>, zu beobachten, wo das Protoplasma
+des Pseudopodiums von der Reizstelle sich mit großer Geschwindigkeit
+zurückzieht (<a href="#fig236">Fig. 236</a>).</p>
+
+<div class="figcontainer illowe50">
+
+<figure class="figsub_b illowe27" id="fig236">
+  <img class="w100" src="images/fig236.jpg" alt="Einzeller, von äußerem Druck gereizt">
+  <figcaption class="caption">Fig. 236.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figsub_b illowe14" id="fig237">
+  <img class="w100" src="images/fig237.jpg" alt="Wirkung eines Berührungsreizes bei einer Kletterpflanze">
+  <figcaption class="caption">Fig. 237.</figcaption>
+</figure>
+
+<div class="caption">Fig. 236. <em class="gesperrt">Cyphoderia mit lang
+ausgestreckten Pseudopodien</em>. Bei → gereizt. Das Protoplasma fließt von der
+Reizstelle weg.</div>
+
+<div class="caption">Fig. 237. <em class="gesperrt">Positive Thigmotaxis einer
+Pflanze</em>. <i>a</i> Stab, <i>b</i>, <i>b</i>, <i>c</i>, <i>d</i> Ranken. Nach
+S<span class="smaller">ACHS</span>.</div>
+
+</div>
+
+<p>Die thigmotaktischen Reizwirkungen sind weit verbreitet. Am
+bekanntesten sind sie im Pflanzenreich bei den Schlingpflanzen und
+Rankengewächsen, deren Stengel und Ranken sich den Gegenständen,<span class="pagenum" id="Seite_521">[S. 521]</span> mit
+denen sie in Berührung kommen, zuwenden, um in stetem Kontakt mit ihnen
+weiter zu wachsen (<a href="#fig237">Fig. 237</a>). Allein, schon in dem ziemlich gleichmäßig
+gebauten Zellenstaat der Pflanze sind die Verhältnisse so kompliziert,
+daß sich bei diesen Wirkungen das Verhalten der lebendigen Substanz in
+der einzelnen Zellulosekapsel gegenüber dem Reiz nicht ohne weiteres
+übersehen läßt, so daß wir bisher noch nicht sicher wissen, in welcher
+Weise die einzelne Zelle an dem Zustandekommen der thigmotaktischen
+Rankenkrümmung beteiligt ist.</p>
+
+<p>An den Spermatozoen der Küchenschabe (<em class="gesperrt">Periplaneta orientalis</em>)
+hat D<span class="smaller">EWITZ</span><a id="FNAnker_494" href="#Fussnote_494" class="fnanchor">[494]</a> eine positive Thigmotaxis entdeckt. Bringt man
+die Spermatozoen dieses Tieres in eine Kochsalzlösung von 0,6 Proz.
+zwischen Objektträger und Deckglas, so haben sich nach kurzer Zeit
+alle Individuen teils auf der Unterseite des Deckglases, teils an der
+Oberfläche des Objektträgers angesammelt und beschreiben hier durch
+den Schlag der Geißel kreisförmige Bogen, deren Richtung ausnahmslos
+dem Sinne der Uhrzeigerbewegung entgegengesetzt ist. Die Dicke der
+Flüssigkeitsschicht bleibt vollständig frei von den Spermatozoen,
+welche die Flächen des Glases, nachdem sie dieselben einmal erreicht
+haben, nicht wieder verlassen. Legt man eine Kugel in den Tropfen, so
+wird auch die Kugeloberfläche von ihnen aufgesucht. Auch wenn man eine
+mit Spermatozoen bevölkerte Kochsalzlösung in den Hohlraum einer Kugel
+bringt, ist nach kurzer Zeit die ganze Innenfläche von ihnen bedeckt
+und die Mitte der Flüssigkeit völlig verlassen. Die ausgesprochene
+Thigmotaxis dieser Spermatozoen ist ähnlich wie die positive Chemotaxis
+vieler anderer von größter Bedeutung für die Befruchtung der Eier.</p>
+
+<p>Ein Gegenstück zu diesem Verhalten der Spermatozoen von
+<em class="gesperrt">Periplaneta</em> liefert uns folgende Beobachtung an der
+Wimperinfusoriengattung <em class="gesperrt">Oxytricha</em>, deren flacher, biegsamer
+Körper an seiner Unterseite mit Wimpern besetzt ist, die das Infusor
+ähnlich wie eine Assel als Beine benutzt, um damit auf den Gegenständen
+im Wasser umherzulaufen. Immer sieht man diese Infusorien auf dem
+Objektträger oder am Deckglas oder auf Schlammteilchen, die im Wasser
+liegen, geschäftig und rastlos umherlaufen, ohne daß sie jemals von
+selbst den Kontakt mit diesen Gegenständen verließen. Die Episode
+aus dem Leben einer <em class="gesperrt">Oxytricha</em>, um die es sich hier handelt,
+illustriert aber diese positive Thigmotaxis ganz besonders. Es lagen
+in einem flachen Schälchen mit Flußwasser einige kugelrunde Eier
+der Flußmuschel <em class="gesperrt">Anodonta</em>, und gleichzeitig befand sich eine
+<em class="gesperrt">Oxytricha</em> im Wasser. Diese war auf irgendeine Weise beim
+Eingießen in Berührung mit einem der Eier gekommen und rannte nun
+unermüdlich auf der Kugeloberfläche des Eies umher, ohne dieselbe
+verlassen zu können (<a href="#fig238">Fig. 238 <i>C</i></a>), da das Ei nur mit einem
+Punkte auf der ebenen Unterlage ruhte. Stundenlang lief das Infusor
+so auf der Eikugel umher und muß — seinen Weg auf eine gerade Linie
+übertragen — eine ganz enorme Strecke zurückgelegt haben. Nach vier
+Stunden endlich war es durch Vermittlung eines Schlammteilchens, das
+an die isoliert daliegende Eikugel gelangte, in der Lage, seinen<span class="pagenum" id="Seite_522">[S. 522]</span>
+Zwangsaufenthalt wieder zu verlassen. Experimente, die darauf mit
+anderen <em class="gesperrt">Oxytrichen</em> künstlich die gleichen Verhältnisse
+nachahmten, ergaben ganz analoge Resultate.</p>
+
+<p>Einen andern typischen Fall von positiver Thigmotaxis hat
+J<span class="smaller">ENNINGS</span> am <em class="gesperrt">Paramaecium</em> beobachtet<a id="FNAnker_495" href="#Fussnote_495" class="fnanchor">[495]</a>. Bringt man
+nämlich unter ein Deckglas, unter dem sich zahlreiche <em class="gesperrt">Paramäcien</em>
+gleichmäßig im Wasser zerstreut befinden, ein Fließpapierstückchen
+oder einen anderen Stoff mit rauher Oberfläche, so sieht man, daß nach
+einiger Zeit dieser Körper mit einem dichten Saum von <em class="gesperrt">Paramäcien</em>
+besetzt ist, die ihn mit ihren Wimpern berühren, ohne sich vom Platze
+zu bewegen. Bei Anwendung von stärkeren Vergrößerungen zeigt sich, daß
+diejenigen Wimpern, welche in direkter Berührung mit dem Fremdkörper
+sind, gerade ausgestreckt vollkommen stillstehen (<a href="#fig239">Fig. 239 <i>A</i></a>),
+und daß auch die Wimpertätigkeit am ganzen übrigen Körperumfange
+stark herabgesetzt, event. ganz aufgehoben ist. Wir haben hier also
+eine sehr ausgeprägte Thigmotaxis der <em class="gesperrt">Paramäcien</em> vor uns.
+Bemerkenswert ist übrigens nebenbei, daß die thigmotaktische Ansammlung
+der <em class="gesperrt">Paramäcien</em> durch ihre Kohlensäureproduktion immer neue
+Individuen chemotaktisch herbeilockt, so daß schließlich die sämtlichen
+Individuen des Tropfens (meist schon im Verlauf von 5–10 Minuten) um
+den Fremdkörper versammelt sind, ohne daß es den meisten überhaupt
+möglich wäre, in direkte Berührung damit zu treten, da derselbe von
+einem undurchdringlichen Wall thigmotaktisch gefesselter Individuen
+umgeben ist (<a href="#fig239">Fig. 239 <i>B</i></a>). Die Thigmotaxis, welche die zufällig
+anschwimmenden Individuen veranlaßt zu bleiben, ist nur der erste Anlaß
+für die Ansammlung; die Chemotaxis nach der von ihnen produzierten
+Kohlensäure macht die Ansammlung dann vollständig.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe38" id="fig238">
+  <img class="w100" src="images/fig238.jpg" alt="Fortbewegung eines
+  Wimperntierchens auf einem Muschelei">
+  <figcaption class="caption">Fig. 238. <em class="gesperrt">Oxytricha, ein
+  Wimperinfusorium</em>. <i>A</i> Von unten, <i>B</i> von der Seite gesehen,
+  <i>C</i> auf einem Muschelei umherlaufend.</figcaption>
+</figure>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_523">[S. 523]</span></p>
+
+<p>Vor einigen Jahren hat P<span class="smaller">ÜTTER</span><a id="FNAnker_496" href="#Fussnote_496" class="fnanchor">[496]</a> eine ausführliche Studie
+über die Thigmotaxis der einzelligen Organismen veröffentlicht, in
+der er zeigt, daß die Thigmotaxis sehr weit verbreitet in allen
+Klassen der Protisten vorkommt. Als die beiden charakteristischen
+Wirkungen der Kontaktreize, die zum Zustandekommen der thigmotaktischen
+Reizwirkungen wesentlich in Betracht kommen, sieht P<span class="smaller">ÜTTER</span>
+einerseits die Beeinflussung der Bewegungsorganoide (Pseudopodien,
+Geißeln, Wimpern) und anderseits die Abscheidung eines klebrigen
+Sekrets an. Letzteres Moment spielt bei <em class="gesperrt">Oscillarien</em>,
+<em class="gesperrt">Diatomeen</em>, <em class="gesperrt">Desmidiaceen</em>, <em class="gesperrt">Gregarinen</em> und
+<em class="gesperrt">Coccidien</em> eine besonders wichtige Rolle. Sehr interessant sind
+ferner die Untersuchungen P<span class="smaller">ÜTTER</span>s über die Intensität der
+thigmotaktischen Reizwirkungen im Vergleich zu den Wirkungen anderer
+Reize. P<span class="smaller">ÜTTER</span> hat besonders thermische und galvanische Reize
+zum Vergleich herangezogen. Dabei hat sich herausgestellt, daß die
+hemmende Wirkung der schwachen Kontaktreize eine ganz unerwartet starke
+ist, daß die thigmotaktischen Infusorien beispielsweise bis zu einem
+sehr hohen Grade für thermische und galvanische Reize unerregbar sind,
+daß sie aber sofort ihre normale Erregbarkeit wieder annehmen, sobald
+ihr Kontakt mit den festen Gegenständen unterbrochen ist. Bei vielen
+Organismen (<em class="gesperrt">Euglena</em>, <em class="gesperrt">Chilodon</em>, <em class="gesperrt">Stylonychia</em>,
+<em class="gesperrt">Spirostomum</em> etc.) vermögen selbst die höchsten Temperaturen
+nicht die Thigmotaxis zu überwinden und die thigmotaktischen Individuen
+durch Erregung der Wimperbewegung zur Aufhebung ihres Kontakts zu
+veranlassen. Diese Organismen sterben bei höheren Temperaturen ab, ohne
+sich aus dem Kontakt zu trennen. <em class="gesperrt">Paramaecium</em> dagegen löst sich
+bei 37°&#8239;C, wo die Erregung der Wimpertätigkeit bei freischwimmenden
+Individuen einen ganz ungeheuren Grad erreicht, doch endlich vom
+Kontakt los und stürmt rasend davon. Hier überwindet also die durch den
+thermischen Reiz erzeugte heftige Erregung der Wimperbewegung die durch
+den Kontaktreiz herbeigeführte Hemmung derselben schließlich doch.
+Die Interferenz der Thigmotaxis mit der Galvanotaxis und die daraus
+resultierenden merkwürdigen Vorgänge werden weiter unten berührt werden.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe50" id="fig239">
+  <img class="w100" src="images/fig239.jpg" alt="Fortbewegung eines
+  Pantoffeltierchens auf Fließpapier">
+  <figcaption class="caption">Fig. 239. <em class="gesperrt">Thigmotaxis von
+  Paramaecium</em>. <i>A</i> Ein Individuum in Berührung mit einer Fließpapierfaser.
+  Die Wimpern, welche die Faser direkt berühren, stehen vollkommen still. <i>B</i>
+  Ansammlung von Paramäcien um ein Fließpapierstückchen unter dem Deckglas. Nach
+  J<span class="smaller">ENNINGS</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Eine zweite Form der Barotaxis, bei welcher der Druckreiz nicht wie bei
+der Thigmotaxis durch Berührung mit einem festen Körper,<span class="pagenum" id="Seite_524">[S. 524]</span> sondern durch
+den sanften Strom langsam fließenden Wassers erzeugt wird, ist die
+von S<span class="smaller">CHLEICHER</span> entdeckte und von S<span class="smaller">TAHL</span><a id="FNAnker_497" href="#Fussnote_497" class="fnanchor">[497]</a> genauer
+untersuchte „<em class="gesperrt">Rheotaxis</em>“, d.&#8239;h. die Eigentümlichkeit gewisser
+Organismen, fließendem Wasser gegenüber eine der Strömungsrichtung
+entgegengesetzte Bewegungsrichtung einzuschlagen. Da die Organismen
+sich demnach der Seite des Druckreizes zuwenden, so haben wir in der
+Rheotaxis nur eine spezielle Form der positiven Barotaxis zu erblicken.
+Die Rheotaxis ist bisher nur bei wenigen Organismen bekannt geworden.
+Am besten brachte sie S<span class="smaller">TAHL</span> bei Myxomycetenplasmodien, und
+zwar bei <em class="gesperrt">Aethalium septicum</em>, durch folgenden Versuch zur
+Anschauung. Er hängte einen schmalen Fließpapierstreifen in ein mit
+Wasser gefülltes Becherglas, das etwas erhöht aufgestellt war, in
+der Weise, daß das eine Ende des Streifens in das Wasser eintauchte,
+während das andere über den Rand lang nach unten herabhing. Auf
+einem solchen Streifen besteht, wie man sich durch Anbringen einer
+Farbstoffmarke überzeugen kann, ein kontinuierlicher, langsamer
+Wasserstrom, der nach dem herabhängenden Ende gerichtet ist. Dieses
+Ende legte S<span class="smaller">TAHL</span> auf einen Lohehaufen, in dem sich Plasmodien
+von <em class="gesperrt">Aethalium</em> befanden. Die Folge war, daß die Plasmodien
+langsam von dem Lohehaufen an dem Streifen in die Höhe krochen und
+sich schließlich über den Becherglasrand hinüber an der Innenseite des
+Glases abwärts, bis an die Wasseroberfläche hin, ausbreiteten. Durch
+geeignete Kontrollversuche konnte sichergestellt werden, daß es in
+der Tat nur das <em class="gesperrt">strömende</em> Wasser war, das den Reiz für diese
+Bewegung lieferte.</p>
+
+<p>Auch an <em class="gesperrt">Paramäcien</em> hat J<span class="smaller">ENNINGS</span><a id="FNAnker_498" href="#Fussnote_498" class="fnanchor">[498]</a> in neuerer Zeit
+rheotaktische Bewegungen experimentell hervorrufen können, indem es ihm
+gelang, in engen Glasröhren Wasserströmungen in ihrer Geschwindigkeit
+so abzustufen, daß er eine Strömungsgeschwindigkeit erhielt, bei der
+die <em class="gesperrt">Paramäcien</em> nicht mehr passiv mit fortgerissen werden. Unter
+solchen Bedingungen läßt sich eine Strömungsgeschwindigkeit finden, bei
+der die Infusorien sich mit ihrer Längsachse in die Strömungsrichtung
+einstellen und gegen den Strom vorwärts schwimmen. Es ist anzunehmen,
+daß diese Reaktionsweise auf Wasserströmungen auch bei anderen
+freibeweglichen Infusorienformen vorkommt.</p>
+
+<p>Leider sind die rheotaktischen Eigenschaften anderer Organismen noch
+wenig untersucht. Es ist aber sehr wahrscheinlich, daß die Rheotaxis
+weiter verbreitet ist. Unter anderem lag es nahe, anzunehmen, daß auch
+die menschlichen Spermatozoen rheotaktisch sind und vermöge ihrer
+Rheotaxis den Weg zur Eizelle finden, denn wenn die Spermatozoen in
+die Uterushöhle des Weibes hineingelangt sind, so treffen sie hier
+auf einen ihnen entgegenkommenden Strom schleimiger Flüssigkeit,
+da das Flimmerepithel, das die Uterushöhle auskleidet, eine nach
+dem Muttermunde hin gerichtete Schlagrichtung besitzt, mithin
+einen nach außen gerichteten Strom erzeugt. Daß es eine Chemotaxis
+der Spermatozoen nach dem Ei wäre, die ihnen in diesem Falle den
+Weg wiese, wird sehr unwahrscheinlich, wenn man bedenkt, daß die
+Spermatozoen auch dann im Uterus in die Höhe wandern, wenn das Ei den
+Eierstock-Follikel noch gar nicht<span class="pagenum" id="Seite_525">[S. 525]</span> verlassen hat. In der Tat ist es
+denn auch R<span class="smaller">OTH</span><a id="FNAnker_499" href="#Fussnote_499" class="fnanchor">[499]</a> gelungen, experimentell zu zeigen, daß die
+Spermatozoen und ebenso gewisse Bakterien rheotaktisch sind, indem er
+unter dem Deckglas eine schwache kontinuierliche Strömung erzeugte und
+dabei sah, daß diese einzelligen Organismen sich der Strömung entgegen
+bewegten. Für Spermatozoen des Hundes speziell hat W<span class="smaller">INTERSTEIN</span>
+in anderweitig nicht veröffentlichten Versuchen diese Angaben
+R<span class="smaller">OTH</span>s bestätigen können. Es liegt auf der Hand, welche große
+biologische Bedeutung der Rheotaxis der Spermatozoen bei den höheren
+Wirbeltieren zukommt, und diese Bedeutung wird, wie K<span class="smaller">RAFT</span><a id="FNAnker_500" href="#Fussnote_500" class="fnanchor">[500]</a>
+hervorhebt, noch erhöht dadurch, daß der Flüssigkeitsstrom im
+Uterus resp. Eileiter gewissermaßen eine <em class="gesperrt">Selektion</em> unter den
+Spermatozoen ausübt, indem er nur den kräftigen Exemplaren gestattet,
+sich den Weg aufwärts, den Weg zur Befruchtung zu erringen. Die
+Schwächlinge bleiben auch hier zurück, ohne ihr Ziel zu erreichen.</p>
+
+<p>Als eine dritte Form der Barotaxis schließlich haben wir die
+„<em class="gesperrt">Geotaxis</em>“ aufzufassen, d.&#8239;h. die Tatsache, daß sich gewisse
+Organismen mit ihrer Medianachse in ganz bestimmter Richtung zum
+Erdmittelpunkt einstellen und bewegen. Den Druckreiz liefern in diesem
+Falle die minimalen Druckdifferenzen, die sich sowohl im Wasser als
+auch in der Luft an Punkten verschiedener Höhe finden.</p>
+
+<figure class="figleft illowe8" id="fig240">
+  <img class="w100" src="images/fig240.jpg" alt="Pantoffeltierchen in einem
+  Glasröhrchen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 240. <em class="gesperrt">Glasröhrchen mit
+  Paramäcien</em>, die sich infolge ihrer negativen Geotaxis am oberen Ende
+  angesammelt haben. Nach J<span class="smaller">ENSEN</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Die geotaktischen Reizwirkungen sind am längsten in der Botanik
+bekannt, denn die Pflanzen sind sämtlich in ausgezeichneter Weise
+geotaktisch. Die Wurzeln wachsen dem Erdmittelpunkt zu und sind
+<em class="gesperrt">positiv</em> geotaktisch, die Stengel und Stämme wachsen vom
+Erdmittelpunkt weg, sind also <em class="gesperrt">negativ</em> geotaktisch, und
+schließlich sehen wir in dem Verhalten der Blätter und in vielen Fällen
+der Zweige, die stets im wesentlichen tangential zur Erdoberfläche
+wachsen, eine <em class="gesperrt">transversale</em> Geotaxis.</p>
+
+<p>An freilebenden Zellen sind besonders von S<span class="smaller">CHWARZ</span><a id="FNAnker_501" href="#Fussnote_501" class="fnanchor">[501]</a>,
+A<span class="smaller">DERHOLD</span><a id="FNAnker_502" href="#Fussnote_502" class="fnanchor">[502]</a>,
+M<span class="smaller">ASSART</span><a id="FNAnker_503" href="#Fussnote_503" class="fnanchor">[503]</a>,
+J<span class="smaller">ENSEN</span><a id="FNAnker_504" href="#Fussnote_504" class="fnanchor">[504]</a>
+und S<span class="smaller">OSNOWSKI</span><a id="FNAnker_505" href="#Fussnote_505" class="fnanchor">[505]</a> geotaktische Eigenschaften festgestellt
+worden, indem diese Forscher fanden, daß Infusorien und Bakterien
+in Glasgefäßen mit Wasser teils in die Höhe steigen und sich
+ansammeln, teils die Tiefe aufsuchen und sich am Boden scharen.
+Bringt man z.&#8239;B. in eine senkrecht stehende Glasröhre Wasser, in
+dem sich zahlreiche <em class="gesperrt">Paramäcien</em> befinden, so steigen diese
+Infusorien, wie J<span class="smaller">ENSEN</span> fand, in kurzer Zeit in die Höhe und
+sammeln sich am oberen Ende an (<a href="#fig240">Fig. 240</a>), mag dasselbe offen oder
+verschlossen sein. Die <em class="gesperrt">Paramäcien</em> sind also negativ geotaktisch.
+Umgekehrt verhalten sich, wie M<span class="smaller">ASSART</span> beobachtete,<span class="pagenum" id="Seite_526">[S. 526]</span> manche
+Bakterienformen, die sich bei gleicher Versuchsanordnung am unteren
+Ende der Röhre versammeln. Diese Bakterien sind demnach positiv
+geotaktisch. Uebrigens hat S<span class="smaller">OSNOWSKI</span> gezeigt, daß sich auch
+die sonst immer negativ geotaktischen <em class="gesperrt">Paramäcien</em> künstlich
+positiv geotaktisch machen lassen, wenn sie unter gewisse Temperaturen
+gebracht oder mechanisch durch Schütteln gereizt werden, doch spielt
+bei dieser Umwandlung der negativen in die positive Geotaxis auch
+der Zustand und das Alter der Paramäcienkultur eine Rolle, die noch
+weiterer Aufklärung bedarf.</p>
+
+<p>Man hat sich bis in die neueste Zeit entweder gar keine oder halb
+mystische Vorstellungen darüber gemacht, wie die Schwerkraft die
+geotaktischen Reizwirkungen erzeuge, bis J<span class="smaller">ENSEN</span> zeigte,
+daß es die Druckdifferenzen an den Punkten verschiedener Höhe sind,
+welche diese Wirkungen hervorrufen. Bekanntlich ist der hydrostatische
+Druck in einer Wassersäule oben bedeutend geringer als unten. Der
+höhere Druck wirkt daher z.&#8239;B. auf die <em class="gesperrt">Paramäcien</em> als Reiz und
+veranlaßt sie, sich von den Stellen höheren Druckes abzuwenden und die
+Stellen des geringsten Druckes aufzusuchen. Andere Unterschiede sind,
+wie jede Ueberlegung ohne weiteres zeigt, zwischen dem oberen und dem
+unteren Teil der Flüssigkeitssäule in der senkrecht stehenden Glasröhre
+nicht vorhanden. Ein unbefangener Beobachter muß also sofort in den
+geotaktischen Reizwirkungen eine Druckwirkung erkennen. Daß sie das
+aber in der Tat auch sind, konnte J<span class="smaller">ENSEN</span> durch Versuche auf
+der Zentrifugalscheibe zeigen, indem er in horizontal liegenden Röhren,
+in denen unter gewöhnlichen Verhältnissen keine geotaktische Ansammlung
+der <em class="gesperrt">Paramäcien</em> eintreten kann, durch Zentrifugieren in der
+Richtung des Zentrifugalscheibenradius den Druck am peripherischen
+Ende gegenüber dem zentralen Ende steigerte und so künstlich die
+Verhältnisse nachahmte, die nach den Gesetzen der Erdschwere in einer
+senkrecht stehenden Röhre herrschen. Der Erfolg war der, daß sich auch
+auf der Zentrifuge die <em class="gesperrt">Paramäcien</em> bei nicht zu schnellem Drehen
+an den Stellen des niedrigeren Druckes, d.&#8239;h. an dem zentralen Ende der
+Röhre, ansammelten, eine Reizwirkung, die J<span class="smaller">ENSEN</span> der Geotaxis
+als „<em class="gesperrt">Zentrotaxis</em>“ an die Seite stellt. Die Ansammlung stellt
+sich mit derselben, ja, bei geeigneter Geschwindigkeit häufiger mit
+noch größerer Sicherheit ein wie in der senkrecht stehenden Röhre. Wird
+zu schnell zentrifugiert, so werden natürlich die Infusorien passiv als
+spezifisch schwerere Körper nach der Peripherie hin geschleudert.</p>
+
+<p>Wir müssen schließlich auch die Geotaxis der höheren Pflanzen, die in
+der Botanik so lange Zeit eine eigene Stellung eingenommen hat, als
+einen speziellen Fall der barotaktischen Reizwirkungen betrachten, doch
+liegen hier, wie bei den geotaktischen Reizwirkungen der Metazoen, die
+Verhältnisse insofern etwas anders, als bei beiden besondere Organe,
+die „<em class="gesperrt">Statolithenorgane</em>“<a id="FNAnker_506" href="#Fussnote_506" class="fnanchor">[506]</a>,
+speziell für die Vermittlung der<span class="pagenum" id="Seite_527">[S. 527]</span>
+geotaktischen Einstellung differenziert sind. Diese Statolithenorgane,
+deren Prinzip darin besteht, daß spezifisch schwerere, bewegliche
+Körnchen, die immer, der Erdschwere folgend, nach unten streben,
+durch ihren Druck gewisse Zellen des vielzelligen Körpers mechanisch
+reizen, sind im Tierreich seit langer Zeit bekannt und so, wie
+diese Statolithen im Tierreich sind neuerdings gleichzeitig von
+H<span class="smaller">ABERLANDT</span><a id="FNAnker_507" href="#Fussnote_507" class="fnanchor">[507]</a>
+und N<span class="smaller">ĚMEC</span><a id="FNAnker_508" href="#Fussnote_508" class="fnanchor">[508]</a> die Stärkekörner
+im Pflanzenreich als Vermittler der geotaktischen Reizwirkungen
+nachgewiesen worden.</p>
+
+<h5 id="Phototaxis">3. <em class="gesperrt">Phototaxis</em>.</h5>
+
+<p>Es liegt in der physikalischen Natur der Lichtbewegung, daß der
+Lichtstrahl von einer Lichtquelle aus in gerader Richtung durch den
+Raum sich fortpflanzt und mit der Entfernung an Intensität verliert.
+Demnach haben zwei in der Richtung eines Lichtstrahls gelegene Punkte
+verschiedene Lichtintensität, der Punkt, welcher der Lichtquelle näher
+liegt, größere, der, welcher entfernter gelegen ist, geringere. Der
+Lichtstrahl erfüllt also in vollkommener Weise die Bedingungen, die
+zum Zustandekommen einseitiger Reize erforderlich sind, ja, es dürfte
+sogar auf die größten Schwierigkeiten stoßen, Bedingungen herzustellen,
+unter denen ein Organismus durch Licht allseitig gleichmäßig gereizt
+würde. Infolgedessen bringt auch die Lichtreizung sehr ausgesprochene
+bewegungsrichtende Wirkungen hervor, die als „Phototaxis“<a id="FNAnker_509" href="#Fussnote_509" class="fnanchor">[509]</a>
+bezeichnet worden sind und das vollkommene Analogon zur Chemotaxis und
+Barotaxis bilden.</p>
+
+<p>Am längsten bekannt ist das Vorkommen der Phototaxis wieder bei
+den Pflanzen, wie ja die Pflanzenphysiologie wegen der geringeren
+Komplikation der Objekte sich überhaupt viel früher zu einer
+methodischen Vollkommenheit entwickeln konnte als die Tierphysiologie.
+Jeder, der Blumen im Zimmer zieht, hat die Tatsache der positiven
+Phototaxis täglich vor Augen. Er sieht, wie die im Wachstum begriffenen
+Teile sich immer und immer wieder dem Lichte zuwenden, und muß, um eine
+gerade in die Höhe wachsende Pflanze zu bekommen, den Topf von Zeit
+zu Zeit umdrehen, damit die phototaktische Krümmung nach der anderen
+Seite wieder kompensiert wird. Manche Pflanzen sind so ausgesprochen
+phototaktisch, daß sie bei hellem Sonnenschein im Garten in einem
+Tage den ganzen Lauf der<span class="pagenum" id="Seite_528">[S. 528]</span> Sonne durch ihre phototaktische Krümmung
+begleiten. Wer z.&#8239;B. an einem schönen Sommertage ein Beet von blauen
+Gentianen beobachtet, sieht, daß die Pflanzen ihre prachtvollen
+Blüten sämtlich mit der breiten offenen Fläche der Sonne zukehren
+und die langsame Bewegung der Sonne in dieser Stellung verfolgen, so
+daß ihre Blüten am Abend fast die entgegengesetzte Richtung haben,
+wie am Morgen. Bei manchen Pflanzen wird, wie S<span class="smaller">TAHL</span><a id="FNAnker_510" href="#Fussnote_510" class="fnanchor">[510]</a> an
+Schachtelhalmen gezeigt hat, die Wachstumsrichtung bereits an der
+Sporenzelle durch das Licht in sehr interessanter Weise beeinflußt,
+indem bei der Teilung der Sporenzelle die erste Scheidewand, welche
+sie in zwei Teile zerschnürt, senkrecht zur Richtung der auffallenden
+Lichtstrahlen gebildet wird, und zwar macht sich schon hier ein
+charakteristischer Unterschied in der Art der Phototaxis beider Hälften
+bemerkbar, so daß die Rhizoidzelle, aus der die späteren Wurzeln sich
+entwickeln, stets von der Lichtquelle abgewendet, die Prothalliumzelle,
+aus der sich die oberirdischen Teile bilden, dagegen der Lichtquelle
+zugekehrt ist (<a href="#fig241">Fig. 241</a>).</p>
+
+<p>Im Tierreich haben die Untersuchungen von L<span class="smaller">OEB</span><a id="FNAnker_511" href="#Fussnote_511" class="fnanchor">[511]</a> und
+D<span class="smaller">RIESCH</span><a id="FNAnker_512" href="#Fussnote_512" class="fnanchor">[512]</a> ebenfalls weit verbreitet phototaktische
+Reizwirkungen nachgewiesen. Allein, da das Zustandekommen dieser
+Reaktionen, wenn es schon beim Zellenstaat der Pflanze nicht ganz
+übersichtlich ist, noch viel mehr im komplizierten Zellenstaat des
+Tierkörpers wegen der mannigfaltigen Beteiligung der Sinnesorgane, des
+Nervensystems, der Bewegungsorgane etc. an Uebersichtlichkeit verliert,
+so ist es zweckmäßig, wenn wir auch hier wieder unsere Betrachtung vor
+allem an die einfachsten Verhältnisse, wie sie in der freilebenden
+Zelle bestehen, anknüpfen.</p>
+
+<figure class="figright illowe14" id="fig241">
+  <img class="w100" src="images/fig241.jpg" alt="Sporenzelle unter Lichteinfluss">
+  <figcaption class="caption">Fig. 241. <em class="gesperrt">Teilung der
+  Sporenzelle eines Schachtelhalms unter dem Einfluß des Lichts</em>. Der Pfeil
+  gibt die Richtung der Lichtstrahlen an. <i>a</i> Lage der Zellteilungswand, <i>b</i>
+  Richtung der Kernteilungsfigur. Nach S<span class="smaller">TAHL</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Von P<span class="smaller">RIESTLEY</span> und E<span class="smaller">HRENBERG</span> bereits beobachtet,
+wurden die phototaktischen Reaktionen der einzelligen Organismen
+von N<span class="smaller">ÄGELI</span>, H<span class="smaller">OFMEISTER</span>, B<span class="smaller">ARANETZKY</span>,
+S<span class="smaller">TAHL</span>, K<span class="smaller">LEBS</span>, C<span class="smaller">OHN</span> und anderen Botanikern
+weiter verfolgt, aber erst die grundlegenden Arbeiten von
+S<span class="smaller">TRASBURGER</span> gaben uns ein genaues Bild von der Gesetzmäßigkeit
+dieser Reizwirkungen.</p>
+
+<p>S<span class="smaller">TRASBURGER</span><a id="FNAnker_513" href="#Fussnote_513" class="fnanchor">[513]</a> machte seine Untersuchungen hauptsächlich
+an Schwärmsporen von verschiedenen chlorophyllhaltigen Algen und
+beobachtete ihr Verhalten gegenüber dem einseitig vom Fenster
+einfallenden Lichte im hängenden Tropfen. Dabei zeigten sich bei
+den Geißelschwärmern der verschiedensten Art im wesentlichen
+die gleichen Wirkungen. Als Typus kann uns das Verhalten der
+<em class="gesperrt">Ulothrix</em>-Schwärmer dienen. Im diffusen Tageslicht von einer
+geringen Intensität<span class="pagenum" id="Seite_529">[S. 529]</span> eilen diese kleinen Geißelzellen in geraden Bahnen
+nach demjenigen Rande des Tropfens, der dem Lichte zugekehrt ist, und
+sammeln sich hier in großen Scharen an. Steigert man die Intensität
+des Lichtes, was S<span class="smaller">TRASBURGER</span> dadurch erreichte, daß er das
+Präparat dem Fenster näherte oder direktes Sonnenlicht einwirken ließ,
+so beginnen von einer bestimmten Intensität an die Schwärmsporen den
+„positiven Tropfenrand“, d.&#8239;h. in den Rand, welcher der Lichtquelle
+zugekehrt ist, zu verlassen und sich nach dem „negativen“, d.&#8239;h. dem
+gegenüberliegenden Tropfenrand zu begeben, bis bei weiter gesteigerter
+Lichtintensität alle am negativen Tropfenrand versammelt sind. Es
+existiert also ein Lichtintensitätspunkt, dem die Schwärmer zueilen,
+indem sie sich sowohl von höherer als auch von geringerer Intensität
+her nach ihm hin begeben, eine Tatsache, die S<span class="smaller">TRASBURGER</span> als
+„Photometrie“ bezeichnet. Wir haben hier ein vollständiges Analogon zur
+Chemotaxis, die bis zu einer bestimmten Konzentration des wirksamen
+Stoffes positiv ist, von da an aber bei steigender Konzentration
+negativ wird, so daß wir auch von einer „Chemometrie“ sprechen könnten.
+Ganz analog den <em class="gesperrt">Ulothrix</em>-Schwärmern verhalten sich die Schwärmer
+von <em class="gesperrt">Chaetomorpha</em>, <em class="gesperrt">Ulva</em>, <em class="gesperrt">Haematococcus</em> und einigen
+anderen Algen, sowie des Geißelinfusors <em class="gesperrt">Chilomonas Paramaecium</em>
+und die farblosen Schwärmer der <em class="gesperrt">Chytridien</em>, die sämtlich bei
+geringerer Lichtintensität positiv, bei höherer Intensität negativ
+phototaktisch sind. Indessen gibt es auch Formen, die, wie z.&#8239;B. die
+Schwärmer von <em class="gesperrt">Botrydium granulatum</em>, bei allen Lichtintensitäten
+positive Phototaxis zeigen.</p>
+
+<p>Diesen Untersuchungen S<span class="smaller">TRASBURGER</span>s schließt sich eine
+ganze Reihe von Beobachtungen anderer Forscher an, die bei den
+verschiedenartigsten Mikroorganismen phototaktische Reizwirkungen
+feststellen konnten. So untersuchte S<span class="smaller">TAHL</span><a id="FNAnker_514" href="#Fussnote_514" class="fnanchor">[514]</a> die schon von
+H<span class="smaller">OFMEISTER</span> und B<span class="smaller">ARANETZKY</span> beobachtete Phototaxis der
+Myxomyceten-Plasmodien und fand, daß junge Plasmodien von <em class="gesperrt">Aethalium
+septicum</em> im Halbdunkel positiv phototaktisch sind und an die
+Oberfläche der Gerberlohe kriechen, bei stärkerer Beleuchtung dagegen
+negativ phototaktisch werden und wieder in das Innere der Lohehaufen
+zurückfließen.</p>
+
+<p>Ferner fand E<span class="smaller">NGELMANN</span><a id="FNAnker_515" href="#Fussnote_515" class="fnanchor">[515]</a> in <em class="gesperrt">Bacterium chlorinum</em> und
+<em class="gesperrt">Bacterium photometricum</em> zwei Bakterienformen, die phototaktische
+Eigenschaften besitzen und sich im Lichte ansammeln.</p>
+
+<p>E<span class="smaller">NGELMANN</span><a id="FNAnker_516" href="#Fussnote_516" class="fnanchor">[516]</a>,
+    S<span class="smaller">TAHL</span><a id="FNAnker_517" href="#Fussnote_517" class="fnanchor">[517]</a>,
+    A<span class="smaller">DERHOLD</span><a id="FNAnker_518" href="#Fussnote_518" class="fnanchor">[518]</a>
+und andere<a id="FNAnker_519" href="#Fussnote_519" class="fnanchor">[519]</a> stellten die phototaktischen Wirkungen auch bei den
+<em class="gesperrt">Diatomeen</em> und <em class="gesperrt">Oscillarien</em>fäden fest, die sich genau wie
+die Algenschwärmer verhalten und sehr ausgesprochene Ansammlungen
+bilden (<a href="#fig242">Fig. 242</a>).</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_530">[S. 530]</span></p>
+
+<p>Ebenso wiesen S<span class="smaller">TAHL</span> (l.&#8239;c.), K<span class="smaller">LEBS</span><a id="FNAnker_520" href="#Fussnote_520" class="fnanchor">[520]</a> und
+A<span class="smaller">DERHOLD</span> (l.&#8239;c.) auch bei den <em class="gesperrt">Desmidiaceen</em>
+phototaktische Bewegungen nach und zeigten, daß diese Algenzellen sich
+mit ihrer Längsachse parallel zum Einfall der Lichtstrahlen einstellen
+und sich in dieser Stellung durch Absonderung ihres Sekretes in ihrer
+eigentümlichen Weise nach der Lichtquelle hin oder bei stärkerer
+Intensität von der Lichtquelle weg auf der Unterlage fortschieben (<a href="#fig243">Fig.
+243</a>), so daß in einem Präparat mit lebendigen <em class="gesperrt">Closterien</em><a id="FNAnker_521" href="#Fussnote_521" class="fnanchor">[521]</a>
+oder <em class="gesperrt">Pleurotänien</em> alle Individuen mit ihrer Längsachse
+parallel untereinander und zur Einfallsrichtung der Lichtstrahlen
+eingestellt sind. Schließlich sind auch bei Infusorien phototaktische
+Reaktionen nachgewiesen worden, bisher aber nur von solchen Formen,
+die Farbstoffe in ihrem Protoplasma besitzen, welche für dasselbe als
+Sensibilisatoren dienen<a id="FNAnker_522" href="#Fussnote_522" class="fnanchor">[522]</a>. Die farblosen Infusorien sind ja zum
+größten Teil für sichtbare Lichtstrahlen nicht empfänglich. So hat
+J<span class="smaller">ENNINGS</span><a id="FNAnker_523" href="#Fussnote_523" class="fnanchor">[523]</a> an dem blaß gefärbten <em class="gesperrt">Stentor coeruleus</em>
+eine negative Phototaxis feststellen können. Wird der Wassertropfen, in
+dem die Stentoren frei umherschwimmen, auf der einen Hälfte verdunkelt,
+so sammeln sich sehr bald alle Individuen in diesem verdunkelten
+Teile an. Gelangen sie bei ihrem Umherschwimmen gelegentlich an die
+Lichtgrenze, so führen sie eine Bewegung aus, die sie wieder in den
+dunklen Teil des Tropfens zurückführt.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe22" id="fig242">
+  <img class="w100" src="images/fig242.jpg" alt="Lichteinwirkung auf Diatomeen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 242. <em class="gesperrt">Phototaxis der
+  Diatomeen</em>. In einem Tropfen liegt in der Mitte ein Schlammfetzen, der mit
+  Diatomeen dicht besetzt war. Die Diatomeen sind sämtlich nach dem der Sonne
+  zugekehrten Tropfenrande gekrochen.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figcenter illowe28" id="fig243">
+  <img class="w100" src="images/fig243.jpg" alt="Lichteinwirkung auf eine Alge">
+  <figcaption class="caption">Fig. 243. <em class="gesperrt">Phototaxis von
+  Closterium</em>. Das Licht fällt von rechts her ein. Der Pfeil gibt die
+  Gleitrichtung des Closteriums an.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>So finden wir, daß die Phototaxis unter den einzelligen Organismen,
+soweit sie überhaupt durch Lichtstrahlen reizbar sind, eine weit
+verbreitete Reizwirkung ist.</p>
+
+<p>Nachdem die phototaktischen Reizwirkungen festgestellt worden waren,
+mußte die Frage aufgeworfen werden, ob die verschiedenen Strahlen
+des Spektrums in gleicher Weise phototaktisch wirksam seien, eine
+Frage, die am leichtesten durch Einschaltung<span class="pagenum" id="Seite_531">[S. 531]</span> von farbigen Gläsern
+und Lösungen zwischen Lichtquelle und Objekt entschieden werden
+konnte. Die dabei verwendeten Medien waren so gewählt, daß sie nur
+Strahlen eines bestimmten Teiles des Spektrums durchließen, so daß
+nur Strahlen von gewissen Wellenlängen auf die Organismen fallen
+konnten (<a href="#fig244">Fig. 244</a>). Auf diese Weise stellte bereits C<span class="smaller">OHN</span> und
+später S<span class="smaller">TRASBURGER</span> fest, daß im allgemeinen die kurzwelligen
+Strahlen des Spektrums, also besonders die blauen und violetten,
+wirksamer sind als die langwelligen, etwa die roten, die bei nicht zu
+hohen Intensitätsgraden wie völlige Dunkelheit wirken. Nach den oben
+angeführten Ergebnissen der klassischen Untersuchungen H<span class="smaller">ERTEL</span>s
+ist diese Tatsache ohne weiteres verständlich.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe44" id="fig244">
+  <img class="w100" src="images/fig244.jpg" alt="Spektren von Gläsern und Lösungen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 244. <em class="gesperrt">Spektra von
+  verschiedenen Medien</em>. 1 Spektrum eines roten Glases, 2 Spektrum eines
+  Kobaltglases, 3 Spektrum eines grünen Glases, 4 Spektrum einer Kalibichromatlösung,
+  5 Spektrum einer Kupferoxyd-Ammoniaklösung.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Noch ein Punkt verdient schließlich bei der Besprechung der
+phototaktischen Reaktionen Erwähnung. Nach unserer ganzen bisherigen
+Betrachtung und nach Analogie mit den bewegungsrichtenden Wirkungen
+der anderen Reize liegt es auf der Hand, daß nur die Differenz in
+der Intensität der Belichtung an verschiedenen Körperstellen eine
+bewegungsrichtende Wirkung hervorbringen kann, denn wo der Reiz von
+allen Seiten in gleicher Intensität auf die Körperoberfläche einwirkt,
+da fällt der Grund für eine bestimmte Achseneinstellung fort, wie das
+am deutlichsten bei der allseitigen Einwirkung chemischer Reize zu
+beobachten ist. Obwohl diese Ueberlegung ohne weiteres einleuchtet,
+haben dennoch einzelne Forscher, wie S<span class="smaller">ACHS</span>, L<span class="smaller">OEB</span> und
+D<span class="smaller">AVENPORT</span> geglaubt, nicht sowohl die Intensitätsdifferenzen
+als vielmehr die „Richtung“ der Lichtstrahlen für das Zustandekommen
+der phototaktischen Reaktionen verantwortlich machen zu sollen. Es ist
+schwer, sich von dem Reaktionsmechanismus nach dieser seltsamen Theorie
+eine Vorstellung zu machen, denn da eine Achseneinstellung nur möglich
+ist, wo Differenzen an zwei verschiedenen Punkten der Körperoberfläche
+bestehen, so bleibt es ziemlich unverständlich, wie die „Richtung“
+der Strahlen als solche, die an allen Punkten des Körpers dieselbe
+ist, eine solche Wirkung hervorrufen könnte. In der Natur freilich
+fällt unter gewöhnlichen Bedingungen die Intensitätsabnahme mit der
+Richtung der Strahlen zusammen, und infolgedessen<span class="pagenum" id="Seite_532">[S. 532]</span> sehen wir immer die
+phototaktischen Bewegungen innerhalb der Richtung der Lichtstrahlen
+erfolgen. Allein experimentell läßt sich doch der Intensitätsabfall von
+der Fortpflanzungsrichtung der Lichtstrahlen sehr gut trennen. Eine
+sehr geeignete Anordnung hat zu diesem Zwecke O<span class="smaller">LTMANNS</span><a id="FNAnker_524" href="#Fussnote_524" class="fnanchor">[524]</a>
+mit Benutzung einer bereits von S<span class="smaller">TRASBURGER</span> verwendeten Idee
+aufgestellt. O<span class="smaller">LTMANNS</span> stellte sich aus zwei Glasplatten, die
+unter einem spitzen Winkel von 2° zueinander geneigt waren, einen
+Keil her, indem er den Raum zwischen beiden Platten mit einer von
+Tusche getrübten Gelatineschicht füllte. Diese Keilplatten ließen an
+ihrem dünnen Ende nahezu alles Licht hindurch, während sie an ihrem
+dicken Ende, wo die Tuschgelatineschicht am dunkelsten war, sehr
+viel Licht absorbierten. Fällt daher das Licht senkrecht zur Fläche
+der Keilplatten auf diese auf, so liegt für die in einem dunklen
+Kästchen dahinter befindlichen Objekte der größte Intensitätsabfall
+senkrecht zur Einfallsrichtung der Lichtstrahlen. Mittels dieser
+Platten läßt sich denn in der Tat bei Anwendung geeigneter Lichtstärken
+experimentell beweisen, daß es nicht die Richtung an sich, sondern
+lediglich die Intensitätsdifferenz an verschiedenen Stellen der
+Körperoberfläche ist, welche die phototaktischen Reizwirkungen erzeugt,
+wie das von vornherein bei einfacher Ueberlegung nicht anders zu
+erwarten ist.</p>
+
+<h5 id="Thermotaxis">4. <em class="gesperrt">Thermotaxis</em>.</h5>
+
+<p>Wie das Licht gestattet auch die Wärme eine sehr leichte Anwendung
+einseitiger Reizung, da die Wärme, sei es, daß sie sich durch Leitung,
+sei es, daß sie sich durch Strahlung fortpflanzt, immer mit der
+Entfernung von der Wärmequelle abnimmt, so daß in der gleichen Richtung
+von der Wärmequelle an zwei verschiedenen Punkten des Mediums stets
+Temperaturdifferenzen bestehen.</p>
+
+<p>Die erste Beobachtung thermotaktischer Eigenschaften machte
+S<span class="smaller">TAHL</span><a id="FNAnker_525" href="#Fussnote_525" class="fnanchor">[525]</a> an den Plasmodien von <em class="gesperrt">Aethalium septicum</em>.
+Er stellte zwei Bechergläser, deren eines mit Wasser von 7°, deren
+anderes mit Wasser von 30° gefüllt war, nebeneinander auf und legte
+einen Streifen Fließpapier, auf dem sich das Myxomycetenplasmodium
+ausgebreitet hatte, in der Weise über ihre Ränder, daß das eine Ende
+des Plasmodiums in das kühlere, das andere in das wärmere Wasser
+tauchte. Alsbald fing das Protoplasma des Plasmodiennetzwerkes
+an, aus dem kühlen Wasser heraus- und in der Richtung nach dem
+wärmeren Wasser hinüberzuströmen, obgleich es vor dem Versuch die
+entgegengesetzte Kriechrichtung befolgte. Schließlich hatte sich die
+ganze Protoplasmamasse nach dem warmen Wasser hinübergezogen. Wir haben
+also hier einen Fall von positiver Thermotaxis.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe49" id="fig245">
+  <img class="w100" src="images/fig245.jpg" alt="Wirkung der Wärme auf Amöben">
+  <figcaption class="caption">Fig. 245. <em class="gesperrt">Negative Thermotaxis
+  der Amöben</em>. <i>I</i> Auf einem großen Deckglas befindet sich eine
+  Wassermasse mit vielen Amöben. Das Deckglas liegt über einem schwarzen Grunde,
+  der in der Mitte einen scharfen viereckigen Ausschnitt hat. Durch Verschieben des
+  Deckglases kann eine Amöbe gerade so eingestellt werden, daß sie beim Verfolg
+  ihrer Kriechbahn über die Grenze des Ausschnittes kriecht, <i>II A</i>. Wird dann
+  plötzlich das konzentrierte Sonnenlicht vom Mikroskopspiegel durch den Ausschnitt
+  gelassen, so kriecht die Amöbe sofort wieder in das kühle Dunkel zurück,
+  <i>II B</i>. Die Pfeile geben die Kriechrichtung an.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Eine negative Thermotaxis können wir bei <em class="gesperrt">Amöben</em><a id="FNAnker_526" href="#Fussnote_526" class="fnanchor">[526]</a> beobachten,
+wenn wir auf eine Körperstelle eine Temperatur von mindestens
+35°&#8239;C einwirken lassen, während der übrige Protoplasmaleib sich
+unter niedrigerer Temperatur befindet. Das ist mittels geleiteter
+Wärme kaum zu erreichen. Wir benutzen daher strahlende Wärme<span class="pagenum" id="Seite_533">[S. 533]</span> und
+treffen folgende Anordnung. Ein größerer Wassertropfen, der viele
+Individuen von <em class="gesperrt">Amoeba limax</em> enthält, wird auf ein großes
+und dünnes Deckglas gebracht und über eine mit schwarzem Papier
+beklebte Glasplatte gelegt. Das schwarze Papier dieser Platte besitzt
+in der Mitte einen kleinen, sehr scharfrandigen Ausschnitt. Unter
+dem Mikroskop, dessen Konkavspiegel so eingestellt ist, daß er das
+grelle Sonnenlicht auffängt und durch das Diaphragma reflektiert,
+wird nach Zwischenschaltung einer undurchsichtigen Platte zwischen
+Objekttisch und Spiegel bei auffallendem Lichte eine <em class="gesperrt">Amöbe</em>
+gerade so eingestellt, daß sie im Verfolg ihrer Kriechrichtung über
+die Grenze des schwarzen Papiers kriechen muß. Sobald die <em class="gesperrt">Amöbe</em>
+mit ihrem vorderen Ende die Grenze des Ausschnittes überschritten
+hat, wird plötzlich die undurchsichtige Platte zwischen Spiegel und
+Objekttisch entfernt, so daß nun die konzentrierten Sonnenstrahlen
+auf das vordere Ende der <em class="gesperrt">Amöbe</em> fallen, während das hintere
+sich noch im Schatten des schwarzen Papiers befindet. Die Folge ist,
+daß die <em class="gesperrt">Amöbe</em> sogleich ihre bisherige Kriechrichtung ändert
+und wieder in den Schatten zurückfließt (<a href="#fig245">Fig. 245</a>). Daß es sich
+hier um eine reine Wärmewirkung und nicht um eine Lichtwirkung der
+Sonnenstrahlen handelt, ist ohne weiteres zu entscheiden, wenn man
+entweder die chemisch wirksamen Lichtstrahlen durch Zwischenschaltung
+einer absorbierenden Lösung von Jod in Schwefelkohlenstoff oder die
+Wärmestrahlen durch Einschaltung von Eis- und Alaunplatten ausschließt.
+Im ersteren Falle ist die thermotaktische Wirkung ebenso deutlich
+wie im reinen Sonnenlicht; im letzteren fehlt sie trotz der großen
+Helligkeit der Beleuchtung. Ueberhaupt sind die <em class="gesperrt">Amöben</em>, wie sich
+bei genauerer Prüfung zeigt, nicht durch Licht reizbar.<span class="pagenum" id="Seite_534">[S. 534]</span> Dagegen zeigt
+eine thermometrische Messung der Temperatur im Tropfen direkt über dem
+Ausschnitt des schwarzen Papiers, daß mindestens eine Temperatur von
+35°&#8239;C erreicht sein muß, wenn die Wirkung eintreten soll.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe49" id="fig246">
+  <img class="w100" src="images/fig246.jpg" alt="Wirkung der Wärme auf
+  Pantoffeltierchen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 246. <em class="gesperrt">Thermotaxis von
+  Paramaecium</em>. In einer schwarzen Ebonitwanne von 10 cm Länge befinden sich
+  zahlreiche Paramäcien, die sich bei einseitiger Erwärmung der Wanne auf über
+  24–28°&#8239;C alle nach der kühleren Seite hin bewegen. Nach
+  M<span class="smaller">ENDELSSOHN</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Die thermotaktische Wirkung verschiedener Temperaturgrade läßt sich am
+besten an Wimperinfusorien studieren, die man, wie <em class="gesperrt">Paramaecium</em>,
+in großen Massen züchten und zum Versuch benutzen kann. Bringt
+man auf eine Metallplatte eine kleine Ebonitwanne und breitet auf
+dieser die paramäcienhaltige Flüssigkeit aus, so kann man durch
+einseitiges Erwärmen oder Abkühlen mittels Eis an beiden Enden der
+Flüssigkeitsfläche thermometrisch meßbare Temperaturdifferenzen
+herbeiführen, die eine ausgeprägte thermotaktische Wirkung zur Folge
+haben (<a href="#fig246">Fig. 246</a>). Der unten abgebildete, von M<span class="smaller">ENDELSSOHN</span>
+konstruierte Apparat gestattet eine Heizung und Abkühlung mit
+heißem oder kühlem Wasser (<a href="#fig247">Fig. 247</a>). Mit dieser Methode hat
+M<span class="smaller">ENDELSSOHN</span><a id="FNAnker_527" href="#Fussnote_527" class="fnanchor">[527]</a> in einer Reihe von Arbeiten die Thermotaxis
+von <em class="gesperrt">Paramaecium</em> und später auch von verschiedenen anderen
+Infusorienformen eingehend studiert. Dabei hat sich gezeigt, daß
+die <em class="gesperrt">Paramäcien</em> bei Temperaturen von mehr als ca. 25–28°&#8239;C
+negativ thermotaktisch sind, d.&#8239;h. von der wärmeren Seite in Scharen
+wegschwimmen, während sie bei Temperaturen unterhalb dieser Grenze
+positive Thermotaxis zu erkennen geben, indem sie die abgekühlte Seite
+verlassen. Wir haben also hier eine der Chemotaxis und Phototaxis,
+bei der die Organismen ebenfalls einem bestimmten Intensitätsgrade
+des Reizes sich von beiden Seiten her zuwenden, vollkommen analoge
+Reizwirkung. Wie geringe Temperaturdifferenzen an beiden Körperpolen
+des <em class="gesperrt">Paramaeciums</em> übrigens noch eine thermotaktische Wirkung
+zu erzielen vermögen, ergibt sich aus einer einfachen Berechnung,
+wenn man die Länge der Flüssigkeitsfläche, die geringsten noch
+wirksamen Differenzen an ihren beiden Enden und die Länge des
+<em class="gesperrt">Paramäcien</em>körpers kennt. J<span class="smaller">ENSEN</span> fand bei dieser
+Berechnung,<span class="pagenum" id="Seite_535">[S. 535]</span> die freilich immer nur annähernde Werte ergeben kann, daß
+die <em class="gesperrt">Paramäcien</em> noch thermotaktisch sind, wenn an den beiden
+Enden ihres ca. 0,2 mm langen Körpers ein Temperaturunterschied
+von 0,01°&#8239;C herrscht. Es spricht sich darin eine Feinheit der
+Unterscheidung von Reizgrößen aus, die in den von P<span class="smaller">FEFFER</span>
+für die Chemotaxis ermittelten Zahlen, sowie in den geringen bei der
+Phototaxis wirksamen Reizunterschieden zwar ein Analogon findet, die
+aber unsere bewußte Unterschiedsempfindlichkeit für Temperaturreize
+weit hinter sich zurückläßt.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe42" id="fig247">
+  <img class="w100" src="images/fig247.jpg" alt="Untersuchung der Wärmewirkung">
+  <figcaption class="caption">Fig. 247. <em class="gesperrt">Apparat zur
+  Untersuchung der Thermotaxis</em>. Auf einer Metallplatte befindet sich, in eine
+  Vertiefung eingelassen, eine flache Wanne aus schwarzem Ebonit (<a href="#fig246">Fig. 246</a>), in der
+  die paramäcienhaltige Flüssigkeit ist. Die Metallplatte besitzt 3 Röhren, durch
+  die von einem Becherglase aus mittels eines Schlauches Wasser von beliebiger
+  Temperatur hindurchgelassen werden kann. Ueber der Wanne sind an einem Stativ
+  Thermometer angebracht, die in die paramäcienhaltige Flüssigkeit tauchen und es
+  gestatten, die Temperatur, die hier an verschiedenen Stellen herrscht, jeden
+  Augenblick abzulesen. Nach M<span class="smaller">ENDELSSOHN</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<h5 id="Galvanotaxis">5. <em class="gesperrt">Galvanotaxis</em>.</h5>
+
+<p>Es ist die charakteristische Eigenschaft des galvanischen Stromes,
+daß er stets polare Erregungswirkungen hervorruft. Infolgedessen
+ist die Reizung mit dem konstanten Strome wie die Lichtreizung von
+vornherein geeignet, bewegungsrichtende Reaktionen auszulösen. Da wir
+ferner den galvanischen Strom in feinster Weise in seiner Intensität
+abstufen und in seiner Richtung beherrschen können, so besitzen wir in
+ihm das vollkommenste Mittel, um bewegungsrichtende Reizwirkungen in
+ihrer exaktesten Form und mit der präzisen Sicherheit physikalischer
+Vorgänge experimentell zu erzeugen. In der Tat sind<span class="pagenum" id="Seite_536">[S. 536]</span> es denn auch die
+galvanotaktischen Reaktionen der freibeweglichen Organismen, welche am
+meisten an die Wirkungen des Magneten auf Eisenteilchen erinnern.</p>
+
+<p>Die ersten galvanotaktischen Reizwirkungen an Tieren wurden von
+H<span class="smaller">ERMANN</span><a id="FNAnker_528" href="#Fussnote_528" class="fnanchor">[528]</a> an Froschlarven und Fischembryonen entdeckt.
+Er machte die Beobachtung, daß diese Tiere, wenn durch das Gefäß, in
+dem sie sich befanden, ein galvanischer Strom geleitet wurde, sich
+sämtlich bei der Schließung des Stromes mit ihrer Längsachse in der
+Richtung der Stromkurven einstellen, und zwar so, daß sie mit dem Kopfe
+nach der Anode und mit dem Schwanze nach der Kathode gerichtet sind.
+In dieser Stellung verharren sie, ohne sich vom Flecke zu rühren. Die
+analogen Wirkungen sind dann in neuerer Zeit von N<span class="smaller">AGEL</span><a id="FNAnker_529" href="#Fussnote_529" class="fnanchor">[529]</a>,
+B<span class="smaller">LASIUS</span> und S<span class="smaller">CHWEIZER</span><a id="FNAnker_530" href="#Fussnote_530" class="fnanchor">[530]</a>
+und L<span class="smaller">OEB</span><a id="FNAnker_531" href="#Fussnote_531" class="fnanchor">[531]</a> an
+verschiedenen anderen, höheren Tierformen beobachtet worden.</p>
+
+<p>Auch an Pflanzen sind galvanotaktische Reaktionen aufgefunden worden
+und zwar an den Wurzelspitzen mancher Pflanzen, die sich bei längerer
+Durchströmung mit dem konstanten Strome nach der Kathode hin krümmen.</p>
+
+<p>Am frappierendsten aber und theoretisch am interessantesten sind die
+galvanotaktischen Reizwirkungen bei den freilebenden einzelligen
+Organismen, wie Rhizopoden, Leukocyten, Infusorien etc.<a id="FNAnker_532" href="#Fussnote_532" class="fnanchor">[532]</a>.</p>
+
+<p>Um die Galvanotaxis dieser Organismen zu untersuchen, bedienen wir
+uns am besten wieder des oben beschriebenen Objektträgers mit den
+unpolarisierbaren Tonleistenelektroden oder auch unpolarisierbarer
+Elektroden, die den Pinselelektroden analog eingerichtet sind, aber
+statt der Pinsel Spitzen aus gebranntem Ton tragen, die in die zu
+durchströmende Flüssigkeit eingetaucht werden können (<a href="#fig248">Fig. 248</a>).</p>
+
+<div class="figcenter illowe50">
+
+<figure class="figsub_b illowe8" id="fig248">
+  <img class="w100" src="images/fig248.jpg" alt="Unpolarisierbare Elektrode mit
+  Tonspitze">
+  <figcaption class="caption">Fig. 248.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figsub_b illowe31" id="fig249">
+  <img class="w100" src="images/fig249.jpg" alt="Wirkung von Pfeilgift auf
+  Pantoffeltierchen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 249.</figcaption>
+</figure>
+
+<div class="caption">Fig. 248. <em class="gesperrt">Unpolarisierbare Elektrode</em>, die statt
+des Pinsels eine Spitze aus gebranntem Ton trägt.</div>
+
+<div class="caption">Fig. 249. <em class="gesperrt">Galvanotaxis von Paramäcien</em>. Der Pfeil
+gibt die Schwimmrichtung der Paramäcien an, die sich in <i>B</i>
+bereits alle an der kathodischen Elektrodenleiste angesammelt haben.
+<i>A</i> Mikroskopisches Bild, <i>B</i> makroskopisches Bild.</div>
+
+</div>
+
+<p>Bringt man zwischen die parallelen Elektrodenleisten des Objektträgers
+(<a href="#fig249">Fig. 249 <i>B</i></a>) einige Tropfen Wasser, in dem sich viele
+<em class="gesperrt">Paramäcien</em> befinden, und läßt man dann aus zwei an die
+Tonleisten angelegten Pinselelektroden einen konstanten Strom durch
+die Flüssigkeit gehen, so stellen sich im Moment der Schließung alle
+<em class="gesperrt">Paramäcien</em> mit dem vorderen Körperpol nach der Kathode hin ein
+und schwimmen in dichter Schar auf dieselbe los (<a href="#fig249">Fig. 249 <i>A</i></a>).
+In wenigen Sekunden ist die Anode vollkommen von ihnen verlassen,
+und an der Kathode befindet sich ein dichtes Gewimmel, das bestehen
+bleibt, solange der Strom geschlossen ist. Wendet man jetzt den Strom
+in die entgegengesetzte Richtung, so daß zur Kathode wird, was vorher
+Anode war, und umgekehrt, so rückt die ganze Schar in einheitlichem
+Haufen wieder nach der gegenüberliegenden Seite hinüber und bildet,
+wie vorher, eine Ansammlung an der neuen Kathode. Man kann dieses
+Experiment, das durch die große Exaktheit der Reaktion jeden Beschauer
+im höchsten Maße fesselt, beliebig oft wiederholen. Oeffnet man den
+Strom schließlich, so zerstreut sich die Ansammlung von der<span class="pagenum" id="Seite_537">[S. 537]</span> Kathode
+her, und die <em class="gesperrt">Paramäcien</em> verteilen sich wieder gleichmäßig
+in der ganzen Flüssigkeit. Tut man die <em class="gesperrt">Paramäcien</em> in einem
+großen Tropfen auf eine Glasplatte, und taucht man in den Tropfen
+die Spitzenelektroden ein, so stellen sich die <em class="gesperrt">Paramäcien</em> bei
+Schließung des Stromes wie die Eisenfeilspäne über einem Magneten in
+die Richtung der Stromkurven ein und schwimmen in dieser Richtung
+(<a href="#fig250">Fig. 250</a>), bis sie die Kathode erreicht haben, hinter der sie sich in
+dichter Schar anhäufen. Macht man die kathodische Elektrode beweglich,
+so daß man ihre Lage im Tropfen beliebig verändern kann, so gelingt es,
+die <em class="gesperrt">Paramäcien</em> mit der Elektrodenspitze wie blecherne Fische im
+Wasser mit dem Magneten zu dirigieren, wohin<span class="pagenum" id="Seite_538">[S. 538]</span> man sie haben will. Da
+die Bewegung der <em class="gesperrt">Paramäcien</em> auf die Kathode hin gerichtet ist,
+kann man diesen Fall als kathodische Galvanotaxis bezeichnen.</p>
+
+<p>Wie <em class="gesperrt">Paramaecium</em> ist die Mehrzahl aller Wimperinfusorien
+kathodisch-galvanotaktisch. Unter den anderen Protisten, die noch das
+gleiche Verhalten zeigen, mögen nur noch die <em class="gesperrt">Amöben</em> genannt
+sein. <em class="gesperrt">Amoeba limax</em> beginnt, wenn der Strom geschlossen wird,
+sofort nach der Kathode hin zu kriechen, indem sie ihre ursprüngliche
+Kriechrichtung aufgibt und ein Pseudopodium nach der Kathode zu
+vorfließen läßt, in das die ganze Protoplasmamasse nachströmt, bis der
+Körper wieder die typische langgestreckte Kriechform hat, in der er
+stetig der Kathode zufließt. Ganz ebenso verhalten sich auch andere
+<em class="gesperrt">Amöben</em>formen, wie <em class="gesperrt">Amoeba proteus</em> (<a href="#fig251">Fig. 251</a>), <em class="gesperrt">Amoeba
+verrucosa</em> und <em class="gesperrt">Amoeba diffluens</em> (<a href="#fig252">Fig. 252</a>).</p>
+
+<figure class="figcenter illowe34" id="fig250">
+  <img class="w100" src="images/fig250.jpg" alt="Schwimmkurven von
+  Pantoffeltierchen im elektrischen Strom">
+  <figcaption class="caption">Fig. 250. <em class="gesperrt">Galvanotaktische
+  Schwimmkurven von Paramaecium bei Anwendung von spitzen Elektroden im
+  Wassertropfen</em>. <i>A</i> Beginn des Schwimmens, <i>B</i> vollendete
+  Ansammlung.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Das entgegengesetzte Verhalten wie die eben genannten Organismen zeigen
+viele Geißelinfusorien. Lassen wir z.&#8239;B. einen konstanten Strom durch
+einen Tropfen gehen, in dem sich eine größere Menge von Individuen der
+kleinen, eiförmigen <em class="gesperrt">Polytoma uvella</em> befindet, die mit ihren zwei
+Geißeln (<a href="#fig253">Fig. 253</a>) sich unter beständigen Achsendrehungen durch das
+Wasser bewegen, so drehen sich bei Schließung des Stromes sofort alle
+Individuen mit ihrem vorderen, geißeltragenden Ende nach der Anode zu
+und schwimmen in ihrer gewöhnlichen Bewegungsweise gerade auf diesen
+Pol los, wo sie sich in dichten Scharen sammeln. Nach der Oeffnung
+des Stromes verteilen sie sich wieder gleichmäßig im ganzen Tropfen.
+<em class="gesperrt">Polytoma</em> verhält sich also den beiden Elektroden gegenüber
+genau umgekehrt wie <em class="gesperrt">Paramaecium</em>; sie ist im Gegensatz zu diesem
+anodisch galvanotaktisch.</p>
+
+<p>Einen sehr fesselnden Anblick hat man, wenn man in einer Flüssigkeit
+anodisch galvanotaktische Infusorien, etwa eine Flagellatenform,
+wie <em class="gesperrt">Polytoma</em>, und kathodisch-galvanotaktische, etwa eine
+kleine Ciliatengattung, wie <em class="gesperrt">Halteria</em> oder <em class="gesperrt">Pleuronema</em>,
+zusammen der Einwirkung des Stromes aussetzt. Das vorher unentwirrbare
+Durcheinanderwimmeln der beiden Infusorienformen löst sich sofort nach
+der Schließung des Stromes. Die Ciliaten sammeln sich an der Kathode,
+die Flagellaten an der Anode. Die Mitte der Flüssigkeit ist nach kurzer
+Zeit vollständig frei, und die beiden Haufen sind scharf voneinander
+geschieden. Wendet man jetzt den Strom, so daß die bisherige Anode zur
+Kathode wird und umgekehrt, so rücken die beiden Infusorienhaufen wie
+zwei feindliche Heere aufeinander los,<span class="pagenum" id="Seite_539">[S. 539]</span> kreuzen sich und sammeln sich
+an den entgegengesetzten Polen von neuem wieder an. Es gibt wenige
+physiologische Experimente, die so anmutig und zierlich sind, wie der
+galvanotaktische Reigen der Infusorien.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe45" id="fig251">
+  <img class="w100" src="images/fig251.jpg" alt="Amoeba proteus unter Stromeinfluss">
+  <figcaption class="caption">Fig. 251. <em class="gesperrt">Galvanotaxis von
+  Amoeba proteus</em>. Links Amoeba proteus ungereizt mit zahlreichen Pseudopodien.
+  Rechts (oben) nach Schließung des Stromes und (unten) nach Wendung des
+  geschlossenen Stromes. Die Pfeile geben die Kriechrichtung an.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figcenter illowe40" id="fig252">
+  <img class="w100" src="images/fig252.jpg" alt="Amoeba diffluens unter
+  Gleichstromeinfluss">
+  <figcaption class="caption">Fig. 252. <em class="gesperrt">Galvanotaxis von
+  Amoeba diffluens</em>. <i>A</i> Amoeba diffluens ungereizt kriechend, <i>B</i>
+  nach Schließung des konstanten Stromes. Der Pfeil gibt die Kriechrichtung an.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figcenter illowe42" id="fig253">
+  <img class="w100" src="images/fig253.jpg" alt="Polytoma uvella im Gleichstrom">
+  <figcaption class="caption">Fig. 253. <em class="gesperrt">Galvanotaxis von
+  Polytoma uvella</em>. <i>A</i> Polytoma uvella ruhig liegend, <i>B</i> nach
+  Schließung des konstanten Stromes zur Anode schwimmend.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Ein sehr merkwürdiges Verhalten gegenüber dem galvanischen Strome zeigt
+das Wimperinfusorium <em class="gesperrt">Spirostomum ambiguum</em><a id="FNAnker_533" href="#Fussnote_533" class="fnanchor">[533]</a>.<span class="pagenum" id="Seite_540">[S. 540]</span>
+Wenn man diese langgestreckten Infusorien, die mit bloßem Auge bereits als kleine, ca.
+2 mm lange, weiße Fädchen wahrgenommen werden können, in ihrem Wasser
+zwischen die parallelen Tonleistenelektroden bringt, so bemerkt man,
+daß sie bei Schließung des konstanten Stromes durch die plötzliche
+Kontraktion ihrer Myoidfäden zusammenzucken, aber nicht, wie man etwa
+erwarten könnte, nach dem einen oder anderen Pole hinschwimmen. Statt
+dessen drehen sie sich unter mehrfachen Körperbiegungen durch ihre
+Wimperbewegung allmählich so, daß sie mit ihrer Längsachse senkrecht
+zur Richtung des Stromes eingestellt sind, eine Richtung, die sie, wenn
+auch unter wiederholten Biegungen und Knickungen des langen Körpers,
+dauernd beibehalten (<a href="#fig254">Fig. 254</a>).</p>
+
+<figure class="figcenter illowe34" id="fig254">
+  <img class="w100" src="images/fig254.jpg" alt="Ausrichtung von Spirostomum
+  ambiguum im Gleichstrom">
+  <figcaption class="caption">Fig. 254. <em class="gesperrt">Galvanotaxis von
+  Spirostomum ambiguum</em>. Die Infusorien haben sich nach Schließung des Stromes
+  mit ihrer Längsachse senkrecht zur Stromesrichtung eingestellt.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Ein ähnliches Verhalten, aber noch auffallender, bringen gewisse
+hypotriche Infusorien zum Ausdruck, wie <em class="gesperrt">Oxytricha</em> und
+<em class="gesperrt">Stylonychia</em>. Diese Protisten, die in ungestörtem Zustande
+mit ihren Bauchwimpern auf dem Grunde oder am Oberflächenhäutchen
+des Wassers umherlaufen, stellen sich bei Schließung des konstanten
+Stromes sämtlich mit einem Ruck quer zur Richtung des Stromes ein und
+zwar so, daß ihre Peristomseite der Kathode zugewendet ist. In dieser
+Einstellung laufen sie vorwärts. Diejenigen Individuen aber, die frei
+im Wasser schwimmen, zeigen die gewöhnliche Form der kathodischen
+Galvanotaxis. Geht ein transversal zur Stromesrichtung laufendes
+Individuum einmal zum freien Schwimmen über, was bei stärkeren
+Strömen öfters vorkommt, so schwimmt es in der typischen Weise unter
+Achsendrehungen direkt nach der Kathode, geht aber ein kathodisch
+galvanotaktisches Individuum zum thigmotaktischen Laufen über, so
+stellt es sich sofort quer zur Stromesrichtung, so daß es die Kathode
+zu seiner Linken hat. Da in jedem Reizkästchen immer drei Gruppen
+von Individuen zu unterscheiden sind, von denen die einen mit der
+Bauchseite nach unten an der Unterlage, die anderen mit der Bauchseite
+nach oben am Oberflächenhäutchen laufen, während die dritten frei in
+der Mitte der Flüssigkeit schwimmen, so sieht man auch bei schwacher
+Vergrößerung gleichzeitig drei verschiedene Bewegungsrichtungen: die
+erste Gruppe läuft quer zum Strom nach einer einzigen Richtung, die
+zweite läuft quer zum Strom nach entgegengesetzter Richtung, und die
+dritte schwimmt nach der Kathode. Diese Bewegungen und Einstellungen
+erfolgen momentan wie auf Kommando, sobald der Strom geschlossen wird,
+und hören sofort wieder auf nach der Oeffnung. Wie P<span class="smaller">ÜTTER</span><a id="FNAnker_534" href="#Fussnote_534" class="fnanchor">[534]</a>
+gezeigt hat, ist diese eigentümliche<span class="pagenum" id="Seite_541">[S. 541]</span> transversale Galvanotaxis bei den
+hypotrichen Infusorien nur eine Interferenzwirkung der Galvanotaxis mit
+der Thigmotaxis und kommt dadurch zustande, daß gewisse Wimpergruppen,
+die für die Ortsbewegung wichtig sind, durch den Kontaktreiz in
+bestimmter Weise beeinflußt werden.</p>
+
+<p id="Wallengren_Opalina">Eingehende Analysen des Verhaltens der Wimpern bei der Galvanotaxis
+der Infusorien und des Mechanismus, der zur anodischen, kathodischen
+und transversalen Galvanotaxis führt, haben L<span class="smaller">UDLOFF</span>,
+P<span class="smaller">ÜTTER</span>, J<span class="smaller">ENNINGS</span> und W<span class="smaller">ALLENGREN</span> ausgeführt.
+Dabei hat sich aus den Untersuchungen von W<span class="smaller">ALLENGREN</span><a id="FNAnker_535" href="#Fussnote_535" class="fnanchor">[535]</a>
+namentlich an <em class="gesperrt">Opalina</em> und <em class="gesperrt">Spirostomum</em> ergeben, daß die
+gleiche Lokalisation der polaren Erregung je nach der Intensität des
+Stromes durch verschieden starke Beeinflussung dieser oder jener
+Wimpergruppen zu verschiedenen Formen der Galvanotaxis, d.&#8239;h. entweder
+zu einer anodischen oder kathodischen oder transversalen Einstellung
+führen kann. Die tiefgehenden Untersuchungen von W<span class="smaller">ALLENGREN</span>
+und J<span class="smaller">ENNINGS</span> über diese sehr komplizierten Verhältnisse lassen
+sich indessen hier leider nicht in Kürze anschaulich wiedergeben. Sie
+haben uns aber bis zu einem erstaunlichen Grade über die feinsten
+Einzelheiten des Mechanismus der Galvanotaxis aufgeklärt.</p>
+
+<p>Es darf schließlich nicht unerwähnt bleiben, daß man bisweilen den
+sehr naheliegenden Gedanken ausgesprochen hat, die galvanotaktischen
+Reaktionen an mikroskopischen Objekten möchten mit den rein passiven
+kataphorischen Wirkungen identisch sein, welche sehr starke
+galvanische Ströme an kleinen in der Flüssigkeit leicht beweglich
+suspendierten Teilchen hervorrufen. Bei derartigen Objekten, wie
+Karminteilchen, Lycopodiumsamen, Stärkekörnchen etc. kann man, wie
+B<span class="smaller">IRUKOFF</span><a id="FNAnker_536" href="#Fussnote_536" class="fnanchor">[536]</a> wieder eingehend studiert hat, in der Tat
+ganz bestimmt gerichtete Wanderungen und Ansammlungen als Wirkungen
+starker Ströme beobachten. Indessen diese Bewegungen haben nur eine
+rein äußerliche Aehnlichkeit mit den galvanotaktischen Wanderungen der
+einzelligen Organismen. Die Tatsachen der anodischen und transversalen
+Galvanotaxis oder das gleichzeitige Eintreten der kathodischen
+und anodischen Galvanotaxis verschiedener Infusorienarten allein
+schon wären auf Grund dieser Analogie schlechterdings vollkommen
+unverständlich. Endlich wissen wir auch, daß die Galvanotaxis sofort
+aufhört, sobald die Infusorien narkotisiert oder abgetötet sind.
+Alles das und noch zahlreiche andere Momente verbieten es, die
+Galvanotaxis einfach auf die kataphorischen Wirkungen des Stromes zu
+beziehen. Die Galvanotaxis reiht sich vielmehr als echte Reizwirkung
+den bewegungsrichtenden Wirkungen der anderen Reizqualitäten
+unmittelbar an und folgt denselben Gesetzen und Bedingungen wie
+diese. Welcher spezielle Faktor in dem Komplex von Bedingungen,
+den wir als galvanischen Strom bezeichnen, die charakteristischen
+Erregungen und Hemmungen der Wimpertätigkeit hervorruft, deren
+Ausdruck die galvanotaktische Achseneinstellung und Schwimmbewegung
+der Infusorienzelle ist, diese Frage müssen wir, wie bereits
+oben<a id="FNAnker_537" href="#Fussnote_537" class="fnanchor">[537]</a> bemerkt, vorläufig offen lassen. C<span class="smaller">OEHN</span> und<span class="pagenum" id="Seite_542">[S. 542]</span>
+B<span class="smaller">ARRATT</span><a id="FNAnker_538" href="#Fussnote_538" class="fnanchor">[538]</a> haben kürzlich die Hypothese geäußert, daß es
+sich hier primär um eine elektrische Ladung der Organismen handle, die
+aus der verschiedenen Durchlässigkeit der lebendigen Protoplasmamembran
+für die beiden Ionenarten von Elektrolyten resultiere. Indessen
+bleibt auch bei dieser Hypothese noch immer die spezifische
+Beeinflussung der Wimperbewegung unerklärt. Eine genauere Analyse des
+Reaktionsmechanismus der galvanotaktischen Reizwirkungen, soweit dieser
+in der lebendigen Substanz abläuft, wird immer nur mit den gleichen
+Prinzipien rechnen können, die bei den analogen Reizwirkungen aus dem
+Gebiete anderer Reizqualitäten die Reaktion beherrschen, d.&#8239;h. in
+erster Linie mit den allgemeinen Wirkungen der Reize auf das Geschehen
+in der lebendigen Substanz.</p>
+
+<h4 class="mtop2" id="C_Die_Wirkungen_der_Ueberreizung"><b>C.
+Die Wirkungen der Ueberreizung.</b></h4>
+
+<p>Als das kleine Häuflein tapferer Athener unter der Führung des
+M<span class="smaller">ILTIADES</span> den glänzenden Sieg bei Marathon erfochten hatte,
+eilte, noch warm vom Kampfe, einer der Streiter vom Schlachtfelde
+nach Athen, um der erste zu sein, der seinen Landsleuten die
+Kunde des Sieges überbrachte. Das dramatische Geschick dieses
+Läufers von Marathon erzählt P<span class="smaller">LUTARCH</span><a id="FNAnker_539" href="#Fussnote_539" class="fnanchor">[539]</a>, der uns die
+Anekdote überliefert hat. Als E<span class="smaller">UKLES</span> — so war der Name
+des patriotischen Mannes — von der Anstrengung des langen Laufes
+erschöpft, in Athen eintraf, hatte er eben noch die Kraft, um seinen
+Landsleuten mit den Worten: „χαίρετε χαίρομεν!“ die Siegesbotschaft
+zuzurufen, worauf er tot zusammenbrach. Einer unserer modernen
+Bildhauer, M<span class="smaller">AX</span> K<span class="smaller">RUSE</span>, hat diese Erzählung durch seine in der
+Nationalgallerie zu Berlin befindliche Darstellung des Läufers von
+Marathon in künstlerischer Weise versinnlicht und den physiologischen
+Wirkungen totaler Ermüdung an diesem klassischen Zeugen einen
+ergreifenden Ausdruck verliehen.</p>
+
+<p>Was das tragische Ende des E<span class="smaller">UKLES</span> herbeiführte, war die
+übermäßige Anstrengung seiner Muskeln. Es treten nämlich unter dem
+Einfluß langer Dauer oder hoher Intensität der einwirkenden Reize in
+der lebendigen Substanz allmählich Veränderungen ein, die, wenn sie
+einen gewissen Grad erreicht haben, schließlich zum Tode führen. Auf
+diese, infolge von Ueberreizung sich entwickelnden Veränderungen wollen
+wir im folgenden etwas ausführlicher eingehen.</p>
+
+<h5 id="Ermuedung_und_Erschoepfung">1. <em class="gesperrt">Ermüdung und
+Erschöpfung</em>.</h5>
+
+<p>Wird ein lebendiges Objekt entweder durch lange andauernde oder
+durch oft wiederholte oder auch durch sehr starke Reize erregt, so
+gerät es infolge der übermäßigen Arbeit nach einiger Zeit in den
+Zustand der Lähmung, die gewöhnlich als Ermüdung und Erschöpfung
+bezeichnet wird und die wir auch mit einem einheitlichen Ausdruck
+als „<em class="gesperrt">Arbeitslähmung</em>“ bezeichnen können. <em class="gesperrt">Das äußerliche
+Symptom der Arbeitslähmung zeigt sich allgemein darin, daß der<span class="pagenum" id="Seite_543">[S. 543]</span>
+Reizerfolg, d.&#8239;h. die geleistete Arbeit bei fortdauernder Reizung mit
+gleichbleibender Reizintensität immer geringer wird</em>.</p>
+
+<p>Einige Beispiele für diese Tatsache lernten wir bereits bei
+Betrachtung der galvanischen Reizung<a id="FNAnker_540" href="#Fussnote_540" class="fnanchor">[540]</a> kennen. Lassen wir einen
+konstanten galvanischen Strom von mittlerer Stärke durch ein
+<em class="gesperrt">Actinosphaerium</em> fließen, so beginnen im Moment der Schließung an
+der Anode starke Kontraktionsbewegungen aufzutreten. Das Protoplasma
+der Pseudopodien fließt zentripetal, bis die Pseudopodien eingezogen
+sind; dann zerplatzen die Wände der Vakuolen, und es erfolgt ein
+körniger Zerfall des Protoplasmas, der von der Kathode her während
+der Dauer des Stromes immer weiter vorrückt. Allein dieser Zerfall,
+der zuerst mit großer Energie begann, wird, je länger der Strom schon
+hindurchfließt, um so langsamer und geringer, bis er nach einiger Zeit
+ganz still steht. Die lebendige Substanz des <em class="gesperrt">Actinosphaeriums</em>
+nimmt also im Laufe der andauernden Reizung an Erregbarkeit
+ab, so daß der anfangs heftige Kontraktion hervorrufende Reiz
+schließlich gar keinen Reizerfolg mehr hat. Noch viel schneller als
+<em class="gesperrt">Actinosphaerium</em> wird <em class="gesperrt">Pelomyxa</em> gelähmt. Eine Reizdauer von
+wenigen Sekunden genügt, um die <em class="gesperrt">Pelomyxa</em> für Ströme gleicher
+Intensität vollständig unerregbar zu machen, so daß es viel höherer
+Reizintensität bedarf, um wieder den gleichen Reizerfolg zu erzielen
+wie anfangs.</p>
+
+<p>Gegenüber diesen sehr schnell ermüdenden Formen der lebendigen Substanz
+haben wir in den Nervenfasern eine Form der lebendigen Substanz,
+die unter physiologischen Bedingungen im intakten Zusammenhange des
+Körpers überhaupt nicht ermüdet und nur außerhalb des Körpers unter
+ganz bestimmten, experimentell hergestellten Bedingungen künstlich
+ermüdet werden kann. Die Nervenfaser galt bis vor wenigen Jahren
+überhaupt für unermüdbar. So schwer sich auch die Physiologie zu
+dieser Auffassung entschloß, so zweifellos war es doch andererseits,
+daß alle Versuche, die seit langer Zeit unternommen wurden, um die
+Nervenfaser zu ermüden, einen negativen Erfolg hatten. Erst vor kurzem
+sind die Faktoren bekannt geworden, die diese scheinbare Unermüdbarkeit
+des Nerven bedingen und gleichzeitig konnten dann die Bedingungen
+experimentell hergestellt werden, unter denen eine Ermüdung des Nerven
+zu erzielen ist. Ein anderes Organ in unserem Körper, das ebenfalls
+nicht zu ermüden scheint, obwohl es andauernd arbeitet, ist das Herz.
+Hier ist aber bereits seit längerer Zeit bekannt, daß die durch jede
+Kontraktion erzeugten Veränderungen des Herzmuskels immer wieder
+sogleich durch den Stoffwechsel ausgeglichen werden, so daß sich unter
+normalen Verhältnissen keine Ermüdung entwickeln kann, obwohl das Herz
+von lange vor der Geburt an bis zum Tode rastlos tätig ist. Dennoch ist
+der Herzmuskel ermüdbar, wenn er aus irgendeinem Grunde angestrengter
+arbeiten muß, als es normalerweise geschieht. Das ist z.&#8239;B. bei
+andauernd übermäßiger Anstrengung und bei gewissen Krankheiten der
+Fall. Zwar machen sich häufig die Ermüdungssymptome nicht sofort, wohl
+aber im Laufe längerer Zeiträume bemerkbar, und selbst die Substanz
+des Herzmuskels verändert<span class="pagenum" id="Seite_544">[S. 544]</span> sich in tiefgehender Weise, bis er seine
+Bewegungen ganz einstellt. Dann erfolgt der Tod durch Herzlähmung.</p>
+
+<p>Ein besonders günstiges Objekt, um die Entwicklung der Arbeitslähmung
+zu studieren, bilden die Skelettmuskeln und die Ganglienzellen des
+Zentralnervensystems. Die Ermüdung ist daher auch an diesen beiden
+Geweben des Wirbeltierkörpers am eingehendsten studiert worden.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe36" id="fig255">
+  <img class="w100" src="images/fig255.jpg" alt="Ermüdungsmessung an den
+  Fingermuskeln">
+  <figcaption class="caption">Fig. 255. <em class="gesperrt">Ergograph von
+  M<span class="smaller">OSSO</span></em>. Nach M<span class="smaller">OSSO</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Wenden wir uns zunächst den <em class="gesperrt">Erfahrungen am Muskel</em> zu. Da man
+die Muskelbewegung mittels der graphischen Methode in exakter Weise
+verzeichnen und in ihren einzelnen Momenten anschaulich machen kann,
+so kann man die fortschreitende Ermüdung eines Muskels sehr bequem an
+der Veränderung der Muskelkurve verfolgen, die der zuckende Muskel
+aufzeichnet. M<span class="smaller">OSSO</span><a id="FNAnker_541" href="#Fussnote_541" class="fnanchor">[541]</a> hat dies am lebenden Menschen mittels
+seines Ergographen getan und die Ergebnisse in seinem vortrefflichen
+und fesselnden Buche über „Die Ermüdung“ mitgeteilt. Der Ergograph ist
+ein Apparat, in dem der Arm eines Menschen mittels eines Armhalters
+befestigt wird, während ein Finger sich frei bewegen kann. Dieser
+Finger steht durch einen Faden mit einem Schreibhebel in Verbindung,
+der alle willkürlich oder auf elektrische Reizung unwillkürlich
+erfolgenden Bewegungen des Fingers auf einer in Rotation begriffenen
+schwarzen Trommel verzeichnet. An den Faden kann ferner ein Gewicht
+gehängt und dadurch die Arbeitsleistung der Fingerbeugemuskeln beliebig
+verändert werden (<a href="#fig255">Fig. 255</a>). Mittels dieses Apparates kann man sich in
+anschaulichster Weise davon überzeugen, daß bei rhythmischer Erregung
+des Muskels durch Willensimpulse, die in gleichmäßigen Zwischenräumen
+aufeinanderfolgen, die Arbeitsleistung der Muskeln immer mehr abnimmt
+und schließlich gleich 0 wird. Das kommt an der Zuckungskurve, die
+nur die Größe der Kontraktion angibt, in der beständigen Abnahme der
+Hubhöhe zum Ausdruck (<a href="#fig256">Fig. 256</a>). Es würde bedeutend<span class="pagenum" id="Seite_545">[S. 545]</span> stärkerer Reizung
+bedürfen, um nach Ablauf der einen Versuchsreihe wieder gleich hohe
+Zuckungen der ermüdeten Muskeln zu erzielen, wie anfangs.</p>
+
+<p>Die Einzelheiten der Veränderungen werden aber besser sichtbar, wenn
+man, wie dies M<span class="smaller">AREY</span><a id="FNAnker_542" href="#Fussnote_542" class="fnanchor">[542]</a> schon vor längerer Zeit getan hat,
+an einem Myographion Zuckungskurven eines Froschschenkels vom Anfang
+der Versuchsreihe an immer von dem gleichen Fußpunkte aus übereinander
+aufzeichnet. Dann stellt sich heraus, daß, wie H<span class="smaller">ELMHOLTZ</span>
+bereits fand, mit zunehmender Ermüdung nicht nur die Zuckungshöhe
+abnimmt, sondern der Verlauf der Kurve auch gestreckter wird, wobei
+besonders der absteigende Schenkel der Kurve eine Verlängerung erfährt.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe20" id="fig256">
+  <img class="w100" src="images/fig256.jpg" alt="Ermüdung der Fingermuskeln">
+  <figcaption class="caption">Fig. 256. <em class="gesperrt">Ermüdungskurve</em>.
+  Abnahme der Kurvenhöhe bei zahlreichen hintereinanderfolgenden Kontraktionen der
+  Fingerbeugemuskeln. Nach M<span class="smaller">OSSO</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Vielleicht noch übersichtlicher wird das Bild von den Veränderungen,
+welche die Muskelzuckung mit zunehmender Ermüdung erfährt, wenn man
+die Zuckungskurven eines herausgeschnittenen Froschmuskels, die durch
+rhythmische Reizung mit immer gleichbleibender Reizstärke gewonnen
+werden, <em class="gesperrt">hintereinander</em> in fortlaufender Reihe auf einer
+rotierenden Trommel graphisch verzeichnet (<a href="#fig257a">Fig. 257</a>). Dabei erkennt
+man aufs deutlichste die folgenden Einzelheiten: Zunächst nimmt die
+Höhe der Zuckungen ganz allmählich mehr und mehr zu, es entwickelt
+sich die sogenannte „<em class="gesperrt">Treppe</em>“. Diese „Treppe“ macht auf den
+ersten Blick den Eindruck, als wenn der Muskel in der ersten Zeit
+seiner rhythmischen Arbeitsleistung an Leistungsfähigkeit zunähme, da
+seine Zuckungen höher werden. Diese Zunahme der Leistungsfähigkeit ist
+aber nur eine scheinbare, wie F<span class="smaller">RÖHLICH</span><a id="FNAnker_543" href="#Fussnote_543" class="fnanchor">[543]</a> gezeigt hat, und
+stellt in erster Linie nichts anderes als ein erstes Lähmungssymptom
+dar, das daraus resultiert, daß die Wiederstreckung der Muskelsubstanz
+mit jeder folgenden Kontraktion etwas langsamer verläuft, so daß
+eine immer längere Muskelstrecke <em class="gesperrt">gleichzeitig</em> in Kontraktion
+sich befindet<a id="FNAnker_544" href="#Fussnote_544" class="fnanchor">[544]</a>. Sodann macht sich die Verlangsamung der
+Wiedererschlaffung, d.&#8239;h. der Expansionsphase, also die Verzögerung des
+absteigenden Schenkels der Zuckungskurve immer deutlicher bemerkbar,
+darin, daß dieser absteigende Schenkel immer langsamer auf seinen
+Fußpunkt zurückkehrt, so daß die folgende Zuckung bereits erfolgt, ehe
+der Muskel sich wieder vollständig gestreckt hat. Dadurch entwickelt
+sich einerseits ein dauernder Verkürzungsrückstand, die sogenannte
+„<em class="gesperrt">Kontraktur</em>“, anderseits werden<span class="pagenum" id="Seite_548">[S. 548]</span> die Höhen der Einzelzuckungen
+immer niedriger, weil sich die Einzelzuckungen von einem immer höher
+rückenden Niveau aus erheben. Schließlich führt der Muskel nur noch
+ganz schwache Zuckungen aus und bei fortdauernder Reizung kann man es
+erreichen, daß er überhaupt nicht mehr zuckt. Unterbricht man dann
+die Reizung (<a href="#fig257b">Fig. 257 <i>e</i></a>), so sinkt die Kurve ganz allmählich
+mehr und mehr ab, d.&#8239;h. die Kontraktur läßt nach. Beginnt man dann die
+Reizung von neuem, so sind die ersten Zuckungen wieder etwas höher. Der
+Muskel hat sich ein wenig erholt. Sehr schnell aber entwickelt sich
+jetzt die Kontraktur von neuem und die Zuckungen werden wieder kleiner
+(<a href="#fig257b">Fig. 257 <i>f</i></a>). Der Muskel ermüdet jetzt viel schneller als
+anfangs und zwar um so schneller, je öfter man die Reizung von neuem
+einsetzen läßt.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe50" id="fig257a">
+  <img class="w100" src="images/fig257a.jpg" alt="Arbeitslähmung eines
+  Froschmuskels, a-c">
+</figure>
+
+<figure class="figcenter illowe50" id="fig257b">
+  <img class="w100" src="images/fig257b.jpg" alt="Arbeitslähmung eines
+  Froschmuskels, d-f">
+  <figcaption class="caption">Fig. 257. <em class="gesperrt">Kurve der
+  Arbeitslähmung des isolierten Froschmuskels durch rhythmische Reizung mit
+  Induktionsöffnungsschlägen</em> (in 6 Teile zerschnitten). Bei <i>a</i> und
+  <i>b</i> ist die allmähliche Entwicklung der „<em class="gesperrt">Treppe</em>“
+  deutlich zu sehen. Bei <i>c</i> und <i>d</i> entwickelt sich die
+  „<em class="gesperrt">Kontraktur</em>“. Bei <i>e</i> sind die Zuckungen schon
+  sehr klein geworden, die Reizung wird unterbrochen, der Muskel erholt sich ein
+  wenig. Bei <i>f</i> Wiederbeginn der Reizungen. Die Ermüdung erfolgt jetzt sehr
+  schnell. Nach erneuter Unterbrechung der Reizung wird ein drittes Mal mit den
+  Reizungen begonnen.</figcaption>
+</figure>
+
+<p id="Arbeitslaehmung">Ebenso wie bei der Einwirkung einzelner Induktionsschläge, nur viel
+schneller, treten die Ermüdungssymptome hervor bei Reizung mit dem
+tetanisierenden Strom. Zeichnet man auf einer rotierenden Trommel die
+Tetanuskurve eines nicht zu kräftigen, mit einem ziemlich schweren
+Gewicht belasteten Wadenmuskels vom Frosch auf, so sieht man, wie die
+Kurve nur sehr kurze Zeit auf ihrer anfänglichen Höhe bleibt. Sehr bald
+schon beginnt sie langsam mehr und mehr zu sinken. Unterbricht man
+dann die Reizung, so fällt die Kurve meist nicht bis auf das Niveau
+ihres Ausgangspunktes herab, sondern bleibt eine Strecke über demselben
+und kehrt erst im Laufe längerer Zeit wieder zu ihrem Ausgangsniveau
+zurück. Es bleibt also ein ziemlich großer „Verkürzungsrückstand“ nach
+Beendigung der Reizung am ermüdeten Muskel zurück, und nur ganz langsam
+nimmt der ermüdete Muskel seine ursprüngliche Länge wieder an.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe47" id="fig258">
+  <img class="w100" src="images/fig258.jpg" alt="Krampf eines Froschmuskels">
+  <figcaption class="caption">Fig. 258. <em class="gesperrt">Tetanuskurve eines
+  ermüdeten Froschmuskels</em>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Ziehen wir aus allen diesen Tatsachen das Fazit, so müssen wir sagen:
+<em class="gesperrt">Die Arbeitsleistung des Muskels wird mit zunehmender Ermüdung
+immer geringer, während die Dauer der einzelnen Zuckung zunimmt. Die
+letztere Tatsache beruht im wesentlichen auf einer zunehmenden Dauer
+der Expansionsphase. Der ermüdete Muskel braucht nach einer Zuckung
+unvergleichlich mehr Zeit um sich wieder zu strecken, als der frische
+Muskel</em>.</p>
+
+<p>Es ist von Interesse, daß man entsprechend diesen funktionellen
+Veränderungen auch mikroskopische Veränderungen am ermüdeten<span class="pagenum" id="Seite_549">[S. 549]</span> Muskel
+beobachtet hat. H. M. B<span class="smaller">ERNARD</span><a id="FNAnker_545" href="#Fussnote_545" class="fnanchor">[545]</a> hat von einer Anzahl
+vollständig gleicher blauer Schmeißfliegen (<em class="gesperrt">Musca vomitoria</em>)
+einige durch unausgesetzes Hetzen in fortwährender Bewegung erhalten,
+bis sie vollständig ermüdet zu Boden fielen. Die ermüdeten Fliegen
+wurden sofort und gleichzeitig mit dem anderen Teil, der inzwischen
+in völliger Ruhe geblieben war, getötet. Beide Teile wurden dann der
+gleichen Behandlung unterworfen. Dabei ergab sich ein durchgreifender
+Unterschied zwischen beiden. Während bei den ausgeruhten Fliegen die
+Muskelfibrillen deutliche Querstreifung und Unterschiede der Streifen
+im Tinktionsvermögen zeigten, waren bei den ermüdeten Fliegen nur eben
+noch die Zwischenscheiben der einzelnen Muskelsegmente deutlich zu
+sehen; der ganze Inhalt des einzelnen Segments färbte sich gleichmäßig
+hell, ohne die Differenzierung der Schichten merken zu lassen (<a href="#fig259">Fig.
+259</a>). Besonders waren ferner die im Sarkoplasma zwischen den einzelnen
+Fibrillen liegenden Körnchen oder „Sarkosomen“ im ermüdeten Muskel
+gegenüber dem ausgeruhten ganz enorm vergrößert. Es würde aber zu weit
+führen, hier auf die Deutung dieser Veränderungen näher einzugehen.</p>
+
+<p>Es fragt sich nun, was bei der Arbeitslähmung im Muskel vorgeht. Einen
+wichtigen Einblick in diese Vorgänge gewinnen wir zunächst, wenn wir
+uns von den äußerlich am Muskel selbst wahrnehmbaren Veränderungen
+zu den Symptomen wenden, die sich sekundär als Folgen sehr großer
+Muskelanstrengungen im Körper entwickeln. Wir finden hier einige
+Tatsachen, die uns in der Kenntnis der Ermüdung um einen Schritt weiter
+bringen.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe27" id="fig259">
+  <img class="w100" src="images/fig259.jpg" alt="Ermüdung eines Flugmuskels der
+  Schmeißfliege">
+  <figcaption class="caption">Fig. 259. <em class="gesperrt">Flugmuskeln von der
+  Schmeißfliege (Musca vomitoria)</em>. <i>A</i> in der Ruhe, <i>B</i> in der
+  Ermüdung. Die Schichtung der Muskelsegmente ist unsichtbar geworden, und die
+  Sarkosomen zwischen den Fibrillen sind enorm vergrößert. Nach H. M.
+  B<span class="smaller">ERNARD</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Ueberblicken wir den Symptomenkomplex, der sich im Laufe starker
+Muskelanstrengungen an unserem Körper entwickelt, so bemerken wir
+zunächst eine bedeutende Beschleunigung und Vertiefung der Atmung.
+Gleichzeitig wird die Frequenz des Herzschlags gesteigert. Die durch
+die Muskeltätigkeit erhöhte Wärmeproduktion wird auf reflektorischem
+Wege durch Ausbruch starken Schweißes, dessen Verdunstung die
+Temperatur herabsetzt, im wesentlichen kompensiert. Ist die
+Muskeltätigkeit eine sehr angestrengte gewesen, so tritt aber,
+besonders wenn der Körper vorher lange Zeit keine Muskelanstrengungen
+durchgemacht hatte, nicht selten im Gefolge der Anstrengung auch ein
+leichtes Fieber ein. Die Temperatur steigt, Anfälle von Schüttelfrost<span class="pagenum" id="Seite_550">[S. 550]</span>
+treten auf, und es macht sich eine gewisse Erregbarkeitssteigerung
+des Zentralnervensystems bemerkbar. Diese Tatsache ist so bekannt,
+daß man sogar von einem „Turnfieber“ oder „Reitfieber“ spricht, das
+nach allzu starken Anstrengungen beim Turnen oder Reiten eintritt.
+Auch nach sehr ermüdenden Gebirgstouren und nach langen Ritten wird
+dieses Ermüdungsfieber nicht selten beobachtet. Unter den subjektiven
+Symptomen, die sich im Gefolge sehr starker Muskelanstrengung
+einstellen, sind die bekanntesten die während des Fieberstadiums,
+z.&#8239;B. am Abend nach einem anstrengenden Marsch, eintretende Aufregung,
+Schlaflosigkeit, Appetitlosigkeit und ferner die meist erst am nächsten
+Tage oder noch später sich einstellenden starken Muskelschmerzen.</p>
+
+<p>Faßt man diese Momente alle zusammen, so erhält man einen interessanten
+Symptomenkomplex, der den Arzt auf das lebhafteste an das
+Krankheitsbild akuter Infektionskrankheiten erinnern muß. Die Vermutung
+liegt daher nahe, daß dieses ganze im Gefolge der Muskelermüdung
+auftretende Symptomenbild auch auf ähnliche Weise zustande kommt wie
+der charakteristische Symptomenkomplex der Infektionskrankheiten. Von
+letzterem wissen wir durch die neueren Forschungen auf dem Gebiete
+der Bakteriologie, daß er die Folge einer Vergiftung vorstellt, die
+durch gewisse von den eingewanderten Bakterien ausgeschiedene giftige
+Stoffwechselprodukte, die sogenannten Toxine<a id="FNAnker_546" href="#Fussnote_546" class="fnanchor">[546]</a>, hervorgerufen wird.
+Es ist daher nicht ungerechtfertigt, anzunehmen, daß auch die Muskeln
+bei angestrengter Muskeltätigkeit in ihrem Stoffwechsel solche Toxine
+produzieren, die wirkliche Vergiftungssymptome erzeugen, sobald sie
+sich in größerer Menge im Körper anhäufen. Daß diese Vermutung in der
+Tat richtig ist, haben denn auch verschiedene Versuche direkt bewiesen.</p>
+
+<p>Die ersten wichtigen Versuche waren die von R<span class="smaller">ANKE</span><a id="FNAnker_547" href="#Fussnote_547" class="fnanchor">[547]</a>, der
+fand, daß er einen ermüdeten Muskel wieder leistungsfähig machen
+konnte, wenn er ihn mit einer physiologischen Kochsalzlösung, die
+bekanntlich indifferent für lebendige Gewebe ist, auswusch. Es mußten
+also im Muskel durch die Tätigkeit gewisse „<em class="gesperrt">Ermüdungsstoffe</em>“
+entstanden und aufgehäuft sein, die auf die Muskelsubstanz selbst
+lähmend wirkten, nach deren Fortschaffung aber der Muskel seine
+Arbeitsfähigkeit wieder gewinnt. Das konnte R<span class="smaller">ANKE</span> durch
+folgenden Versuch tatsächlich bestätigen. Er machte ein wässeriges
+Extrakt aus Muskeln, die stark ermüdet waren, und spritzte dasselbe
+einem frischen Muskel durch die Blutgefäße ein. Die Folge davon war,
+daß dieser Muskel alsbald seine Leistungsfähigkeit verlor und sich
+ganz ähnlich wie ein ermüdeter Muskel verhielt. Es ist also durch
+diesen Versuch in der Tat bewiesen, daß Ermüdungssymptome durch das
+Anhäufen gewisser Stoffwechselprodukte im Muskel entstehen und durch
+das Ausspülen derselben wieder beseitigt werden können. In neuerer
+Zeit hat M<span class="smaller">OSSO</span><a id="FNAnker_548" href="#Fussnote_548" class="fnanchor">[548]</a> einen dem R<span class="smaller">ANKE</span>schen analogen
+Versuch am Hunde angestellt. Wenn er einem normalen Hunde Blut von
+einem anderen normalen Hunde einspritzte, blieb derselbe ebenfalls
+vollständig normal. Nahm er aber statt dessen zur Einspritzung
+Blut von einem ermüdeten<span class="pagenum" id="Seite_551">[S. 551]</span> Hunde, dessen Muskeln durch Tetanisieren
+mit dem elektrischen Strom auch nur zwei Minuten lang in heftige
+Kontraktion versetzt worden waren, so traten sofort charakteristische
+Ermüdungssymptome auf: die Atmung wurde beschleunigt bis zur Atemnot,
+und das Herz begann heftig zu schlagen. Die im Muskel erzeugten
+„Ermüdungsstoffe“ bleiben also nicht im Muskel, sondern werden vom Blut
+aufgenommen und gelangen so zu den Organen des ganzen Körpers, die sie
+allmählich vergiften und schließlich lähmen. Die Geschichte des Läufers
+von Marathon ist das klassische Beispiel für die daraus entstehende
+Folge von Vorgängen.</p>
+
+<p>Ein weiteres wichtiges Moment für die Analyse der Veränderungen bei
+der Arbeitslähmung des Muskels ergibt sich aus den Bedingungen der
+„<em class="gesperrt">Erholung</em>“. Wenn wir uns eine starke Muskelermüdung zugezogen
+haben, sei es lokal am Ergographen, sei es in größeren Muskelgruppen
+bei einer anstrengenden Bergbesteigung, so werden die ermüdeten
+Muskeln nach kürzerer oder längerer Zeit wieder von selbst ebenso
+leistungsfähig wie sie vorher waren. Es tritt eine vollkommene
+Erholung ein, ohne daß wir etwas dazu tun. Offenbar wird hier die
+Erholung besorgt durch den Blutstrom, der die Ermüdungsstoffe
+herausspült. Aber es ist noch eine andere Bedingung, die hier
+in Betracht kommt. Wie wir oben bereits sahen, vermag auch ein
+herausgeschnittener Muskel sich noch zu erholen, wenn auch nicht
+mehr so vollkommen wie im intakten Zusammenhange mit dem Körper bei
+ungestörter Blutzirkulation. Diese Tatsache war schon E<span class="smaller">DUARD</span>
+W<span class="smaller">EBER</span><a id="FNAnker_549" href="#Fussnote_549" class="fnanchor">[549]</a> und V<span class="smaller">ALENTIN</span><a id="FNAnker_550" href="#Fussnote_550" class="fnanchor">[550]</a>
+bekannt. Nun hat schon
+vor längerer Zeit H<span class="smaller">ERMANN</span><a id="FNAnker_551" href="#Fussnote_551" class="fnanchor">[551]</a> und später wieder J.
+J<span class="smaller">OTEYKO</span><a id="FNAnker_552" href="#Fussnote_552" class="fnanchor">[552]</a> in R<span class="smaller">ICHET</span>s Laboratorium feststellen können,
+daß der ausgeschnittene und vollständig ermüdete Muskel sich nur
+erholt, wenn ihm Sauerstoff zur Verfügung steht, daß er dagegen unter
+Sauerstoffabschluß nach vollständiger Ermüdung seine Erregbarkeit nicht
+mehr wiedergewinnt. Der Sauerstoff ist also zur Wiederherstellung der
+Erregbarkeit des Muskels unbedingt erforderlich.</p>
+
+<p>Ganz analog den Erfahrungen am Muskel sind die Ergebnisse des Studiums
+der <em class="gesperrt">Arbeitslähmung an den Ganglienzellen</em>. Für die Untersuchung
+der Arbeitslähmung an diesen so sehr empfindlichen und so geschützt
+liegenden Zellen mußte erst eine Methodik ausgearbeitet werden, die
+es gestattete, einerseits diese Zellen in ihrem intakten Zusammenhang
+mit dem Körper in ihren Lebensäußerungen zu studieren und andererseits
+mit ihnen so zu experimentieren, daß sie unter ganz bestimmte
+Versuchsbedingungen gesetzt werden können. Das ist auf folgende Weise
+zu erreichen<a id="FNAnker_553" href="#Fussnote_553" class="fnanchor">[553]</a>.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_552">[S. 552]</span></p>
+
+<p>Bei einem Frosch wird in die Aorta eine Glaskanüle gebunden und an
+ein kleines Pumpwerk angeschlossen, das im Rhythmus des Herzens eine
+gasfreie physiologische Kochsalzlösung in das Gefäßsystem hineinpumpt.
+Auf diese Weise wird das Blut durch die Kochsalzlösung allmählich
+verdrängt, so daß in den Adern des Tieres statt des ernährenden
+Blutes sehr bald eine völlig indifferente isotonische Flüssigkeit
+zirkuliert, die nur durch ihren Mangel an Nährstoffen und Sauerstoff
+wirkt. Gleichzeitig wird der freigelegte Nervus ischiadicus des einen
+Beines, dessen Musculus gastrocnemius als Indikator für den Zustand
+der Rückenmarkszentra dienen soll, durch eine kleine Narkosekammer
+mittels Aether eine Strecke weit blockiert, damit keine Impulse vom
+Rückenmark zum Muskel gehen können. Dieses Hilfsmittel ist nötig,
+weil sonst bei heftiger Arbeit der Rückenmarksganglienzellen die vom
+Rückenmark her kommenden Impulse sehr bald eine Ermüdung der sehr
+leicht ermüdbaren motorischen Nervenendapparate im Muskel herbeiführen
+würden, so daß nun keine Impulse zum Muskel mehr gelangen und die
+Muskeltätigkeit infolgedessen nicht mehr als Indikator für den Zustand
+der Ganglienzellen dienen könnte. Sobald indessen die erste heftige
+Tätigkeit der Zentra vorüber ist, kann die Blockade des Nerven ohne
+Nachteil wieder aufgehoben werden. Noch nach einer anderen Richtung hin
+müssen aber die sehr empfindlichen Nervenendapparate geschützt werden.
+Da nämlich zur Steigerung der Erregbarkeit des Rückenmarks dem Frosch
+Strychnin injiziert werden soll, und da dieses Gift lähmend auf die
+Nervenendapparate im Muskel wirkt, muß die Extremität, deren Muskel
+als Indikator dienen soll, vor der Giftwirkung geschützt werden, und
+das geschieht durch Unterbindung der Schenkelarterie. Ist der Versuch
+soweit vorbereitet, so erhält der Frosch, während die künstliche
+Zirkulation unterhalten wird, eine schwache Dosis Strychnin, wodurch
+die Erregbarkeit des Zentralnervensystems ins Ungeheure gesteigert
+wird. Sofort brechen die heftigsten Krämpfe bei dem Tiere aus. In
+dem Moment, in dem das geschieht, wird die künstliche Zirkulation
+sistiert, so daß die Ganglienzellen des Zentralnervensystems nunmehr
+ohne Zirkulation angestrengt arbeiten müssen. Infolgedessen kommt es
+bei der enormen Erregung und Tätigkeit der Ganglienzellen sehr schnell
+zu einer Arbeitslähmung. In kurzer Zeit sind die Neurone daher völlig
+unerregbar geworden. Wird nunmehr die künstliche Zirkulation mit
+gasfreier Kochsalzlösung wieder in Gang gesetzt, so erholt sich der
+Frosch in wenigen Minuten bis zu einem gewissen Grade. Die Erregbarkeit
+kehrt wieder. Diese Erholung kann also nur durch die Herausspülung
+von Ermüdungsprodukten erzeugt werden, denn neues Nährmaterial und
+neuer Sauerstoff wird ja durch die völlig indifferente Lösung nicht
+zugeführt. Bleibt jetzt aber die Zirkulation eine Zeitlang im Gange,
+so fängt das Zentralnervensystem bald von neuem an zu ermüden, bis es
+schließlich wieder völlig unerregbar geworden ist. Die Auswaschung
+des Rückenmarks mit physiologischer Kochsalzlösung hat also jetzt
+keinen erholenden Erfolg mehr und kann die Tätigkeit der Zentra nicht
+dauernd unterhalten. Wird dagegen jetzt statt der gasfreien eine
+sauerstoffhaltige Kochsalzlösung durchgespült, so erholt sich der
+Frosch in 1–2 Minuten von neuem, und zwar jetzt <em class="gesperrt">vollständig</em>,
+ein Beweis dafür, daß die Arbeitslähmung im wesentlichen durch Mangel
+an Sauerstoff bedingt war. In der Tat, man kann sich gerade bei
+diesen Experimenten am Zentralnervensystem<span class="pagenum" id="Seite_553">[S. 553]</span> besser als in irgendeinem
+anderen Fall davon überzeugen, daß man auch bei angestrengtester
+Tätigkeit der Ganglienzellen viele Stunden lang die Erregbarkeit
+immer wieder herstellen und unterhalten kann mit Durchspülung der
+Zentra mittels einer einfachen physiologischen Kochsalzlösung, der man
+künstlich genügende Mengen von Sauerstoff zugeführt hat. Vermindert
+man die zugeführte Sauerstoffmenge, so tritt sofort auch wieder
+die Arbeitslähmung stärker hervor. <em class="gesperrt">Mit der den Ganglienzellen
+zugeführten Sauerstoffmenge steigt und sinkt die Dauer ihrer
+Leistungsfähigkeit</em>.</p>
+
+<div class="figcontainer illowe50">
+
+<figure class="figsub_b illowe20" id="fig260">
+  <img class="w100" src="images/fig260.jpg" alt="Ganglienzellen des Hundes">
+  <figcaption class="caption">Fig. 260.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figsub_b illowe25" id="fig261">
+  <img class="w100" src="images/fig261.jpg" alt="Ganglienzellen des Sperlings">
+  <figcaption class="caption">Fig. 261.</figcaption>
+</figure>
+
+<div class="caption">Fig. 260. <em class="gesperrt">Ganglienzellen vom Hund</em>.
+<i>A</i> Normal, <i>B</i> ermüdet. Nach G<span class="smaller">USTAV</span> M<span class="smaller">ANN</span>.</div>
+
+<div class="caption">Fig. 261. <em class="gesperrt">Ganglienzellen des Sperlings</em>.
+<i>A</i> Morgens, <i>B</i> abends. Nach H<span class="smaller">ODGE</span>.</div>
+
+</div>
+
+<p id="Arbeitslaehmung_Ganglienzellen">Es ist nun wiederum von Interesse, daß auch an den Ganglienzellen
+entsprechend den Symptomen der Arbeitslähmung histologische
+Veränderungen nachgewiesen werden konnten. So haben
+H<span class="smaller">ODGE</span><a id="FNAnker_554" href="#Fussnote_554" class="fnanchor">[554]</a>, G. M<span class="smaller">ANN</span><a id="FNAnker_555" href="#Fussnote_555" class="fnanchor">[555]</a>,
+L<span class="smaller">UGARO</span><a id="FNAnker_556" href="#Fussnote_556" class="fnanchor">[556]</a>
+und viele andere in neuerer Zeit an Ganglienzellen von Säugetieren,
+Vögeln und Insekten mikroskopisch deutliche Ermüdungswirkungen,
+sowohl am Protoplasma als auch besonders an ihren Zellkernen,
+festgestellt. Nach H<span class="smaller">ODGE</span> besitzen z.&#8239;B. beim Sperling am
+Morgen nach der Ruhe die Ganglienzellen der Brachialganglien, welche
+die Flugmuskeln innervieren, helle, runde, bläschenförmige Zellkerne
+(<a href="#fig261">Fig. 261 <i>A</i></a>), während sie am Abend nach der Anstrengung<span class="pagenum" id="Seite_554">[S. 554]</span>
+des Tages einen gezackten Kontur haben (<a href="#fig261">Fig. 261 <i>B</i></a>). Ebenso
+sind bei der Katze nach Reizung von einigen Stunden die Kerne der
+Ganglienzellen, die vorher bläschenförmig und rund waren, geschrumpft
+und unregelmäßig konturiert, während die Anordnung des Inhalts sich
+wesentlich verändert hat. Nach M<span class="smaller">ANN</span> und in Uebereinstimmung
+mit ihm nach L<span class="smaller">UGARO</span> besteht die Veränderung der Ganglienzelle
+während ihrer Aktivität im wesentlichen in einer Turgeszenz des
+Protoplasmas, während in der Ruhe wieder eine Volumenverminderung
+eintritt. Die N<span class="smaller">ISSL</span>schen Tigroidschollen, die infolge ihres
+Verhaltens gegen Anilinfarbstoffe so charakteristische Elemente des
+Ganglienzellenprotoplasmas vorstellen, lösen sich im Protoplasma mehr
+und mehr auf (<a href="#fig260">Fig. 260</a>). Dabei wird der Zellkern während der Arbeit
+unregelmäßig konturiert und immer chromatinärmer, und der Nucleolus
+kann, wie L<span class="smaller">UGARO</span> fand, durch Ermüdung völlig zum Verschwinden
+gebracht werden. Am interessantesten sind vielleicht die histologischen
+Bilder, die genau den oben mitgeteilten Versuchen am Froschrückenmark
+entsprechen. G<span class="smaller">ORDON</span> H<span class="smaller">OLMES</span><a id="FNAnker_557" href="#Fussnote_557" class="fnanchor">[557]</a> hat in E<span class="smaller">DINGER</span>s
+Institut die Rückenmarke der im Göttinger physiologischen Laboratorium
+unter den oben geschilderten Versuchsbedingungen ermüdeten Frösche
+mikroskopisch untersucht, so daß die beistehenden Bilder die exakten
+Parallelen zu den soeben geschilderten funktionellen Veränderungen
+liefern. Es hat sich dabei herausgestellt, daß hier bei andauernder
+Zufuhr von Sauerstoff aber gänzlichem Mangel an Nährstoffen in
+noch vollkommenerer Weise als in den oben genannten Fällen die
+N<span class="smaller">ISSL</span>schen Tigroidschollen mit andauernder Arbeit mehr und
+mehr bis zum vollständigen Schwinden verbraucht werden (<a href="#fig262">Fig. 262</a>).</p>
+
+<figure class="figcenter illowe39" id="fig262">
+  <img class="w100" src="images/fig262.jpg" alt="Ganglienzellen des Frosches">
+  <figcaption class="caption">Fig. 262. <em class="gesperrt">Ganglienzellen aus dem
+  Rückenmark des Frosches</em>. <i>A</i> Normal, <i>B</i> nach 5¼-stündiger
+  Durchspülung des Rückenmarks mit sauerstoffhaltiger Salzlösung bei andauernder
+  Tätigkeit. <i>C</i> Nach 11½-stündiger Durchspülung mit sauerstoffhaltiger
+  Salzlösung bei andauernder Tätigkeit. Nach G<span class="smaller">ORDON</span>
+  H<span class="smaller">OLMES</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Schließlich ist es von Interesse, auch noch auf die Ermüdung einer nur
+schwer ermüdenden Form der lebendigen Substanz einen Blick zu werfen,
+auf die <em class="gesperrt">Arbeitslähmung der Nervenfaser</em>.</p>
+
+<p>Wie bereits oben bemerkt, haben früher alle Versuche, die Nervenfaser
+zu ermüden, ein negatives Ergebnis gehabt. Erst im Jahre 1903
+fand G<span class="smaller">ARTEN</span><a id="FNAnker_558" href="#Fussnote_558" class="fnanchor">[558]</a> eine eigentümliche Nervenart, die sich
+leicht ermüden läßt, im Riechnerven des Hechtes. Dagegen waren alle
+Versuche an anderen Nervenfasern, vor allem an den markhaltigen
+Skelettnerven, vollkommen erfolglos geblieben. Nachdem sich aber aus
+den Ermüdungsversuchen am Zentralnervensystem ergeben hatte, daß die
+Ermüdung der Ganglienzellen in erster Linie durch Sauerstoffmangel
+bedingt ist, lag der Gedanke nahe, auch am Nerven Ermüdungsversuche
+unter Sauerstoffabschluß zu machen. Die Tatsache, daß der Nerv in
+einer sauerstofffreien indifferenten Stickstoffatmosphäre, wie H.
+<span class="smaller">VON</span> B<span class="smaller">AEYER</span><a id="FNAnker_559" href="#Fussnote_559" class="fnanchor">[559]</a> und F<span class="smaller">RÖHLICH</span><a id="FNAnker_560" href="#Fussnote_560" class="fnanchor">[560]</a>
+    gezeigt haben, oder
+in einer vollkommen sauerstofffreien physiologischen Kochsalzlösung,
+wie in jüngster Zeit F<span class="smaller">ILLIÉ</span><a id="FNAnker_561" href="#Fussnote_561" class="fnanchor">[561]</a> nachgewiesen hat, allmählich
+seine Erregbarkeit<span class="pagenum" id="Seite_555">[S. 555]</span> verliert, ließ erwarten, daß der Nerv auch in einem
+vollkommen sauerstofffreien Medium, wenn er andauernd gereizt wird,
+schneller unerregbar werden mußte, als wenn er nicht gereizt wurde,
+denn wenn der Nerv, wie seine Abhängigkeit vom Sauerstoff zeigt, einen
+Stoffwechsel hat, so war auch anzunehmen, daß dieser Stoffwechsel bei
+dauernder Inanspruchnahme der Funktion des Nerven durch Reize erregt,
+also der Stoffverbrauch gesteigert werden müßte. In der Tat konnte auch
+F<span class="smaller">RÖHLICH</span><a id="FNAnker_562" href="#Fussnote_562" class="fnanchor">[562]</a> schon im Jahre 1904 echte Ermüdungssymptome am
+markhaltigen Nerven in einer reinen Stickstoffatmosphäre<span class="pagenum" id="Seite_556">[S. 556]</span> hervorrufen.
+Wenn man den Nerven, nachdem seine Erregbarkeit in einer reinen
+Stickstoffatmosphäre bis auf einen bestimmten Grad gesunken ist,
+mit schnell aufeinanderfolgenden Induktionsschlägen reizt, dann
+zeigt sich, daß von der ganzen Reihe der Induktionsschläge nur der
+erste wirksam ist und eine Zuckung des zum Nerven gehörigen Muskels
+hervorruft, während alle folgenden vollkommen wirkungslos bleiben.
+Erst wenn man die Reizung unterbricht und dann von neuem einsetzen
+läßt, ist wiederum der erste Induktionsschlag wirksam. Der erste
+Induktionsschlag ermüdet also den Nerven und da der Nerv keine Zeit hat
+sich zu erholen, bis der nächste Reiz folgt, bleiben alle folgenden
+Reize unwirksam. Ganz kürzlich hat nun T<span class="smaller">HÖRNER</span><a id="FNAnker_563" href="#Fussnote_563" class="fnanchor">[563]</a> noch in
+anderer Weise die Ermüdung des Nerven demonstriert. Er benutzte nicht
+wie F<span class="smaller">RÖHLICH</span> als Indikator für die Erregbarkeit des Nerven die
+Zuckung des dazugehörigen Muskels, sondern den bei jeder Erregung des
+Nerven an diesem selbst auftretenden elektrischen Aktionsstrom<a id="FNAnker_564" href="#Fussnote_564" class="fnanchor">[564]</a>,
+den er mit einem Kapillarelektrometer sinnlich wahrnehmbar machte. Wenn
+er nun die beiden Nervi ischiadici eines und desselben Frosches in die
+gleiche Stickstoffkammer brachte und den einen der beiden Nerven an
+seinem einen Ende andauernd tetanisierte, während der andere in Ruhe
+blieb, so zeigte sich ausnahmslos, daß bereits nach kurzer Zeit der
+Aktionsstrom des tetanisierten Nerven sich bei der Prüfung beträchtlich
+schwächer erwies als der des nicht tetanisierten Nerven, und daß er
+schließlich ganz verschwand, während der des nicht tetanisierten Nerven
+stets viel länger zu erzielen war. Wurden dann beide Nerven wieder mit
+Sauerstoff versorgt, so erholten sich beide wieder vollständig und ihre
+Aktionsströme wurden wieder gleich stark wie im Beginn des Versuchs.
+Das beweist also deutlich, daß der Nerv unter Sauerstoffabschluß
+durch andauernde Reizung ermüdbar ist wie jedes lebendige Objekt.
+Seine spezielle Eigentümlichkeit ist aber die, daß er unter normalen
+Verhältnissen immer so viel Sauerstoff findet und diesen so gierig an
+sich reißt, daß eine Ermüdung nie zustande kommt. Infolgedessen ermüdet
+die Nervenfaser in unserem Körper niemals. Während die Ganglienzellen
+ungemein leicht ermüden, sind die Nerven unter <em class="gesperrt">physiologischen</em>
+Bedingungen tatsächlich unermüdbar im Leben unseres Körpers. Wissen
+wir also aus anderen Erfahrungen, daß der erregungsleitende Teil des
+Nerven, der Achsenzylinder, nur ein Fortsatz des Ganglienzellkörpers
+ist, mit dem er zusammen eine einzige zellulare Einheit, das Neuron
+bildet, so sehen wir doch an diesem Beispiel, daß die Nervenfaser eine
+Differenzierung des Neurons vorstellt, die sich physiologisch, wenn
+auch nur quantitativ, sehr abweichend verhält vom Protoplasma des
+Ganglienzellkörpers. Die Versuche am Nerven haben aber trotz seiner
+schweren Ermüdbarkeit doch wieder in glänzender Weise die Abhängigkeit
+der Ermüdung von der Sauerstoffversorgung gezeigt und beweisen geradezu
+schlagend, <em class="gesperrt">daß bei genügender Sauerstoffzufuhr eine Ermüdung
+überhaupt nicht eintritt</em>.</p>
+
+<p>Was ergibt sich nun aus allen diesen Erfahrungen für die Theorie
+der Arbeitslähmung? Ziehen wir das Fazit, so müssen wir sagen,<span class="pagenum" id="Seite_557">[S. 557]</span>
+zwei wichtige Tatsachen haben sich ergeben, die in dem Vorgang der
+Arbeitslähmung zum Ausdruck kommen: <em class="gesperrt">einerseits Mangel an nötigem
+Ersatzmaterial zur Unterhaltung der normalen Lebensvorgänge und
+andererseits die Anhäufung von lähmend wirkenden Stoffwechselprodukten.
+Wir können diese beiden Tatsachen auch sprachlich in kurzen
+Ausdrücken unterscheiden, indem wir den Mangel an Ersatzmaterial als
+„Erschöpfung“, die Anhäufung von lähmenden Stoffen als „Ermüdung“ im
+engeren Sinne bezeichnen</em>.</p>
+
+<p>Die <em class="gesperrt">Erschöpfung</em> im engeren Sinne ist, wie die sämtlichen
+Erfahrungen an allen aeroben Formen der lebendigen Substanz zeigen,
+unter physiologischen Verhältnissen, d.&#8239;h. im intakten Körper, stets
+ein Mangel an Sauerstoff. Nur unter künstlichen, experimentell
+hergestellten Bedingungen, nämlich bei dauernd genügender
+Sauerstoffzufuhr unter Ausschluß aller anderen Nahrungsstoffe, können
+wir eine Erschöpfung erzielen, die in einem Mangel an anderem, vor
+allen Dingen wohl organischem Ersatzmaterial besteht. Das ist darin
+begründet, daß die lebendige Substanz, sofern sie überhaupt Sauerstoff
+in Reserve besitzt, nur sehr geringe Mengen zur Verfügung haben kann,
+während ihr Reservematerial an anderen, besonders an organischen
+Ersatzstoffen stets sehr reichlich vorhanden ist. Infolgedessen tritt
+bei angestrengter Tätigkeit sehr schnell Mangel an Sauerstoff ein,
+aber unter physiologischen Bedingungen kaum jemals Mangel an anderen
+Stoffen. <em class="gesperrt">Die Erschöpfung ist also unter physiologischen Bedingungen
+stets eine Erstickung, nur unter bestimmten experimentellen Bedingungen
+kann sie in einem Verhungern bestehen</em>.</p>
+
+<p>Die <em class="gesperrt">Ermüdung</em> im engeren Sinne beruht auf einer Anhäufung von
+lähmend wirkenden Stoffwechselprodukten, die wir im einzelnen noch
+nicht chemisch namhaft machen können, die aber jedenfalls bei ein
+und derselben Form der lebendigen Substanz schon mehrere chemische
+Verbindungen vorstellen, und die voraussichtlich bei verschiedenen
+Formen der lebendigen Substanz untereinander wieder verschieden
+sind. Von diesen „<em class="gesperrt">Ermüdungsstoffen</em>“ ist ein Teil sicher mit
+wässerigen Lösungen aus der lebendigen Substanz ausspülbar, ein
+anderer Teil scheint nicht mit solchen Spülflüssigkeiten aus der Zelle
+herauswaschbar zu sein, ein Verhalten, das sich aus den Eigenschaften
+der Protoplasmaoberflächen als semipermeabler Membranen verstehen ließe.</p>
+
+<p><em class="gesperrt">Was nun aber besonders wichtig ist, das ist die Tatsache, daß
+Erschöpfung und Ermüdung in einem untrennbaren Zusammenhange stehen,
+indem die letztere die Folge der ersteren ist</em>. Der Mangel an
+Sauerstoff führt zur umfangreichen Anhäufung von Ermüdungsstoffen,
+die bei ausreichender Sauerstoffversorgung der lebendigen Substanz
+entweder gar nicht entstehen oder in demselben Maße wie sie entstehen,
+wieder beseitigt werden. Das zeigt uns der Nerv in geradezu klassischer
+Weise. Da der Nerv mit sehr geringen Sauerstoffmengen auskommt,
+so findet er schon an bloßer Luft oder im intakten Körper bei
+andauernder Tätigkeit genügend Sauerstoff, um dauernd von der Anhäufung
+lähmender Ermüdungsstoffe verschont zu bleiben. Nur wenn<span class="pagenum" id="Seite_558">[S. 558]</span> seine
+Sauerstoffversorgung geringer wird, als sein Sauerstoffbedarf, ist er
+ermüdbar.</p>
+
+<p><em class="gesperrt">So ist also jede Arbeitslähmung bei den aeroben Formen der
+lebendigen Substanz unter physiologischen Bedingungen stets identisch
+mit der Erstickung und ihren Folgen, denn sie beruht immer auf
+relativem Sauerstoffmangel</em>.</p>
+
+<h5 id="Das_Refraktaerstadium">2. <em class="gesperrt">Das Refraktärstadium</em>.</h5>
+
+<p>Die Arbeitslähmung der lebendigen Substanz ist um so größer, je
+andauernder oder stärker ihre Erregung durch Reize, also ihre
+funktionelle Beanspruchung war. Schon bei kurzdauernder oder schwacher
+Reizung aber lassen sich geringe Lähmungssymptome beobachten und
+es konnte nachgewiesen werden, daß sogar schon ein ganz schwacher
+und momentaner Einzelreiz eine der Erregung folgende Arbeitslähmung
+hervorruft, eine Tatsache die, wie sich in neuster Zeit ergeben hat,
+von sehr großer Bedeutung ist für das Geschehen im Leben unseres
+Nervensystems.</p>
+
+<p>Schon vor längeren Jahren hat M<span class="smaller">AREY</span><a id="FNAnker_565" href="#Fussnote_565" class="fnanchor">[565]</a> die Beobachtung
+gemacht, daß der Herzmuskel während der Zeit der Systole vollkommen
+unerregbar für Reize ist. Er wird erst wieder erregbar, wenn er den
+Gipfel seiner systolischen Kontraktion überschritten hat, und zwar
+nimmt von hier an während der Diastole seine Erregbarkeit allmählich
+zu bis sie wieder ihren Höhepunkt erreicht hat. Das Stadium der
+Unerregbarkeit, das mit jeder Systole einsetzt und die Systole mit
+abnehmender Stärke etwas überdauert, ist von M<span class="smaller">AREY</span> als die
+„<em class="gesperrt">phase réfractaire</em>“ bezeichnet worden. In neuerer Zeit ist
+dieses „<em class="gesperrt">Refraktärstadium</em>“ des Herzens dann besonders eingehend
+in zahlreichen Arbeiten von E<span class="smaller">NGELMANN</span> und seinen Schülern
+studiert worden.</p>
+
+<p>Einige Jahre später haben R<span class="smaller">ICHET</span> und B<span class="smaller">ROCA</span><a id="FNAnker_566" href="#Fussnote_566" class="fnanchor">[566]</a> ein
+gleiches Refraktärstadium an den Ganglienzellen der Großhirnrinde
+nachgewiesen. Diese Forscher hatten einen Hund, der an Veitstanz
+(Chorea) litt, d.&#8239;h. der mit bestimmten Muskelgruppen in unregelmäßigen
+Intervallen kurze Zuckungen ausführte, deren Impulse von der
+motorischen Sphäre der Großhirnrinde herkamen. Sie legten nun bei
+diesem Tiere in Morphiumnarkose die Großhirnrinde frei und reizten die
+motorische Sphäre mit momentanen elektrischen Reizen. Dabei zeigte
+sich, daß die Reize immer wirksam waren, d.&#8239;h. eine Zuckung in den
+entsprechenden Muskeln hervorriefen, wenn sie mehr als 0,1 Sekunde
+nach einer Choreazuckung angewendet wurden, daß die Großhirnrinde
+dagegen unmittelbar nach Entsendung eines Choreaimpulses für 0,1
+Sekunde vollkommen unerregbar war. Das gleiche Refraktärstadium von
+0,1 Sekunde stellte sich auch nach jeder durch einen künstlichen Reiz
+hervorgerufenen Impulsentladung der Ganglienzellen ein. Das sind
+ungemein wichtige Tatsachen, denn sie zeigen, daß die Ganglienzellen
+unseres Gehirns nicht kontinuierlich in Erregung<span class="pagenum" id="Seite_559">[S. 559]</span> sein, sondern nur
+rhythmische Entladungen liefern können. Hier trifft die Erfahrung
+an den Zentren zusammen mit der alten Erfahrung am Muskel, daß
+die willkürliche Muskelkontraktion, die ja durch Impulse von der
+Großhirnrinde her hervorgerufen wird, wie wir bereits sahen<a id="FNAnker_567" href="#Fussnote_567" class="fnanchor">[567]</a>,
+nicht ein kontinuierlicher, sondern ein diskontinuierlicher Vorgang,
+mit anderen Worten eine tetanische Kontraktion ist. Dafür haben wir
+z.&#8239;B. auch beim Menschen einen deutlichen Indikator in dem summenden
+„<em class="gesperrt">Muskelton</em>“, der schon mit bloßem Ohre über einem willkürlich
+dauernd kontrahierten Muskel (Kaumuskelkontraktion bei über das Ohr
+gelegter Hohlhand als Resonator) zu hören ist. Da ein Ton nur durch
+rhythmisch intermittierende Bewegungsvorgänge entsteht, so muß die
+Muskelkontraktion rhythmisch intermittierend sein, und da seine
+Tonhöhe von der Zahl der rhythmischen Unterbrechungen abhängt, so
+kann aus der Höhe des Muskeltons die Zahl der willkürlichen Impulse
+in der Sekunde und daher also auch die Dauer des auf jeden Impuls
+folgenden Refraktärstadiums berechnet werden. Auf diese Weise hat sich
+ergeben, daß der normale Mensch nur ungefähr 18–20 Impulse in der
+Sekunde von der Großhirnrinde zum Muskel entsenden kann, daß also das
+Refraktärstadium der motorischen Ganglienzellen etwa eine Achtzehntel-
+bis Zwanzigstelsekunde beträgt. Man hat daher gesagt, der Mensch kann
+nicht öfter als 18–20 mal in der Sekunde „<em class="gesperrt">wollen</em>“. Wenn nun auch
+die Berechnung der Impulszahl, welche die einzelne Ganglienzelle in der
+Sekunde entsendet, auf Grund der Höhe des Muskeltons aus mancherlei
+Gründen keine exakte und zuverlässige ist, so zeigt die Tatsache des
+Muskeltons doch ganz zweifellos, daß die Impulse diskontinuierlich von
+den Ganglienzellen entsendet werden und daß auf jede Impulsentladung
+ein Refraktärstadium folgt.</p>
+
+<p id="Sauerstoff_und_Refraktaerstadium">Weitere Versuche an den Zentren des Rückenmarks beim Frosch
+haben dann die wichtige Tatsache ergeben, <em class="gesperrt">daß die Dauer des
+Refraktärstadiums bei gleicher Temperatur allein abhängig ist von
+der Sauerstoffversorgung</em><a id="FNAnker_568" href="#Fussnote_568" class="fnanchor">[568]</a>. Diese Versuche, die mit der <a href="#Seite_552">p.
+552</a> beschriebenen Methodik ausgeführt wurden, zeigten, daß man durch
+Sauerstoffmangel die Dauer des Refraktärstadiums beliebig in die Länge
+ziehen und durch erneute genügende Sauerstoffzufuhr wieder bis auf
+Bruchteile einer Sekunde verkürzen kann. Bei dauerndem Sauerstoffmangel
+wird das Refraktärstadium immer länger, bis es schließlich unendlich
+ist, d.&#8239;h. bis die Erregbarkeit sich überhaupt nicht wieder herstellt.
+Es ist aber nicht die <em class="gesperrt">absolute</em> Menge des zur Verfügung stehenden
+Sauerstoffs, welche die Dauer des Refraktärstadiums bestimmt, sondern
+die <em class="gesperrt">relative</em> Menge, d.&#8239;h. die Menge im Verhältnis zum Bedarf der
+lebendigen Substanz. Der Bedarf aber wird bestimmt durch die Intensität
+des Stoffwechsels der lebendigen Substanz. Wird z.&#8239;B. der Stoffwechsel
+sehr häufig in rhythmischer Weise durch Reize erregt, so reicht die
+Menge von Sauerstoff, die bei geringerer Reizfrequenz genügen würde, um
+nach jedem Reiz die vollständige Erholung zu gestatten, bald nicht mehr
+aus und das Refraktärstadium wird nach jeder Reizung länger. Das<span class="pagenum" id="Seite_560">[S. 560]</span> zeigt
+deutlich, daß das Refraktärstadium nichts weiter ist als der Ausdruck
+einer Arbeitslähmung. Ebenso wird natürlich der Sauerstoffbedarf
+abhängig sein von der Temperatur, da bei höherer Temperatur der
+Stoffwechsel intensiver ist als bei niedrigerer. Die Sauerstoffzufuhr,
+die bei niedriger Temperatur bei bestimmter Reizfrequenz eben
+ausreicht, um zwischen zwei Reizen immer vollständige Restitution zu
+gestatten, wird bei höherer Temperatur nicht genügen und daher trotz
+gleichbleibender Reizfrequenz zu immer längeren Refraktärstadien
+führen. Daß dagegen bei vollkommen ausreichender Sauerstoffversorgung
+die Dauer des Refraktärstadiums bei niedrigerer Temperatur größer
+ist als bei höherer, ist selbstverständlich, da ja Erniedrigung der
+Temperatur ganz allgemein verzögernd, Erhöhung aber beschleunigend
+auf den Ablauf chemischer Prozesse wirkt. Daher liefert z.&#8239;B. das
+Rückenmark des Strychninfrosches, wie H. <span class="smaller">VON</span> B<span class="smaller">AEYER</span><a id="FNAnker_569" href="#Fussnote_569" class="fnanchor">[569]</a>
+gezeigt hat, bei 1°&#8239;C nur etwa 2–3 Impulse, bei 18°&#8239;C dagegen etwa
+12 Impulse in der Sekunde. Schließlich ist der Sauerstoffbedarf der
+lebendigen Substanz bei gleicher Temperatur nicht bloß abhängig von
+der Frequenz der Reizung, sondern bei den allermeisten Formen der
+lebendigen Substanz auch von der Intensität der Reize, weil fast
+überall innerhalb gewisser Grenzen die Größe des Reizerfolgs mit der
+Intensität des Reizes zunimmt. Daher wird das Refraktärstadium unter
+sonst gleichen Bedingungen nach einem stärkeren Reiz länger sein
+als nach einem schwächeren Reiz, d.&#8239;h. es wird nach einem stärkeren
+Reiz länger dauern bis der status quo ante der lebendigen Substanz
+wieder hergestellt ist, als nach einem schwächeren Reiz. Es ist aber
+selbstverständlich zu berücksichtigen, mit welcher Reizstärke man dabei
+die Erregbarkeit während des Refraktärstadiums prüft. Da nach jeder
+Reizung die Erregbarkeit nur allmählich wieder ihren ursprünglichen
+Höhepunkt erreicht, so ist das Refraktärstadium für die Prüfung mit
+einem an der Reizschwelle gelegenen Reiz länger als für die Prüfung
+mit einem starken Reiz, der schon wieder einen Reizerfolg liefert, ehe
+die Erregbarkeit ganz auf ihr ursprüngliches Niveau zurückgekehrt ist.
+Daraus erklärt sich eine auf den ersten Blick sehr paradox erscheinende
+Tatsache, die jedem Physiologen wohlbekannt ist, nämlich die Tatsache,
+daß z.&#8239;B. Nervmuskelpräparate für ganz schwache Reize, die eben gerade
+den Schwellenwert erreichen, viel leichter ermüden, als für starke
+Reize. Diese besonders für das Geschehen in unserem Nervensystem
+höchst wichtige Tatsache ist aber ohne weiteres verständlich, wenn
+man sich bewußt bleibt, daß die Ermüdung eben <em class="gesperrt">relativ</em> ist in
+bezug auf die Reizstärke. Ist die Ermüdung nur ganz gering, d.&#8239;h. die
+Erregbarkeit nur sehr wenig vermindert, so wird ein Schwellenreiz
+eben nicht mehr wirken, während ein starker Reiz eine starke Wirkung
+erzielt. Die Wiederherstellung der Erregbarkeit nach einer Erregung
+vollzieht sich aber so, daß sie von dem tiefsten Niveau anfänglich
+sehr schnell, dann aber langsamer und langsamer ansteigt, bis sie
+schließlich wieder ihren Ausgangswert erreicht hat. Der Begriff des
+„<em class="gesperrt">relativen Refraktärstadiums</em>“, bei dem ein Objekt nur für eine
+gewisse niedrige Reizstärke refraktär ist, muß daher geschieden werden
+von dem Begriff des „<em class="gesperrt">absoluten Refraktärstadiums</em>“, bei dem<span class="pagenum" id="Seite_561">[S. 561]</span> das
+Objekt überhaupt für jede, auch für die größte Reizstärke unerregbar
+ist.</p>
+
+<p>Wir haben gesehen, daß die Arbeitslähmung der lebendigen Substanz
+allein abhängig ist von der <em class="gesperrt">relativen Sauerstoffversorgung</em>,
+d.&#8239;h. von dem Verhältnis des Sauerstoffbedarfs zur Sauerstoffzufuhr.
+Solange der Bruch Sauerstoffbedarf zu Sauerstoffzufuhr = 1 ist, tritt
+keine Arbeitslähmung ein. Erst wenn der Bruch größer wird als 1, also
+bei <em class="gesperrt">relativem Sauerstoffmangel</em>, entwickelt sich die Ermüdung.
+Da nun das Refraktärstadium eine Form der Arbeitslähmung ist, so liegt
+es auf der Hand, daß von verschiedenen Formen der lebendigen Substanz,
+die unter gleichen Bedingungen der Sauerstoffversorgung und Temperatur
+sich befinden, diejenigen, welche schneller ermüden, auch ein längeres
+Refraktärstadium haben müssen. Ganglienzellen ermüden unter den
+Bedingungen, unter denen sie im intakten Körper stehen, sehr leicht,
+Nerven gar nicht. Es wäre also zu erwarten, daß das Refraktärstadium
+der Ganglienzellen verhältnismäßig lang, das der Nerven äußerst kurz
+ist. Das ist in der Tat der Fall. Während das Refraktärstadium der
+Ganglienzellen beim Frosch bei Zimmertemperatur etwa 0,1 Sekunde
+beträgt, ist das Refraktärstadium der Nerven so kurz, daß es kaum
+meßbar ist. Man hat es bei Anwendung von maximalen Reizen nur annähernd
+auf 0,001–0,005 Sekunden berechnen können. Daher ist der Nerv an der
+Luft, wo ihm Sauerstoff im Ueberfluß zur Verfügung steht, unermüdbar,
+denn es ist nicht möglich, eine genügend große Reizfrequenz von
+ausreichender Stärke auf ihn experimentell einwirken zu lassen, da mit
+zunehmender Frequenz der Reize die Dauer des elektrischen Einzelreizes
+sehr bald bis zur völligen Unwirksamkeit abnimmt. Wie N<span class="smaller">ERNST</span>
+und B<span class="smaller">ARRATT</span><a id="FNAnker_570" href="#Fussnote_570" class="fnanchor">[570]</a> gezeigt haben, muß aber die Intensität
+des einzelnen Reizes bei zunehmender Reizfrequenz proportional der
+Quadratwurzel aus der Frequenzzahl wachsen, wenn der Reiz einen
+eben noch wahrnehmbaren Reizerfolg erzielen soll. Das ist für die
+Frequenzen, deren Intervalle kürzer wären als das Refraktärstadium des
+Nerven, experimentell mit unserer elektrischen Reizmethodik nicht zu
+erreichen. Nach dem oben Gesagten muß aber durch Sauerstoffmangel das
+Refraktärstadium des Nerven ganz beträchtlich in die Länge gezogen
+werden können und damit muß es auch gelingen, den Nerven zu ermüden. In
+der Tat hat F<span class="smaller">RÖHLICH</span><a id="FNAnker_571" href="#Fussnote_571" class="fnanchor">[571]</a> in einer reinen Stickstoffatmosphäre
+das Refraktärstadium des Nerven bis auf etwa 0,1 Sekunde verlängern
+können und dementsprechend erzielte er auch die Ermüdung des Nerven.</p>
+
+<p>Für das Verständnis des Mechanismus der sämtlichen rhythmischen
+Lebensäußerungen, wie Herztätigkeit, Atembewegungen, tonische
+Erregungen, Wimperschlag, Vakuolenpulsationen etc. ist die Tatsache
+des Refraktärstadiums von grundlegender Bedeutung und jede Theorie des
+Rhythmus wird an diesen wichtigsten Faktor anknüpfen müssen<a id="FNAnker_572" href="#Fussnote_572" class="fnanchor">[572]</a>.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_562">[S. 562]</span></p>
+
+<h5 id="Die_scheinbare_Erregbarkeit_durch_Reize">3. <em class="gesperrt">Die
+scheinbare Erregbarkeitssteigerung durch Reize</em>.</h5>
+
+<p>Schon seit langer Zeit ist die Tatsache bekannt, daß gewisse Reize,
+die bei längerer Dauer oder oft wiederholter Einwirkung eine Lähmung
+der lebendigen Substanz erzeugen, im Beginn ihrer Einwirkung erst
+ein Stadium gesteigerter Erregbarkeit hervorrufen. So ist z.&#8239;B. ein
+solches „Exzitationsstadium“ im Beginn der Wirkung von Narcoticis
+oft beschrieben worden. Dem Arzt ist das Exzitationsstadium der
+Morphiumwirkung eine geläufige Tatsache. Auch für die Herztätigkeit ist
+eine solche erregende Wirkung z.&#8239;B. des Alkohols behauptet worden. Da
+indessen in solchen Fällen, wo es sich um die Erregung von Tätigkeiten
+im komplizierten Zellenstaat des Wirbeltierkörpers handelt, die
+Genese sehr wenig klar ist, so war zu prüfen, ob sich ein derartiges
+Exzitationsstadium im Beginn der Narkose auch bereits an der einzelnen
+Zelle beobachten läßt. In der Tat hat H. N<span class="smaller">AGAI</span><a id="FNAnker_573" href="#Fussnote_573" class="fnanchor">[573]</a> an
+Infusorienzellen eine solche erregende Wirkung des Alkohols auf die
+Wimperbewegung im Beginn der Einwirkung oder bei äußerst schwachen
+Dosen durch sehr sorgfältige Versuche nachweisen können. Er bediente
+sich als Maßstab für die Wimpertätigkeit der Schwimmgeschwindigkeit
+der <em class="gesperrt">Paramäcien</em>, indem er ihre Galvanotaxis benutzte und die
+Infusorien durch einen galvanischen Strom von immer gleicher Stärke
+zwang, eine bestimmt abgemessene Strecke in gerader Schwimmrichtung
+zurückzulegen. Dabei fand er, daß bei sehr schwachen Dosen von Alkohol
+ganz zweifellos die gleiche Strecke in kürzerer Zeit durchschwommen
+wurde, als ohne Alkohol, und als bei nur wenig stärkeren Dosen.
+Auch an der Nervenfaser war schon früher von W<span class="smaller">ALLER</span><a id="FNAnker_574" href="#Fussnote_574" class="fnanchor">[574]</a>
+beobachtet worden, daß die Aktionsströme, die der Nerv bei Reizung mit
+tetanisierenden Reizen liefert, im Beginn der Einwirkung von Narcoticis
+eine Verstärkung zeigen, und B<span class="smaller">ORUTTAU</span><a id="FNAnker_575" href="#Fussnote_575" class="fnanchor">[575]</a> konnte diese Angabe
+bestätigen. Er beobachtete dabei, daß diese Verstärkung des tetanischen
+Aktionsstromes zum großen Teil auf einer Verlängerung der Dauer der
+in der tetanischen Erregung enthaltenen Einzelerregungen beruht.
+F<span class="smaller">RÖHLICH</span><a id="FNAnker_576" href="#Fussnote_576" class="fnanchor">[576]</a>, der eine wirkliche Erregbarkeitssteigerung
+niemals bei der Narkose am Nerven gefunden hatte, konnte dann in
+gemeinschaftlichen Versuchen mit B<span class="smaller">ORUTTAU</span><a id="FNAnker_577" href="#Fussnote_577" class="fnanchor">[577]</a> nachweisen,
+daß im Gegenteil bei der Narkose trotz der Verstärkung des tetanischen
+Aktionsstromes stets eine Herabsetzung der Erregbarkeit, also eine
+Lähmung, vorhanden ist. Das schien zunächst sehr paradox. Aber
+F<span class="smaller">RÖHLICH</span><a id="FNAnker_578" href="#Fussnote_578" class="fnanchor">[578]</a> hat sehr bald nachgewiesen,<span class="pagenum" id="Seite_563">[S. 563]</span>
+    daß beim Muskel in
+der Entwicklung der Arbeitslähmung<a id="FNAnker_579" href="#Fussnote_579" class="fnanchor">[579]</a> ein ganz analoges Verhältnis
+vorliegt, und er ist bei weiterer Verfolgung dieser Tatsache zur
+Entdeckung eines Prinzips gelangt, des „<em class="gesperrt">Prinzips der scheinbaren
+Erregbarkeitssteigerung</em>“, das sich als ein Prinzip von ganz
+außerordentlicher Verbreitung und Bedeutung herausgestellt hat.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe38" id="fig263">
+  <img class="w100" src="images/fig263.jpg" alt="Die scheinbare
+  Erregbarkeitssteigerung">
+  <figcaption class="caption">Fig. 263. <em class="gesperrt">Schema der scheinbaren
+  Erregbarkeitssteigerung</em>. Vier aufeinander folgende Zuckungen des Muskels.
+  Links die Zuckungen des normalen, rechts die Zuckungen des narkotisierten Muskels.
+  Der Zuckungsverlauf ist rechts, wie die punktierte Kurve im Vergleich mit der
+  linken zeigt, in die Länge gezogen. Nach F<span class="smaller">RÖHLICH</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Um das scheinbare Paradoxon einer Erregbarkeitssteigerung bei
+allmählicher Lähmung zu verstehen, ist es zweckmäßig, wenn wir uns
+zunächst an die Veränderungen erinnern, die der Muskel bei der
+Ermüdung erfährt. Wir haben gesehen, daß die einzelne Zuckungskurve
+des ermüdeten Muskels sich von derjenigen des frischen Muskels dadurch
+unterscheidet, daß ihr Ablauf ganz beträchtlich verlängert ist, und
+zwar so, daß speziell der absteigende Schenkel der Kurve, welcher der
+Wiederstreckung des Muskels nach seiner Verkürzung entspricht, stark in
+die Länge gezogen ist. Das heißt mit anderen Worten, daß der ermüdete
+Muskel sich viel langsamer wieder streckt als der frische. Dazu kommt
+bei fortschreitender Ermüdung noch ein allmähliches Niedrigerwerden
+der Zuckungshöhe bis zum vollständigen Aufhören jeder Zuckung. Die
+Verlangsamung der Wiederstreckung des Muskels findet nun bei der
+allmählichen Ermüdung des Muskels durch rhythmisch aufeinander folgende
+Reize ihren ersten Ausdruck in der „Treppe“, d.&#8239;h. in der Tatsache, daß
+die Zuckungen im Beginn der Reizung zunächst eine Zunahme ihrer Höhe
+erfahren. Hier liegt schon das scheinbare Paradoxon. Obwohl der Muskel
+durch die andauernde Arbeit allmählich gelähmt wird, werden seine
+Zuckungen dennoch höher. Dieses scheinbare Paradoxon löst sich aber
+sofort auf, wenn wir uns erinnern<a id="FNAnker_580" href="#Fussnote_580" class="fnanchor">[580]</a>, daß bei einer Einzelreizung
+des Muskels an einem Ende desselben die Kontraktion in Form einer
+Welle vom gereizten nach dem anderen Ende hinläuft und daß der zuerst
+kontrahiert gewesene Teil des Muskels schon wieder erschlafft ist, wenn
+die Kontraktionswelle die entfernter gelegenen Teile erreicht hat.
+Es ist also, wie wir bereits gesehen haben, bei einer Einzelzuckung
+niemals die ganze Länge des Muskels gleichzeitig kontrahiert, sondern
+immer nur ein Teil. Danach ist es ohne weiteres klar, daß, wenn die
+Wiederstreckung der kontrahiert gewesenen Muskelsubstanz verlangsamt<span class="pagenum" id="Seite_564">[S. 564]</span>
+ist, selbstverständlich beim Ablauf einer Kontraktionswelle ein
+größerer Teil des Muskels gleichzeitig sich in Kontraktion befinden
+muß, als wenn die Streckung schneller geschieht, und das findet
+eben seinen Ausdruck in der größeren Verkürzung des Muskels bei der
+Einzelzuckung. So liegt also in Wirklichkeit gar kein Paradoxon vor.
+Auf Grund dieser selben Tatsache, daß durch die Ermüdung der Ablauf
+der Zuckungskurve verlangsamt wird, erklären sich aber auch die
+Verhältnisse, die man bei faradischer Reizung beobachtet. Der ermüdete
+Muskel zeigt, wie seit langer Zeit bekannt ist, eine gesteigerte
+Erregbarkeit für faradische Ströme, selbst in einem Stadium, in dem
+die Erregbarkeit für Einzelinduktionsschläge schon ganz beträchtlich
+gesunken ist. Die vorstehende Figur 263 wird dieses Verhältnis ohne
+weiteres verständlich machen. Das Schema gibt links vier übereinander
+gelagerte Zuckungen eines normalen Muskels, rechts eines ermüdeten
+Muskels wieder. Auf der linken Hälfte des Schemas sind die absoluten
+Höhen der Einzelzuckungen größer als auf der rechten Hälfte; trotzdem
+erreicht die Gesamtkurve bei dem ermüdeten Muskel rechts eine größere
+Höhe als bei dem frischen Muskel links, weil sich jede folgende
+Verkürzung rechts auf einen viel größeren Verkürzungsrückstand von der
+vorhergehenden Zuckung aufsetzt als links, wo die Streckung schon immer
+viel weiter vorgeschritten ist, wenn die nächste Zuckung folgt. So gibt
+also trotz der Abnahme der Erregbarkeit für den Einzelreiz der ermüdete
+Muskel für den faradischen Reiz doch stärkere Verkürzungen. Ja, man
+kann es sogar erreichen, daß faradische Reize von einer gewissen
+geringen Frequenz, die für den frischen Muskel unter der Reizschwelle
+liegen, und daher gar keinen Erfolg haben, beim ermüdeten Muskel
+wirksam sind und eine tetanische Kontraktion hervorrufen.</p>
+
+<p>Genau wie bei der Ermüdung verhält sich der Muskel bei der
+<em class="gesperrt">Narkose</em> oder bei der <em class="gesperrt">Abkühlung</em>, denn alle diese
+Faktoren wirken in gleicher Weise auf den Ablauf der Zuckungskurve,
+indem sie in erster Linie den absteigenden Schenkel der Kurve,
+also die Wiederstreckung nach der Kontraktion verzögern. Sehr
+interessant ist es schließlich, daß auch die Symptome der
+sogenannten „<em class="gesperrt">Entartungsreaktion</em>“ bei Muskeln, die sich in
+Inaktivitätsatrophie<a id="FNAnker_581" href="#Fussnote_581" class="fnanchor">[581]</a>
+befinden, wie R<span class="smaller">EINECKE</span><a id="FNAnker_582" href="#Fussnote_582" class="fnanchor">[582]</a> kürzlich
+durch eine sehr eingehende Analyse gezeigt hat, genau identisch
+sind mit den Symptomen bei Ermüdung, Narkose, Abkühlung, und daß
+sie sämtlich zurückzuführen sind auf das Prinzip der scheinbaren
+Erregbarkeitssteigerung, dem in Wirklichkeit eine Lähmung zugrunde
+liegt.</p>
+
+<p>Vollkommen identisch mit der scheinbaren Erregbarkeitssteigerung des
+Muskels ist ferner die Wirkung der gleichen Faktoren am Nerven. Bei
+der Arbeitslähmung, bei der Narkose, bei der Erstickung, bei der
+Abkühlung ist der Ablauf der Erregungskurve am Nerven in der gleichen
+Weise verändert wie am Muskel, wenn wir auch am isolierten Nerven
+keinen Ausdruck dafür in einer Verkürzung haben, sondern nur in dem
+Verhalten seines Aktionsstromes. Der absteigende Schenkel der Kurve des
+Aktionsstromes erfährt durch alle die genannten Faktoren eine starke
+Verzögerung. Infolgedessen finden hier<span class="pagenum" id="Seite_565">[S. 565]</span> genau die gleichen Verhältnisse
+Anwendung wie bei der Muskelzuckung, und wir bemerken bei faradischer
+Reizung trotz der lähmenden Wirkung der genannten Faktoren eine
+Verstärkung des Aktionsstromes.</p>
+
+<p>Nach dem, was wir über die Vorgänge bei allen diesen Beeinflussungen
+kennen gelernt haben, ergibt sich nun für die Mechanik der scheinbaren
+Erregbarkeitssteigerung, wenigstens bei den aeroben Formen der
+lebendigen Substanz, ein einheitliches Prinzip, das allen speziellen
+Fällen zugrunde liegen dürfte: es ist die Verlangsamung der Oxydationen
+in der lebendigen Substanz. Zunächst liefern alle diejenigen Faktoren,
+die den Quotienten der relativen Sauerstoffversorgung, d.&#8239;h. den
+Bruch Sauerstoffbedarf: Sauerstoffversorgung in dem Sinne ändern, daß
+er größer wird als 1, d.&#8239;h. daß <em class="gesperrt">relativer Sauerstoffmangel</em>
+eintritt, die Bedingungen für die scheinbare Erregbarkeitssteigerung.
+Bei der Erstickung ist das selbstverständlich der Fall. Für die
+Narkose haben W<span class="smaller">INTERSTEIN</span><a id="FNAnker_583" href="#Fussnote_583" class="fnanchor">[583]</a> an der Ganglienzelle und
+F<span class="smaller">RÖHLICH</span><a id="FNAnker_584" href="#Fussnote_584" class="fnanchor">[584]</a> am Nerven im Göttinger Laboratorium nachweisen
+können, daß während derselben eine Aufnahme von Sauerstoff seitens
+der lebendigen Substanz, auch wenn der Bedarf noch so groß ist,
+nicht stattfindet. Für die Arbeitslähmung haben wir oben gesehen,
+daß sie unter physiologischen Bedingungen allein auf einem relativen
+Sauerstoffmangel beruht. Es ist im höchsten Grade wahrscheinlich, daß
+auch bei der Atrophie die relative Sauerstoffversorgung der lebendigen
+Substanz eine Aenderung erfährt. Schließlich wird auch in der Kälte
+eine scheinbare Erregbarkeitssteigerung beobachtet, die z.&#8239;B. auch die
+oben<a id="FNAnker_585" href="#Fussnote_585" class="fnanchor">[585]</a> angeführte, von B<span class="smaller">IEDERMANN</span> beobachtete Steigerung
+der Erregbarkeit des Rückenmarks verständlich macht. Diese Wirkung der
+Kälte ist ohne weiteres klar, wenn man die Tatsache berücksichtigt,
+daß die Kälte alle chemischen Prozesse verzögert, also auch die
+Sauerstoffversorgung der lebendigen Substanz.</p>
+
+<p>Nachdem einmal das Prinzip der scheinbaren Erregbarkeitssteigerung
+entdeckt war, zeigte sich, daß es überall im Organismenreiche
+beobachtet werden kann. Es wird daher nötig sein, die ganze Summe von
+paradoxen Erregbarkeitssteigerungen unter dem Einfluß schädigender,
+d.&#8239;h. lähmender Momente, für die namentlich die Pathologie eine Fülle
+von Beispielen kennt, zu analysieren und in jedem Einzelfalle zu
+prüfen, ob die Erregbarkeitssteigerung nicht eine scheinbare ist und
+auf dem hier entwickelten Prinzip beruht.</p>
+
+<h5 id="Tod_durch_Ueberreizung">4. <em class="gesperrt">Tod durch
+Ueberreizung</em>.</h5>
+
+<p>Wir haben im vorigen Abschnitt gesehen, daß durch Ueberreizung
+Lähmungswirkungen hervorgerufen werden können. <em class="gesperrt">Diese Tatsache ist
+wichtig, denn sie zeigt uns, daß dieselben Reize, die bei geringer
+Intensität oder kurzer Dauer Erregung hervorrufen, bei höherer
+Intensität und<span class="pagenum" id="Seite_566">[S. 566]</span> längerer Dauer gerade die entgegengesetzten Wirkungen,
+d.&#8239;h. Lähmungen, erzeugen können</em>.</p>
+
+<p>Die Arbeitslähmung, die wir soeben kennen gelernt haben, ist aber nur
+ein einzelnes Beispiel für dieses Verhältnis zwischen Erregung und
+Lähmung, das im übrigen viel weiter verbreitet ist. Die erregenden und
+lähmenden Wirkungen der Reize, die wir früher kennen lernten, liefern
+uns noch eine lange Reihe anderer Beispiele dafür. Hier sei z.&#8239;B.
+erinnert an die Wirkungen des <em class="gesperrt">Wärmereizes</em>. Die Lebensäußerungen
+erfahren im allgemeinen mit zunehmender Temperatur eine Steigerung bis
+zu einem gewissen Temperaturgrade, der für die verschiedenen Formen
+der lebendigen Substanz und für die verschiedenen Lebensäußerungen
+derselben Form sehr verschieden hoch gelegen ist. Hier erreicht die
+Erregung ihr Maximum. Wird aber dieser Temperaturgrad überschritten,
+so nimmt die Erregung schnell ab und macht einer vollkommenen Lähmung,
+der Wärmestarre, Platz. Das Wachstum und die Entwicklung der Eizellen,
+die Protoplasma- und Flimmerbewegung der einzelligen Organismen liefern
+deutliche Beispiele dafür.</p>
+
+<p>Des weiteren sei daran erinnert, daß im Gebiete des <em class="gesperrt">Lichtreizes</em>
+sich das gleiche Verhältnis findet. Geringere Intensität und
+kurze Einwirkung namentlich kurzwelliger Strahlen rufen an den
+verschiedensten Objekten Erregungswirkungen hervor. Bei längerer Dauer
+oder starker Intensität desselben Reizes tritt vollständige Lähmung ein.</p>
+
+<p>Aus dem Gebiete anderer Reize würden sich leicht ebenfalls Beispiele
+für die Tatsache anführen lassen, daß steigende Reizintensität oder
+andauernde Reizung zunächst steigende Erregung, dann Lähmung erzeugt.</p>
+
+<p><em class="gesperrt">Der Enderfolg andauernder oder starker Ueberreizung ist schließlich
+stets der Tod; doch ist die Art, wie er sich entwickelt, je nach den
+Umständen im einzelnen Fall verschieden</em>.</p>
+
+<p>Bei andauernder, nicht allzu starker Reizung stellt er sich ziemlich
+allmählich ein, und man kann die Stadien des Reizerfolgs in solchen
+Fällen am besten verfolgen.</p>
+
+<p>Ein Beispiel mag uns die Wirkung der Narcotica liefern. Setzen
+wir z.&#8239;B. eine Infusorienzelle, etwa das Wimperinfusorium
+<em class="gesperrt">Spirostomum</em>, der Einwirkung von Aether- oder Chloroformdämpfen
+aus, so sehen wir zuerst das Stadium scheinbarer Erregung. Allmählich
+tritt bei andauernder Einwirkung die Lähmung deutlicher hervor, bis
+vollständiger Stillstand des Wimperschlages eingetreten ist. Aus
+diesem Stadium läßt sich durch Unterbrechung der Reizwirkung und
+Wiederherstellung der normalen Lebensbedingungen das Leben meist
+noch zurückrufen. Dauert dagegen die Einwirkung noch weiter fort, so
+ist dies nicht mehr möglich: die Narkose ist unmittelbar in den Tod
+übergegangen. Eine etwas längere Folge von Wirkungen zeigt bei stetiger
+Zunahme seiner Intensität der Wärmereiz. Die Protoplasmabewegung der
+<em class="gesperrt">Amöben</em> nimmt mit steigender Temperatur zu bis gegen 35°&#8239;C.
+Hier nimmt die Bewegung plötzlich ab; die <em class="gesperrt">Amöben</em> verharren im
+Kontraktionsstadium und machen höchstens noch ganz schwache Bewegungen,
+die bei wenig höherer Temperatur ganz aufhören. Das ist der Punkt
+der Wärmestarre. Nach Abkühlung von diesem Temperaturgrad kehrt die
+Bewegung wieder zurück.<span class="pagenum" id="Seite_567">[S. 567]</span> Steigt aber die Temperatur über 40°, so
+geht die Wärmelähmung in den Tod über. <em class="gesperrt">Bei der Wärmereizung haben
+wir, von dem Temperaturminimum beginnend bis zum Temperaturmaximum
+hinauf, eine lange Folge verschiedenartiger Reizwirkungen in größter
+Deutlichkeit vor uns: Stillstand der Lebensäußerungen in Kältestarre,
+steigende Erregung, Lähmung in Wärmestarre und schließlich Tod</em>.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe47" id="fig264">
+  <img class="w100" src="images/fig264.jpg" alt="Chemische Überreizung der
+  Schweinchenamöbe">
+  <figcaption class="caption">Fig. 264. <em class="gesperrt">Pelomyxa palustris</em>.
+  <i>A</i> Kriechend, <i>B</i> infolge schwacher chemischer Reizung kontrahiert,
+  <i>C</i> bei längerer Reizung körnig zerfallend.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Nicht immer ist die ganze Reihe bis zum Tode in dieser Weise
+entwickelt. Sehr häufig fehlt das eine oder das andere Stadium ganz.
+Das hängt teils von der speziellen Beschaffenheit der lebendigen
+Substanz, teils von der Art und Weise der Reizung ab. Namentlich
+werden bei Einwirkung sehr hoher Reizintensitäten oft alle Stadien
+übergangen, und es erfolgt sogleich der Tod. Bisweilen tritt erst ein
+kurzes Erregungsstadium ein, aber die hochgradige Erregung weicht sehr
+schnell dem Tode. Wenn wir <em class="gesperrt">Pelomyxa</em>, während sie ruhig kriecht,
+nur schwach mit Säuren, Alkalien, Chloroform etc. chemisch reizen, so
+zieht sie sich in wenigen Sekunden kuglig zusammen (<a href="#fig264">Fig. 264 <i>B</i></a>),
+zeigt also den Ausdruck hochgradiger kontraktorischer Erregung. Erst im
+Verlauf längerer, gleichbleibender Einwirkung des Reizes beginnt der
+Protoplasmakörper von der Peripherie her körnig zu zerfallen (<a href="#fig264">Fig. 264
+<i>C</i></a>). Lassen wir dagegen den chemischen Reiz gleich von vornherein
+in größerer Intensität auf den in ruhiger Ausstreckung befindlichen
+Körper einwirken, so hat der Ausdruck eines Erregungsstadiums gar
+nicht erst Zeit zu seiner Entwicklung. Der Körper beginnt, ohne sich
+vorher zur Kugel zu kontrahieren, in der Form, die er im Moment der
+Reizung hatte, sofort körnig zu zerfallen (<a href="#fig264">Fig. 264 <i>B</i></a>). Hier
+tritt also infolge der Reizung unmittelbar der Tod ein, während die
+anderen Stadien der Reizwirkung nicht Zeit haben, sich äußerlich zu
+entwickeln. Dasselbe sehen wir bei galvanischer Reizung. Reizen wir
+<em class="gesperrt">Actinosphaerium</em> mit schwachen galvanischen Strömen, so treten
+die typischen Symptome kontraktorischer Erregung an der Anode ein.
+Die Pseudopodien zeigen zentripetale Strömung ihres Protoplasmas, das
+sich zu kleinen Kügelchen und Spindelchen zusammenballt und dem Körper
+zufließt, bis die Pseudopodien eingezogen sind. Wenden wir dagegen
+sogleich einen starken galvanischen Strom an, so hat das Protoplasma
+nicht erst Zeit, Kontraktionsäußerungen zur Ausbildung zu<span class="pagenum" id="Seite_568">[S. 568]</span> bringen,
+sondern es tritt sofort Zerfall des Protoplasmas an der Anodenseite ein.</p>
+
+<p>Der äußerlich sichtbare körnige Zerfall des Protoplasmas infolge
+übermaximaler Reizung ist ein wertvolles Zeichen, wenn es sich, wie
+z.&#8239;B. bei der Reizung mit dem galvanischen Strom, darum handelt, die
+Lokalisation einer Erregung festzustellen an Objekten, die sonst nicht
+ohne weiteres einen deutlich sichtbaren Ausdruck der Erregung erkennen
+lassen. In solchen Fällen braucht man nur übermaximale Stromintensität
+anzuwenden, und man erkennt an dem körnigen Zerfall des Protoplasmas
+sofort die Stelle, an der die Erregung lokalisiert war. Freilich ist
+das auch nur bei solchen Formen der lebendigen Substanz möglich, die
+überhaupt im Moment des Todes den körnigen Zerfall zeigen. Es gibt
+aber eine große Zahl von Zellformen, besonders solche, die mit einer
+festen Membran versehen sind, welche beim Absterben überhaupt nicht
+körnig zerfallen. Hefezellen z.&#8239;B. kann man auf verschiedene Weise
+töten durch Ueberreizung, ohne daß der Körper zerfällt. Ihr Tod wird
+nur indirekt dadurch angezeigt, daß zugleich mit ihm die Fähigkeit,
+sich in Nährlösungen durch Sprossung zu vermehren, verloren gegangen
+ist. Auf die verschiedenen Formen, unter denen der Tod eintritt,
+brauchen wir indessen hier nicht mehr näher einzugehen, da wir
+dieselben bereits früher kennen gelernt haben<a id="FNAnker_586" href="#Fussnote_586" class="fnanchor">[586]</a>. Die Ueberreizung
+in ihrer allgemeinsten Bedeutung ist nichts anderes als das, was wir
+an anderer Stelle als äußere Todesbedingungen bezeichnet haben. Es
+bedarf daher auch nicht erst besonderer Erwähnung, daß die Ueberreizung
+nicht nur, wenn sie in einer <em class="gesperrt">Steigerung</em>, sondern auch, wenn
+sie in einer <em class="gesperrt">Herabsetzung</em> der als Lebensbedingungen wirkenden
+Faktoren besteht, bei Ueberschreitung einer gewissen Grenze schließlich
+den Tod zur Folge hat. Wir sahen ja bereits früher, daß sowohl eine
+Ueberschreitung des Minimums als des Maximums der Lebensbedingungen zu
+tödlichem Ausgange führt.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe44" id="fig265">
+  <img class="w100" src="images/fig265.jpg" alt="Zerfall der Schweinchenamöbe durch
+  chemische Überreizung">
+  <figcaption class="caption">Fig. 265. <em class="gesperrt">Pelomyxa palustris</em>.
+  <i>A</i> Kriechend, <i>B</i> infolge starker chemischer Reizung körnig
+  zerfallend.</figcaption>
+</figure>
+
+<h4 class="mtop2" id="D_Die_spezifische_Energie_der_lebendigen_Substanz"><b>D.
+Die „spezifische Energie“ der lebendigen Substanz.</b></h4>
+
+<p>Wir haben das Leben in einem früheren Kapitel als einen Naturvorgang
+aufzufassen gelernt, der wie alle Naturvorgänge zustande kommt, wenn
+ein bestimmter Komplex von Bedingungen erfüllt ist.<span class="pagenum" id="Seite_569">[S. 569]</span> Werden die
+Bedingungen verändert, so ändert sich auch der Vorgang; fallen sie ganz
+fort, so hört auch der Vorgang auf. In den Reizen haben wir nunmehr
+solche Veränderungen der Lebensbedingungen kennen gelernt. Unter dem
+Einfluß der Reize verändert sich der Lebensvorgang und hört ganz
+auf, wenn die Reize die Grenzen der Lebensbedingungen überschreiten.
+Innerhalb dieser Grenzen aber spielt sich die unermeßliche Fülle von
+Reizwirkungen ab.</p>
+
+<p>Ueberblicken wir nun rückschauend noch einmal die bunte
+Mannigfaltigkeit der Reizwirkungen, die wir im vorhergehenden kennen
+gelernt haben, und sehen wir ab von der geringen Zahl der bisher noch
+wenig untersuchten und aufgeklärten Fälle, in denen, wie bei den
+metamorphotischen Prozessen der Nekrobiose, unter dem Einflusse von
+chronischen Reizen die Lebensvorgänge allmählich in eine perverse Bahn
+gedrängt und <em class="gesperrt">qualitativ</em> verändert werden, so bemerken wir, daß
+die Reize innerhalb gewisser Grenzen nur eine einzige Art der Wirkung
+entfalten, die darin besteht, daß sie die Lebensvorgänge primär nur
+<em class="gesperrt">quantitativ</em> verändern, indem sie ihre Intensität entweder
+steigern oder herabsetzen. <a id="Reize_Erregung_Laehmung"></a>Die Reize rufen also primär nicht neue
+Lebensäußerungen hervor, sondern erzeugen nur eine <em class="gesperrt">Erregung</em> oder
+<em class="gesperrt">Lähmung</em> der schon bestehenden spezifischen Lebensäußerungen
+jedes Objekts. Es ist aber im höchsten Grade wahrscheinlich, daß auch
+in den Fällen chronischer Reizung, in denen sich allmählich eine
+qualitative Veränderung der spezifischen Lebensvorgänge als Folge des
+Reizes bemerkbar macht, die <em class="gesperrt">primäre</em> Reizwirkung nur in einer
+quantitativen Veränderung eines oder mehrerer Glieder des spezifischen
+Lebensvorganges besteht, und daß die qualitative Veränderung erst die
+sekundäre Folge der andauernden quantitativen Störung des Getriebes
+vorstellt.</p>
+
+<p>Betrachten wir daher speziell die quantitativen Veränderungen der
+spezifischen Lebensprozesse einer gegebenen Form der lebendigen
+Substanz, so bringen diese Reizwirkungen die bemerkenswerte Tatsache
+zum Ausdruck, daß die verschiedenartigsten Reizqualitäten vollkommen
+gleichartige Wirkungen an demselben Objekt hervorrufen. Eine
+<em class="gesperrt">Amöbe</em> können wir durch chemische, mechanische, thermische,
+galvanische Reize zur Einziehung ihrer Pseudopodien und Annahme der
+Kugelgestalt veranlassen; die Zellen eines Flimmerepithels können
+wir auf chemische, mechanische, thermische, galvanische Reizung mit
+einer Beschleunigung der Flimmerbewegung antworten sehen, und bei
+<em class="gesperrt">Noktiluken</em> können wir durch chemische, mechanische, thermische,
+galvanische Reize Lichtentwicklung erzeugen.</p>
+
+<p>Diese wichtige Tatsache zeigt uns, daß in jeder speziellen Form der
+lebendigen Substanz eine außerordentlich große Neigung zu einer ganz
+spezifischen Folge von Prozessen bestehen muß, und zwar zu derselben
+Folge von Prozessen, die in einem bestimmten Umfange dauernd spontan
+sich abspielt und in den Lebensäußerungen ihren Ausdruck findet.
+Diese charakteristische Folge von Prozessen kann einerseits durch die
+leisesten Anstöße der verschiedensten Art befördert werden. Wie das
+Nitroglyzerinmolekül durch mechanische sowohl als durch galvanische wie
+durch thermische Einwirkungen zum explosiven Zerfall in stets gleiche
+Bestandteile veranlaßt werden kann, so kann auch in jeder Form der
+lebendigen Substanz durch die verschiedenartigsten Reize immer die
+Folge ihrer spezifischen Lebensprozesse in gesteigertem Maße ausgelöst
+werden. Anderseits<span class="pagenum" id="Seite_570">[S. 570]</span> kann auch diese Folge von Prozessen durch gewisse
+Reize verzögert und ganz zum Stillstand gebracht werden, ebenso wie die
+Explosibilität der Explosivstoffe durch bestimmte Einwirkungen, etwa
+Befeuchtung mit Flüssigkeiten, herabgesetzt oder aufgehoben werden kann.</p>
+
+<p><em class="gesperrt">Was</em> J<span class="smaller">OHANNES</span> M<span class="smaller">ÜLLER</span>s <em class="gesperrt">große Entdeckung der
+spezifischen Energie der Sinnessubstanzen besonders für die Erregung
+der mit Sinnesorganen versehenen Tiere gelehrt hat<a id="FNAnker_587" href="#Fussnote_587" class="fnanchor">[587]</a>, das ist
+also in seiner erweiterten Form eine Tatsache, die ganz allgemeine
+Verbreitung hat und tief im Wesen aller lebendigen Substanz begründet
+ist. Alle lebendige Substanz besitzt eine spezifische Energie im
+Sinne</em> J<span class="smaller">OHANNES</span> M<span class="smaller">ÜLLER</span>s, <em class="gesperrt">denn innerhalb gewisser
+Grenzen rufen ganz verschiedenartige Reize an der gleichen Form der
+lebendigen Substanz die gleichen Wirkungen hervor, während umgekehrt
+der gleiche Reiz an verschiedenartigen Formen der lebendigen Substanz
+eine ganz verschiedene und für jede Form charakteristische Wirkung
+erzeugt<a id="FNAnker_588" href="#Fussnote_588" class="fnanchor">[588]</a></em>.</p>
+
+<p>Es ist selbstverständlich, daß man bei der Tatsache der spezifischen
+Energie ein Moment nicht vergessen darf, das aller lebendigen
+Substanz gemeinsam ist, das Moment der <em class="gesperrt">Entwicklung</em>. Alle
+lebendige Substanz entwickelt sich andauernd und einen wirklich
+stationären <em class="gesperrt">Zustand</em> gibt es mit Ausnahme des Zustandes des
+latenten Lebens, in dem die Lebensprozesse vollkommen stillstehen,
+bei keiner Form der lebendigen Substanz<a id="FNAnker_589" href="#Fussnote_589" class="fnanchor">[589]</a>. Es mag in einem Fall
+die Entwicklung ungeheuer langsam, im anderen wieder sehr schnell
+sich vollziehen, niemals aber ist der Zustand irgendeiner gegebenen
+Form der lebendigen Substanz in zwei verschiedenen Zeitpunkten in
+mathematischem Sinne gleich. Infolgedessen wird derselbe Reiz, der zu
+zwei verschiedenen Zeitpunkten die lebendige Substanz trifft, auch
+nicht beide Male auf vollständig gleiche Bedingungen treffen und so
+kann es kommen, besonders bei schnell sich vollziehender Entwicklung,
+daß der Reizerfolg des gleichen Reizes von gleicher Qualität,
+Intensität und Dauer zu verschiedenen Zeiten auch äußerlich sichtbare
+Verschiedenheiten zeigt. Aus diesen Verhältnissen läßt sich aber
+natürlich kein Einwand gegen die Lehre von der spezifischen Energie
+der lebendigen Substanz und das aus ihr entspringende Gesetz der
+Reizwirkungen ableiten. Die spezifische Energie der lebendigen Substanz
+ist nicht für einen gegebenen Organismus etwas Unveränderliches, sie
+bleibt nicht dieselbe das ganze Leben lang, sondern sie ändert sich
+mit der Entwicklung; die spezifische Energie ist nichts weiter als
+ein Ausdruck für ein bestimmtes System von Bedingungen. Aendert sich
+etwas in diesem System, so heißt das nichts anderes als es ändert sich
+seine spezifische Energie, mit anderen Worten, die Art des Reizerfolgs,
+den das System bei gleichartiger Reizung liefert. <em class="gesperrt">Die spezifische<span class="pagenum" id="Seite_571">[S. 571]</span>
+Energie irgendeiner gegebenen Form der lebendigen Substanz ist also
+etwas Relatives, das abhängig ist von dem gerade gegebenen Zustande des
+betreffenden Systems und nur in bezug auf diesen momentan gegebenen
+Zustand besteht die Gesetzmäßigkeit, daß alle Reize primär die
+spezifischen Lebensprozesse quantitativ verändern, indem sie dieselben
+erregen oder lähmen. In diesem Sinne sind alle Reize gewissermaßen
+„Katalysatoren“, die den Ablauf der spezifischen Lebensvorgänge
+entweder beschleunigen oder verzögern. Das ist das allgemeine Gesetz
+der Reizwirkungen</em>.</p>
+
+<div class="chapter">
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_572">[S. 572]</span></p>
+
+<h2 class="nobreak" id="Sechstes_Kapitel"><span class="s5">Sechstes Kapitel.</span><br>
+<b>Vom Mechanismus des Lebens.</b></h2>
+
+</div>
+
+<table class="toc_kap">
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      <div class="right">I.</div>
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left"><em class="gesperrt"><a href="#I_Der_Lebensvorgang">Der Lebensvorgang</a></em>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">A. <a href="#A_Der_Stoffwechsel_des_Biogens">Der Stoffwechsel des Biogens</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">1. <a href="#Das_Biogen">Das Biogen</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">2. <a href="#Die_Frage_nach_der_Rolle_des_Sauerstoffs_im_Stoffwechsel">Die Frage nach der Rolle des Sauerstoffs im Stoffwechsel</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">3. <a href="#Der_Biotonus">Der Biotonus</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">B. <a href="#B_Die_Wirkung_der_Reize_auf_den_Stoffwechsel_des_Biogens">Die Wirkung der Reize auf den Stoffwechsel des
+      Biogens</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">1. <a href="#Die_Veraenderungen_des_Biotonus_unter_dem_Einfluss_von_Reizen">Die Veränderung des Biotonus unter dem Einfluß
+      von Reizen</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">2. <a href="#Die_Selbststeuerung_des_Stoffwechsels_und_das_Massenwirkungsgesetz">Die Selbststeuerung des Stoffwechsels und das
+      Massenwirkungsgesetz</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">3. <a href="#Funktioneller_und_cytoplastischer_Stoffwechsel">Funktioneller und cytoplastischer Stoffwechsel</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">4. <a href="#Die_Interferenz_von_Reizwirkungen">Die Interferenz von Reizwirkungen</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">5. <a href="#Die_polaren_Veraenderungen_des_Biotonus">Die polaren Veränderungen des Biotonus und der
+      Mechanismus der Achseneinstellung bei einseitiger Reizung</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      <div class="right">II.</div>
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left"><em class="gesperrt"><a href="#II_Die_Mechanik_des_Zelllebens">Die Mechanik des Zelllebens</a></em>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">A. <a href="#A_Die_Rolle_des_Kerns_und_Protoplasmas">Die Rolle des Kerns und Protoplasmas im Leben
+      der Zelle</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">1. <a href="#Die_Theorie_von_der_Alleinherrschaft_des_Kerns">Die Theorie von der Alleinherrschaft des Kerns in
+      der Zelle</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">2. <a href="#Kern_und_Protoplasma_als_Glieder_in_der_Stoffwechselkette">Kern und Protoplasma als Glieder in der
+      Stoffwechselkette der Zelle</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">B. <a href="#B_Ableitung_der_elementaren_Lebensaeusserungen_aus_dem_Stoffwechsel">Ableitung der elementaren Lebensäußerungen aus dem Stoffwechsel der Zelle</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">1. <a href="#Die_Stoffwechsel_Mechanik_der_Zelle">Die Stoffwechselmechanik der Zelle</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">a) <a href="#Stoffwechselschema_der_Zelle">Stoffwechselschema der Zelle</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">b) <a href="#Aufnahme_und_Abgabe_von_Stoffen">Mechanik der Aufnahme und Abgabe von Stoffen</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">2. <a href="#Die_Formbildungs_Mechanik_der_Zelle">Die Formbildungsmechanik der Zelle</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">a) <a href="#Das_Wachstum_als_Grundvorgang_der_Formbildung">Das Wachstum als Grundvorgang der Formbildung</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">b) <a href="#Entwicklungsmechanik">Entwicklungsmechanik</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">c) <a href="#Struktur_und_Fluessigkeit">Struktur und Flüssigkeit</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">d) <a href="#Vererbungsmechanik">Vererbungsmechanik</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft4">3. <a href="#Die_Mechanik_des_Energieumsatzes_in_der_Zelle">Die Mechanik des Energieumsatzes in der Zelle</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">a) <a href="#Energiekreislauf_in_der_organischen_Welt">Der Energiekreislauf in der organischen Welt</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">b) <a href="#Chemischer_Energieumsatz_in_der_Zelle">Das Prinzip des chemischen Energieumsatzes in
+      der Zelle</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+<span class="pagenum" id="Seite_573">[S. 573]</span>
+      <div class="left mleft6">c) <a href="#Die_Energiequelle_der_Muskelarbeit">Die Energiequelle der Muskelarbeit</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft6">d) <a href="#Kontraktions_und_Expansionsbewegungen">Theorie der Kontraktions- und
+      Expansionsbewegungen</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      <div class="right">III.</div>
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left"><em class="gesperrt"><a href="#III_Die_Verfassungsverhaeltnisse_des_Zellenstaates">Die Verfassungsverhältnisse des
+      Zellstaates</a></em>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">A. <a href="#A_Selbststaendigkeit_und_Abhaengigkeit_der_Zellen">Selbständigkeit und Abhängigkeit der Zellen</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">B. <a href="#B_Differenzierung_und_Arbeitsteilung_der_Zellen">Differenzierung und Arbeitsteilung der Zellen</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+  <tr>
+    <td class="vat">
+      &#160;
+    </td>
+    <td class="vat">
+      <div class="left mleft2">C. <a href="#C_Zentralisation_der_Verwaltung">Zentralisation der Verwaltung</a>.</div>
+    </td>
+  </tr>
+</table>
+
+<p>Ein Prinzip, das schon die mythischen Vorstellungen der alten
+Kulturvölker in poetischer Personifikation als die Quelle des gesamten
+Weltlebens hinstellten, ist es, das auch nach dem Stande unserer
+heutigen wissenschaftlichen Erkenntnis den sämtlichen Lebensäußerungen
+zugrunde liegt. Es ist dasselbe Prinzip, das bei den meisten Völkern
+in der Allegorie eines wechselnden Kampfes zweier feindlicher Gewalten
+einen uralten Ausdruck gefunden hat. Es ist das Leben und Sterben,
+das der alte Aegypter in den Gestalten des H<span class="smaller">ORUS</span> und
+T<span class="smaller">YPHON</span> personifizierte, es ist das Blühen und Welken, das der
+Germane in die Sage vom  B<span class="smaller">ALDUR</span> und L<span class="smaller">OKI</span> kleidete, es
+ist der Kampf des A<span class="smaller">HRIMAN</span> mit dem O<span class="smaller">RMUZD</span>, in dem sich
+der Perser den Wechsel des Guten mit dem Bösen im Leben versinnlichte,
+es ist der Zwiespalt zwischen G<span class="smaller">OTT</span> und dem T<span class="smaller">EUFEL</span>,
+in dem der mittelalterliche Christ das alles erschaffende, positive
+Element in seinem Gegensatz zum alles zerstörenden „Geist, der stets
+verneint“, erblickte, es ist endlich der ewige Wechsel von Werden und
+Vergehen, von Aufbau und Zerfall, der jedes lebendige Wesen beherrscht
+und alles Geschehen in ihm bedingt.</p>
+
+<p>In der fortwährenden Bildung und Zersetzung von lebendiger Substanz
+haben wir den eigentlichen <em class="gesperrt">Lebensvorgang</em> erkannt, der den
+<em class="gesperrt">Lebensäußerungen</em> zugrunde liegt. Jetzt, nachdem wir diese
+Lebensäußerungen kennen gelernt, nachdem wir die Bedingungen, unter
+denen sie eintreten, untersucht, nachdem wir die Veränderungen, die sie
+unter dem Einfluß äußerer Einwirkungen erfahren, festgestellt haben,
+jetzt sind wir an dem Punkte angelangt, wo wir versuchen müssen, auf
+Grund der uns bis jetzt bekannten Lebens<em class="gesperrt">äußerungen</em> den Ablauf
+des in der lebendigen Substanz sich abspielenden Lebens<em class="gesperrt">vorganges</em>
+in seinem Zusammenhange theoretisch zu konstruieren und umgekehrt die
+Gesamtheit der uns bekannten Lebensäußerungen aus dem theoretisch
+konstruierten Lebensvorgangs mechanisch verständlich zu machen, denn
+die <em class="gesperrt">Erforschung des Lebensmechanismus bildet den Kernpunkt der
+ganzen Physiologie</em>.</p>
+
+<div class="section">
+
+<h3 class="mtop2" id="I_Der_Lebensvorgang"><b>I. Der Lebensvorgang.</b></h3>
+
+</div>
+
+<p>Die Erfahrungen über die einzelnen Momente des Stoffwechsels der
+lebendigen Substanz sind, wie uns unsere frühere Behandlung dieses
+Gegenstandes<a id="FNAnker_590" href="#Fussnote_590" class="fnanchor">[590]</a> gezeigt hat, bisher leider noch sehr lückenhaft. Es
+liegt daher in der Natur der Sache, daß wir von einer vollständigen
+Erforschung des Mechanismus der Lebensäußerungen noch weit entfernt<span class="pagenum" id="Seite_574">[S. 574]</span>
+sind, und daß wir uns diesem Ziele in der Physiologie nur langsam
+nähern können. <em class="gesperrt">Ein wesentlicher Fortschritt in dieser Richtung
+ist aber nur von dem eingehenden Studium der Vorgänge in der Zelle
+zu erwarten, denn die Zelle ist der Ort, wo der Lebensvorgang selbst
+seinen Sitz hat, und wo wir bereits die sämtlichen Lebensäußerungen
+in ihrer einfachsten Form vorfinden</em>. Nur in dem Maße, wie sich
+die Organphysiologie mehr und mehr in zellularphysiologischem Sinne
+vertieft, können wir daher hoffen, der Erkenntnis des <em class="gesperrt">feineren</em>
+Lebensmechanismus wesentlich näher zu rücken. In dieser Richtung sind
+aber bisher nur die ersten Schritte getan.</p>
+
+<p>Versuchen wir es also dennoch, uns auf Grund der bisherigen
+Erfahrungen, soweit es möglich ist, ein Bild von dem Lebensvorgang
+in der lebendigen Substanz zu machen, so kann es begreiflicherweise
+nur eine Skizze sein, in der die allgemeinsten Momente in groben
+Zügen angedeutet sind, eine Skizze, die aber für eine planmäßige
+Weiterforschung unabweisbares Bedürfnis und notwendige Grundlage ist.</p>
+
+<h4 class="mtop2" id="A_Der_Stoffwechsel_des_Biogens"><b>A. Der Stoffwechsel des
+Biogens.</b></h4>
+
+<h5 id="Das_Biogen">1. <em class="gesperrt">Das Biogen</em>.</h5>
+
+<p>Wir haben in einem früheren Kapitel gesehen, daß die Charakteristik der
+lebendigen Organismen den scheintoten sowohl wie den toten gegenüber,
+ganz allgemein betrachtet, in dem Stoffwechsel liegt, dessen Ausdruck
+eben die Lebensäußerungen sind. Es ist aber notwendig, von dieser
+allgemeinen Tatsache aus noch einen Schritt weiter zu gehen.</p>
+
+<p>Wenn wir uns erinnern, daß wir bei der Feststellung der chemischen
+Verbindungen, welche die lebendige Substanz zusammensetzen,
+ausschließlich auf die Untersuchung der toten Zelle angewiesen waren,
+so bleiben uns jetzt zur Vervollständigung unseres Bildes von der
+lebendigen Substanz noch zwei Fragen zu beantworten, nämlich erstens:
+Kommen die chemischen Verbindungen, die wir in der toten Zelle gefunden
+haben, auch in der lebendigen Zelle als solche vor? — und zweitens:
+Haben wir in der lebendigen Zelle noch andere Verbindungen, die in der
+toten Zelle nicht mehr vorhanden sind, die also mit dem Leben der Zelle
+untrennbar verbunden waren?</p>
+
+<p>Die erste dieser Fragen ist verhältnismäßig leicht zu entscheiden.
+Eine sorgfältige Vergleichung besonders der geformten Körper, die als
+Reservestoffe lange Zeit unverändert in der lebendigen Zelle zu finden
+sind, mit den entsprechenden Stoffen der toten Zelle zeigt uns, daß
+sowohl Körper der Eiweißgruppe, als Kohlehydrate, als auch Fette, also
+die drei Hauptgruppen der organischen Verbindungen, und ebenso deren
+Zersetzungsprodukte, kurz die wesentlichen Stoffe, die wir in der toten
+Zelle gefunden haben, sämtlich auch in der lebendigen Zelle vorkommen.</p>
+
+<p>Es bleibt also nur die Frage übrig, ob daneben auch noch Verbindungen
+in der lebendigen Substanz existieren, die sich beim Tode der Zelle
+zersetzen, so daß sie in der toten Zelle nicht mehr zu finden sind.
+Eine Vergleichung des chemischen Verhaltens der lebendigen und der
+toten Zellsubstanz zwingt uns in der Tat zu dieser<span class="pagenum" id="Seite_575">[S. 575]</span> Annahme. Die
+physiologische Chemie hat gezeigt, daß zwischen der lebendigen und der
+toten Zellsubstanz ganz wesentliche chemische Unterschiede existieren,
+Unterschiede, die beweisen, daß die lebendige Substanz beim Sterben
+tiefgreifende chemische Veränderungen erfährt. Ein weit verbreiteter
+Unterschied zwischen der lebendigen und der toten Zellsubstanz besteht
+z.&#8239;B. in ihrer Reaktion. Die fast ausnahmslos alkalische oder neutrale
+Reaktion der lebendigen Substanz geht mit dem Tode in der Regel in die
+saure Reaktion über. Sehr bemerkenswerte Veränderungen erfahren ferner
+gewisse Eiweißkörper, die in der lebendigen Zellsubstanz in Lösung
+sind, wie z.&#8239;B. das Myosin des Muskels. Diese Eiweißkörper gerinnen
+mit dem Tode und gehen in den festen Zustand über, der für weitere
+chemische Umsetzungen sehr ungeeignet ist. Aehnliche Veränderungen beim
+Sterben der lebendigen Substanz hat uns die physiologische Chemie in
+größerer Zahl gezeigt. <em class="gesperrt">Alle diese Erfahrungen beweisen aber, daß in
+der lebendigen Substanz gewisse chemische Verbindungen beim Absterben
+Umsetzungen erfahren, so daß in der Tat in der lebendigen Zellsubstanz
+Stoffe existieren, die in der toten Zellsubstanz nicht mehr zu finden
+sind</em>.</p>
+
+<p>Der Umstand, daß diese chemischen Verbindungen nur in der
+<em class="gesperrt">lebendigen</em> Substanz vorhanden sind und mit dem Tode zerfallen,
+zwingt uns zu dem Schluß, daß der Lebensvorgang aufs engste mit ihrer
+Existenz verknüpft sein muß. Eine wichtige Eigenschaft dieser Stoffe
+ist jedenfalls ihre große Neigung zu Umsetzungen, die für das Leben
+ein unentbehrliches Moment bildet. Wenn wir daran denken, wie geringe
+Veränderungen der Lebensbedingungen es sind, die den Tod der lebendigen
+Substanz herbeiführen können, wie fast alle chemischen Stoffe, die
+überhaupt in Wasser löslich sind, in chemische Wechselwirkung mit der
+lebendigen Zellsubstanz treten, während sich die tote Zellsubstanz
+gegen die gleichen Einwirkungen vielfach ganz indifferent verhält, so
+müssen wir sagen, <em class="gesperrt">daß die Stoffe, welche die lebendige gegenüber
+der toten Zellsubstanz auszeichnen, eine sehr lockere chemische
+Konstitution besitzen</em>.</p>
+
+<p>Noch viel deutlicher werden wir zu diesem Schluß gedrängt, wenn wir
+die Tatsache des Stoffwechsels ins Auge fassen. Der Stoffwechsel
+zeigt uns, daß die lebendige Zellsubstanz fortwährend zerfällt und
+sich neu bildet, wie aus der fortwährenden Abgabe und Aufnahme von
+Stoffen hervorgeht. Demgegenüber können wir die tote Zellsubstanz unter
+günstigen Bedingungen außerordentlich lange aufbewahren, ohne daß
+sie nur eine Spur von den Stoffen ausscheidet, welche die lebendige
+Zellsubstanz dauernd abgibt. Es muß also die lebendige Zellsubstanz
+gegenüber der toten durch den Besitz von Atomkomplexen ausgezeichnet
+sein, die sehr große Neigung zu chemischen Umsetzungen haben und sich
+dauernd von selbst zersetzen. Die große Labilität dieser Atomkomplexe
+geht ferner auch aus der Tatsache hervor, daß ihre Umsetzungen durch
+geringe Einwirkungen von außen noch bedeutend gesteigert werden können,
+wie die Erregung des Stoffwechsels durch Reize deutlich zeigt. <em class="gesperrt">Da
+aber der Stoffwechsel den eigentlichen Lebensvorgang bildet, so sehen
+wir ohne weiteres, daß das Leben direkt auf der Existenz dieser labilen
+Atomkomplexe beruht</em>. Es<span class="pagenum" id="Seite_576">[S. 576]</span> ist daher gerechtfertigt, auf diese Stoffe
+näher einzugehen und ihrer Natur noch etwas weiter nachzuforschen.</p>
+
+<p id="Zersetzungsprodukte_des_Stoffwechsels">Beim Aufsuchen dieser bedeutsamen Verbindungen lassen wir uns am besten
+von der Art der beim Stoffwechsel ausgeschiedenen Zersetzungsprodukte
+leiten. Da finden wir, daß sich unter anderen Stoffen, wie Kohlensäure,
+Wasser, Milchsäure etc., die nur die Elemente Kohlenstoff,
+Wasserstoff und Sauerstoff enthalten, auch Verbindungen finden, die
+stickstoffhaltig sind. Die stickstoff<em class="gesperrt">freien</em> Zersetzungsprodukte
+könnten möglicherweise aus der Zersetzung von Kohlehydraten, Fetten
+etc. stammen, die stickstoff<em class="gesperrt">haltigen</em> dagegen können nur aus
+der Umsetzung von Eiweißkörpern oder ihren Derivaten hervorgehen,
+denn diese sind die einzigen stickstoffhaltigen Körper, die in jeder
+lebendigen Substanz vorhanden sind. <em class="gesperrt">Dieser wichtige Umstand lenkt
+unsere Aufmerksamkeit also zunächst auf die Eiweißkörper</em>.</p>
+
+<p>Daß wir damit in der Tat auf dem richtigen Wege sind, wird sofort klar,
+wenn wir uns hier an die Reihe von Erfahrungen über die Eiweißkörper
+erinnern, die wir im Laufe unserer früheren Betrachtungen gewonnen
+haben. Diese Erfahrungen zeigen uns zweifellos, daß es die Eiweißkörper
+sind, die im Mittelpunkt des ganzen organischen Lebens stehen.</p>
+
+<p>Eine wichtige Tatsache ist schon die, daß die Eiweißkörper in allen
+Fällen, in denen nicht große Mengen von Reservestoffen, wie Fett,
+Stärke, Glykogen etc., in der Zelle aufgehäuft sind, bei weitem die
+größte Masse der organischen Verbindungen in der lebendigen Substanz
+ausmachen. Das weist bereits darauf hin, daß sie eine bedeutsame
+Rolle im Leben der Zelle spielen müssen. Die dominierende Stellung
+der Eiweißkörper unter den chemischen Verbindungen der lebendigen
+Substanz wird aber ohne weiteres klar durch den Umstand, daß die
+Eiweißkörper die einzigen Stoffe sind, die ausnahmslos mit Sicherheit
+<em class="gesperrt">in jeder Zelle</em> gefunden werden können. Dazu kommt ferner,
+daß die Eiweißkörper und ihre Verbindungen von allen wichtigeren
+Stoffen der Zelle <em class="gesperrt">die höchste Komplikation</em> ihrer chemischen
+Zusammensetzung aufweisen, daß die Eiweißkörper und ihre Verbindungen
+die größte Anzahl verschiedenartiger Atome in ihren Molekülen
+vereinigen. Dieser dominierenden Stellung der Eiweißkörper in der
+lebendigen Substanz entsprechen denn auch die Erfahrungen, die wir über
+die chemischen Beziehungen der stickstofffreien organischen Stoffe,
+vor allem der Kohlehydrate und Fette, zu den Eiweißkörpern gewonnen
+haben, denn wir wissen, daß diese Stoffe, soweit wir ihr Schicksal
+überhaupt kennen, entweder zum Aufbau des Eiweißmoleküls verbraucht
+werden oder aus den Umsetzungen des Eiweißmoleküls hervorgehen. Das
+erstere zeigt uns naturgemäß am deutlichsten die Pflanze, in der
+ja überhaupt alle organischen Verbindungen erst synthetisch aus
+einfacheren anorganischen Stoffen hergestellt werden. In der grünen
+Pflanzenzelle sehen wir aus Kohlensäure und Wasser das erste organische
+Produkt, den Traubenzucker resp. die Stärke, synthetisch entstehen.
+Diese Kohlehydrate bilden die organische Grundlage, aus der auf
+kompliziertem, zum Teil noch unbekanntem Wege unter Mithilfe der aus
+dem Boden aufgenommenen stickstoff- und schwefelhaltigen Salze sich
+das Eiweißmolekül synthetisch entwickelt. Sehen wir einerseits in der
+Pflanze am deutlichsten, wie die verschiedenen Stoffe zum <em class="gesperrt">Aufbau</em>
+des Eiweißmoleküls dienen,<span class="pagenum" id="Seite_577">[S. 577]</span> so können wir uns andererseits im
+Tier am besten von der Tatsache überzeugen, daß die wichtigsten
+stickstofffreien Atomgruppen der lebendigen Substanz, vor allem wieder
+die Kohlehydrate, auch aus dem <em class="gesperrt">Zerfall</em> des Eiweißmoleküls
+stammen können<a id="FNAnker_591" href="#Fussnote_591" class="fnanchor">[591]</a>. So hat schon C<span class="smaller">LAUDE</span> B<span class="smaller">ERNARD</span> und später
+<span class="smaller">V</span>. M<span class="smaller">ERING</span> an Hunden, die durch Hungern glykogenfrei gemacht
+waren, bewiesen, daß nach Eiweißnahrung wieder Glykogen in größerer
+Menge gebildet wird, daß also dieses Kohlehydrat aus Umsetzung des
+Eiweißes hervorgehen kann. So hat ferner G<span class="smaller">AGLIO</span> festgestellt,
+daß die Milchsäure im Körper aus dem Umsatz des Eiweißmoleküls stammt,
+da ihre Menge im Blut nur von der Menge des verzehrten Eiweißes
+abhängig ist. Von den stickstoff<em class="gesperrt">haltigen</em> Ausscheidungsprodukten
+des Körpers liegt es aber ohne weiteres auf der Hand, daß sie nur aus
+dem Umsatz von Stoffen der Eiweißgruppe herrühren können, da sonst
+unter den allgemeinen organischen Verbindungen der lebendigen Substanz
+keine stickstoffhaltigen weiter vorhanden sind. <em class="gesperrt">Den schlagendsten
+Beweis aber dafür, daß überhaupt alle Stoffe, sowohl stickstofffreie
+wie stickstoffhaltige, die in der lebendigen Substanz der Zelle zum
+Leben notwendig sind, aus chemischen Umsetzungen der Eiweißkörper
+stammen können, liefert uns eine der bedeutsamsten Tatsachen der
+Physiologie, das ist die schon seit langer Zeit bekannte Möglichkeit,
+Fleischfresser mit reiner Eiweißnahrung dauernd am Leben und, wie
+P<span class="smaller">FLÜGER</span><a id="FNAnker_592" href="#Fussnote_592" class="fnanchor">[592]</a> gezeigt hat, bei großer Leistungsfähigkeit
+erhalten zu können. Keine Tatsache beleuchtet besser als diese die
+zentrale Stellung des Eiweißmoleküls im Lebensprozeß</em>.</p>
+
+<p>Ergibt sich also auf der einen Seite aus der Tatsache des Stoffwechsels
+die Existenz sehr labiler Verbindungen in der lebendigen Substanz, mit
+deren Anwesenheit das Leben untrennbar verknüpft ist, so sehen wir auf
+der anderen Seite, daß es die Eiweißkörper sind, deren Vorhandensein
+die <em class="gesperrt">allgemein</em> notwendige Voraussetzung und den Angelpunkt des
+Lebens bildet. <em class="gesperrt">Suchen wir aber diese beiden Momente miteinander zu
+vereinigen, so entsteht die Forderung, in der lebendigen Zellsubstanz
+neben den bekannten Eiweißkörpern, die sich auch in der toten
+Zellsubstanz vorfinden, noch gewisse Eiweißkörper oder Verbindungen von
+Eiweißkörpern anzunehmen, die nur im Leben vorhanden sind und mit ihrem
+Zerfall das Leben beschließen</em>.</p>
+
+<p>Totes Eiweiß, wie wir es etwa im toten Hühnerei finden, oder wie es
+z.&#8239;B. in Form von Vitellinen in größerer Menge auch in lebendigen
+Eizellen aufgespeichert ist, können wir, wenn es vor Bakterien
+geschützt ist, außerordentlich lange stehen lassen, ohne daß die
+geringste Zersetzung daran auftritt. Dagegen zersetzen sich gewisse
+Eiweißkörper oder Eiweißverbindungen der lebendigen Substanz
+fortwährend von selbst, auch wenn sich die letztere unter völlig
+normalen Bedingungen befindet, und die geringste Einwirkung von
+Reizen steigert die Zersetzung noch mehr, wie aus den abgegebenen<span class="pagenum" id="Seite_578">[S. 578]</span>
+Zerfallsprodukten hervorgeht. P<span class="smaller">FLÜGER</span><a id="FNAnker_593" href="#Fussnote_593" class="fnanchor">[593]</a> hat daher, wie wir
+bereits an anderer Stelle<a id="FNAnker_594" href="#Fussnote_594" class="fnanchor">[594]</a> gesehen haben, schon vor längerer Zeit
+in seiner inhaltreichen Arbeit über die Oxydation in der lebendigen
+Substanz auf diesen wichtigen Unterschied zwischen dem Eiweiß in der
+toten und dem Eiweiß in der lebendigen Zellsubstanz aufmerksam gemacht
+und das letztere als „<em class="gesperrt">lebendiges Eiweiß</em>“ vom toten Eiweiß scharf
+getrennt. <em class="gesperrt">Der fundamentale Unterschied zwischen dem toten und dem
+„lebendigen Eiweiß“ besteht eben darin, daß das tote Eiweiß sich in
+einem stabilen Gleichgewichtszustande befindet, während das lebendige
+Eiweiß eine sehr labile Konstitution besitzt</em>.</p>
+
+<p>Wenn wir so mit P<span class="smaller">FLÜGER</span> zu der Annahme eines „lebendigen
+Eiweißes“ geführt werden, das die lebendige Zellsubstanz von der toten
+unterscheidet, und auf dessen lockerer Konstitution der Schwerpunkt
+des ganzen Lebens beruht, so müssen wir uns doch sagen, daß dieses
+sogenannte „lebendige Eiweiß“ ein Körper von wesentlich anderer
+Zusammensetzung sein muß als die toten Eiweißkörper, wenn auch, wie
+aus der Beschaffenheit seiner Zersetzungsprodukte hervorgeht, gewisse
+charakteristische Atomgruppen der Eiweißkörper in ihm enthalten sind.
+Die große Labilität, die ihn den anderen Eiweißkörpern gegenüber
+auszeichnet, kann nur bedingt sein durch eine wesentlich andere
+Konstitution. Ferner wird ein kritischer Kopf mit Recht Anstoß
+daran nehmen, diese hypothetische Verbindung, die im Mittelpunkt
+des Lebensprozesses steht, als ein „lebendiges Eiweißmolekül“ zu
+bezeichnen, denn es liegt ein gewisser Widerspruch darin, ein
+<em class="gesperrt">Molekül als lebendig</em> zu bezeichnen. Lebendig kann nur etwas
+sein, was Lebensäußerungen zeigt. Der Ausdruck „lebendige Substanz“
+ist daher wohl gerechtfertigt, denn die lebendige Substanz als Ganzes
+läßt ja Lebensäußerungen sehen. Ein Molekül aber kann schlechterdings
+keine Lebensäußerungen zeigen, solange es als solches existiert; denn
+treten irgendwelche Veränderungen an ihm auf, so ist es schon nicht
+mehr das ursprüngliche Molekül, und bleibt es als Molekül unverändert,
+so fehlen eben die Lebensäußerungen an ihm. Die Lebensäußerungen, die
+ja auf chemischen Vorgängen beruhen, können nur mit dem Aufbau oder
+mit dem Zerfall des betreffenden Moleküls verbunden sein, und so ist
+es aus doppelten Gründen wohl gerechtfertigt, die Verbindung, die im
+Angelpunkt des Lebens steht, mit einem anderen Namen zu belegen. Um
+einerseits diesen Körper von den toten Eiweißkörpern zu unterscheiden
+und anderseits seine hohe Bedeutung für das Zustandekommen der
+Lebensäußerungen anzudeuten, scheint es zweckmäßig, den Namen
+„lebendiges Eiweiß“ zu ersetzen durch die Bezeichnung „<em class="gesperrt">Biogen</em>“.
+Die Ausdrücke „Plasmamolekül“, „Plassonmolekül“, „Plastidul“ etc.,
+die E<span class="smaller">LSBERG</span><a id="FNAnker_595" href="#Fussnote_595" class="fnanchor">[595]</a>
+und H<span class="smaller">AECKEL</span><a id="FNAnker_596" href="#Fussnote_596" class="fnanchor">[596]</a> angewendet haben,
+und die sich begrifflich nur in manchen Punkten mit dem Ausdruck
+„Biogenmolekül“ decken, sind insofern weniger zweckmäßig, als sie
+leicht den Anschein erwecken, daß das <em class="gesperrt">Protoplasma</em> ein chemisch<span class="pagenum" id="Seite_579">[S. 579]</span>
+einheitlicher Körper wäre, der aus lauter gleichartigen Molekülen
+bestände, eine Anschauung, die ausdrücklich zurückgewiesen werden muß.
+Protoplasma ist ein morphologischer Begriff, kein chemischer<a id="FNAnker_597" href="#Fussnote_597" class="fnanchor">[597]</a>. Die
+Biogene aber bilden eine Gruppe von chemischen Verbindungen.</p>
+
+<p>Was wir von den Biogenen sagen können, ist außerordentlich wenig, und
+wir dürfen uns nicht verhehlen, daß wir uns hier bereits auf vollkommen
+hypothetischem Boden befinden. Allein, da wir noch nicht einmal die
+Konstitution der Eiweißkörper selber vollständig kennen, die wir doch
+jeden Augenblick chemisch zu untersuchen in der Lage sind, ist es
+begreiflich, daß wir über das hypothetische Biogen, dessen Existenz und
+Zusammensetzung wir überhaupt nur aus Zerfallsprodukten der lebendigen
+Substanz erschließen können, noch viel weniger Erfahrungen besitzen.
+Was wir von ihm behaupten können, ist eigentlich nur seine ungemeine
+Labilität, die ihm eine gewisse Aehnlichkeit mit explosiblen Körpern
+gibt.</p>
+
+<p>Die Hypothese, daß in der lebendigen Substanz leicht zersetzliche
+stickstoffhaltige Verbindungen eine wichtige Rolle spielen, ist schon
+lange vor P<span class="smaller">FLÜGER</span>s bekannten Erörterungen speziell für den
+Muskel von H<span class="smaller">ERMANN</span> gemacht worden. Auch hat H<span class="smaller">ERMANN</span>
+bereits andere wesentliche Punkte der Biogenhypothese klar
+ausgesprochen. Mit der Frage nach der speziellen Natur und chemischen
+Zusammensetzung dieser höchst zersetzlichen Verbindungen hat sich dann
+P<span class="smaller">FLÜGER</span> in besonders eingehender Weise beschäftigt. Etwas
+später haben D<span class="smaller">ETMER</span>, F. J. A<span class="smaller">LLEN</span> u.&#8239;a. die gleiche
+Frage behandelt.</p>
+
+<p>Auf Grund seiner Untersuchungen über den Gaswechsel der Muskeln
+ist H<span class="smaller">ERMANN</span><a id="FNAnker_598" href="#Fussnote_598" class="fnanchor">[598]</a> schon im Jahre 1867 dazu gelangt, einige
+wesentliche Punkte der Biogenhypothese auszusprechen. H<span class="smaller">ERMANN</span>
+kam zu dem Schluß, daß in der lebendigen Substanz der Muskeln eine
+zersetzliche organische Verbindung vorhanden sei, die bei der Tätigkeit
+in einen stickstoffhaltigen und in einen stickstofffreien Komplex
+zerfalle. Der erstere habe die Fähigkeit, sich synthetisch wieder
+zu der ursprünglichen Verbindung zu ergänzen, der letztere dagegen
+trete in der Form der bekannten Stoffwechselprodukte, vor allem der
+Kohlensäure, aus der lebendigen Substanz aus. Diese allgemeinen Punkte
+der H<span class="smaller">ERMANN</span>schen Annahme bilden in der Tat den wichtigsten
+Bestandteil der Biogenhypothese, während manche andere Erwägungen
+H<span class="smaller">ERMANN</span>s heute wohl nicht mehr ganz zutreffen.</p>
+
+<p>Etwas spezieller suchte P<span class="smaller">FLÜGER</span><a id="FNAnker_599" href="#Fussnote_599" class="fnanchor">[599]</a> in die Natur des
+Biogens einzudringen. P<span class="smaller">FLÜGER</span> hat in geistreicher Weise
+gewisse Tatsachen zu verwerten gesucht, um daraus Schlüsse auf
+einzelne Eigentümlichkeiten des Biogens zu gewinnen, die auch die
+große Labilität des Biogenmoleküls gegenüber dem toten Eiweißmolekül
+verständlich machen sollen. Der Ausgangspunkt für P<span class="smaller">FLÜGER</span>s
+Erörterungen ist eine Vergleichung der Zersetzungsprodukte,
+die fortwährend von selbst entstehen bei der Oxydation des
+„<em class="gesperrt">lebendigen</em>“ Eiweißes, wie sie in der Atmung stattfindet,
+mit denen, die durch künstliche Oxydation des <em class="gesperrt">toten</em> Eiweißes
+gewonnen werden. Dabei zeigt sich ihm die wichtige Tatsache, daß die
+stickstoff<em class="gesperrt">freien</em> Zersetzungsprodukte<span class="pagenum" id="Seite_580">[S. 580]</span> in beiden Fällen im
+wesentlichen übereinstimmen, während die stickstoff<em class="gesperrt">haltigen</em>
+nicht die geringste Aehnlichkeit besitzen. „Daraus folgt zunächst, daß
+das lebendige Eiweiß im Bereiche seiner Kohlenwasserstoff-Radikale
+nicht wesentlich verschieden vom Nahrungseiweiß ist.“ Der wichtige
+Unterschied zwischen beiden liegt vielmehr nach P<span class="smaller">FLÜGER</span> in
+der Anordnung der stickstoffhaltigen Atomgruppen. Prüfen wir aber
+die stickstoffhaltigen Zersetzungsprodukte des <em class="gesperrt">lebendigen</em>
+Eiweißes, wie Harnstoff, Harnsäure, Kreatin etc., sowie die
+Nukleinbasen: Adenin, Hypoxanthin, Guanin und Xanthin, so finden wir,
+sagt P<span class="smaller">FLÜGER</span>, daß sie im Gegensatz zu den stickstoffhaltigen
+Zerfallsprodukten, die bei Oxydation des <em class="gesperrt">toten</em> Eiweißes
+auftreten, teils aus Cyanverbindungen künstlich hergestellt werden
+können, teils selbst das Cyan CN als Radikal enthalten. Es ist also
+für P<span class="smaller">FLÜGER</span> im höchsten Grade wahrscheinlich, <em class="gesperrt">daß der
+Kohlenstoff und der Stickstoff im Biogenmolekül zu Cyan vereinigt
+sind, ein Radikal, das den toten Eiweißkörpern fehlt</em>. Damit wäre
+ein ganz fundamentaler Unterschied in der Konstitution des Biogens
+oder, besser, der Biogene, denn es handelt sich ja zweifellos in den
+verschiedenen Formen der lebendigen Substanz um verschiedenartige
+Körper der Biogengruppe, und der toten Eiweißkörper gegeben, der
+auch die große Labilität des Biogenmoleküls erklären würde, denn das
+Cyan ist ein Radikal, das eine große innere Energiemenge enthält,
+so daß die Cyanverbindungen sämtlich starke Neigung zum Zerfall
+besitzen. Der letztere Umstand gibt uns auch nach P<span class="smaller">FLÜGER</span>s
+Vorstellung ein Verständnis des Atmungsprozesses, denn wenn bei
+den Bewegungen der Atome im Biogenmolekül zwei Sauerstoffatome in
+den Bereich des sehr labilen Cyanradikals kommen, so wird sich
+bei den lebhaften intramolekularen Schwingungen des Kohlenstoff-
+und Stickstoffatoms im Cyan das Kohlenstoffatom mit denselben zu
+dem sehr stabilen Kohlensäuremolekül vereinigen. In der Tat ist
+auch das Cyan sehr leicht verbrennlich und liefert Kohlensäure
+bei der Verbrennung. So stellt sich P<span class="smaller">FLÜGER</span> vor, daß die
+fortwährende Aufnahme von Sauerstoff und Abgabe von Kohlensäure
+seitens der lebendigen Substanz auf der Anwesenheit des Cyanradikals
+beruht, und daß der intramolekulare Sauerstoff die Zersetzbarkeit
+der lebendigen Substanz wesentlich mit bedingt. Diese Betrachtungen
+bieten einen Anhaltspunkt für die Art und Weise, wie die Bildung eines
+Biogenmoleküls aus der aufgenommenen Nahrung in der tierischen Zelle
+erfolgt. Das mit der Nahrung eingeführte tote Eiweißmolekül erfährt
+in der Zelle nach P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Meinung durch Mitwirkung des
+schon vorhandenen Biogens eine Umlagerung seiner Atome in der Weise,
+daß unter Wasseraustritt sich immer ein Stickstoffatom mit je einem
+Kohlenstoffatom zum Cyanradikal gruppiert. Die Veränderungen, die
+dabei notwendig im Bereich der übrigen Atomgruppen des Eiweißmoleküls
+auftreten, entziehen sich zwar vorläufig ganz unserer Kenntnis,
+scheinen aber, wenn man nach der wesentlichen Uebereinstimmung der
+stickstofffreien Zersetzungsprodukte des lebendigen und des toten
+Eiweißes urteilen darf, nicht von einschneidender Bedeutung zu sein.
+Durch die intramolekulare Einfügung des eingeatmeten Sauerstoffs
+gelangt schließlich das Biogenmolekül auf den Höhepunkt seiner
+Zersetzbarkeit, so daß es nur sehr geringer Anstöße bedarf, um die
+Vereinigung der Sauerstoffatome mit dem Kohlenstoffatom des Cyans
+herbeizuführen. Das Material der bei dem explosiven Zerfall des
+Biogenmoleküls abgesprengten<span class="pagenum" id="Seite_581">[S. 581]</span> stickstofffreien Atomgruppen kann vom
+Rest des Biogenmoleküls leicht wieder auf Kosten der in der lebendigen
+Substanz vorhandenen Kohlehydrate und Fette, die solche Gruppen
+enthalten, regeneriert werden, und in der Tat sehen wir ja auch, daß
+die letzteren zum Aufbau der Eiweißkörper verbraucht werden. „Das
+ist wahrscheinlich die wesentliche Bedeutung dieser Satelliten des
+Eiweißmoleküls“, wie P<span class="smaller">FLÜGER</span> sehr treffend die Kohlehydrate
+und Fette bezeichnet. Stirbt die lebendige Substanz endlich ab, so geht
+die labile cyanartige Bindung des Stickstoffs unter Wasseraufnahme
+wieder in den stabileren Zustand des Ammoniakradikals über, indem sich
+der Stickstoff mit dem Wasserstoff des Wassers vereinigt. Dann haben
+wir wieder die stabilen Verbindungen des toten Eiweißes, wie es zur
+Nahrung gedient hat. Das sind nach P<span class="smaller">FLÜGER</span> in kurzem einige
+wesentliche Punkte von dem abgekürzten Wege, den die Nahrung bis zum
+Aufbau des Biogenmoleküls in der <em class="gesperrt">tierischen Zelle</em> durchläuft.
+Der viel längere Weg, der in der <em class="gesperrt">Pflanzenzelle</em> von der Aufnahme
+der einfachsten anorganischen Verbindungen über die Synthese der ersten
+Kohlehydrate bis zum Aufbau der Biogene führt, ist zurzeit noch in viel
+größeres Dunkel gehüllt.</p>
+
+<p>Wir haben schon an anderer Stelle<a id="FNAnker_600" href="#Fussnote_600" class="fnanchor">[600]</a> gesehen, daß die Begründung,
+die P<span class="smaller">FLÜGER</span> seiner Cyanhypothese gibt, heute nicht mehr
+stichhaltig ist. Mag man aber über die Frage, ob im Biogenmolekül
+eine Cyangruppe steckt oder nicht, denken wie man will, so handelt es
+sich doch dabei immer nur um einen Punkt von speziellerem Interesse.
+Die allgemeinen Erörterungen P<span class="smaller">FLÜGER</span>s, die sich mit den von
+H<span class="smaller">ERMANN</span> geäußerten Ansichten im wesentlichen decken, bleiben
+dadurch unberührt.</p>
+
+<p>Auf pflanzenphysiologischem Gebiet ist besonders D<span class="smaller">ETMER</span><a id="FNAnker_601" href="#Fussnote_601" class="fnanchor">[601]</a>,
+ausgehend von dem Atmungsprozeß der Pflanzen, durch eine Reihe von
+ausgezeichneten Untersuchungen, wenn auch nicht zur Cyanhypothese,
+so doch zu allgemeinen Anschauungen gekommen, ähnlich denen, die
+P<span class="smaller">FLÜGER</span> aus dem Vergleich des toten Eiweißes und der
+lebendigen Substanz gewonnen hat. Nur in <em class="gesperrt">einem</em> wichtigen Punkte
+weicht D<span class="smaller">ETMER</span> in seinen Anschauungen von H<span class="smaller">ERMANN</span>
+und P<span class="smaller">FLÜGER</span> ab, nämlich in bezug auf die Oxydationsprozesse.
+D<span class="smaller">ETMER</span> nimmt zwar ebenfalls an, daß das Biogenmolekül beim
+Stoffwechsel in einen stickstofffreien und einen stickstoffhaltigen
+Atomkomplex zerfällt, aber er läßt die Oxydation erst diesem Zerfall
+folgen. Die Biogenmoleküle besitzen nach ihm von vornherein schon
+eine sehr labile Konstitution und zersetzen sich daher fortwährend
+von selbst, und zwar in einen stickstoffhaltigen Atomkomplex, der
+sich wieder zum vollständigen Molekül regeneriert, und in einen
+stickstofffreien, der nunmehr erst der Oxydation unterliegt und dabei
+die charakteristischen Verbrennungsprodukte der lebendigen Substanz
+liefert. In dieser Auffassung von der Rolle des Sauerstoffs trifft
+D<span class="smaller">ETMER</span> mit V<span class="smaller">OIT</span><a id="FNAnker_602" href="#Fussnote_602" class="fnanchor">[602]</a> zusammen<span class="pagenum" id="Seite_582">[S. 582]</span>
+    und neuerdings hat
+sich auch W<span class="smaller">INTERSTEIN</span><a id="FNAnker_603" href="#Fussnote_603" class="fnanchor">[603]</a> dieser Auffassung angeschlossen.</p>
+
+<p>Schließlich hat F. J. A<span class="smaller">LLEN</span><a id="FNAnker_604" href="#Fussnote_604" class="fnanchor">[604]</a> vor kurzem einige
+allgemeinere Vermutungen über die Natur der Biogenmoleküle geäußert,
+die bereits an anderer Stelle<a id="FNAnker_605" href="#Fussnote_605" class="fnanchor">[605]</a> ausführlich berücksichtigt wurden.
+Hier sei daher nur noch einmal kurz darauf hingewiesen, daß nach
+A<span class="smaller">LLEN</span> die Labilität des Biogenmoleküls wesentlich auf den
+Eigenschaften des in ihm enthaltenen Stickstoffs beruht, der im Kern
+des Biogenmoleküls gelegen ist und den bei der Atmung aufgenommenen
+Sauerstoff zunächst locker an sich bindet. Dem Stickstoff wird dann
+bei den intramolekularen Schwingungen der Atome der Sauerstoff immer
+wieder von den stärkeren Affinitäten des Kohlenstoffs und Wasserstoffs
+entrissen, dabei entstehen die charakteristischen Dissoziationsprodukte
+der lebendigen Substanz, wie Kohlensäure und Wasser.</p>
+
+<p>Schließlich hat man neuerdings<a id="FNAnker_606" href="#Fussnote_606" class="fnanchor">[606]</a> den Grundgedanken der
+„<em class="gesperrt">Biogenhypothese</em>“ in ausführlicher Weise durch neues
+Tatsachenmaterial zu begründen und weiter auszubauen und dabei
+zugleich die außerordentliche Fruchtbarkeit der Biogenhypothese für
+die Erklärung der elementaren Lebensäußerungen an paradigmatischen
+Beispielen zu demonstrieren gesucht.</p>
+
+<p>Heben wir aus allen diesen Spekulationen die gemeinsamen Momente
+heraus, und lassen wir dabei alle Vermutungen über die speziellere
+chemische Konstitution der Biogene als vorläufig entbehrlich
+fort, so gewinnen wir gewissermaßen als Niederschlag aus den
+betreffenden Untersuchungen eine Hypothese, welche die wichtigsten
+und wesentlichsten Ergebnisse in sich vereint, und welche in dieser
+allgemeinen Form nicht bloß eine sehr große Wahrscheinlichkeit, sondern
+auch eine ungemeine Fruchtbarkeit als Arbeitshypothese besitzt.</p>
+
+<p><em class="gesperrt">Nach dieser Biogenhypothese nehmen wir an, daß der Stoffwechsel
+der lebendigen Substanz, der den Kernpunkt des ganzen Lebens bildet,
+bedingt ist durch die Existenz gewisser, sehr labiler Verbindungen,
+die zur Gruppe der Eiweißkörper gehören und wegen ihrer elementaren
+Bedeutung für das Leben am besten als „Biogene“ bezeichnet werden.
+Das Biogen zerfällt in gewissem Maße fortwährend von selbst, wie sich
+auch andere organische Körper, z.&#8239;B. die Blausäure, fortwährend von
+selbst zersetzen. Bedeutend umfangreicher aber wird der Zerfall des
+Biogens, wenn auch nur geringe äußere Reize auf die lebendige Substanz
+einwirken. Wir haben uns den Zerfall etwa so zu denken, daß bei den
+äußerst lebhaften intramolekularen Schwingungen der Atome, die den
+labilen Zustand bedingen, gewisse Atome teils von selbst, teils infolge
+äußerer Reizanstöße in die Wirkungssphäre anderer geraten, zu denen
+sie größere<span class="pagenum" id="Seite_583">[S. 583]</span> Affinität besitzen als zu ihren ursprünglichen Nachbarn,
+so daß auf diese Weise stabilere Atomgruppierungen entstehen und
+als selbständige Verbindungen austreten. Wir können die Biogene in
+dieser Beziehung den explosiblen Körpern vergleichen, die ebenfalls
+einen sehr labilen Gleichgewichtszustand ihrer Atome besitzen und
+bei Erschütterungen explodieren, d.&#8239;h. ihre Atome in stabilere
+Bindungen übergehen lassen, wie z.&#8239;B. das zum Dynamit verwendete
+Nitroglyzerin oder Salpetersäure-Triglyzerid, das auf mechanische Stöße
+oder elektrische Schläge hin in Wasser, Kohlensäure, Stickstoff und
+Sauerstoff zerfällt</em>:</p>
+
+<p class="center">2 C<span class="subs">3</span>H<span class="subs">5</span>(ONO<span class="subs">2</span>)<span class="subs">3</span>
+= 5 H<span class="subs">2</span>O + 6 CO<span class="subs">2</span> + 6 N + O.</p>
+
+<p><em class="gesperrt">Allein, den anderen explosiblen Körpern gegenüber müssen wir
+offenbar dem Biogen die Eigentümlichkeit beilegen, daß im funktionellen
+Stoffwechsel nicht das ganze Molekül beim Zerfall zugrunde geht,
+sondern daß nur gewisse, durch die Umlagerung sich bildende, und
+zwar stickstofffreie, Atomgruppen abgesprengt werden, während sich
+der zurückbleibende stickstoffhaltige „Biogenrest“ auf Kosten der in
+seiner Umgebung befindlichen Stoffe wieder zu einem vollständigen
+Biogenmolekül regeneriert, ebenso wie sich bei der Fabrikation
+der englischen Schwefelsäure<a id="FNAnker_607" href="#Fussnote_607" class="fnanchor">[607]</a> die aus der Salpetersäure durch
+Abgabe von Sauerstoff entstandene Untersalpetersäure mit Hilfe des
+Sauerstoffs der Luft immer wieder zu Salpetersäure regeneriert. Die
+neben dem Biogen in der lebendigen Substanz noch vorhandenen Stoffe
+sind nur die „Satelliten“ der Biogenmoleküle und dienen entweder zum
+Aufbau oder stammen aus den Umsetzungen derselben. Ihre Vorbereitung
+resp. Weiterverarbeitung geschieht zum großen Teil durch Enzyme.
+Es sind bisher keine Stoffe in der lebendigen Substanz bekannt
+geworden, die nicht zu der Geschichte des Biogens in irgendwelcher
+näheren oder weiteren Beziehung ständen. Dagegen müssen wir aus
+der Verschiedenheit der Zersetzungsprodukte, die von verschiedenen
+Zellformen im Stoffwechsel der lebendigen Substanz ausgeschieden
+werden, mit größter Wahrscheinlichkeit folgern, daß das Biogenmolekül
+nicht in allen Zellen genau die gleiche chemische Zusammensetzung hat,
+sondern daß es verschiedene Biogenkörper gibt, und daß sogar nicht
+bloß die Biogene verschiedener Zellen, sondern auch verschiedener
+Differenzierungen derselben Zelle, wie z.&#8239;B. des Exoplasmas, der Myoide
+oder kontraktilen Fäden, der Muskelfibrillen, der Wimpern etc., auch
+verschiedene Konstitution haben werden, wenn sie auch im wesentlichen
+Bau übereinstimmen. Die Biogene sind demnach die eigentlichen Träger
+des Lebens. In dem<span class="pagenum" id="Seite_584">[S. 584]</span> fortwährenden Zerfall und Wiederaufbau derselben
+besteht der Vorgang des Lebens, dessen Ausdruck die mannigfachen
+Lebensäußerungen sind</em>.</p>
+
+<h5 id="Die_Frage_nach_der_Rolle_des_Sauerstoffs_im_Stoffwechsel">2.
+<em class="gesperrt">Die Frage nach der Rolle des Sauerstoffs im Stoffwechsel</em>.</h5>
+
+<p>Stellen wir uns auf Grund der Biogenhypothese vor, daß die
+Lebensvorgänge beruhen auf dem fortwährenden Aufbau und Zerfall einer
+komplizierten und sehr labilen chemischen Verbindung, so liefert uns
+diese Hypothese zunächst nur einen rein methodischen Gewinn. Das
+Hypothetische in ihr liegt lediglich darin, daß wir das, was wir von
+der lebendigen Substanz als Tatsache kennen, d.&#8239;h. den Stoffwechsel,
+verlegen in eine einheitliche chemische Verbindung, und daß wir alles
+Geschehen in der lebendigen Substanz an diesen Stoffwechsel der
+Biogene angliedern. Damit ist in methodischer Beziehung der große
+Vorteil der Klarheit eines einfachen Schemas verknüpft, an das sich
+weitere Fragestellungen und neue Tatsachen leicht ankristallisieren.
+Mag sich dieses Schema im Anschluß an neue Erfahrungen allmählich
+mehr und mehr ändern und komplizieren, wie es unausbleiblich ist, ja,
+mag es allmählich so umgestaltet werden, daß es schließlich ein ganz
+anderes wird als es ursprünglich war, so hat es doch als Schema seine
+Dienste getan und als Arbeitshypothese zu neuen Erfahrungen geführt.
+Jedes Schema ist von vornherein falsch und doch können wir nicht ohne
+Schemata zu richtiger Erkenntnis gelangen. Ein fruchtbarer Irrtum
+aber ist mehr wert für die Entwicklung der menschlichen Erkenntnis
+als eine unfruchtbare Wahrheit. Von diesem Gesichtspunkte aus will
+die Biogenhypothese beurteilt sein und von diesem Gesichtspunkte aus
+erheben sich sofort weitere Fragen.</p>
+
+<p>Wie fügt sich die Rolle des Sauerstoffs ein in das Schema der
+Biogenhypothese? Hier stehen sich zwei Ansichten gegenüber, die wir
+oben schon berührt haben. Nach der Ansicht von H<span class="smaller">ERMANN</span>,
+P<span class="smaller">FLÜGER</span>, A<span class="smaller">LLEN</span> und anderen ist die Labilität
+des Biogenmoleküls wesentlich bedingt durch die intramolekulare
+Einfügung des Sauerstoffs. Nach der Auffassung von <span class="smaller">V</span>. V<span class="smaller">OIT</span>,
+D<span class="smaller">ETMER</span>, W<span class="smaller">INTERSTEIN</span> besteht die Rolle des
+Sauerstoffs lediglich darin, daß er erst sekundär die aus dem Zerfall
+hervorgehenden Verbindungen zu Kohlensäure und Wasser oxydiert. Nach
+der ersteren Auffassung ist die Bildung von Kohlensäure und Wasser
+von vornherein ein Produkt der Dissoziation des Biogenmoleküls, nach
+der letzteren ist sie ein Prozeß, der zeitlich immer erst dem Zerfall
+nachfolgt.</p>
+
+<p>Man könnte daran denken, zwischen diesen beiden Anschauungen leicht
+eine Entscheidung zu treffen durch die Erfahrungen, die bei der
+Sauerstoffentziehung gemacht worden sind. Indessen bei genauerer
+Prüfung ergibt sich, daß diese Tatsachen sowohl im Sinne des ersteren
+wie des letzteren Standpunktes verwendet werden können. Wir wissen,
+daß mit Abschluß der Sauerstoffzufuhr die <em class="gesperrt">Erregbarkeit</em> der
+lebendigen Substanz allmählich <em class="gesperrt">sinkt</em> und daß die Lebensvorgänge
+schließlich erlöschen. Die lebendige Substanz erstickt. Es liegt nahe,
+diese Tatsache dadurch zu erklären, daß bei Sauerstoffmangel die
+Biogenmoleküle nicht mehr auf die Höhe ihrer Labilität gelangen, weil
+kein Sauerstoff mehr in die Biogenmoleküle intramolekular eingefügt
+werden kann. Das spräche also für die erstere Annahme. Allein auch
+die<span class="pagenum" id="Seite_585">[S. 585]</span> zweite Annahme kann diese Tatsache in ihrem Sinne deuten,
+indem sie das Sinken der Erregbarkeit erklärt durch die Anhäufung
+von lähmenden Zerfallsprodukten, die wegen Sauerstoffmangels nicht
+durch Oxydation beseitigt werden können. Daß sich solche lähmenden
+Produkte bei relativem Sauerstoffmangel anhäufen, wissen wir aus der
+Ermüdung, die ja eine Erstickung ist. Ebenso wie die <em class="gesperrt">Lähmung</em>
+bei Sauerstoffmangel läßt sich auch die <em class="gesperrt">Erholung</em> bei erneuter
+Sauerstoffzufuhr im Sinne beider Auffassungen verwerten. Nach der
+ersteren Auffassung würde die Rückkehr der Erregbarkeit in diesem
+Falle auf der intramolekularen Einfügung neuer Sauerstoffatome in die
+Biogenmoleküle beruhen, nach der letzteren auf einer Beseitigung der
+lähmenden Zerfallsprodukte durch ihre Oxydation zu Kohlensäure und
+Wasser. So ist die Tatsache des Kommens und Gehens der Erregbarkeit
+in ihrer Abhängigkeit von der Sauerstoffzufuhr nicht imstande, die
+Entscheidung zwischen beiden Ansichten zu treffen, und es dürfte
+überhaupt bis heute keine Tatsache bekannt sein, die endgültig die eine
+Anschauung als die richtige, die andere als die falsche nachweisen
+könnte.</p>
+
+<p>Dagegen existieren Tatsachen, die den Gegensatz zwischen beiden
+Anschauungen wenigstens zum Teil auszugleichen imstande sind.</p>
+
+<p>Zunächst nämlich kann kein Zweifel darüber bestehen, daß auch ohne
+intramolekulare Einfügung von Sauerstoff in das Biogenmolekül
+das letztere eine so große Labilität besitzen muß, daß es durch
+Dissoziation zerfallen kann. Wäre der Zerfall des Biogenmoleküls
+lediglich an die Anwesenheit des Sauerstoffs gebunden, so müßte
+nach völligem Verbrauch des zur Verfügung stehenden Sauerstoffs
+kein Biogenzerfall mehr eintreten. Tatsächlich aber findet auch im
+Zustande der Erstickung noch andauernd ein weiterer Zerfall des Biogens
+statt, sonst würde man ja lebendige Substanz unter Sauerstoffabschluß
+beliebig lange im Zustande latenten Lebens aufbewahren können, etwa
+so wie gewisse Organismen bei Wasserentziehung. Demgegenüber ist aber
+bekannt, daß die lebendige Substanz, nachdem sie durch Sauerstoffmangel
+vollständig gelähmt ist, nur kurze Zeit noch ohne Sauerstoffzufuhr
+restitutionsfähig bleibt. Also es ist kein Zweifel, daß die Biogene
+auch ohne Sauerstoffzufuhr zerfallen. Das zeigt aber gleichzeitig,
+daß die Lähmung bei der Erstickung auch, wenn man sie allein als eine
+Wirkung der Anhäufung von Zerfallsprodukten ansieht, keine vollständige
+sein kann. Der Zerfall geht weiter, wenn auch in bedeutend schwächerem
+Maße und mit bedeutend geringerer Energieproduktion. Aber es fragt
+sich, ob dieser Zerfall des Biogens, wie er bei fehlendem Sauerstoff
+stattfindet, derselbe ist wie bei genügender Sauerstoffversorgung. Das
+ist nun sicherlich nicht der Fall. Die Tatsache des Absterbens und des
+Verlustes der Restitutionsfähigkeit bei Sauerstoffmangel zeigt, daß
+der Zerfall der Biogenmoleküle bei Sauerstoffmangel auf alle Fälle ein
+anderer werden muß als bei Sauerstoffversorgung, mag man das nun darauf
+zurückführen, daß kein Sauerstoff in das Biogenmolekül mehr eingefügt
+wird, oder mag man es erklären durch die Wirkung der sich anhäufenden
+Zerfallsprodukte. Die anaeroben Organismen zeigen uns ebenfalls, daß
+auch ohne Sauerstoff ein Zerfall des Biogens stattfindet, aber sie
+beweisen uns gleichzeitig, daß bei ihnen der Stoffwechsel noch eine
+spezielle Einrichtung besitzt, die aus der Anpassung an die anaerobe
+Lebensweise resultiert und die ihn wesentlich anders gestaltet, als es<span class="pagenum" id="Seite_586">[S. 586]</span>
+der Stoffwechsel der aeroben Organismen ist, denn bei den anaeroben
+Organismen vollzieht sich bei Sauerstoffmangel der Biogenzerfall so,
+daß die Biogenmoleküle dauernd restitutionsfähig bleiben. Nach alledem
+müssen wir den Biogenmolekülen einen so großen Labilitätsgrad beilegen,
+daß sie auch ohne Sauerstoffeinfügung noch zerfallen.</p>
+
+<p>Ferner ist es ebensowenig zweifelhaft, daß auch die bei der Erstickung
+aus dem Biogenzerfall hervorgegangenen lähmenden Produkte, noch
+nachträglich durch Sauerstoffzufuhr oxydiert und beseitigt werden
+können. Von der Ermüdung wissen wir z.&#8239;B., daß sich solche lähmenden
+Produkte als Folge des Sauerstoffmangels anhäufen. Wir können sie
+aus ermüdeten Organen oder Geweben oder Zellen, wie wir oben sahen,
+extrahieren. Ihre lähmende Wirkung wird aber sofort beseitigt durch
+genügende Sauerstoffzufuhr. Für die anaeroben Organismen aber würden
+wir annehmen müssen, daß diese Zerfallsprodukte, deren Anhäufung lähmen
+würde, nach ihrer Entstehung durch andere Spaltungsvorgänge, etwa durch
+hydrolytische Spaltungen, nicht wie bei den aeroben Organismen durch
+oxydative Spaltungen zerstört und unwirksam gemacht werden.</p>
+
+<p><em class="gesperrt">Nehmen wir alles zusammen, so können wir uns also vorstellen, daß
+bei den aeroben Organismen, solange die Sauerstoffzufuhr zureichend
+ist, der Biogenzerfall immer sofort bis zu Kohlensäure und Wasser
+erfolgt, die leicht ausgeschieden werden, daß erst bei relativem
+Sauerstoffmangel in dem Maße, wie sich dieser entwickelt, neben
+Kohlensäure und Wasser aus dem Biogenzerfall auch komplexere Moleküle,
+sogenannte „Erstickungs- oder Ermüdungsstoffe“ wie Milchsäure
+hervorgehen, die lähmend wirken, solange bis sie durch Oxydation
+nachträglich zerstört werden, und daß bei absolutem Sauerstoffmangel
+ausschließlich solche komplexen „Erstickungsstoffe“ beim Biogenzerfall
+entstehen, ja daß zuletzt der Biogenzerfall viel tiefer geht, so daß
+die Biogenmoleküle ihre Restitutionsfähigkeit vollkommen verlieren</em>.
+So weit lassen sich beide Vorstellungen einander nähern. Die spezielle
+Frage aber, wieweit der Erregbarkeitsgrad der lebendigen Substanz
+abhängt von der intramolekularen Einfügung von Sauerstoff in das
+Biogenmolekül und wieweit von der nachträglichen Beseitigung lähmender
+Zerfallsprodukte, diese Frage ist auf Grund des bisher vorliegenden
+Tatsachenmaterials nicht zu entscheiden.</p>
+
+<h5 id="Der_Biotonus">3. <em class="gesperrt">Der Biotonus</em>.</h5>
+
+<p>Nachdem wir in dem Aufbau und Zerfall des Biogens den einfachsten
+schematischen Ausdruck des elementaren Lebensvorgangs kennen gelernt
+haben, müssen wir nunmehr gewisse Verhältnisse des Stoffwechsels,
+welche sich daraus ergeben, noch etwas näher ins Auge fassen und
+einige Begriffe fixieren, die zur Klärung der Vorstellungen über den
+Stoffwechsel von Wichtigkeit sind.</p>
+
+<p>Wir erinnern uns, daß wir im Stoffwechsel zwei verschiedene Phasen
+unterschieden, die <em class="gesperrt">Assimilation</em> und die <em class="gesperrt">Dissimilation</em>.
+Unter Assimilation verstanden wir die Eigenschaft der lebendigen
+Substanz, aus den aufgenommenen Nahrungsstoffen fortwährend
+ihresgleichen<span class="pagenum" id="Seite_587">[S. 587]</span> aufzubauen, unter Dissimilation, fortwährend wieder
+in einfachere Produkte zu zerfallen, die dann als solche oder nach
+weiterer Verarbeitung ausgeschieden werden. Nach unserer obigen
+Feststellung können wir aber diesen Begriff in eine festere Form
+fassen und sagen: die Assimilation ist die Gesamtheit aller derjenigen
+Umsetzungen, die zum Aufbau der Biogenmoleküle führen, während die
+Dissimilation alle diejenigen Umsetzungen umfaßt, die vom Zerfall des
+Biogens bis zur fertigen Bildung der ausgeschiedenen Produkte reichen.</p>
+
+<p id="Wachstumsmodus_lebend_Substanz">Eine solche feste Definition dieser beiden Grundbegriffe der ganzen
+Stoffwechsellehre ist durchaus notwendig, denn wenn wir einen Blick
+auf die Geschichte derselben werfen, finden wir, daß sie vielfach
+in sehr verschiedener Bedeutung angewendet wurden. Der Begriff der
+Assimilation, der ursprünglich ganz allgemein die Bildung lebendiger
+Substanz aus der toten Nahrung im Organismus bezeichnete, ist von
+den Botanikern bald in einem ganz speziellen Sinne gebraucht worden.
+Die Pflanzenphysiologie bezeichnet noch heute zum großen Teil mit
+Assimilation ausschließlich die Synthese der Stärke aus Wasser und
+Kohlensäure in den Chlorophyllkörpern der grünen Pflanzenzelle.
+Dieser enggefaßte Begriff ist aber allmählich, und zwar auf
+tierphysiologischer Seite, wieder erweitert und nicht bloß für die
+Synthese des ersten organischen Produkts, sondern auch für den
+Aufbau der komplizierteren Verbindungen der lebendigen Substanz,
+vor allem der jeder Zellform eigentümlichen Eiweißkörper aus den
+aufgenommenen Nahrungsstoffen angewendet worden. Demgegenüber hat
+E<span class="smaller">WALD</span> H<span class="smaller">ERING</span><a id="FNAnker_608" href="#Fussnote_608" class="fnanchor">[608]</a> den Begriff der Assimilation wieder enger
+gefaßt und in einer inhaltreichen kleinen Arbeit die Assimilation
+scharf vom Wachstum getrennt, wobei er unter Assimilation nur die
+chemische Veränderung schon vorhandener Teilchen in qualitativer
+Hinsicht und zwar die Vervollständigung der Teilchen zum Höhepunkt
+ihrer Konstitution, versteht, unter Wachstum dagegen keine qualitative
+Veränderung, sondern eine nur quantitative Vermehrung der vorhandenen
+Teilchen begreift. Dazu hat H<span class="smaller">ERING</span> zuerst den Begriff der
+Dissimilation geschaffen und ihn der Assimilation an die Seite
+gestellt, wobei er wieder die entsprechende Unterscheidung zwischen
+Dissimilation und Schwund wie zwischen Assimilation und Wachstum traf
+und als Dissimilation nur die mit der Abtrennung gewisser Stoffe
+aus den vorhandenen Teilchen verbundene qualitative Veränderung,
+als Schwund dagegen die nur quantitative Verminderung der Teilchen
+bezeichnete. Allein, diese scharfe Trennung von Assimilation und
+Dissimilation einerseits und Wachstum und Schwund anderseits dürfte
+sich, wenigstens sofern die ersteren auf rein qualitativen, die
+letzteren auf rein quantitativen Veränderungen der lebendigen Substanz
+begründet gedacht werden, doch kaum aufrecht erhalten lassen. Wir
+wissen, daß die Bildung lebendiger Substanz nur unter Mithilfe
+schon vorhandener lebendiger Substanz stattfindet. Nur wo lebendige
+Substanz schon existiert, können sich neue Mengen lebendiger Substanz
+bilden. Dabei finden aber weitgehende qualitative Umformungen der
+aufgenommenen und zum Wachstum verwendeten Nahrungsstoffe statt. Das
+zeigt besonders deutlich die Pflanzenzelle, in der die lebendige
+Substanz in<span class="pagenum" id="Seite_588">[S. 588]</span> großem Maßstabe erst aus rein anorganischen Stoffen
+produziert wird. Anderseits ist auch der Schwund nicht anders denkbar
+als durch chemischen Zerfall, also durch qualitative Veränderung der
+Biogenmoleküle. Aber selbst wenn wir demnach die Regeneration gewisser
+Teile des Biogenmoleküls von der Neubildung ganzer Biogenmoleküle
+sowie dementsprechend die Absprengung einzelner Atomgruppen von dem
+vollständigen Zerfall des Moleküls unterscheiden können, und sogar
+unterscheiden müssen, so sind das doch immer chemische Veränderungen,
+die entweder auf den Aufbau oder auf den Zerfall von fertigen
+Biogenmolekülen gerichtet sind. <em class="gesperrt">Die Regeneration ist nur ein
+Teilvorgang der Bildung eines neuen Biogenmoleküls, und ebenso ist die
+Abspaltung gewisser Atomgruppen nur ein Teilvorgang des vollständigen
+Zerfalls</em>. Auch H<span class="smaller">ATSCHEK</span><a id="FNAnker_609" href="#Fussnote_609" class="fnanchor">[609]</a> hat in einer Hypothese über
+das Wesen der Assimilation das Wachstum mit diesem Vorgang in Beziehung
+gesetzt, indem er annimmt, daß das einfache Molekül des lebendigen
+Eiweißes beim Wachsen fortwährend Elementarstoffe aus der Nahrung an
+sich zieht, bis es zu einem polymeren Molekül geworden ist, um dann
+gelegentlich wieder in die einfachen Moleküle zu zerfallen, die von
+neuem durch Bindung der nötigen Atome und Atomgruppen sich chemisch
+allmählich zu einem polymeren Molekül entwickeln usf. H<span class="smaller">ATSCHEK</span>
+sieht also ebenfalls im Wachsen einen chemischen Vorgang, der nicht
+prinzipiell von der Regeneration verschieden ist. Nach alledem scheint
+es zweckmäßig, die Begriffe der Assimilation und der Dissimilation in
+dem allgemeinen Sinne anzuwenden, daß darunter auch die Bildung neuer
+und der Schwund alter Moleküle einbegriffen ist, und ihnen die obige
+feste Fassung zu geben:</p>
+
+<p><em class="gesperrt">Assimilation ist die Gesamtheit aller derjenigen Umsetzungen, welche
+zum Aufbau der Biogenmoleküle führen, während die Dissimilation alle
+diejenigen Umsetzungen umfaßt, welche vom Zerfall der Biogenmoleküle
+bis zur fertigen Bildung der ausgeschiedenen Stoffwechselprodukte
+reichen</em>.</p>
+
+<p>Es ist aber wichtig, auf das Verhältnis von Assimilation zu
+Dissimilation etwas näher einzugehen. Wir wissen, daß die lebendige
+Substanz fortwährend in Dissimilation und Assimilation begriffen
+ist. H<span class="smaller">ERING</span> stellt sich dabei vor, daß diese Prozesse,
+die den Stoffwechsel der lebendigen Substanz ausmachen, „in allen
+kleinsten Teilen der letzteren zugleich stattfinden“. Auch hierin
+hat bereits H<span class="smaller">ATSCHEK</span> eine abweichende Ansicht ausgesprochen
+und die Schwierigkeit der Vorstellung betont, „daß das Eiweißmolekül
+gleichzeitig Kohlenstoff aufnehme und abspalte“. In der Tat ist es,
+wenn man nur ein einzelnes Teilchen ins Auge faßt, sehr schwierig, sich
+diesen Vorgang anschaulich vorzustellen, denn die Abspaltung und die
+Regeneration irgendwelcher Atomgruppen eines Moleküls schließen sich
+zeitlich aus und können, wenn auch momentan, so doch, genau genommen,
+immer nur nacheinander stattfinden, falls man nicht annehmen will, daß
+die entsprechenden Atomgruppen, die sich an einer Stelle vom Molekül
+abtrennen, sich an einer anderen wieder anlagern, eine Vorstellung,<span class="pagenum" id="Seite_589">[S. 589]</span>
+die aber H<span class="smaller">ERING</span> selbst zurückweist, indem er gerade betont:
+„Wir dürfen uns nicht verführen lassen, uns die lebendige Substanz etwa
+wie eine innerlich ruhende Masse vorzustellen, welche nur von der einen
+Seite her verbraucht und von der anderen Seite her wieder aufgebaut
+wird.“ Wenn wir uns nun zwar die Dissimilation und Assimilation des
+einzelnen kleinsten Teilchens oder Biogenmoleküls nicht absolut
+gleichzeitig vorzustellen vermögen, so kann dennoch innerhalb einer
+größeren Masse lebendiger Substanz sehr wohl Assimilation und
+Dissimilation gleichzeitig stattfinden. Aber in diesem Falle sind es
+stets verschiedene Moleküle, die im gleichen Zeitmoment zerfallen und
+sich aufbauen, denn immer nur die im gegebenen Momente vorhandenen
+Biogenreste können sich regenerieren, und umgekehrt können immer nur
+die vorhandenen fertigen Biogenmoleküle zerfallen.</p>
+
+<p>Bleiben wir bei einer größeren Menge lebendiger Substanz, wie sie
+etwa in einer Zelle enthalten ist, und fassen wir das quantitative
+Verhältnis von Assimilation zu Dissimilation ins Auge, so finden
+wir dasselbe sehr wechselnd und schon ohne Einwirkung von Reizen
+innerhalb weiter Grenzen schwankend. Dieses Verhältnis von Assimilation
+zu Dissimilation in der Zeiteinheit, das wir durch den Bruch A&#8239;:&#8239;D
+ausdrücken können und der Kürze wegen als „<em class="gesperrt">Biotonus</em>“ bezeichnen
+wollen, ist von elementarer Bedeutung für die verschiedensten
+Aeußerungen des Lebens. Die Schwankungen in der Größe des Bruches
+A&#8239;:&#8239;D sind es, die allen Wechsel in den Lebensäußerungen eines jeden
+Organismus hervorbringen.</p>
+
+<p>Wenn wir den Biotonus durch den Bruch A&#8239;:&#8239;D ausdrücken, so ist das
+freilich nur eine schematische Form. In Wirklichkeit sind die
+Assimilation und Dissimilation keine einfachen Prozesse, vielmehr sind
+die Vorgänge, die zum Aufbau des Biogenmoleküls und zur Bildung der
+Zerfallsprodukte führen, sehr kompliziert und bestehen aus vielen,
+eng miteinander verflochtenen Gliedern. Daher müssen wir, wenn wir
+den Biotonus in einer spezialisierten Fassung ausdrücken wollen, dem
+Bruch die Form geben a + a<span class="subs">1</span> + a<span class="subs">2</span> + a<span class="subs">3</span>&#8239;+&#8239;...&#8239;:&#160;d + d<span class="subs">1</span> + d<span class="subs">2</span> + d<span class="subs">3</span>&#8239;+&#8239;...,
+wobei a, a<span class="subs">1</span>, a<span class="subs">2</span>, a<span class="subs">3</span> usw., sowie d, d<span class="subs">1</span>, d<span class="subs">2</span>, d<span class="subs">3</span> usw. die Teilprozesse
+vorstellen, die sämtlich zum Aufbau des Biogenmoleküls und zur Bildung
+der einzelnen Zersetzungsprodukte führen.</p>
+
+<p>Bei unserer äußerst geringen Kenntnis der spezielleren Umsetzungen,
+die in der lebendigen Substanz stattfinden, ist es zurzeit gänzlich
+ausgeschlossen, die mannigfaltigen Möglichkeiten, die sich aus der
+Aenderung der einzelnen Glieder des Biotonusquotienten ergeben, auch
+nur annähernd zu übersehen. Wir wollen daher hier auch nur einige der
+wichtigeren von den bekannten Fällen betrachten.</p>
+
+<p>Wenn die Größe der sämtlichen Glieder der A-Reihe gleich der
+Größe der Glieder der D-Reihe ist, d.&#8239;h. wenn Assimilation und
+Dissimilation in der Zeiteinheit gleich groß sind, so ist der Bruch
+A&#8239;:&#8239;D&#8239;=&#8239;1. Wir haben diesen Fall in dem Zustande, den wir als
+<em class="gesperrt">Stoffwechselgleichgewicht</em> bezeichnen. Das heißt, es ist in der
+Zeiteinheit die Summe der ausgeschiedenen Stoffe jeder Art gleich der
+Summe der aufgenommenen Stoffe.</p>
+
+<p>Werden die einzelnen Glieder der A-Reihe in gleichem Verhältnis
+zueinander größer, während die Glieder der D-Reihe gleich bleiben oder
+abnehmen, so daß in der Zeiteinheit die Summe der A-Glieder größer
+ist als die Summe der D-Glieder, so wird der Stoffwechselquotient<span class="pagenum" id="Seite_590">[S. 590]</span>
+A&#8239;:&#8239;D&#8239;&gt;&#8239;1. Dieser Fall ist verwirklicht im <em class="gesperrt">Wachstum</em>, wo die
+Neubildung von lebendiger Substanz den Zerfall überwiegt.</p>
+
+<p>Wachsen dagegen umgekehrt die Glieder der D-Reihe proportional
+zueinander, während die der A-Reihe unverändert bleiben oder auch
+kleiner werden, so wird der Biotonus A&#8239;:&#8239;D&#8239;&lt;&#8239;1. Dieses Verhältnis liegt
+der <em class="gesperrt">Atrophie</em> zugrunde und führt schließlich zum Tode.</p>
+
+<p>Allein, es ist durchaus nicht notwendig, daß sich die <em class="gesperrt">sämtlichen</em>
+Glieder der einen oder der anderen Reihe immer gleichzeitig und
+einander vollkommen proportional verändern, vielmehr können auch
+einzelne Glieder zu- oder abnehmen. So entsteht z.&#8239;B. die Bildung
+und Anhäufung von Reservestoffen, die später wieder verbraucht
+werden. Auf derartigen Aenderungen einzelner Glieder der beiden
+Reihen beruhen alle die Veränderungen, die im Laufe der Entwicklung
+an einem Organismus auftreten. Es besteht also, wie gerade am besten
+die während der Entwicklung auftretenden Tatsachen zeigen, wenigstens
+in geringem Umfange eine gewisse Unabhängigkeit einzelner Glieder
+des Stoffwechsels voneinander. Andererseits sind aber doch wieder
+innerhalb gewisser Grenzen nicht nur die einzelnen Glieder einer jeden
+Reihe, sondern auch die beiden Reihen selbst voneinander in der Weise
+abhängig, daß jede Veränderung der einen Reihe auch die gleichsinnige
+Veränderung der anderen Reihe zur Folge hat. Haben wir z.&#8239;B.
+Stoffwechselgleichgewicht, und wächst der Zähler des Bruches, so wächst
+auch der Nenner. Nimmt der Nenner ab, so tut der Zähler dasselbe. Mit
+anderen Worten: jede Steigerung der Assimilation hat eine entsprechende
+Steigerung der Dissimilation zur Folge, und umgekehrt. Auf diese
+Weise bleibt der Stoffwechselquotient A&#8239;:&#8239;D stets =&#8239;1, d.&#8239;h. es bleibt
+trotz der absoluten Aenderung der Stoffwechselgröße doch immer
+Stoffwechsel<em class="gesperrt">gleichgewicht</em> bestehen. Sehr treffend bezeichnet
+H<span class="smaller">ERING</span> diese Erhaltung des Gleichgewichts als „<em class="gesperrt">innere
+Selbststeuerung des Stoffwechsels der lebendigen Substanz</em>“. Eine
+solche Selbststeuerung des Stoffwechsels innerhalb bestimmter Grenzen
+zeigt uns z.&#8239;B. der erwachsene Mensch in dem Verhalten seines Körpers
+gegenüber dem eingeführten Stickstoff. Von einer bestimmten Menge
+des eingeführten Eiweißes an, die nach dem alten, allerdings etwas
+zu hoch angesetzten Kostmaß von Voit etwa 118 g für den arbeitenden
+Mann ausmacht, besteht dauernd Stickstoffgleichgewicht, d.&#8239;h. je mehr
+Stickstoff im Eiweiß eingeführt wird, um so mehr wird auch im Harn
+wieder ausgeschieden, ein Zeichen, daß die Dissimilation des Eiweißes
+in demselben Maße wächst wie die Assimilation.</p>
+
+<p>Allein dieses letztere Beispiel führt uns schon hinüber zu der Wirkung
+der Reize auf den Biotonus, die wir etwas ausführlicher betrachten
+müssen.</p>
+
+<h4 class="mtop2" id="B_Die_Wirkung_der_Reize_auf_den_Stoffwechsel_des_Biogens"><b>B.
+Die Wirkung der Reize auf den Stoffwechsel des Biogens.</b></h4>
+
+<h5 id="Die_Veraenderungen_des_Biotonus_unter_dem_Einfluss_von_Reizen">1.
+<em class="gesperrt">Die Veränderungen des Biotonus unter dem Einfluß von Reizen</em>.</h5>
+
+<p>Wir haben gesehen, daß die Biogene sehr labile Verbindungen sind,
+mit anderen Worten, daß die Atome ihres Moleküls sich in lebhaften
+Schwingungen befinden, infolge deren gewisse Atome gelegentlich in
+die Anziehungssphäre anderer gelangen, mit denen<span class="pagenum" id="Seite_591">[S. 591]</span> sie, zu einer
+festeren Verbindung vereinigt, sich als selbständiges Molekül
+abtrennen. So erfolgt auf Grund der großen intramolekularen Wärme die
+spontane Dissimilation des Biogenmoleküls. Die durch den Austritt der
+abgetrennten Atomgruppen verfügbar werdenden chemischen Affinitäten
+haben aber an den Stoffen der aufgenommenen und namentlich durch die
+Tätigkeit der Enzyme in mannigfacher Weise umgeformten Nahrung die
+Möglichkeit, sich im gleichen Moment wieder zu binden, so daß sich der
+Biogenrest wieder zu einem ganzen Biogenmolekül regenerieren kann.
+So erfolgt im Anschluß an die spontane Dissimilation die spontane
+Assimilation des Biogenmoleküls.</p>
+
+<p>Da die Dissimilation des Biogens durch die intramolekularen
+Schwingungen der Atome bedingt ist, so liegt es auf der Hand, daß
+alle Faktoren, welche die intramolekularen Schwingungen der Atome
+verstärken, den Dissimilationsprozeß unterstützen müssen. So erklärt
+sich der erhöhte Zerfall der lebendigen Substanz, der bei Einwirkung
+chemischer, mechanischer, thermischer, photischer, galvanischer
+Reize eintreten kann. Sind die äußeren Einwirkungen so stark, daß
+ein tief eingreifender Zerfall des Moleküls vor sich geht und kein
+regenerationsfähiger Rest mehr zurückbleibt, so erfolgt eine Abnahme
+der lebendigen Substanz und bei Ueberreizung schließlich der Tod.
+Demgegenüber werden alle Faktoren, welche die intramolekularen
+Schwingungen der Atome im Biogenmolekül vermindern, wie z.&#8239;B. Abkühlung
+oder Einwirkung solcher Stoffe, die einzelne Atome in bestimmter Lage
+durch chemische Anziehung fixieren etc., den Dissimilationsprozeß
+lähmen. Wir wollen alle diese Reize, die den Dissimilationsvorgang
+entweder erregen oder lähmen, als <em class="gesperrt">dissimilatorische Reize</em>
+bezeichnen.</p>
+
+<p>Auf der anderen Seite ist es klar, daß auch die Assimilation durch
+äußere Einwirkungen befördert werden kann. Da der Assimilationsvorgang
+auf der Bindung chemischer Affinitäten beruht, die sowohl der
+Biogenrest als auch das fertige Biogenmolekül selbst besitzt, so können
+alle diejenigen Faktoren, welche die zur Bindung der vorhandenen
+Affinitäten notwendigen Stoffe herbeischaffen und in die geeignete Form
+bringen, den Assimilationsvorgang steigern. Vor allem wird also in
+dieser Richtung wirken die erhöhte Zufuhr von Nahrungsmaterial, ferner
+bei grünen Pflanzenzellen die Einwirkung von Lichtstrahlen, die zur
+Spaltung der Kohlensäure und Verfügbarmachung des Kohlenstoffs nötig
+ist, dann alle Reize, welche die Produktion von Enzymen anregen, die
+zur Lösbarmachung fester Nahrungsstoffe erforderlich sind etc. Aber
+umgekehrt wird es auch Faktoren geben, die den Assimilationsprozeß
+lähmen. Das wird vor allem ein Mangel an Nahrung und Anhäufung von
+lähmenden Stoffwechselprodukten, bei Pflanzenzellen Mangel an Licht,
+das Fehlen von Enzymen etc. sein. Wir wollen alle diese Faktoren,
+die den Assimilationsvorgang entweder erregen oder lähmen, als
+<em class="gesperrt">assimilatorische Reize</em> bezeichnen.</p>
+
+<p>Ueberblicken wir dann die <em class="gesperrt">Möglichkeiten</em>, die sich bei der
+Einwirkung von Reizen auf die lebendige Substanz ergeben, so können wir
+vier wichtige Fälle der Reizwirkungen unterscheiden. Die Reize können
+erzeugen:</p>
+
+<div class="mleft2 mtop1 mbot1">1. Dissimilatorische Erregung,<br>
+2. Dissimilatorische Lähmung,<br>
+<span class="pagenum" id="Seite_592">[S. 592]</span>
+3. Assimilatorische Erregung,<br>
+4. Assimilatorische Lähmung.</div>
+
+<p>Allein damit sind die <em class="gesperrt">Möglichkeiten</em> nicht erschöpft. Bei der
+außerordentlich engen Korrelation, in der die einzelnen Vorgänge in
+der lebendigen Substanz untereinander stehen, und die, wie wir sahen,
+eine vollkommene „innere Selbststeuerung des Stoffwechsels“ bedingt,
+so daß z.&#8239;B. jede Veränderung der Assimilation eine gleich starke
+Veränderung der Dissimilation zur Folge hat, ist es möglich, daß ein
+Reiz gleichzeitig eine dissimilatorische und assimilatorische Erregung
+oder eine dissimilatorische und assimilatorische Lähmung herbeiführen
+kann, wie das z.&#8239;B. innerhalb gewisser Grenzen bei Temperaturreizen der
+Fall ist. Wir müssen also den obigen vier Fällen noch hinzufügen:</p>
+
+<div class="mleft2 mtop1 mbot1">5. Totale Erregung,<br>
+6. Totale Lähmung,</div>
+
+<p class="p0">wobei noch zu berücksichtigen ist, daß die Erregung oder Lähmung
+möglichenfalls verschiedene Glieder der Stoffwechselkette in ungleichem
+Maße betreffen kann.</p>
+
+<p>Der Möglichkeiten sind aber noch mehr denkbar. Die „innere
+Selbststeuerung des Stoffwechsels“ ist nicht unbegrenzt, denn wäre
+sie immer und überall in vollkommener Weise wirksam, so würde ein
+ewiges Stoffwechselgleichgewicht bestehen, und kein Wachstum, keine
+Entwicklung, kein Schwund wäre möglich. Wenn also die Selbststeuerung
+des Stoffwechsels nur innerhalb bestimmter Grenzen besteht, so
+sind andere Fälle denkbar, in denen ein Reiz gleichzeitig eine
+assimilatorische Erregung und eine dissimilatorische Lähmung oder
+umgekehrt eine assimilatorische Lähmung und eine dissimilatorische
+Erregung erzeugt. Es würden also als letzte <em class="gesperrt">denkbare</em> Fälle der
+Reizwirkung zu den sechs vorstehenden noch hinzukommen:</p>
+
+<div class="mleft2 mtop1 mbot1">7. Assimilatorische Erregung + dissimilatorische Lähmung,<br>
+8. Assimilatorische Lähmung + dissimilatorische Erregung.</div>
+
+<p>Diese verschiedenen Möglichkeiten der Reizwirkung, die
+H<span class="smaller">ERING</span><a id="FNAnker_610" href="#Fussnote_610" class="fnanchor">[610]</a> in seiner kleinen Abhandlung über die Vorgänge in
+der lebendigen Substanz ausführlicher behandelt hat, geben uns schon
+einen Begriff davon, in wie mannigfacher Weise sich der Biotonus der
+lebendigen Substanz unter dem Einfluß verschiedener Reize ändern kann.
+Und doch sind die Verhältnisse in Wirklichkeit noch viel komplizierter.
+Wenn wir uns erinnern, daß der Zähler sowohl wie der Nenner des Bruches
+A: D eine ganze Reihe von einzelnen Gliedern repräsentiert, die
+sich unter bestimmten Bedingungen in geringem Grade auch unabhängig
+voneinander ändern können, dann erst gewinnen wir ein annäherndes Bild
+von der ganz außerordentlichen Mannigfaltigkeit der Wirkungen, welche
+die Reize in der lebendigen Substanz hervorrufen können.</p>
+
+<p>Als wir die Wirkungen, welche die Reize an der lebendigen Zelle
+erzeugen, kennen lernten, konnten wir sie ihren äußeren Folgen nach in
+wenige Gruppen sondern. Wir fanden, daß die Veränderungen der spontanen
+Lebensäußerungen, die durch die Reizung erzeugt werden, entweder
+quantitativer oder qualitativer Art waren. Die <em class="gesperrt">quantitativen</em><span class="pagenum" id="Seite_593">[S. 593]</span>
+Veränderungen bezeichneten wir, wenn sie in einer Steigerung der
+Lebensäußerungen bestanden, als Erregung; wenn sie durch eine
+Herabsetzung derselben charakterisiert waren, als Lähmung. Nach
+unserer vorstehenden Betrachtung gewinnen wir nunmehr eine annähernde
+Vorstellung davon, wie ungemein kompliziert in Wirklichkeit die
+Vorgänge sind, deren äußeren Ausdruck wir schematisch als Erregung
+und als Lähmung bezeichneten. Den Höhepunkt der Komplikation aber
+haben wir jedenfalls in denjenigen Reizwirkungen zu sehen, die den
+<em class="gesperrt">qualitativen</em> Veränderungen der normalen Lebensäußerungen
+zugrunde liegen. Die metamorphotischen Prozesse der Nekrobiose, wie
+etwa die Fettaufspeicherung, die uns als Typus dafür dienen kann,
+zeigen uns deutlich, daß sich hier einzelne Glieder der A- und D-Reihe
+langsam mehr und mehr verändern und so bei der engen Korrelation der
+einzelnen Glieder der Stoffwechselkette sekundär weitere Veränderungen
+bedingen müssen; sonst könnten nicht Anhäufungen von einzelnen Stoffen
+entstehen, die normalerweise nicht in der Zelle abgelagert werden. Wir
+haben in den metamorphotischen Prozessen Reizwirkungen, die durch ganz
+analoge Veränderungen des Biotonus bedingt sind, wie die Vorgänge, die
+sich spontan in der Entwicklung des Organismus abspielen. Wenn sich
+aus der Eizelle im Laufe der Entwicklung Drüsenzellen, Muskelzellen,
+Nervenzellen etc. differenzieren, so müssen diese Vorgänge ebenfalls
+auf Veränderungen einzelner Glieder der A- und D-Reihe beruhen.</p>
+
+<p>Bei unserer überaus lückenhaften Kenntnis der speziellen Glieder
+beider Stoffwechselreihen liegt es auf der Hand, daß wir bis jetzt
+noch sehr weit davon entfernt sind, auch nur ungefähr die speziellen
+Veränderungen zu übersehen, die der Biotonus im konkreten Fall bei
+der Einwirkung eines Reizes erfährt. Es bleibt uns vorläufig nichts
+anderes übrig, als den äußeren Ausdruck dieser Veränderungen, den wir
+schematisch als Erregungs- und Lähmungs- sowie als metamorphotische
+Wirkungen bezeichnen, nur ganz allmählich, Schritt für Schritt, zu
+analysieren, eine Aufgabe, deren Lösung die Physiologie um so näher
+rücken wird, je mehr sich die Methoden der Zelluntersuchung entwickeln
+werden.</p>
+
+<h5 id="Die_Selbststeuerung_des_Stoffwechsels_und_das_Massenwirkungsgesetz">2.
+<em class="gesperrt">Die Selbststeuerung des Stoffwechsels und das
+Massenwirkungsgesetz</em>.</h5>
+
+<p>Wenn wir vom Stoffwechselgleichgewicht sprechen, so müssen
+wir uns dabei bewußt bleiben, daß wir es hier nicht mit einem
+Gleichgewichtszustande im mathematischen Sinne zu tun haben, sondern
+mit der fortdauernden Annäherung der lebendigen Substanz an einen
+Gleichgewichtszustand, dessen Bedingungen sich andauernd ändern, so daß
+ein wirkliches Gleichgewicht im mathematischen Sinne während des ganzen
+Lebens des Organismus niemals erreicht wird mit Ausnahme der wenigen
+Fälle des latenten Lebens. Wir haben gesehen, daß die Entwicklung des
+Organismus während seines ganzen Lebens niemals zum Stillstand kommt.
+Ein stationärer Zustand ist also niemals intra vitam vorhanden, denn
+das Verhältnis der inneren zu den äußeren Lebensbedingungen ändert sich
+fortdauernd. Darin eben besteht die Entwicklung. Sie repräsentiert wie
+das ganze Leben nichts weiter als den Ausdruck für die fortdauernde
+Herstellung eines Kompromisses der lebendigen Substanz zwischen inneren
+und äußeren<span class="pagenum" id="Seite_594">[S. 594]</span> Lebensbedingungen, der in Wirklichkeit niemals ein
+dauernder wird, weil sich fortwährend die Bedingungen selbst verändern.
+So ist also auch das Stoffwechselgleichgewicht kein absolutes
+Gleichgewicht, sondern nur ein relatives, nämlich die möglichste
+Annäherung an den Gleichgewichtszustand, der dem momentan bestehenden
+Bedingungskomplex entspricht.</p>
+
+<p>Dürfen wir also zwar nicht übersehen, daß es sich beim
+Stoffwechselgleichgewicht immer nur um die möglichste Annäherung an
+einen Gleichgewichtszustand handelt, so können wir doch diesen Vorgang
+auf Grund der Gesetzmäßigkeiten, welche die Entwicklung chemischer
+Gleichgewichtszustände beherrschen, mechanisch analysieren. Leider
+befinden wir uns hier auf einem Boden, der noch vollkommen unbearbeitet
+ist. Hat schon das Gesetz der Massenwirkungen, das die chemischen
+Gleichgewichtszustände beherrscht, trotzdem es in seinem Kernpunkte
+bereits dem französischen Chemiker B<span class="smaller">ERTHOLLET</span> 1801 bekannt und
+1867 von G<span class="smaller">ULDBERG</span> und W<span class="smaller">AAGE</span><a id="FNAnker_611" href="#Fussnote_611" class="fnanchor">[611]</a> in strenger Weise
+formuliert worden war, selbst in der Chemie erst im letzten Jahrzehnt
+allgemeinere Berücksichtigung gefunden, so ist seine Bedeutung für
+das Problem der Selbststeuerung des Stoffwechsels überhaupt erst in
+den letzten Jahren in ihren allgemeinen Zügen hervorgehoben worden.
+Und doch läßt sich schon heute voraussagen, daß die Beachtung
+dieses Gesetzes für das Verständnis der Stoffwechselvorgänge einen
+außerordentlich reichen Erfolg verspricht.</p>
+
+<p>Das Massenwirkungsgesetz sagt uns, daß der Reaktionsablauf bei
+chemisch miteinander reagierenden Stoffen nicht bloß von der Art der
+chemischen Affinitäten, sondern auch von den Massenverhältnissen
+der Stoffe abhängig ist, da die Zahl der Zusammenstöße miteinander
+reagierender Moleküle größer sein muß bei höherer, geringer bei
+schwächerer Konzentration der Stoffe. Sehr wichtig ist diese
+Tatsache nun bei reversiblen chemischen Prozessen. Hier kommt sie
+zum Ausdruck in der Entwicklung dynamischer Gleichgewichtszustände,
+die volle Uebereinstimmung zeigen mit den Zuständen des
+Stoffwechselgleichgewichts bei der lebendigen Substanz. Das klassische
+Beispiel für solche reversiblen chemischen Reaktionen und die aus ihnen
+entspringenden Gleichgewichtszustände liefert die Esterbildung.</p>
+
+<p id="Bildung_von_Essigsaeureethylester">Bringen wir Aethylalkohol und Essigsäure zusammen, so bildet
+sich Essigsäureäthylester und Wasser. Umgekehrt, bringen wir
+Essigsäureäthylester und Wasser zusammen, so entsteht Aethylalkohol und
+Essigsäure:</p>
+
+<p class="center">C<span class="subs">2</span>H<span class="subs">5</span>OH&#8194;+&#8194;CH<span class="subs">3</span>COOH&#8195;⇄&#8195;C<span class="subs">2</span>H<span class="subs">5</span>·CH<span class="subs">3</span>COO&#8195;+&#8195;H<span class="subs">2</span>O<br>
+ Aethylalkohol&#8195;Essigsäure&#8195;&#8194;Essigsäureäthylester&#8194;Wasser</p>
+
+<p>Die Reaktion ist also reversibel, aber wenn wir das Reaktionsprodukt
+betrachten, finden wir, daß die Reaktion in beiden Fällen nicht bis
+zu Ende geht, sondern daß in beiden Fällen von dem Ausgangsmaterial
+eine gewisse Menge übrig bleibt. Um das genauer zu verfolgen, ist
+es nötig, den Vorgang quantitativ zu untersuchen. Bringen wir also
+zunächst Aethylalkohol und Essigsäure in dem Mengenverhältnis
+miteinander zusammen, in dem sie sich nach der Reaktionsgleichung
+zu Essigsäureäthylester und Wasser vereinigen, also 1 Gramm-Molekül
+Aethylalkohol (d.&#8239;i. das Molekulargewicht des Alkohols in Grammen<span class="pagenum" id="Seite_595">[S. 595]</span>
+ausgedrückt), mit 1 Gramm-Molekül Essigsäure, so bilden sich nur je
+zwei drittel Gramm-Moleküle Essigsäureäthylester und Wasser; je ein
+drittel Gramm-Molekül Alkohol und Essigsäure bleiben übrig. Umgekehrt,
+bringen wir 1 Gramm-Molekül Essigsäureäthylester und 1 Gramm-Molekül
+Wasser zusammen, so setzen sich beide so um, daß ein drittel
+Gramm-Molekül Aethylalkohol und ein drittel Gramm-Molekül Essigsäure
+entstehen, während je zwei drittel Gramm-Molekül Essigsäureäthylester
+und Wasser übrig bleiben. Von beiden Ausgangsmaterialien her gewinnt
+man also dasselbe Resultat:</p>
+
+<p class="center">⅓ Mol. C<span class="subs">2</span>H<span class="subs">5</span>OH + ⅓ Mol. CH<span class="subs">3</span>COOH + ⅔ Mol. C<span class="subs">2</span>H<span class="subs">5</span>·CH<span class="subs">3</span>COO + ⅔ Mol. H<span class="subs">2</span>O</p>
+
+<p class="p0">Da das Molekulargewicht des Aethylalkohols 46, der Essigsäure 60,
+des Essigsäureäthylesters 88 und des Wassers 18 ist, so resultieren
+in beiden Fällen, sei es, daß wir 46 g Alkohol und 60 g Essigsäure
+oder sei es, daß wir 88 g Essigsäureäthylester und 18 g Wasser
+zusammenbringen, stets</p>
+
+<p class="center">C<span class="subs">2</span>H<span class="subs">5</span>OH&nbsp; +&nbsp; CH<span class="subs">3</span>COOH + C<span class="subs">2</span>H<span class="subs">5</span>·CH<span class="subs">3</span>COO + H<span class="subs">2</span>O<br>
+&#8194;15,33&#8239;g&#8195;&#8195;&#8195;&#8194;20&#8239;g&#8195;&#8195;&#8195;&#8195;&#8194;58,66&#8195;&#8195;&#8194;12&#8239;g.</p>
+
+<p>In diesen Massenverhältnissen halten sich die chemischen Reaktionen
+das Gleichgewicht, d.&#8239;h. es bilden sich, wenn dieser Zustand erreicht
+ist, in der Zeiteinheit ebensoviel Moleküle Essigsäureäthylester und
+Wasser aus Alkohol und Essigsäure, wie selbst in Alkohol und Essigsäure
+zerfallen, denn die chemischen Umsetzungen sind nicht etwa zu Ende,
+wenn dieser Gleichgewichtszustand erreicht ist, sondern sie gehen nach
+beiden Richtungen andauernd fort, aber so, daß das Gleichgewicht immer
+erhalten bleibt. Es handelt sich also hier nicht um ein stabiles,
+sondern um ein dynamisches Gleichgewicht.</p>
+
+<p>Aendern wir nun im obigen Beispiel die Massenverhältnisse des
+Reaktionsproduktes derart, daß wir die Mengen auf der einen Seite
+der Reaktionsgleichung im äquimolekularen Verhältnis vermehren
+oder vermindern, so vermehren oder vermindern sich auch die
+Mengenverhältnisse auf der anderen Seite der Gleichung so, daß sich
+sofort das gleiche Mengenverhältnis von einem Drittel auf der einen
+und zwei Dritteln auf der anderen Seite wieder herstellt. Hier liegt
+also in der Herausbildung eines ganz bestimmten Gleichgewichtszustandes
+der reagierenden Massen genau dasselbe Prinzip vor, wie wir es in der
+Selbststeuerung des Stoffwechsels kennen gelernt haben. Reizen wir
+z.&#8239;B. einen Muskel so, daß andauernd der Zerfall seiner lebendigen
+Substanz gesteigert wird, d.&#8239;h. daß die Dissimilationsphase seines
+Stoffwechsels erregt wird, so steigt von selbst auch die Neubildung
+von lebendiger Substanz, d.&#8239;h. auch die Assimilationsphase des
+Stoffwechsels erfährt sekundär eine Erregung und einige Zeit nach
+dem Aufhören des dissimilatorisch erregenden Reizes ist das Defizit
+wieder ausgeglichen, das Stoffwechselgleichgewicht wieder hergestellt,
+der Biotonus wieder =&#8239;1. Das ist der Vorgang der Erholung nach jeder
+dissimilatorischen Erregung. Umgekehrt, steigern wir durch erhöhte
+Nahrungszufuhr die Assimilationsprozesse, so steigen sekundär
+auch die Dissimilationsvorgänge und es stellt sich von neuem ein
+Stoffwechselgleichgewicht her nur auf einem höheren Massenniveau. Das
+ist die Selbststeuerung des Stoffwechsels. Das Massenwirkungsgesetz
+und die Theorie der chemischen Gleichgewichtszustände gibt uns
+das mechanische Verständnis für diese fundamentale Tatsache der
+Physiologie, der wir es verdanken, daß wir uns nach einer Anstrengung<span class="pagenum" id="Seite_596">[S. 596]</span>
+wieder erholen, daß wir Krankheiten überwinden und daß wir überhaupt
+längere Zeit zu leben imstande sind.</p>
+
+<h5 id="Funktioneller_und_cytoplastischer_Stoffwechsel">3.
+<em class="gesperrt">Funktioneller und cytoplastischer Stoffwechsel</em>.</h5>
+
+<p>Haben wir in der Selbststeuerung des Stoffwechsels zweifellos den
+Ausdruck des Massenwirkungsgesetzes in der lebendigen Substanz vor
+uns, so dürfen wir doch nicht vergessen, daß die Selbststeuerung des
+Stoffwechsels und das relative Stoffwechselgleichgewicht doch nur das
+einfach aussehende Endresultat einer ungeheuer komplizierten Kette
+von Einzelvorgängen ist, deren Glieder wir zum größten Teil noch
+nicht kennen und deren Ineinandergreifen noch viel weniger bekannt
+ist. Wenn es nun auch gelingt, einzelne dieser Glieder zu isolieren,
+und wenn es auch bereits gelungen ist, einzelne Teilsprosse, wie
+gewisse Enzymwirkungen als reversible Prozesse zu erkennen und
+bei ihnen die Entwicklung von dynamischen Gleichgewichtszuständen
+nachzuweisen, so dürfen wir doch die Bedeutung solcher Feststellungen
+für die Analyse des Stoffwechselmechanismus nicht überschätzen.
+Es sind nur winzige Einblicke, die wir dabei in das Innere des
+Stoffwechselgetriebes gewinnen und es wäre grundfalsch, nach solchen
+kleinen Einzelerfahrungen das Gesamtbild des großen, noch immer
+geheimnisreichen Getriebes konstruieren zu wollen. Wir geraten
+dabei zu leicht in die Gefahr, den unberechtigten Schluß zu ziehen,
+daß der einzelne Teilprozeß, etwa der enzymatische Vorgang in
+seiner Abhängigkeit vom Massenwirkungsgesetz, so wie wir ihn im
+Reagenzglas isoliert sich abspielen lassen, nun auch wirklich in
+der lebendigen Substanz sich abspielt. Daran ist aber gar nicht
+zu denken, denn die Bedingungen in der lebendigen Substanz sind
+ganz andere als im Reagenzglase, und was das Wichtigste ist, sie
+<em class="gesperrt">ändern</em> sich dauernd, denn wir haben ja schon gesehen, daß das
+Stoffwechselgleichgewicht immer nur ein relatives ist, bezogen auf
+eine momentan gedachte Situation des lebendigen Systems, die sich
+aber sofort wieder ändert und einen neuen Zustand bedingt, so wie sie
+aus einem früheren Zustand hervorgegangen ist. Darin liegt die große
+Schwierigkeit, in das Geschehen in der lebendigen Substanz einzudringen
+und das ist der Grund, weshalb wir immer nur schrittweise vorwärts
+kommen. Wir werden daher nicht bloß suchen müssen, an diesem oder an
+jenem <em class="gesperrt">Teilprozeß</em> des Stoffwechsels, den wir aus dem Getriebe
+herausgerissen im Reagenzglase nachzuahmen vermögen, ein neues Beispiel
+für die Gültigkeit des Massenwirkungsgesetzes und die Theorie der
+chemischen Gleichgewichtszustände zu statuieren, sondern wir werden
+auch danach streben müssen, mit der <em class="gesperrt">Gesamtheit</em> des Stoffwechsels
+zu experimentieren, um aus ihr zunächst einzelne <em class="gesperrt">größere</em>
+Bruchstücke und deren Zusammenhänge und Abhängigkeitsverhältnisse zu
+erkennen.</p>
+
+<p>In diesem Sinne ist es wichtig, nicht bloß die Gesamtheit der Zerfalls-
+und der Aufbauprozesse der lebendigen Substanz als Dissimilation
+und Assimilation einander gegenüberzustellen und ihre Abhängigkeit
+voneinander auf Grund des Massenwirkungsgesetzes zu analysieren,
+sondern noch zwei andere Gruppen von Vorgängen gegeneinander
+abzuheben und in ihren Beziehungen zueinander zu erforschen, das
+ist der <em class="gesperrt">funktionelle</em> und der <em class="gesperrt">physioplastische</em> oder
+der <em class="gesperrt">Betriebs-</em> und der <em class="gesperrt">Baustoffwechsel</em> der lebendigen
+Substanz.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_597">[S. 597]</span></p>
+
+<p>Die Notwendigkeit dieser Unterscheidung ergibt sich aus folgender
+Grundtatsache. Wenn wir längere Zeit hindurch starke körperliche Arbeit
+verrichten, so wird dabei die Funktion der verschiedensten Organe
+gesteigert. Die Muskeln, die motorischen Ganglienzellen, das Herz,
+das Atemzentrum, die Schweißdrüsen der Haut und manche andere Organe
+des Körpers werden zu stärkerer Tätigkeit erregt. Dementsprechend
+ist selbstverständlich der Stoffwechsel ihrer Zellen gesteigert. Die
+Dissimilation ist primär erregt und die Assimilation steigt infolge
+der Selbststeuerung des Stoffwechsels sekundär ebenfalls. Untersuchen
+wir aber die Stoffwechselprodukte, die bei einer solchen starken
+funktionellen Beanspruchung der Zellen, Gewebe, Organe abgegeben
+werden und vergleichen wir sie mit den Stoffwechselprodukten des
+Ruhestoffwechsels, so zeigt sich die merkwürdige Tatsache, daß
+die stärkste funktionelle Beanspruchung nur eine Vermehrung der
+stickstoff<em class="gesperrt">freien</em> Stoffwechselprodukte herbeiführt, aber
+keine Vermehrung der stickstoff<em class="gesperrt">haltigen</em>. Demnach wissen
+wir, daß im Ruhestoffwechsel andauernd auch eine Ausscheidung von
+stickstoffhaltigen Endprodukten des Stoffwechsels stattfindet. Daraus
+ergibt sich, daß die funktionelle Beanspruchung der lebendigen Substanz
+nur mit einem stärkeren Umsatz in den stickstofffreien Atomgruppen
+verbunden ist und daß sie den Stickstoffwechsel unberührt läßt. Auf
+Grund der Biogenhypothese heißt das: <em class="gesperrt" id="Umsatz_und_Stickstoffgehalt">Während beim Ruhestoffwechsel
+die Biogenmoleküle außer ihrem Umsatz innerhalb der stickstofffreien
+Seitenketten auch noch in gewissem Umfange einen tiefer bis in die
+stickstoffhaltigen Gruppen hinabreichenden Zerfall und Aufbau erfahren,
+wird bei Beanspruchung der lebendigen Substanz durch funktionelle Reize
+nur der Umsatz in den stickstofffreien Seitenketten der Biogenmoleküle
+erregt</em>.</p>
+
+<p>Da es sich bei dem Stickstoffumsatz um einen tiefergehenden,
+wahrscheinlich vollständigen Zerfall und Aufbau lebendiger Zellsubstanz
+handelt, so ist es zweckmäßig, diesen Teil des Stoffwechsels als
+<em class="gesperrt">cytoplastischen Stoffwechsel</em> auch im Namen von dem Teil zu
+unterscheiden, bei dem sich nur ein Zerfall und Aufbau stickstofffreier
+Atomgruppen abspielt, der durch funktionelle Reize gesteigert wird und
+den wir infolgedessen als <em class="gesperrt">funktionellen Stoffwechsel</em> bezeichnen
+können<a id="FNAnker_612" href="#Fussnote_612" class="fnanchor">[612]</a>.</p>
+
+<p>Der Intensitätsumfang beider Teile des Gesamtstoffwechsels, und zwar
+sowohl der absolute als auch der relative ist während der Lebensdauer
+eines Organismus zu verschiedenen Zeiten sehr verschieden, doch liegen
+hinsichtlich der Ermittelung dieser Verhältnisse bisher nur die ersten
+Anfänge vor. Sie bestehen hauptsächlich darin, daß man gesucht hat,
+den Umfang des cytoplastischen Stoffwechsels während verschiedener
+Entwicklungsphasen oder während der gesamten Lebenszeit durch den
+Energieumsatz und die Energieaufspeicherung zu bestimmen. So hat
+namentlich T<span class="smaller">ANGL</span><a id="FNAnker_613" href="#Fussnote_613" class="fnanchor">[613]</a> in einer Reihe grundlegender Arbeiten
+diese Fragen in Angriff genommen und ebenso hat<span class="pagenum" id="Seite_598">[S. 598]</span>
+    R<span class="smaller">UBNER</span><a id="FNAnker_614" href="#Fussnote_614" class="fnanchor">[614]</a>
+statistische Untersuchungen über die Größe des Energieumsatzes
+während des Lebens verschiedener Organismen unternommen, aus denen
+er ein bestimmtes Abhängigkeitsverhältnis der Lebensdauer von der
+Größe des Energieumsatzes entnehmen zu können glaubt. Im allgemeinen
+können wir nur, was eigentlich selbstverständlich ist, sagen, daß
+der cytoplastische Stoffwechsel während der Wachstumsperiode der
+Organismen viel intensiver ist als nach beendigtem Wachstum. Dabei
+kommt während der gesamten Entwicklung im Wachstum ein Ueberwiegen der
+Assimilationsphase, bei atrophischen Vorgängen dagegen ein Ueberwiegen
+der Dissimilationsphase des cytoplastischen Stoffwechsels zum Ausdruck.</p>
+
+<p>Auch die Vorgänge des Wachstums und der Atrophie unterliegen zweifellos
+dem Massenwirkungsgesetz. So ist es ohne weiteres verständlich,
+daß die Menge der lebendigen Substanz zunimmt, wenn die Menge der
+Nahrungsstoffe eine Steigerung erfährt, und daß sie unter gewissen
+Voraussetzungen dauernd zunehmen kann, wie das Wachstum einzelliger
+Organismen zeigt, wenn dauernd ein relativer Ueberfluß an sämtlichen
+Nahrungsstoffen besteht und wenn gleichzeitig die Abfuhr der
+Zerfallsprodukte ungehindert verläuft. In dem oben als Paradigma
+behandelten Beispiel der Esterbildung tritt ja ebenfalls eine absolute
+Zunahme aller im Reaktionsprodukt enthaltenen Stoffe ein, wenn z.&#8239;B.
+die linke Seite eine Zunahme erfährt, d.&#8239;h. wenn wir äquivalente Mengen
+von Aethylalkohol und Essigsäure mehr einführen. Das Gleichgewicht
+zwischen den einzelnen Stoffmengen bleibt dabei immer dasselbe, nur
+liegt es auf einem höheren absoluten Niveau. Aber wir wissen auch
+aus Erfahrung, daß bei vielen Organismen trotz einer Steigerung der
+Nahrungszufuhr eine Zunahme von lebendiger Substanz nicht oder nur
+in sehr geringen Grenzen zu erzielen ist. Das ist hauptsächlich bei
+höheren Tieren der Fall. Hier liegen die Verhältnisse jedoch so
+kompliziert, daß wir die Bedingungen für die Begrenzung des Wachstums
+auch noch nicht annähernd nachweisen können. Daß umgekehrt bei
+Verminderung der Nahrungsmenge eine Atrophie, d.&#8239;h. eine Massenabnahme
+der lebendigen Substanz eintreten muß, ist ebenfalls aus dem
+Massenwirkungsgesetz ohne weiteres verständlich.</p>
+
+<p>Sehr wichtig ist nun aber das Abhängigkeitsverhältnis des
+cytoplastischen Stoffwechsels vom funktionellen Stoffwechsel. Aus der
+Tatsache, daß der funktionelle Stoffwechsel durch Reize gesteigert
+werden kann, ohne daß der cytoplastische Stoffwechsel gleichzeitig eine
+merkliche Steigerung erfährt, darf nicht etwa der Schluß abgeleitet
+werden, daß beide voneinander vollkommen unabhängig wären und
+gewissermaßen selbständig nebeneinander im Leben der Zelle hergingen.
+Im Gegenteil, bei genauerer Prüfung zeigt sich deutlich, daß auch
+hier eine enge Verknüpfung besteht. Es ist eine bekannte Tatsache,
+daß eine dauernde funktionelle Beanspruchung eines Muskels zu einer
+beträchtlichen Massenzunahme desselben führt und daß umgekehrt eine
+völlige Ausschaltung der funktionellen Reize eine Inaktivitätsatrophie,
+also eine Massenabnahme im Gefolge hat. Dieses Verhältnis ist
+aber nicht bloß auf den Muskel beschränkt. Wir kennen es von den
+verschiedenartigsten<span class="pagenum" id="Seite_599">[S. 599]</span> Geweben unseres Körpers, von Drüsen so gut wie
+von den Elementen des Nervensystems. Im Leben des Nervensystems spielt
+dieses Prinzip eine geradezu fundamentale Rolle. Auf ihm beruht alles
+Lernen, alle Uebung, alles Gedächtnis. Bei der großen Bedeutung, die
+das Prinzip der Massenzunahme der lebendigen Substanz unter dem Einfluß
+funktioneller Beanspruchung gerade im Leben des Nervensystems hat,
+lohnt es sich, noch einen Augenblick bei diesem speziellen Fall zu
+verweilen.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe40" id="fig266">
+  <img class="w100" src="images/fig266.jpg" alt="Ganglienzellen des Kaninchens">
+  <figcaption class="caption">Fig. 266. <em class="gesperrt">Ganglienzellen aus dem
+  Kleinhirn des Kaninchens</em>. <i>A</i> Zur Zeit der Geburt, <i>B</i> am 6. Tage nach
+  der Geburt. Nach A<span class="smaller">THIAS</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Es ist eine lange bekannte Tatsache, daß die Ganglienzellen sich
+bei den höheren Tieren und dem Menschen nach der Geburt nicht mehr
+durch Zellteilung vermehren. Dennoch ist ihre Entwicklung keineswegs
+schon abgeschlossen, sie besteht vielmehr in einer Massenzunahme des
+Protoplasmakörpers, die sich namentlich in der reichlichen Bildung
+baumförmig verzweigter Ausläufer, der „Dendriten“, bemerkbar macht.
+Es ist nun durch eine ganze Reihe von Beobachtungen festzustellen,
+daß diese Massenzunahme des Ganglienzellprotoplasmas in engster
+Abhängigkeit steht von ihrer funktionellen Beanspruchung. So sind z.&#8239;B.
+die Ganglienzellen des Kleinhirns, das die Erhaltung der normalen
+Körperlage reflektorisch vermittelt, beim neugeborenen Kaninchen noch
+klein und haben nur wenig entwickelte Dendriten. Dementsprechend ist
+der Lagereflex noch sehr wenig entwickelt, die Tiere vermögen sich
+noch nicht in ihrer Bauchlage zu erhalten und kippen fortwährend
+um. Nach den ersten paar Tagen, nachdem der Reflex unzählige Male
+ausgelöst worden ist, hat er bereits durch diese Uebung eine ganz
+bemerkenswerte Sicherheit und Exaktheit erreicht. In Uebereinstimmung
+damit haben sich die Ganglienzellen des Kleinhirns durch die häufige
+funktionelle Beanspruchung mächtig entwickelt, wie ein Vergleich
+der von A<span class="smaller">THIAS</span><a id="FNAnker_615" href="#Fussnote_615" class="fnanchor">[615]</a> mitgeteilten Bilder ergibt (<a href="#fig266">Fig. 266
+<i>A</i></a> u. <a href="#fig266"><i>B</i></a>). Daß es die funktionelle Beanspruchung ist,
+welche die Massenzunahme des Protoplasmas und die Dendritenentwicklung
+der Ganglienzellkörper bedingt, geht aus<span class="pagenum" id="Seite_600">[S. 600]</span> folgenden Experimenten von
+B<span class="smaller">ERGER</span><a id="FNAnker_616" href="#Fussnote_616" class="fnanchor">[616]</a> hervor. B<span class="smaller">ERGER</span> vernähte neugeborenen
+Hunden die Augenlider, so daß nur sehr schwaches Licht durch die
+geschlossenen Lider auf die Netzhaut fallen konnte. Nachdem die
+Tiere mit den nicht operierten, also sehenden Genossen aufgewachsen
+waren, tötete er beide und verglich die Ganglienzellen der Sehsphäre
+des Großhirns bei beiden. Es zeigte sich, wie aus den beistehenden
+Abbildungen hervorgeht, daß die Ganglienzellen der blinden Hunde auf
+ihrer embryonalen Entwicklungsstufe stehen geblieben waren und keine
+Dendriten entwickelt hatten, während diejenigen der sehenden Hunde
+ihre normale Reife erlangt hatten (<a href="#fig267">Fig. 267 <i>A</i></a> u. <a href="#fig267"><i>B</i></a>).
+Diese Beispiele zeigen, daß die Massenzunahme des Protoplasmas
+der Ganglienzellen genau so abhängig ist von der Häufigkeit ihrer
+funktionellen Beanspruchung wie die Massenzunahme des Muskels. Diese
+Tatsache ist aber von weittragender Bedeutung. Wie beim Muskel die
+Energieproduktion mit der Masse zunimmt, so ist es auch bei der
+Ganglienzelle der Fall. Die Energieproduktion der Ganglienzelle
+besteht in der Entladung ihres spezifischen nervösen Impulses. Eine
+Ganglienzelle wird also um so stärkere Impulse entsenden, je mehr
+sie eine Massenzunahme ihres Protoplasmas erfährt. Da es nun von der
+Intensität der Impulsentladung im wesentlichen abhängt, ob und wie
+weit eine Erregung zu anderen Ganglienzellstationen und durch andere
+Ganglienzellen hindurch fortgeleitet wird, so wird der Ablauf der
+assoziativen Vorgänge im Gehirn ganz wesentlich abhängen von der
+Massenentwicklung der Ganglienzellkörper, die auf der betreffenden
+Assoziationsbahn gelegen sind. So ergibt sich hier auf Grund der
+zellularphysiologischen Erfahrungen zum ersten Male eine mechanische
+Erklärung für die bisher als so geheimnisvoll betrachteten Tatsachen
+des Lernens und des Gedächtnisses<a id="FNAnker_617" href="#Fussnote_617" class="fnanchor">[617]</a>. Die Assoziationsbahnen
+werden durch Uebung, wie man sagt, „ausgeschliffen“, d.&#8239;h. ihre
+Ganglienzellstationen erfahren durch immer wiederkehrende funktionelle
+Beanspruchung allmählich eine solche Massenzunahme, daß sie immer
+stärkere Impulse entladen. So laufen die Erregungen auf diesen Bahnen
+immer leichter und leichter ab. In diesem Prinzip liegt das ganze
+Geheimnis der Uebung, des Lernens und des Gedächtnisses.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe26" id="fig267">
+  <img class="w100" src="images/fig267.jpg" alt="Ganglienzellen vom Hund">
+  <figcaption class="caption">Fig. 267. <em class="gesperrt">Ganglienzellen aus der
+  Sehsphäre des Hundes</em>. <i>A</i> In normaler Entwicklung bei einem sehenden Hunde,
+  <i>B</i> in zurückgebliebener Entwicklung bei einem Hunde, dessen Augenlider nach der
+  Geburt vernäht worden sind. Nach B<span class="smaller">ERGER</span>.
+  <div class="linkedimage s5"><a href="images/fig267_gross.jpg"
+  id="fig267_gross" rel="nofollow">⇒<br>
+  GRÖSSERES BILD</a></div></figcaption>
+</figure>
+
+<p>Es fragt sich nun aber, wie ist die Massenzunahme, also die
+Steigerung der Assimilationsphase des cytoplastischen Stoffwechsels
+bei starker Beanspruchung des funktionellen Stoffwechsels durch
+dissimilatorische Reize zu verstehen? Welcher Zusammenhang besteht
+hier, welches Abhängigkeitsverhältnis zwischen dem cytoplastischen
+und dem funktionellen Stoffwechsel? Auch in dieser Frage führen
+uns die Erfahrungen zu einem mechanischen Verständnis. Es ist eine
+Erfahrungstatsache, daß ein Organ, dessen Funktion durch Reize stark
+in Anspruch genommen wird, eine stärkere Blutdurchströmung zeigt als
+in der Ruhe. Das Blut liefert das Nährmaterial für alle Zellen des
+Körpers, und zwar auf dem Wege über die Lymphe, die alle Zellen des
+Körpers direkt umspült. Es ist also kein Zweifel, daß ein Organ, das
+funktionell häufig oder andauernd beansprucht<span class="pagenum" id="Seite_602">[S. 602]</span> wird, einen größeren
+Zufluß von Nahrungsstoffen erhält. Das heißt mit anderen Worten:
+die Menge der zum Aufbau lebendiger Zellsubstanz nötigen Stoffe
+wird vergrößert. Wir haben hier also den gleichen Fall, als wenn
+wir in unserem Paradigma der Esterbildung die äquivalenten Mengen
+von Alkohol und Essigsäure vermehren. Der Erfolg ist im letzteren
+Fall eine gleichzeitige Vermehrung des Essigsäureäthylesters und des
+Wassers, im ersteren Fall eine Vermehrung der lebendigen Substanz.
+Beide Fälle sind ein einfacher Ausdruck des Massenwirkungsgesetzes.
+Es ist nun im höchsten Grade wahrscheinlich, daß allgemein in allen
+Organen unseres Körpers ein Selbststeuerungsmechanismus der Art
+besteht, daß bei stärkerer Tätigkeit einer bestimmten Zellgruppe auch
+lokal ein stärkerer Blut- resp. Lymphzufluß herbeigeführt wird auf
+ganz automatischem Wege einfach dadurch, daß die Mehrausscheidung
+gewisser Stoffwechselprodukte eine stärkere Lymphsekretion seitens der
+Blutgefäßkapillarzellen veranlaßt.</p>
+
+<p>Ob ein solches Abhängigkeitsverhältnis zwischen dem cytoplastischen
+und dem funktionellen Stoffwechsel und ein Regulationsmechanismus
+analoger Art auch in der einzelnen, isoliert lebenden Zelle existiert,
+was nicht unwahrscheinlich ist, läßt sich heute noch nicht sagen, da
+wir diese Verhältnisse vorläufig nur von den Zellen des tierischen
+Zellenstaates kennen. Ueberhaupt wissen wir über die weiteren
+Beziehungen zwischen cytoplastischem und funktionellem Stoffwechsel bis
+heute noch sehr wenig, denn die Untersuchung dieser Verhältnisse ist
+noch ganz in ihren Anfängen und erst den letzten Jahren entsprungen.
+Nachdem aber einmal die Aufmerksamkeit auf dieses Gebiet gelenkt
+ist, dürfen wir von weiteren Studien sehr wichtige Einblicke in das
+Getriebe des organischen Stoffwechsels erwarten. Hier liegt wiederum
+ein jungfräulicher Acker, der zum ersten Male bestellt wird und reiche
+Früchte verspricht.</p>
+
+<h5 id="Die_Interferenz_von_Reizwirkungen">4.
+<em class="gesperrt">Die Interferenz von Reizwirkungen</em>.</h5>
+
+<p>Eine Frage, die ein ganz besonderes Interesse verdient, ist die Frage
+nach den Interferenzwirkungen zweier verschiedener Reize. Leider
+beginnt man erst auf diesem Gebiete mit einer methodischen Behandlung
+der Probleme, und es ist zurzeit nur möglich, einige wenige Andeutungen
+zu machen, die auf den Zusammenhang dieser Frage mit gewissen Tatsachen
+aus den verschiedenen Gebieten der Physiologie hinweisen.</p>
+
+<p>Da der Biotonus durch die verschiedenen Reize in sehr verschiedener
+Weise beeinflußt werden kann, je nachdem diese oder jene Glieder
+desselben von dem betreffenden Reiz erregt oder gelähmt werden, so muß
+bei einer methodischen Untersuchung der Interferenzwirkungen zweier
+Reize die Frage, wie jeder einzelne derselben wirkt, den Ausgangspunkt
+bilden. <em class="gesperrt">Vor allen Dingen ist für das Verständnis einer jeden
+Interferenzwirkung die Frage zu entscheiden, ob die beiden Reize im
+gleichen Sinne, d.&#8239;h. erregend resp. lähmend wirken oder nicht, und auf
+welche Glieder des Biotonus sich ihre Wirkung primär erstreckt, ob auf
+Assimilation oder Dissimilation. Nur durch Beantwortung dieser Fragen
+ist daran zu denken, allgemeine Gesetze der Interferenzwirkungen zu
+gewinnen</em>.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_603">[S. 603]</span></p>
+
+<p>Haben wir zwei untermaximale Reize, die beide in gleichem Sinne, also
+beispielsweise erregend, und die beide auf die gleichen Glieder des
+Biotonus, also beispielsweise auf die Dissimilationsphase wirken, so
+werden wir im allgemeinen eine Summation der Erregungen haben, die
+allerdings in bezug auf Einzelheiten sich zunächst nicht ohne weiteres
+vorausbestimmen läßt, weil die Intensität der Reize, ihre Dauer, der
+Zeitmoment ihrer Einwirkung, der Erregbarkeitsgrad der betreffenden
+Zelle, ihr Refraktärstadium die verschieden starke Beeinflussung der
+einzelnen D-Glieder, die Tatsache der Selbststeuerung des Stoffwechsels
+etc. Faktoren sind, die eine entscheidende Rolle beim Zustandekommen
+des Enderfolges spielen. Hierher gehört z.&#8239;B. die ganze Fülle der
+Tatsachen, die namentlich in der Nerven- und Muskelphysiologie als
+Fälle der „<em class="gesperrt">Erregbarkeitssteigerung</em>“ bekannt geworden sind.
+Durch die Einwirkung eines erregenden Reizes, sagen wir z.&#8239;B. eines
+thermischen Reizes, auf einen Nerven kann seine Erregbarkeit für
+einen zweiten, sagen wir für einen galvanischen Reiz erhöht sein, und
+der letztere erzielt eine stärkere Reizwirkung als wenn er allein
+einwirkte. Auch wenn die Intensität der beiden Reize dicht unter der
+Reizschwelle liegt, so daß jeder einzeln für sich keine wahrnehmbare
+Wirkung ausübt, können beide zusammenwirkend einen deutlichen
+Reizerfolg durch Summation erzielen. Man hat hier sehr unzweckmäßig von
+einer „Bahnung“ gesprochen und durch diese Ausdrucksweise zu vielen
+Mißverständnissen Anlaß gegeben, da man unter Bahnung im Nervensystem
+ursprünglich einen ganz anderen Vorgang, nämlich das eben besprochene
+„Ausschleifen der Bahnen“ verstand. Im vorliegenden Falle dagegen
+handelt es sich einfach um eine Summationswirkung zweier Reize.</p>
+
+<p>Ein Gegenstück dazu liefern die Wirkungen, welche resultieren,
+wenn zwei Reize auf die lebendige Substanz einwirken, die beide in
+entgegengesetztem Sinne, also der eine lähmend, der andere erregend,
+auf die gleichen Glieder des Biotonus wirken. Hier haben wir gewöhnlich
+eine „<em class="gesperrt">Erregbarkeitsherabsetzung</em>“ als Resultat. Lassen wir
+beispielsweise auf eine Zelle ein Narcoticum wirken, oder lähmen wir
+sie durch Ueberreizung, so wird jeder erregende Reiz einen geringeren
+Reizerfolg erzielen, als wenn er allein einwirkte, die Zelle wird unter
+Umständen vollständig unerregbar sein.</p>
+
+<p>Hierher gehört nun, wie endlich durch neuere Untersuchungen entschieden
+werden konnte, die höchst wichtige und interessante Gruppe der
+<em class="gesperrt">Hemmungsvorgänge</em>, die bei aller lebendigen Substanz beobachtet
+werden können, die aber eine ganz fundamentale Bedeutung haben für das
+gesamte Leben des Nervensystems.</p>
+
+<p><em class="gesperrt">Unter „Hemmung“ verstehen wir die Tatsache, daß die Erregung,
+die ein Reiz hervorruft, durch die Einwirkung eines zweiten an
+sich ebenfalls erregenden Reizes unterdrückt oder verhindert
+werden kann</em>. Als typisches Paradigma kann uns die Hemmung der
+antagonistischen Muskeln in unserem Körper dienen, die in den ihnen
+zugehörigen Ganglienzellen des Zentralnervensystems sich abspielt.
+Unter normalen Verhältnissen ist es uns nicht möglich, zwei
+antagonistische Muskeln gleichzeitig in Kontraktion zu erhalten. Sind
+z.&#8239;B. die Beugemuskeln des Arms kontrahiert und kontrahieren wir jetzt
+die Streckmuskeln des Arms, so erschlaffen gleichzeitig die Beuger
+und umgekehrt. Der Impuls, den wir entsenden, um die Streckmuskeln
+zu<span class="pagenum" id="Seite_604">[S. 604]</span> kontrahieren, hemmt gleichzeitig die in den Zentren der Beuger
+bestehende Erregung. Ein solches Verhältnis finden wir auf Schritt und
+Tritt im Leben unseres Nervensystems und auf ihm beruht zum großen
+Teil die Feinheit der Koordination in dem Zusammenarbeiten der Teile
+unseres Körpers. Ueberall, wo Antagonisten vorhanden sind, ist dieses
+Verhältnis realisiert. Aber nicht bloß im motorischen Gebiet, sondern
+auch im sensorischen Gebiete finden wir solche Hemmungsvorgänge. So
+kann z.&#8239;B. eine Sinnesempfindung eine andere, eine neu auftretende die
+vorhergehende hemmen. Wir können nicht gleichzeitig ein Buch lesen
+und eine Oper hören, ja, wir können nicht einmal zwei Vorstellungen
+gleichzeitig im Bewußtseinsfelde haben, sondern immer nur nacheinander.
+Darin liegt eine Grundbedingung alles logischen Denkens, das nur
+zustande kommen kann durch gesetzmäßige <em class="gesperrt">Aufeinanderfolge</em>
+von einzelnen Vorstellungen und das ausgeschlossen wäre bei einem
+Nebeneinanderbestehen zahlreicher Vorstellungen. So haben die
+Hemmungsvorgänge für unser ganzes Leben eine ebenso grundlegende
+Bedeutung wie die Erregungsvorgänge. Es ist daher begreiflich,
+daß die Physiologie ein ganz besonderes Interesse haben muß, den
+Mechanismus dieser Hemmungsvorgänge zu analysieren. Allein obwohl
+man die Hemmungsvorgänge bereits seit der ersten Hälfte des vorigen
+Jahrhunderts kennt und obwohl mehrfach Versuche unternommen sind, das
+Prinzip der Hemmungsvorgänge zu ermitteln, ist doch eine endgültige
+Aufklärung des ganzen Gebietes erst in den letzten Jahren gelungen.
+Zwar hatte schon S<span class="smaller">CHIFF</span> sich eine im wesentlichen zutreffende
+Anschauung über das Zustandekommen der Hemmungsvorgänge gebildet, aber
+er verwarf selbst diese Anschauung wieder, weil er sie mit anderen
+Erfahrungen seiner Zeit nicht in Einklang bringen konnte.</p>
+
+<p>Fragt man sich, wie etwa die Hemmung einer bestehenden
+dissimilatorischen Erregung auf Grund unseres Schemas vom Stoffwechsel
+mechanisch verständlich wäre, so liegt von vornherein die Antwort nahe:
+durch die Entstehung der antagonistischen Stoffwechselprozesse. Zu
+einer dissimilatorischen Erregung sind aber zwei Antagonismen denkbar:
+entweder eine assimilatorische Erregung oder eine dissimilatorische
+Lähmung. Der hemmende Reiz könnte also entweder die bestehende
+dissimilatorische Erregung zum Verschwinden bringen, indem er die
+Assimilationsphase des Stoffwechsels erregt und so steigert, daß sie
+die Dissimilation überwiegt, oder er könnte so wirken, daß er die
+dissimilatorische Erregung lähmt, so daß eine dissimilatorische Lähmung
+entsteht.</p>
+
+<p>Die erstere Ansicht ist in der Tat von G<span class="smaller">ASKELL</span><a id="FNAnker_618" href="#Fussnote_618" class="fnanchor">[618]</a>, E.
+H<span class="smaller">ERING</span><a id="FNAnker_619" href="#Fussnote_619" class="fnanchor">[619]</a>, M<span class="smaller">ELTZER</span><a id="FNAnker_620" href="#Fussnote_620" class="fnanchor">[620]</a>
+und anderen vertreten worden und man muß gestehen, daß sie auf den ersten Blick sehr plausibel
+erscheint. Bei genauerem Zusehen aber erheben sich beträchtliche
+Schwierigkeiten. Es ist nämlich trotz eifrigsten Suchens nicht möglich
+gewesen, Reize aufzufinden, die primär die assimilatorischen Prozesse
+der Zelle momentan zu erregen imstande wären. Die Assimilation
+überwiegt immer nur<span class="pagenum" id="Seite_605">[S. 605]</span> über die Dissimilation entweder primär bei
+gesteigerter Nahrungszufuhr oder sekundär nach dissimilatorischer
+Erregung. Nervöse Impulse aber, die primär und momentan die
+Assimilation erregen, sind bisher nicht bekannt geworden und wir wissen
+auch, daß im Nervensystem nur dissimilatorische Erregungen fortgeleitet
+werden<a id="FNAnker_621" href="#Fussnote_621" class="fnanchor">[621]</a>, daß also alle nervösen Impulse dissimilatorische
+Erregungsvorgänge sind, von denen man sich schwer vorstellen könnte,
+wie sie in irgendeiner Ganglienzelle primär assimilatorisch erregende
+Wirkungen hervorrufen sollten.</p>
+
+<p>Dagegen hat sich gezeigt, daß die zweite Annahme die Hemmungsvorgänge
+ohne Schwierigkeit zu erklären imstande ist. Die Grundtatsache,
+die zur Annahme geführt hat, daß die Hemmungsvorgänge auf einer
+dissimilatorischen Lähmung, und zwar auf einer Arbeitslähmung beruhen,
+liefert das Verhalten des Strychninfrosches. Durch Strychninvergiftung
+wird die Erregbarkeit der sensiblen Ganglienzellen des Rückenmarks<a id="FNAnker_622" href="#Fussnote_622" class="fnanchor">[622]</a>
+so gesteigert, daß sie auf den leisesten Reiz hin eine maximale
+Impulsentladung geben. Dadurch wird die Arbeitslähmung beschleunigt und
+das Refraktärstadium, wie wir gesehen haben, nach jeder Impulsentladung
+infolge des relativen Sauerstoffmangels länger<a id="FNAnker_623" href="#Fussnote_623" class="fnanchor">[623]</a>. Lassen wir nun
+während dieses Zustandes einen einzelnen Reiz auf eine Hautstelle
+einwirken, so liefert derselbe eine einzelne Zuckung, also eine
+dissimilatorische Entladung der von ihm erregten Ganglienzellen.
+Lassen wir dann einen zweiten Reiz folgen in einem Intervall, das
+länger ist als das Refraktärstadium in diesem Zeitpunkt, so liefert
+auch dieser zweite Reiz wieder eine Zuckung. Lassen wir aber den
+zweiten Reiz in einem Intervall folgen, das kürzer ist als das
+Refraktärstadium, so bleibt der Reizerfolg aus<a id="FNAnker_624" href="#Fussnote_624" class="fnanchor">[624]</a>. In diesem
+Fall also hat der erste Reiz die Wirkung des zweiten gehemmt. Und
+lassen wir rhythmische Reize in Intervallen aufeinander folgen, die
+kürzer sind als die Dauer des Refraktärstadiums, so bleiben die
+Ganglienzellen dauernd refraktär, weil jeder folgende Reiz von neuem
+ihre Erholung verhindert. So hemmt jeder vorhergehende Reiz die
+Wirkung jedes folgenden Reizes. Hier liegen also die Verhältnisse
+vollkommen klar. Dieser Fundamentalversuch der Lehre von den
+Hemmungsvorgängen ist kürzlich von Herrn T<span class="smaller">IEDEMANN</span> in einer
+noch nicht veröffentlichten Untersuchungsreihe weiter verfolgt worden,
+die über die Beteiligung der einzelnen Ganglienzellstationen am
+Zustandekommen der mitgeteilten Tatsachen noch speziellere Aufklärung
+geben wird. Inzwischen hat F<span class="smaller">RÖHLICH</span><a id="FNAnker_625" href="#Fussnote_625" class="fnanchor">[625]</a> in einer Reihe
+von Arbeiten nachweisen können, daß in<span class="pagenum" id="Seite_606">[S. 606]</span> der Tat die verschiedenen
+Arten von Hemmungsvorgängen sämtlich auf das gemeinsame Prinzip der
+Entwicklung eines Refraktärstadiums, also einer dissimilatorischen
+Lähmung, zurückführbar sind. Untersuchungen an dem Oeffnungs- und
+Schließmuskel der Krebsschere haben F<span class="smaller">RÖHLICH</span> dabei gezeigt,
+daß man zwei Typen von Hemmungsvorgängen unterscheiden kann. Hier
+besteht nämlich das eigentümliche Verhältnis, daß der Schließmuskel,
+wenn er kontrahiert ist, durch ganz schwache Reize gehemmt wird,
+während umgekehrt zur Hemmung des kontrahierten Oeffnungsmuskels nur
+starke Reize wirksam sind. Die Hemmung des Schließmuskels beruht auf
+der bereits erwähnten Tatsache, daß manche Formen der lebendigen
+Substanz besonders leicht für ganz schwache Reize ermüden, die in
+der Nähe der Reizschwelle liegen. Es handelt sich also hier um die
+Entwicklung eines „<em class="gesperrt">relativen Refraktärstadiums</em>“, bei der Hemmung
+des Oeffnungsmuskels dagegen um die Entwicklung eines „<em class="gesperrt">absoluten
+Refraktärstadiums</em>“. F<span class="smaller">RÖHLICH</span> hat nun zeigen können, daß im
+Leben unseres Nervensystems gerade die Hemmungsvorgänge eine besondere
+Rolle spielen, denen das Prinzip des „relativen“ Refraktärstadiums
+zugrunde liegt. Demgegenüber sind die oben beschriebenen
+Hemmungsvorgänge am Strychninfrosch der Ausdruck eines „absoluten“
+Refraktärstadiums, denn hier sind die Entladungen der Ganglienzellen
+maximal und die Reize in keiner Intensität wirksam. <em class="gesperrt">In allen Fällen
+aber beruhen die Hemmungsvorgänge immer auf einer dissimilatorischen
+Lähmung, welche die Wirkung dissimilatorisch erregender Reize
+verhindert</em>.</p>
+
+<p>Es sei hier aber darauf hingewiesen, daß nicht alles in Wirklichkeit
+Ausdruck von Hemmungsvorgängen ist, was als solcher angesprochen worden
+ist. So sind z.&#8239;B. die merkwürdigen Tatsachen, die man fälschlich als
+„tierische Hypnose“ bezeichnet hat, nicht, wie vielfach angenommen
+wurde, Ausdruck von Hemmungs-, sondern vielmehr im Gegenteil Ausdruck
+von Erregungsvorgängen. Das bekannte „Experimentum mirabile de
+imaginatione gallinae“ des Pater K<span class="smaller">IRCHER</span> gehört hierher.
+Ergreift man ein Huhn, wenn es noch so erregt ist und schreit,
+plötzlich mit sicherem Griff und legt man es vorsichtig auf den
+Rücken, indem man seine Lagekorrektionsbewegungen mit sanftem Druck
+unterdrückt, so bleibt das Tier nach wenigen kurzen Versuchen, sich
+zu erheben, bewegungslos liegen (<a href="#fig268">Fig. 268</a>) und ebenso verhalten sich
+Meerschweinchen (<a href="#fig167">Fig. 167</a>, p. 422), Kaninchen, Tauben, Frösche,
+Eidechsen und zahllose andere Tiere. Bei allen diesen Experimenten aber
+handelt es sich in erster Linie, wie wir bereits an anderer Stelle
+sahen, um ein Tonischwerden des Lagereflexes, wie die dauernd in der
+Lagekorrektionsstellung innervierten Muskeln zeigen. Das Großhirn ist
+bei diesem eigentümlichen Verhalten gar nicht aktiv beteiligt, wie
+sich daraus ergibt, daß auch großhirnlose Hühner sich genau ebenso
+verhalten. Ob bei normalen Tieren neben dem durch das Kleinhirn
+vermittelten tonischen Lagereflex noch Hemmungsvorgänge im Großhirn
+vorhanden sind, dafür existiert keinerlei Anhaltspunkt.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_607">[S. 607]</span></p>
+
+<figure class="figcenter illowe40" id="fig268">
+  <img class="w100" src="images/fig268.jpg" alt="Brillenschlange und Huhn, durch äußere
+  Reize bewegungslos gemacht">
+  <figcaption class="caption">Fig. 268. <i>I</i> <em class="gesperrt">Naja haje</em>
+  (ägyptische Brillenschlange). <em class="gesperrt">Experiment der ägyptischen
+  Schlangenbeschwörer</em>. Links oben die Haje in erregter Angriffsstellung
+  (Schildstellung). Rechts oben dieselbe durch einen Druck in die Nackengegend bewegungslos
+  gemacht und auf den Rücken gelegt. Unten dieselbe bewegungslos gemacht gradeausgestreckt
+  auf dem Bauch liegend. <i>II</i> <em class="gesperrt">Huhn, durch sicheres Zugreifen
+  bewegungslos gemacht und auf den Rücken gelegt. Experimentum mirabile des Pater</em>
+  K<span class="smaller">IRCHER</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Im Gegensatz zu dieser Gruppe von Vorgängen liegen dem uralten
+Experiment der ägyptischen Schlangenbeschwörer, das schon vor mehr
+als 3000 Jahren M<span class="smaller">OSES</span> und A<span class="smaller">ARON</span> vor dem ägyptischen
+Pharao ausführten und das die Schlangenzauberer in Aegypten noch heute
+dem staunenden Volke demonstrieren, in der Tat echte Hemmungsvorgänge
+zugrunde. Durch einen leichten Druck in die Nackengegend gelingt
+es, die wild erregte, zischende, hochaufgerichtete <em class="gesperrt">Haje</em>
+(Brillenschlange) plötzlich bewegungslos zu machen, so daß man das
+gefährliche Tier ohne seinen todbringenden Biß fürchten zu müssen,
+nunmehr in jede beliebige Stellung bringen kann (<a href="#fig268">Fig. 268</a>). Hierbei
+handelt es sich, wie experimentell nachgewiesen werden konnte<a id="FNAnker_626" href="#Fussnote_626" class="fnanchor">[626]</a>, um<span class="pagenum" id="Seite_608">[S. 608]</span>
+eine totale Hemmung der vorher stark kontrahierten Muskeln des ganzen
+Körpers. Der Druckreiz in der Nackengegend hemmt die Erregung der
+motorischen Zentra.</p>
+
+<p>Schließlich beruhen auf einer dissimilatorischen Lähmung wahrscheinlich
+auch die hemmenden Wirkungen, die der galvanische Strom an gewissen
+Formen der lebendigen Substanz an einem Pole entfaltet. Wie wir an
+anderer Stelle<a id="FNAnker_627" href="#Fussnote_627" class="fnanchor">[627]</a> sahen, wird ein tonisch kontrahierter Muskel,
+durch den man einen konstanten galvanischen Strom hindurchfließen
+läßt, bei der Schließung des Stromes an der Anode erschlafft.
+Dementsprechend findet am Nerven beim Durchgang des Stromes an
+der Anode eine Herabsetzung der Erregbarkeit statt. Eine Amöbe,
+durch die ein konstanter Strom hindurchgelassen wird, erschlafft
+dagegen an der Kathode und fließt mit breitem Pseudopodium in dieser
+Richtung vor<a id="FNAnker_628" href="#Fussnote_628" class="fnanchor">[628]</a>. Alle diese hemmenden Wirkungen des Stromes, die
+H<span class="smaller">ERING</span> im Sinne seiner Auffassung der Hemmungsvorgänge als
+Ausdruck assimilatorischer Erregung gedeutet hat, dürften sich vielmehr
+im Sinne der oben entwickelten Theorie der Hemmungsvorgänge ebenfalls
+als Ausdruck dissimilatorischer Lähmung erweisen, und das gleiche gilt
+für die Deutung der antagonistischen Farbenempfindungen, bei denen
+gleichfalls immer die eine Farbe einer dissimilatorischen Erregung, die
+andere einer dissimilatorischen Lähmung entsprechen wird.</p>
+
+<h5 id="Die_polaren_Veraenderungen_des_Biotonus">5.
+<em class="gesperrt">Die polaren Veränderungen des Biotonus und der Mechanismus
+der Achseneinstellung bei einseitiger Reizung</em>.</h5>
+
+<p>Wir haben bisher nur die Veränderungen des Biotonus bei
+<em class="gesperrt">allgemeiner</em> Reizung der lebendigen Substanz ins Auge gefaßt.
+Die Veränderungen, die bei <em class="gesperrt">lokaler</em> Reizung auftreten, sind
+aber wert, besonders betrachtet zu werden, weil sie in gewissen
+Fällen zu ganz charakteristischen äußeren Folgen Anlaß geben. Das
+sind die bewegungsrichtenden Wirkungen der Reize an frei beweglichen
+Organismen, die wir als Chemotaxis, Barotaxis, Thermotaxis, Phototaxis
+und Galvanotaxis kennen gelernt haben. Diese interessanten Reaktionen
+werden, wie wir sahen, sämtlich durch Differenzen in der Reizstärke
+an verschiedenen Stellen der Körperoberfläche hervorgerufen und
+kommen zustande durch Beeinflussung der Tätigkeit kontraktiler
+Elemente. Es handelt sich also in diesen Fällen von Reizwirkungen
+um die Veränderungen derjenigen Glieder der A- und D-Reihe des
+Biotonus, die der Kontraktion und Expansion der kontraktilen Elemente
+zugrunde liegen. Nur wo Differenzen des Kontraktions- und des
+Expansionszustandes an zwei verschiedenen Stellen des Zellkörpers
+bestehen, kann eine bestimmt gerichtete Wirkung zustande kommen. Da
+in bezug auf den Bewegungseffekt Kontraktion (<i>c</i>) und Expansion
+(<i>e</i>) zwei antagonistische Phasen des Bewegungsvorganges
+sind, so können wir uns das Verhältnis dieser beiden Glieder des
+Biotonus in analoger Weise wie den Biotonus selbst durch einen Bruch
+veranschaulichen. Wir können uns dann die Zustände, die in einer
+ruhenden Zelle an<span class="pagenum" id="Seite_609">[S. 609]</span> zwei verschiedenen Partien des Körpers bestehen,
+schematisch in folgender Weise versinnlichen:</p>
+
+<p class="center"><span class="hfrac"><span class="numerator"><i>c <span class="mleft3">c</span></i></span><span class="denominator"><i>e <span class="mleft3">e</span></i></span></span></p>
+
+<p class="p0">wobei <span class="hfrac"><span class="numerator"><i>c</i></span><span class="denominator"><i>e</i></span></span> das Verhältnis von Kontraktion zu Expansion
+bezeichnet, das an zwei gegenüberliegenden Polen eines einzelligen
+Organismus herrscht.</p>
+
+<p><em class="gesperrt">Denken wir uns einen Zustand der Zelle, in dem <i>c</i> und <i>e</i>
+gleich groß sind, und in dem allseitig eine gleich starke Neigung zur
+Kontraktion und Expansion besteht, so kann nach keiner Seite hin eine
+Bewegung erfolgen. Das ändert sich aber sofort, wenn an zwei Stellen
+der Oberfläche Differenzen im Biotonus auftreten, wenn <i>c</i> oder
+<i>e</i> unter dem Einfluß eines einseitig wirkenden Reizes an einem
+Pol größer oder kleiner wird, als am andern. In diesem Falle ist die
+Bedingung für eine einseitig gerichtete Bewegung gegeben</em>.</p>
+
+<p>Da die merkwürdigen Tatsachen der Chemotaxis, Barotaxis, Thermotaxis,
+Phototaxis und Galvanotaxis noch bis in unsere Zeit vielfach als ganz
+rätselhafte „Anziehungen“ und „Abstoßungen“ der einzelligen Organismen
+von seiten der Reizquelle betrachtet worden sind, deren Zustandekommen
+noch nicht mechanisch erklärt werden konnte, so ist es von großem
+Interesse, zu sehen, wie sich auf Grund von polaren Differenzen im
+Biotonus der Mechanismus dieser eigentümlichen Reizreaktionen mit
+zwingender Notwendigkeit aus der speziellen Bewegungsart einer jeden
+Zellform von selbst ergibt. Eine derartige Betrachtung muß um so mehr
+Interesse fordern, als viele der genannten Reizwirkungen, vor allem die
+Chemotaxis der Bakterien und Leukocyten, auch in der Pathologie des
+menschlichen Körpers eine weitgehende Bedeutung besitzen.</p>
+
+<p>Wenn man folgende drei Faktoren: die spezielle Bewegungsart eines jeden
+Organismus (Protoplasma-, Geißel-, Flimmerbewegung etc.), dann die
+Veränderung dieser Bewegung unter dem Einfluß der Reize und schließlich
+die Stelle des Körpers, an der bei einseitiger Reizung das Maximum der
+Wirkung in jedem Fall lokalisiert ist, ins Auge faßt, dann erscheint
+der Mechanismus dieser durch ihre große Gesetzmäßigkeit imponierenden
+Reizwirkungen so einfach, daß seine Analyse sich jedem, der sich
+überhaupt Bewegungsmechanismen im Geiste in ihre Teile zu zerlegen
+gewöhnt ist, geradezu von selbst aufdrängen muß.</p>
+
+<p>Stellen wir uns vor, ein einzelliger Organismus, der nach einer
+Längsachse differenziert ist, bewege sich ungestört nach beliebigen
+Richtungen durch das Medium, in dem er sich befindet, und es wirke
+plötzlich von irgendeiner Seite her ein Reiz auf ihn ein, so wäre
+zum Zustandekommen einer Annäherung an die Reizquelle oder einer
+Entfernung von derselben vor allem eine bestimmte Achseneinstellung des
+Organismus erforderlich, so daß er mit dem vorderen oder hinteren Pol
+seiner Längsachse nach der Reizquelle gerichtet würde. Nun ist es eine
+allgemeine Regel, daß alle einachsig differenzierten Organismen sich in
+völlig ungestörtem Zustande in der Richtung ihrer Längsachse bewegen.
+Ist daher diese Achseneinstellung einmal ausgeführt, so<span class="pagenum" id="Seite_610">[S. 610]</span> muß bei
+vollständigem Fehlen aller anderweitigen Impulse durch die gewöhnliche
+Lokomotionsart des Organismus eine Bewegung nach der Reizquelle hin
+oder von ihr fort zustande kommen, und die weitere Einwirkung des
+Reizes verhindert oder korrigiert nur gelegentliche Abweichungen
+von dieser Bewegungsrichtung, die etwa durch anderweitige Impulse
+erzeugt werden. Das wesentliche Moment bei allen bewegungsrichtenden
+Reizwirkungen ist also die Achseneinstellung des Zellkörpers, und der
+Kernpunkt der Mechanik dieser Reizreaktion liegt in der Erklärung
+der Achseneinstellung. Verfolgen wir daher den Mechanismus der
+Achseneinstellung bei verschiedenen Typen freilebender Zellen etwas
+genauer.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe29" id="fig269">
+  <img class="w100" src="images/fig269.jpg" alt="Kontraktorische Erregung einer
+  Amöbe">
+  <figcaption class="caption">Fig. 269. <em class="gesperrt">Schema der
+  Achseneinstellung einer Amöbe bei kontraktorischer Erregung von rechts her</em>.
+  Die Dicke des Konturs deutet die Erregung an. Die Pfeile bezeichnen die
+  Kriechrichtung.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Die einfachsten und durchsichtigsten Verhältnisse haben wir wie
+immer bei den nackten Protoplasmamassen, wie sie z.&#8239;B. die Zellen
+der <em class="gesperrt">Amöben</em> und <em class="gesperrt">Leukocyten</em> vorstellen. Denken wir uns
+eine <em class="gesperrt">Amöbe</em> in Kugelform, die im Begriff ist, zu kriechen, und
+stellen wir uns vor, daß an einer Stelle infolge eines einseitig
+wirkenden Reizes eine <em class="gesperrt">kontraktorische</em> Erregung einträte
+(<a href="#fig269">Fig. 269 <i>a</i></a>), so würde an der gegenüberliegenden Stelle der
+Kugeloberfläche die kontraktorische Erregung am geringsten sein.
+Hier würde das Protoplasma ungehindert vorfließen, während an der
+gereizten Seite die starke Kontraktion kein Vorfließen des Protoplasmas
+gestatten würde. Das Protoplasma der <em class="gesperrt">Amöbe</em> würde also nach der
+ungereizten Seite hin ein Pseudopodium bilden (<a href="#fig269">Fig. 269 <i>b</i></a>).
+So würde eine <em class="gesperrt">Amöbe</em>, die sonst unter ringsherum gleichen
+Bedingungen nach allen Seiten hin Pseudopodien ausstreckt und bald
+hierhin, bald dorthin kriecht, eine axial differenzierte Gestalt
+annehmen (<a href="#fig269">Fig. 269 <i>c</i></a>), wie es bei den Amöben der Fall ist, die
+man unter dem Namen <em class="gesperrt">Amoeba limax</em> als besondere Form bezeichnet
+hat. Bei andauernder Reizung von derselben Seite her müßte unter
+diesen Umständen ein allmähliches Fortkriechen der <em class="gesperrt">Amöbe</em> von
+der Reizquelle eintreten, wie wir es ja in der Tat bei der negativen
+Chemotaxis und Thermotaxis der Amöben, Myxomyceten, Leukocyten etc. vor
+uns haben. Umgekehrt: stellen wir uns vor, daß auf die kugelförmige
+<em class="gesperrt">Amöbe</em> von einer Seite her ein Reiz einwirke, der lokal eine
+<em class="gesperrt">expansorische</em> Erregung erzeugt, so wird das Protoplasma nach
+dieser Seite am stärksten vorfließen, so daß sich die <em class="gesperrt">Amöbe</em>
+bei andauernder Reizung der Reizquelle nähern muß. So erklärt sich
+die positive Chemotaxis der Leukocyten, Amöben, Myxomyceten und
+anderer nackter Protoplasmamassen. Wirkt von der einen Seite ein
+expansorischer, von der anderen ein kontraktorischer Reiz auf die
+<em class="gesperrt">Amöbe</em> ein, so muß der Erfolg sich natürlich in gleichem Sinne
+äußern, d.&#8239;h. die <em class="gesperrt">Amöbe</em> muß von der kontraktorisch erregten
+Seite weg und nach der expansorisch erregten Seite hin kriechen. Die
+Galvanotaxis der <em class="gesperrt">Amöben</em> liefert einen ungemein klaren Beleg
+dafür. (Vergl. <a href="#fig220">Fig. 220</a> auf p. 495.)</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_611">[S. 611]</span></p>
+
+<p>Etwas komplizierter ist der Mechanismus der Achseneinstellung
+bei denjenigen Mikroorganismen, die nicht mehr formwechselnde
+Protoplasmamassen vorstellen, sondern wie die Bakterien und Infusorien
+einen formbeständigen, achsial differenzierten Körper besitzen, der
+sich mit besonderen Bewegungsorganoiden, den Geißeln und Wimpern, durch
+das Wasser bewegt. Durch rhythmisches Schlagen der Geißeln oder Wimpern
+wird der Körper dieser Organismen nach Art eines Ruderbootes durch das
+Wasser getrieben. Die Analogie der Bewegungen mit dem Mechanismus eines
+durch Ruder bewegten Bootes ist in der Tat vollkommen und läßt sich bis
+in die feinsten Einzelheiten durchführen. Es sind völlig die gleichen
+Mittel, welche die Bewegungen des geruderten Bootes und die Bewegungen
+der freischwimmenden Flimmerzelle in feinster Weise lenken und richten,
+und wir können uns das eigentümliche Verhalten der Bakterien und
+Infusorien bei ihrer Achseneinstellung gegenüber einseitig wirkenden
+Reizen nicht besser versinnlichen, als wenn wir an das Bewegen und
+Lenken eines Bootes mittels der Ruder denken. Unter den verschiedenen
+Formen, die durch Geißel- und Wimperschlag ihren langgestreckten Körper
+durch das Wasser treiben, können wir als wichtigste Typen diejenigen
+Formen unterscheiden, die mit einer einzigen Geißel, diejenigen, die
+mit zwei Geißeln und diejenigen, die mit mehreren oder sehr vielen
+Wimpern ihren Körper bewegen, entsprechend einem durch ein zwei, oder
+viele Ruder getriebenen Boote. Konstruieren wir uns zunächst einmal
+<em class="gesperrt">schematisch</em> die Wirkungen, die sich aus einseitiger Erregung
+oder Lähmung der kontraktorischen oder expansorischen Phase des Geißel-
+oder Wimperschlages ergeben müssen.</p>
+
+<figure class="figright illowe11" id="fig270">
+  <img class="w100" src="images/fig270.jpg" alt="Geißel einer Infusorienzelle">
+  <figcaption class="caption">Fig. 270. <em class="gesperrt">Schema des
+  Geißelschlages einer Geißelinfusorienzelle</em>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Fassen wir dabei zuerst die Formen mit <em class="gesperrt">einer</em> Geißel ins Auge,
+wie sie viele Bakterien und Geißelinfusorien vorstellen, und wählen
+wir als Vertreter das zierliche grüne Geißelinfusor <em class="gesperrt">Euglena</em>,
+das im Sommer mit seinen ungezählten Scharen das Wasser stehender
+Pfützen in eine tiefgrüne Flüssigkeit verwandelt. Die Geißel der
+Flagellaten befindet sich am vorderen Körperpol und bewegt sich in
+schraubenförmiger Bahn durch das Wasser. Indessen brauchen wir für
+die Konstruktion unseres Schemas, ohne einen Fehler zu begehen, die
+Bewegung der Geißel der Einfachheit halber nur in einer einzigen Ebene
+zu betrachten. Dann sehen wir die Geißel durch abwechselnde Kontraktion
+rhythmisch nach rechts (<i>b</i>) und nach links (<i>b</i>′) um die
+gerade Mittellage (<i>a</i>) herum pendeln, und zwar entspricht
+die Schwingung aus der Mittellage (<i>a</i>) in eine der beiden
+extremen Schlaglagen (<i>b</i> oder <i>b</i>′) der Kontraktionsphase,
+die Rückkehr aus einer der extremen Schlaglagen in die Mittellage
+(<i>a</i>) dagegen der Expansionsphase (<a href="#fig270">Fig. 270</a>) der Geißelbewegung.
+Die Geißel wirkt also wie ein Ruder, das am Vorderende des Bootes
+abwechselnd nach rechts und nach links bewegt wird. Es liegt auf der
+Hand, daß der Infusorienkörper in gerader Richtung nach vorn sich
+bewegen muß, wenn das Infusor ungestört unter ringsumher gleichen
+Bedingungen die Geißel gleich stark nach rechts und links schlagen
+läßt, d.&#8239;h. wenn Kontraktion und Expansion nach rechts ebenso schnell
+verlaufen, wie nach links. Wirkt<span class="pagenum" id="Seite_612">[S. 612]</span> aber von einer Seite her plötzlich
+ein kontraktorischer Reiz auf das Flagellat ein, und ist die Längsachse
+des Körpers nicht schon von vornherein in der Richtung des einfallenden
+Reizes mit dem hinteren Körperpol nach der Reizquelle zu eingestellt,
+so wird diese Einstellung durch einige Schläge der Geißel von selbst
+herbeigeführt, denn da die Geißel bei jeder schrägen oder queren Lage
+der Längsachse auf derjenigen Seite, von welcher der Reiz einfällt,
+stärker kontraktorisch erregt wird als auf der entgegengesetzten Seite,
+so führt sie nach der Reizseite stärkere Schläge aus, als nach der
+entgegengesetzten Seite, und bewirkt so, daß sich der Vorderteil des
+Körpers von der Reizquelle abwendet (<a href="#fig271">Fig. 271</a>). Wir haben hier genau
+das gleiche Verhältnis wie bei dem mit einem einzigen Ruder bewegten
+Boot. Auch das Vorderteil des Bootes wendet sich, wenn es auf der einen
+Seite stärker abgestoßen wird, nach der entgegengesetzten Seite. Die
+ungleiche Stärke des Geißelschlages nach beiden Richtungen dauert aber
+so lange an, und der Vorderteil des Körpers wendet sich so lange immer
+mehr von der Reizquelle ab, bis der Körper seine Längsachse in der
+Richtung des einfallenden Reizes eingestellt hat (<a href="#fig271">Fig. 271 <i>d</i></a>).
+Dann werden beide Seiten der Geißel gleich stark erregt, und das
+Protist schwimmt, solange der Reiz andauert, geradeaus. So ergibt sich
+eine negative Chemotaxis, Phototaxis etc. bei eingeißeligen Bakterien
+und Flagellaten als notwendige Folge einer einseitigen kontraktorischen
+Erregung des Geißelschlages.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe36" id="fig271">
+  <img class="w100" src="images/fig271.jpg" alt="Kontraktorische Erregung einer
+  Geißelinfusorienzelle">
+  <figcaption class="caption">Fig. 271. <em class="gesperrt">Schema der
+  Achseneinstellung einer Geißelinfusorienzelle bei kontraktorischer Erregung
+  von rechts her</em>. Die Seite, nach welcher die Konkavität der Geißel
+  gerichtet ist, ist die kontraktorisch erregte. Die Pfeile bezeichnen die
+  Drehungsrichtung.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Hiernach ist es sehr leicht, sich die Verhältnisse der Achsenrichtung
+auch bei zweigeißeligen Formen schematisch zu konstruieren, wie
+wir sie z.&#8239;B. in dem Geißelinfusor <em class="gesperrt">Polytoma</em> (<a href="#fig272">Fig. 272</a>) vor
+uns haben. Befinden sich zwei Geißeln am Vorderende der Zelle, so
+entspricht die Zelle einem Boote, das am Vorderende mit zwei Rudern
+bewegt wird. Ist der Schlag beider Ruder gleich stark, so bewegt sich
+das Boot geradeaus. Dasselbe muß auch bei der Geißelzelle der Fall
+sein. Schlägt dagegen das eine Ruder stärker, so dreht sich das Boot
+mit dem Vorderende nach der entgegengesetzten Seite. Das gleiche wird
+also bei der zweigeißeligen Flimmerzelle eintreten, wenn von einer
+Seite her ein kontraktorischer Reiz einwirkt, der die eine Geißel zu
+stärkerem Schlagen veranlaßt (<a href="#fig272">Fig. 272 <i>a</i> <i>b</i> <i>c</i></a>).
+Das Vorderende der Geißelzelle muß sich dann von der Reizquelle
+wegdrehen, bis die Längsachse in der Richtung des einfallenden Reizes
+mit dem Vorderende<span class="pagenum" id="Seite_613">[S. 613]</span> von der Reizquelle abgewendet ist. In dieser
+Richtung werden beide Geißeln gleich stark kontraktorisch erregt (<a href="#fig272">Fig.
+272 <i>d</i></a>), und das Flagellat schwimmt infolgedessen gerade von
+der Reizquelle fort. So entsteht auch bei den zweigeißeligen Formen
+negative Chemotaxis etc. durch einseitige kontraktorische Erregung.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe38" id="fig272">
+  <img class="w100" src="images/fig272.jpg" alt="Erregung einer
+  Geißelinfusorienzelle mit zwei Geißeln">
+  <figcaption class="caption">Fig. 272. <em class="gesperrt">Schema der
+  Achseneinstellung einer Infusorienzelle mit zwei Geißeln bei kontraktorischer
+  Erregung von rechts her</em>. Die stärkere Konkavität der einen Geißel deutet
+  die stärkere kontraktorische Erregung an. Die Pfeile bezeichnen die
+  Drehungsrichtung.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figcenter illowe34" id="fig273">
+  <img class="w100" src="images/fig273.jpg" alt="Erregung einer
+  Wimperninfusorienzelle">
+  <figcaption class="caption">Fig. 273. <em class="gesperrt">Schema der
+  Achseneinstellung eines Wimperinfusoriums bei kontraktorischer Erregung von
+  rechts her</em>. Die stärkere Konkavität der Wimpern nach hinten deutet die
+  stärkere kontraktorische Erregung an. Die Pfeile bezeichnen die Richtung der
+  Drehung und befinden sich am vorderen Körperpol.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Was sich bei <em class="gesperrt">Polytoma</em> und anderen Formen aus der Tätigkeit
+<em class="gesperrt">zweier</em> Geißeln ergibt, das kann bei den Wimperinfusorien
+schließlich als Folge des Schlages <em class="gesperrt">zahlreicher</em> Wimpern aufgefaßt
+werden. Hier haben wir z.&#8239;B. in den Bewegungen von <em class="gesperrt">Paramaecium</em>
+das Analogon zu den Bewegungen eines langen, vielruderigen Bootes.
+Schlagen alle Ruder auf beiden Seiten vollkommen gleich stark, so
+schwimmt das Boot geradeaus; schlagen die Ruder auf einer Seite
+stärker, so dreht sich das Boot nach der entgegengesetzten Seite.
+Dasselbe gilt von der Wimperbewegung beim <em class="gesperrt">Paramaecium</em>. Schlagen
+die Wimpern auf beiden Seiten gleich stark, so schwimmt das Infusor
+in gerader Richtung vorwärts; wirkt dagegen von einer Seite her ein
+kontraktorisch erregender Reiz, so daß die Wimpern auf der einen
+Seite des Körpers zu stärkerem Schlagen veranlaßt werden, als auf
+der anderen (<a href="#fig273">Fig. 273 <i>a</i></a>), so muß sich der Körper so lange
+von der Reizquelle mit dem Vorderende abwenden, bis er mit seiner
+Längsachse in der Richtung des einfallenden Reizes eingestellt ist.
+Dann erst werden die Wimpern an korrespondierenden Punkten der beiden
+Körperlängsseiten gleich stark erregt, und die Zelle schwimmt in
+gerader<span class="pagenum" id="Seite_614">[S. 614]</span> Richtung von der Reizquelle fort. So ergibt sich schließlich
+auch bei Wimperinfusorien negative Chemo-, Baro-, Thermo-, Phototaxis
+aus einseitiger kontraktorischer Erregung.</p>
+
+<p>Ebenso einfach ist die Kontraktion des Mechanismus der
+Achseneinstellung bei der <em class="gesperrt">positiven</em> Chemo-, Thermo-, Phototaxis
+etc. der Flimmerzellen. Die Achseneinstellung bei diesen Reizwirkungen
+kann z.&#8239;B. hervorgerufen werden durch eine einseitige expansorische
+Erregung. Denken wir uns, daß ein Reiz von einer Seite her expansorisch
+erregend wirkt, so wird die Expansionsphase des Wimperschlages, d.&#8239;h.
+die Rückkehr der Geißeln oder Wimpern in die Ruhelage, auf dieser
+Seite energischer erfolgen als auf der gegenüberliegenden Seite des
+Körpers. Die Folge davon wird die umgekehrte sein, als wenn die
+Kontraktionsphase energischer wird, d.&#8239;h. das Vorderende des Körpers
+wird sich nach der Seite des einfallenden Reizes hinwenden, bis die
+Längsachse in der Richtung des Reizes eingestellt ist. Es hängt dann
+allein von der relativen Größe der Kontraktions- und Expansionsphase
+der Wimpern ab, ob der motorische Effekt so gerichtet ist, daß die
+Zelle in dieser Achseneinstellung sich auf die Reizquelle zu oder
+rückwärts von ihr fortbewegt. Diese Achseneinstellung aber muß
+<em class="gesperrt">immer</em> eintreten, mag sich die Zelle durch eine, zwei oder viele
+Flimmerhaare bewegen (<a href="#fig274">Fig. 274</a>).</p>
+
+<figure class="figcenter illowe34" id="fig274">
+  <img class="w100" src="images/fig274.jpg" alt="Erregung einer
+  Wimperninfusorienzelle">
+  <figcaption class="caption">Fig. 274. <em class="gesperrt">Schema der
+  Achseneinstellung eines Wimperinfusoriums bei expansorischer Erregung von
+  rechts her</em>. Die Pfeile befinden sich am vorderen Körperpol und geben die
+  Drehungsrichtung an. Die stärkere Konkavität der Wimpern nach vorn deutet die
+  expansorische Erregung an.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Wirkt schließlich von einer Seite her ein kontraktorisch
+erregender, von der andern ein expansorisch erregender Reiz auf die
+Infusorienzelle ein, so liegt es auf der Hand, daß beide bezüglich
+der Achseneinstellung des Körpers in gleichem Sinne wirken müssen,
+d.&#8239;h. so, daß der Körper sich mit dem Vorderteil nach der Seite des
+expansorischen Reizes einstellt. Ob in dieser Achseneinstellung eine
+Bewegung in der einen oder in der anderen Richtung oder gar ein
+Stillstand am Ort stattfindet, das hängt dann ganz von der Größe
+und Richtung des motorischen Effekts ab, den der Wimperschlag an
+beiden entgegengesetzten Körperenden hat. Daß alle drei Möglichkeiten
+realisiert sind, zeigt am schönsten die Galvanotaxis, wo man je nach
+der Intensität des galvanischen Stromes Vorwärtsschwimmen, Stillstand
+am Orte oder endlich Rückwärtsgehen erzielen kann.</p>
+
+<p>Auch der Mechanismus der Achseneinstellung bei kontraktorischer und
+expansorischer <em class="gesperrt">Lähmung</em> auf einer Seite des Körpers ist nach den
+vorstehenden Betrachtungen schematisch leicht zu konstruieren, denn es
+liegt auch hier eine Differenz in der Tätigkeit der Bewegungsorganoide
+auf beiden Seiten des Körpers vor, die nach den bekannten<span class="pagenum" id="Seite_615">[S. 615]</span> Prinzipien
+eine Achsendrehung herbeiführen muß, bis die Differenz auf beiden
+Seiten der Längsachse ausgeglichen ist.</p>
+
+<p>Veranschaulichen wir uns an unserem ersten Schema, von dem
+wir ausgingen, die verschiedenen durch kontraktorische oder
+expansorische Erregung oder Lähmung des einen Körperpols veranlaßten
+Achseneinstellungen eines vorübergehend oder dauernd polar
+differenzierten Zellkörpers, so bekommen wir folgende Fälle, wobei die
+Pfeilspitze die Lage des vorderen Körperendes bezeichnet:</p>
+
+<p class="center">←<span class="hfrac"><span class="numerator"><i>c <span class="mleft3">c + n</span></i></span><span class="denominator"><i><span class="mleft-1">e</span> <span class="mleft3">&#8194;&#8239;e</span></i></span></span>
+<span class="mleft7"><span class="hfrac"><span class="numerator"><i><span class="mleft-1">e</span> <span class="mleft3">&#8194;&#8239;e</span></i></span><span class="denominator"><i>c <span class="mleft3">c + n</span></i></span></span></span>→</p>
+
+<p class="center"><span class="hfrac"><span class="numerator"><i>c <span class="mleft3">c − n</span></i></span><span class="denominator"><i><span class="mleft-1">e</span> <span class="mleft3">&#8194;&#8239;e</span></i></span></span>→
+<span class="mleft7">←<span class="hfrac"><span class="numerator"><i><span class="mleft-1">e</span> <span class="mleft3">&#8194;&#8239;e</span></i></span><span class="denominator"><i>c <span class="mleft3">c − n</span></i></span></span></span></p>
+
+<p><em class="gesperrt">In Worten heißt das: Bei kontraktorischer Erregung oder
+expansorischer Lähmung von einer Seite her wendet sich der vordere
+Körperpol von der Reizquelle ab; bei kontraktorischer Lähmung oder
+expansorischer Erregung von einer Seite her wendet sich der vordere
+Körperpol der Reizquelle zu</em>.</p>
+
+<p>Wir dürfen indes nicht vergessen, daß es sich hier zunächst nur um
+konstruierte Schemata handelt.</p>
+
+<p>Diese theoretisch konstruierten Schemata des Mechanismus der
+Achseneinstellung sind aber sicherlich nicht überall in dieser
+einfachen Form realisiert. Sie gelten allerdings zweifellos für alle
+nackten Rhizopoden und Leukocyten, sonst aber bei Infusorienzellen
+vielleicht nur in solchen Fällen, in denen ein sehr gleichmäßiger und
+allmählicher Abfall in der Intensität des Reizes vorhanden ist. Sicher
+ist, daß das Schema bei Geißel- und Wimperinfusorien überall da, wo
+eine starke Intensitätsdifferenz, ein plötzlicher Intensitätsabfall
+des Reizes, also eine annähernd punktförmige Reizung besteht, infolge
+der speziellen Differenzierung des Wimperapparates durch bestimmte
+Wimperreflexe eine wesentliche Abänderung erfährt. So hat namentlich
+J<span class="smaller">ENNINGS</span><a id="FNAnker_629" href="#Fussnote_629" class="fnanchor">[629]</a> in den letzten Jahren für verschiedene
+Infusorienformen den Nachweis geführt, daß jede Form auf gewisse
+einseitig einwirkende Reize mit einem ganz bestimmten Wimperreflex
+antwortet, der eine Bewegung zur Folge hat, die den Zellkörper von der
+Reizquelle abwendet. Derartige spezielle Zellreflexe sind namentlich
+für die mit verschiedenartig differenzierten Wimpern versehenen
+Infusorien oft in sehr komplizierter Weise entwickelt, aber doch so,
+daß jede Infusorienform meist nur über einen einzigen, ganz bestimmten
+Reflexmechanismus<span class="pagenum" id="Seite_616">[S. 616]</span> verfügt, der die Achseneinstellung des Körpers
+beherrscht. So hat J<span class="smaller">ENNINGS</span> z.&#8239;B. den Wimperreflex und seine
+Folgen bezüglich der Bewegungsrichtung bei <em class="gesperrt">Paramaecium</em> genau
+analysiert. Schwimmt ein <em class="gesperrt">Paramaecium</em> z.&#8239;B. auf seinem Wege mit
+dem vorderen Körperende gegen einen festen Körper (<a href="#fig275">Fig. 275</a> <i>A</i>),
+so tritt zunächst im gleichen Moment eine Aenderung des Wimperschlages
+in der Weise ein, daß die Wimpern stärker nach vorn als nach rückwärts
+schlagen, so daß das Infusorium eine Strecke weit rückwärts schwimmt.
+Bald darauf aber kehrt die ursprüngliche Richtung des Wimperschlages
+wieder zurück, aber so, daß der Wimperschlag auf einer Seite des
+Körpers heftiger ist als auf der anderen. Die Folge ist, daß das
+Infusorium seine Schwimmrichtung ändert, so daß es jetzt in einem
+bestimmten Winkel von seiner alten Schwimmrichtung abweichend von neuem
+vorwärts schwimmt. Stößt es auf dieser Bahn von neuem an ein Hindernis,
+so wiederholt sich der Reflex. In <a href="#fig275">Fig. 275</a> sind die einzelnen Phasen
+dieses Wimperreflexes in den Stadien 1–6 zum Ausdruck gebracht. In ganz
+analoger Weise verhält sich nun <em class="gesperrt">Paramaecium</em> bei der Chemotaxis.
+Kommt ein Individuum auf seiner Schwimmbahn in einen Tropfen von ganz
+verdünnter Säure, die eine positiv chemotaktische Wirkung ausübt<a id="FNAnker_630" href="#Fussnote_630" class="fnanchor">[630]</a>,
+so schwimmt es vorwärts bis gegen die Grenze des Tropfens. Hier wirkt
+das umgebende Medium negativ chemotaktisch, und zwar so, daß es als
+Reiz den oben genannten Reflexmechanismus auslöst, der dem Infusorium
+eine andere Schwimmrichtung gibt. Kommt es im Verfolg dieser neuen
+Schwimmrichtung von neuem an die Grenze des Tropfens, so wiederholt
+sich der Vorgang immer wieder von neuem, so daß das Infusor, wie <a href="#fig276">Fig.
+276 <i>I</i></a> zeigt, niemals aus dem Tropfen herauskommt. Einen ganz
+analogen Reflexmechanismus hat J<span class="smaller">ENNINGS</span> bei freischwimmenden
+<em class="gesperrt">Stentoren</em> beobachtet, die negativ phototaktisch sind. Kommen
+sie auf ihrer Schwimmbahn aus der Dunkelheit an die Grenze des
+Lichtes, so ändert sich sofort durch einen ganz bestimmten Reflex des
+Wimperschlages, den der Lichtreiz auslöst, ihre Schwimmrichtung, wie
+es<a href="#fig276"> Fig. 276 <i>II</i></a> in den aufeinanderfolgenden Stadien 1–4 bei
+einem Individuum erkennen läßt. Auf diese Weise kommen<span class="pagenum" id="Seite_617">[S. 617]</span> die Stentoren
+niemals dazu, die Lichtgrenze zu überschreiten. Für <em class="gesperrt">Opalina</em> und
+<em class="gesperrt">Spirostomum</em> hat kürzlich W<span class="smaller">ALLENGREN</span><a id="FNAnker_631" href="#Fussnote_631" class="fnanchor">[631]</a>, wie bereits
+oben<a id="FNAnker_632" href="#Fussnote_632" class="fnanchor">[632]</a> erwähnt, diese Reaktionsmechanismen in der eingehendsten
+Weise analysiert und damit die Mechanik der verschiedenartigen
+Achseneinstellungen, die an ihnen unter verschiedenen Bedingungen
+eintreten, speziell bei galvanischer Reizung vollständig aufgeklärt.</p>
+
+<p>Ob sich die Zelle in der durch den Reiz erzeugten Achseneinstellung
+vorwärts oder rückwärts bewegt oder stillsteht, hängt im gegebenen
+Falle von dem Intensitätsverhältnis der Kontraktions- zu der
+Expansionsphase des Wimperschlages an der ganzen Zelle ab.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe35" id="fig275">
+  <img class="w100" src="images/fig275.jpg" alt="Wimperreflex des
+  Pantoffeltierchens">
+  <figcaption class="caption">Fig. 275. Wimperreflex eines Paramaeciums beim
+  Anstoßen an einen festen Körper <i>A</i> in sechs aufeinanderfolgenden Stadien.
+  Nach J<span class="smaller">ENNINGS</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figcenter illowe40" id="fig276">
+  <img class="w100" src="images/fig276.jpg" alt="Schwimmbewegungen von
+  Pantoffeltierchen und Trompetentierchen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 276. <i>I</i> <em class="gesperrt">Negative
+  Chemotaxis von Paramaecium</em>. Schwimmbahn eines einzelnen Paramaeciums in
+  einem Tropfen schwacher Säurelösung, zu der es positiv chemotaktisch ist.
+  <i>II</i> <em class="gesperrt">Negative Phototaxis von Stentor</em>. Reaktion
+  eines Individuums bei Berührung der Grenze von Dunkel zu Hell in vier
+  aufeinanderfolgenden Stadien. Nach J<span class="smaller">ENNINGS</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p><em class="gesperrt">So ergeben sich die interessanten und im gesamten organischen Leben
+so überaus wichtigen Tatsachen der positiven und negativen Chemotaxis,
+Barotaxis, Thermotaxis, Phototaxis und Galvanotaxis mit mechanischer
+Notwendigkeit als einfache Folgen aus den Differenzen im Biotonus,
+die an verschiedenen Oberflächenbezirken der freilebenden Zelle durch
+Einwirkung von Reizen hervorgerufen werden</em>.</p>
+
+<p class="center">*<span class="mleft7">*</span><br>
+*</p>
+
+<p>Indem wir den Kernpunkt des Stoffwechsels in dem fortwährenden Aufbau
+und Zerfall gewisser hypothetischer Verbindungen von sehr labiler
+Konstitution erblickten, die wir, obwohl sie sich chemisch bisher nur
+ungenügend charakterisieren ließen, wegen ihrer hohen Bedeutung für das
+Leben kurz als Biogene bezeichneten, haben wir den Lebensvorgang selbst
+in einer schematisch einfachen Form definiert: <em class="gesperrt">Der Lebensvorgang ist
+die Summe aller derjenigen<span class="pagenum" id="Seite_618">[S. 618]</span> Prozesse, die mit dem Aufbau und Zerfall
+der Biogenmoleküle verknüpft sind</em>.</p>
+
+<p>Das in die lebendige Substanz von außen her eintretende tote
+Nahrungsmaterial wird durch komplizierte Umsetzungen in der lebendigen
+Substanz fortwährend selbst zu lebendiger Substanz formiert, aber die
+lebendige Substanz stirbt auch fortwährend und wird wieder als tote
+Masse von der überlebenden Substanz ausgeschieden. So besteht das Leben
+aus einem ewigen Lebendigwerden und Sterben, das ununterbrochen und
+nebeneinander in jedem Augenblick in aller lebendigen Substanz sich
+abspielt.</p>
+
+<p>Die Gesamtheit aller Prozesse, die zum Aufbau lebendiger Substanz
+führen, bildet die Assimilationsphase, die Gesamtheit der mit
+dem Zerfall der lebendigen Substanz verknüpften Prozesse die
+Dissimilationsphase des Stoffwechsels. Assimilation und Dissimilation
+sind die Grundlage alles Lebens. Ihr Verhältnis zueinander, das
+wir als Biotonus bezeichneten, beherrscht die Lebensäußerungen.
+Vom Beginn der Entwicklung bis zum Tode ändert sich der Biotonus
+ununterbrochen von selbst, indem einzelne Glieder der Assimilations-
+oder Dissimilationsreihe andere Werte annehmen, und damit ändern
+sich die Lebensäußerungen im einzelnen ebenfalls. Darin besteht die
+Entwicklung. Desgleichen ändert sich der Biotonus, wenn Reize auf
+die lebendige Substanz einwirken, und dementsprechend verändern sich
+auch die Lebensäußerungen unter dem Einfluß der Reize. So sind die
+Lebensäußerungen bestimmt durch die einzelnen Glieder der langen
+Stoffwechselkette, die zusammen den eigentlichen Lebensvorgang bilden.</p>
+
+<div class="section">
+
+<h3 class="mtop2" id="II_Die_Mechanik_des_Zelllebens"><b>II. Die Mechanik des
+Zelllebens.</b></h3>
+
+</div>
+
+<p>Wenn wir den Stoffwechsel als den elementaren Lebensvorgang betrachten,
+entsteht nunmehr die Aufgabe, die Lebensäußerungen, die wir als
+Ausdruck des Lebensvorgangs auffassen müssen, mechanisch aus dem
+Stoffwechsel abzuleiten.</p>
+
+<p>Wir haben gesehen, daß alle lebendige Substanz, die jetzt die
+Erdoberfläche bewohnt, die Form von Zellen besitzt, daß also die Zelle
+der eigentliche Sitz des Lebensvorgangs ist. In der Zelle finden
+wir zugleich die allgemeinen Lebensäußerungen in ihrer elementaren
+Form. Eine mechanische Analyse der Lebensäußerungen muß daher, wenn
+sie nicht auf halbem Wege stehen bleiben will, die Zelle selbst zu
+ihrem Untersuchungsobjekt machen. Dabei harrt zuerst die Frage, wie
+sich der Stoffwechsel der lebendigen Substanz, den wir uns bisher
+nur schematisch an einem gleichförmigen Substrat vorgestellt haben,
+<em class="gesperrt">in der Zelle</em> mit den charakteristischen Differenzierungen ihres
+Inhalts gestaltet, ihrer Beantwortung, ehe wir daran denken können,
+die verschiedenen Lebensäußerungen der Zelle mechanisch aus ihrem
+Stoffwechsel abzuleiten. Sind wir auch bei unseren sehr geringen
+Kenntnissen der einzelnen chemischen Prozesse in der Zelle noch immer
+weit entfernt davon, uns ein detailliertes Bild von dem <em class="gesperrt">feineren</em>
+Stoffwechselgetriebe in der Zelle zu machen, so haben uns doch die
+Untersuchungen der letzten zehn Jahre genügend Material geliefert,
+um eine Vorstellung von den <em class="gesperrt">allgemeinen</em> Verhältnissen des
+Stoffwechsels in der Zelle zu gewinnen. Vor allen Dingen haben<span class="pagenum" id="Seite_619">[S. 619]</span> uns
+die Untersuchungen der letzten beiden Jahrzehnte mit einer großen
+Anzahl von Tatsachen bekannt gemacht, die uns über die viel erörterte
+Bedeutung der beiden wesentlichen Zellbestandteile, des Kerns und
+Protoplasmas, sowie über die Art ihrer Beziehung zueinander manchen
+Aufschluß verschaffen.</p>
+
+<h4 class="mtop2" id="A_Die_Rolle_des_Kerns_und_Protoplasmas"><b>A. Die Rolle
+des Kerns und Protoplasmas im Leben der Zelle.</b></h4>
+
+<h5 id="Die_Theorie_von_der_Alleinherrschaft_des_Kerns">1.
+<em class="gesperrt">Die Theorie von der Alleinherrschaft des Kerns in der
+Zelle</em>.</h5>
+
+<p>Die klassischen Untersuchungen der älteren Protoplasmaforscher,
+unter denen nur D<span class="smaller">UJARDIN</span> und M<span class="smaller">AX</span> S<span class="smaller">CHULTZE</span> genannt
+seien, waren darauf gerichtet, das <em class="gesperrt">Protoplasma</em> als Träger
+aller Lebenstätigkeiten hinzustellen. Mit dem <em class="gesperrt">Zellkern</em> wußte
+man in der älteren Zellenlehre nichts anzufangen, denn da man alle
+wahrnehmbaren Lebensäußerungen sich am Protoplasma abspielen sah, hielt
+man den Kern für unwesentlich und beschäftigte sich nicht weiter mit
+ihm.</p>
+
+<p>Es ist psychologisch interessant und ein charakteristischer Vorgang in
+der Geschichte des menschlichen Denkens, daß die Erkenntnis häufig erst
+nach beiden Seiten um den Mittelpunkt der Wahrheit herum pendelt, ehe
+sie an demselben stehen bleibt. Eine extreme Anschauung, die sich im
+Laufe der Zeit als unhaltbar herausstellt, führt einen Umschlag in das
+gegenteilige Extrem herbei, und erst allmählich wird durch eine gesunde
+Reaktion die wahre Mitte gefunden. So geschah es in der Zellenlehre.
+Die ursprüngliche Vorstellung von der alleinherrschenden Rolle des
+Protoplasmas in der Zelle schlug in neuerer Zeit, nachdem man gefunden
+hatte, daß der Kern besonders bei der Fortpflanzung der Zelle durch
+Teilung und bei der Befruchtung des Eies tiefgreifende Veränderungen
+erfährt, während das Protoplasma scheinbar ruhig bleibt, in die
+gegenteilige Vorstellung von der Alleinherrschaft des Kerns um, d.&#8239;h.
+in die Vorstellung, daß der Kern den wesentlichen Träger des Zelllebens
+vorstelle, während das Protoplasma nur eine accessorische Rolle im
+Zellleben spiele. Was man in der älteren Zelllehre ausschließlich dem
+Protoplasma zuschrieb, das wies man in der neueren Zelllehre allein
+dem Zellkern zu, und erst seit dem letzten Jahrzehnt beginnt sich eine
+gesunde Reaktion gegen diesen Umschlag in das andere Extrem geltend zu
+machen.</p>
+
+<p>Es ist nicht möglich, auf alle einzelnen Tatsachen einzugehen, die
+in neuerer Zeit bezüglich der Rolle des Zellkerns und Protoplasmas
+zusammengetragen worden sind. Es wird genügen, wenn wir einige der
+wichtigeren Beobachtungen und Versuche anführen, die zu bemerkenswerten
+Schlußfolgerungen Anlaß gegeben haben.</p>
+
+<p>Die Vorstellung, daß der Zellkern eine Alleinherrscherrolle in der
+Zelle spiele, hat in neuerer Zeit eine ziemlich weite Verbreitung
+gewonnen und ist in verschiedener Form zum Ausdruck gekommen. Vor allem
+ist im Hinblick auf die überraschend komplizierten und regelmäßigen
+Veränderungen, welche die neuere Morphologie bei den Vorgängen der
+Befruchtung und Teilung der Eizelle am Zellkern nachgewiesen hat, die
+von hervorragenden Forschern, wie W<span class="smaller">EISMANN</span>, H<span class="smaller">ERTWIG</span>,
+B<span class="smaller">OVERI</span> u.&#8239;a. vertretene Ansicht entstanden, <em class="gesperrt">daß der
+Zellkern der Träger der „Vererbungsstoffe“ sei, und daß<span class="pagenum" id="Seite_620">[S. 620]</span> die Vererbung
+nur durch die Uebertragung gewisser Stoffe des Zellkerns auf die
+Nachkommen erfolge, während das Protoplasma keine für die Vererbung
+nötigen Stoffe enthalte</em>.</p>
+
+<p>Die Tatsache, daß bei der Befruchtung der Eizelle durch die Samenzelle
+nur eine verschwindend geringe Protoplasmamenge von seiten der
+letzteren auf die Nachkommen übertragen wird, da das Spermatozoon
+zum überwiegenden Teil aus Kernmasse besteht, hat dazu verführt,
+diese geringe Protoplasmamenge des Spermatozoons <em class="gesperrt">vollständig</em>
+zu vernachlässigen und damit die Uebertragung der väterlichen
+Eigenschaften auf die Nachkommen allein dem Kern des Spermatozoons
+zuzuschreiben. Das war um so naheliegender, als die geringe
+Protoplasmamasse des Spermatozoons, die hauptsächlich in der Geißel
+enthalten ist, nach dem Eindringen desselben in die Eizelle sich nicht
+mehr weiter vom Protoplasma der letzteren unterscheiden läßt, während
+die charakteristischen und tiefgehenden Veränderungen, die durch die
+Befruchtung bedingt werden, allein am Kern optisch wahrnehmbar sind.
+Indessen, kritischeren Köpfen war die Hinfälligkeit der Argumente,
+auf die sich die Alleinherrschaftstheorie des Kerns bei der Vererbung
+stützte, peinlich, und so suchten sie nach unzweideutigen Beweisen für
+dieselbe.</p>
+
+<p>Die fundamentale Tatsache, die N<span class="smaller">USSBAUM</span><a id="FNAnker_633" href="#Fussnote_633" class="fnanchor">[633]</a> an Infusorien
+festgestellt hatte, daß kernlose Teilstücke einer Zelle nach
+einiger Zeit unfehlbar zugrunde gehen, während kernhaltige sich
+zu vollständigen Zellen regenerieren und durch Zellteilung weiter
+fortpflanzen, wurde durch G<span class="smaller">RUBER</span><a id="FNAnker_634" href="#Fussnote_634" class="fnanchor">[634]</a> auf experimentellem
+Wege an anderen Infusorien bestätigt und als direkter Beweis
+für die Alleinherrschaftstheorie des Kerns ins Feld geführt.
+G<span class="smaller">RUBER</span><a id="FNAnker_635" href="#Fussnote_635" class="fnanchor">[635]</a> sagt: „Auf rein empirischem Wege werden wir hier
+vor die unumstößliche Tatsache gestellt, daß der Kern der wichtigste,
+daß er der arterhaltende Bestandteil der Zelle ist, und daß man ihm
+mit Recht die höchste Bedeutung bei den Vorgängen der Befruchtung und
+Vererbung zuschreibt.“ G<span class="smaller">RUBER</span> vergißt aber dabei, daß man, um
+den Kern allein als arterhaltenden Bestandteil der Zelle hinstellen zu
+dürfen, auch noch das umgekehrte Experiment ausführen, nämlich auch den
+Kern ohne Protoplasma untersuchen muß. Bleibt dann der Kern am Leben,
+regeneriert er sich einen neuen Protoplasmakörper, und vervollständigt
+er sich zu einem ganzen Individuum, so wäre sein Versuch in der Tat
+ein „unumstößlicher Beweis“ für die Ansicht von der allumfassenden
+Bedeutung des Kerns gewesen. Geht aber der protoplasmaberaubte Kern
+ebenso ohne Regeneration zugrunde wie das kernberaubte Protoplasma,
+so liegt kein Grund vor, dem Kern mehr zuzuschreiben als dem
+Protoplasma; man könnte dann mit demselben Recht das Protoplasma als
+den arterhaltenden Bestandteil der Zelle ansprechen. Ein Experiment
+in dieser Richtung zeigt aber, daß der protoplasmaberaubte Kern<span class="pagenum" id="Seite_621">[S. 621]</span>
+ebenso zugrunde geht wie das kernlose Protoplasma. Man kann bei
+dem großen Radiolar <em class="gesperrt">Thalassicolla</em> (<a href="#fig105">Fig. 105</a> p. 273) den mit
+bloßem Auge sichtbaren Zellkern durch eine geschickte Operation mit
+feinen Instrumenten aus dem Protoplasma der Zentralkapsel unverletzt
+herausnehmen und isoliert beobachten. Die Folge zeigt, daß der Kern,
+selbst wenn er vor allen Schädlichkeiten geschützt ist, nach einiger
+Zeit stets, ohne auch nur eine Spur von Regenerationsvorgängen sehen
+zu lassen, zugrunde geht <a id="FNAnker_636" href="#Fussnote_636" class="fnanchor">[636]</a>. Das gleiche kann man bei Infusorien
+konstatieren. Damit ist aber die Beweiskraft des G<span class="smaller">RUBER</span>schen
+Arguments gebrochen.</p>
+
+<p>Ein anderes Experiment, das der Alleinherrschaftstheorie des Kerns zur
+Stütze dienen sollte, stellte B<span class="smaller">OVERI</span><a id="FNAnker_637" href="#Fussnote_637" class="fnanchor">[637]</a> an Seeigeleiern an.
+Im Anschluß an die von den Brüdern H<span class="smaller">ERTWIG</span><a id="FNAnker_638" href="#Fussnote_638" class="fnanchor">[638]</a> beobachtete
+Tatsache, daß auch kernlose Protoplasmastücke von Seeigeleiern
+durch Spermatozoen noch befruchtet werden, fand B<span class="smaller">OVERI</span>,
+daß diese befruchteten Stücke sich auch noch weiter entwickeln, und
+zwar zu einer Zwerglarvenform, die, abgesehen von ihrer Kleinheit,
+im übrigen vollkommen den normalen Larven gleicht. Diese Tatsache
+benutzte B<span class="smaller">OVERI</span> zu Kreuzbefruchtungsversuchen von kernlosen
+Eistücken einer Seeigelform mit Spermatozoen einer andern Form,
+nämlich von kernlosen Eistücken des <em class="gesperrt">Sphaerechinus granularis</em>
+mit Spermatozoen von <em class="gesperrt">Echinus microtuberculatus</em>. Er schüttelte
+eine Anzahl Eier von <em class="gesperrt">Sphaerechinus</em> in einem Reagenzglase,
+wobei immer kernlose Protoplasmastücke abgesprengt werden, und
+befruchtete die geschüttelte Flüssigkeit mit Sperma von <em class="gesperrt">Echinus</em>.
+Isolierte kernlose Teilstücke zu befruchten, gelang nicht, da eine
+Kreuzbefruchtung zwischen den beiden Formen nur verhältnismäßig sehr
+selten eintritt. Unter den durch die Befruchtung erzielten Larven
+befanden sich:</p>
+
+<ol class="l_alpha">
+  <li>Bastardformen, wie sie bei der Kreuzung der beiden Arten immer erhalten
+  wurden;</li>
+  <li>Zwergbastardformen, die B<span class="smaller">OVERI</span> von der
+  Befruchtung kernhaltiger Teilstücke herleitet;</li>
+  <li>Zwergformen mit echtem <em class="gesperrt">Echinus</em>-Charakter, die
+  B<span class="smaller">OVERI</span> von der Befruchtung kernloser Teilstücke
+  ableitet.</li>
+</ol>
+
+<p>Das Vorkommen der letzten Larvenformen besitzt nun nach
+B<span class="smaller">OVERI</span>s Auffassung direkte Beweiskraft für die
+Alleinherrschaftstheorie des Kerns, denn da von der einen Seeigelart
+nur kernloses Protoplasma der Eizelle, von der andern dagegen auch der
+Kern des Spermatozoons übertragen sei, so sei durch den Erfolg, welcher
+Larven von der väterlichen Form ergeben habe, bewiesen, daß nur der
+Kern der Träger der „Vererbungsstoffe“ sein könne.</p>
+
+<p id="Kritik_der_Vererbung">Schon bei einer kritischen Betrachtung indessen ergibt sich, daß
+dieser Versuch, der bisher vielfach als die feste Stütze der
+Alleinherrschaftstheorie betrachtet worden ist, in mehr als einer
+Beziehung<span class="pagenum" id="Seite_622">[S. 622]</span> für den genannten Zweck gar nicht verwertet werden kann.
+Zunächst nämlich läßt sich die Abstammung der Zwerglarven vom Typus der
+väterlichen Art bezweifeln. Da die Befruchtung kernloser Eistücke der
+einen mit Spermatozoen der andern Art nicht isoliert gelang, so bleibt
+es sehr fraglich, ob die in Frage stehenden Larven auch wirklich aus
+einer solchen Befruchtung stammten. Es wäre denkbar, daß sich auch aus
+der Befruchtung von <em class="gesperrt">kernhaltigen</em> Eistücken oder <em class="gesperrt">ganzen</em>
+Eiern der einen mit den Spermatozoen der andern Form Larven von
+überwiegend väterlicher Form entwickeln können; sehen wir doch, daß
+sich auf die Nachkommen sehr häufig ganz vorwiegend die Eigenschaften
+des Vaters oder der Mutter übertragen. Die verschiedenen Larvenformen,
+die B<span class="smaller">OVERI</span> in seinem Versuch erhielt, besitzen aber in dem
+betreffenden Entwicklungsstadium noch so wenige charakteristische
+Unterscheidungsmerkmale, daß man aus dem Vorhandensein dieser wenigen
+Eigentümlichkeiten durchaus nicht mit Sicherheit auf eine einseitige
+Abstammung Schlüsse ziehen darf. Aber selbst in dem Falle, daß man
+die Deutung, die B<span class="smaller">OVERI</span> von der Abstammung der betreffenden
+Larven gibt, annehmen wollte, wäre der Versuch doch nichts weniger als
+beweisend. Er wäre beweisend nur dann, wenn nicht das <em class="gesperrt">ganze</em>
+Spermatozoon, sondern nur der <em class="gesperrt">Kern</em> desselben sich mit dem
+<em class="gesperrt">kernlosen Protoplasma</em> der Eizelle vereinigt hätte. Wären in
+<em class="gesperrt">diesem</em> Falle Larven vom Charakter des Vaters entstanden,
+so müßte man in der Tat annehmen, daß der Kern allein Träger der
+Vererbung sein könne. Da aber <em class="gesperrt">das Spermatozoon eine vollständige
+Zelle mit Kern und Protoplasma</em> ist, so ist durch nichts bewiesen,
+daß nicht auch das Protoplasma an der Vererbung teilnähme. Daß sich
+ganz überwiegend oder ausschließlich väterliche Charaktere an den
+betreffenden Larven bemerkbar machen, würde doch wohl kaum verwundern,
+da ja von väterlicher Seite eine ganze Zelle in die Befruchtung
+eingegangen sein soll, von mütterlicher Seite aber nur ein Stückchen
+Protoplasma. Die Ansicht B<span class="smaller">OVERI</span>s, daß in seinem Versuch auch
+mütterliche Eigenschaften hätten vererbt werden müssen, wenn das
+Protoplasma ebenso an der Vererbung beteiligt wäre, wie der Kern, würde
+also, selbst wenn man seine Annahme von der Herkunft der Zwerglarven
+mit reinem Echinuscharakter als zutreffend hinnehmen wollte, nichts
+weniger als sicher begründet sein.</p>
+
+<p>Schon auf Grund dieser Ueberlegungen können wir nicht umhin, auch den
+Versuch B<span class="smaller">OVERI</span>s für die Entscheidung der Frage, ob im Kern
+allein die charakterbestimmenden Eigenschaften der Zelle enthalten
+sind, als völlig indifferent zu betrachten, und die gleiche Stellung
+zu dem Experiment B<span class="smaller">OVERI</span>s haben auf Grund ihrer eigenen
+Untersuchungen in neuerer Zeit M<span class="smaller">ORGAN</span>, S<span class="smaller">EELIGER</span> und
+Y<span class="smaller">VES</span> D<span class="smaller">ELAGE</span> eingenommen. Wenn es aber außer den angeführten
+Tatsachen noch eines Experimentum crucis bedurft hätte, um den völligen
+Zusammenbruch der Lehre von der Lokalisation einer spezifischen und
+ausschließlichen „Vererbungssubstanz“ im Zellkern ganz augenfällig zu
+demonstrieren, so würde dieses Experiment neuerdings ebenfalls gegeben
+sein durch die schönen Untersuchungen von G<span class="smaller">ODLEWSKI</span> jun. Es
+gelang nämlich G<span class="smaller">ODLEWSKI</span><a id="FNAnker_639" href="#Fussnote_639" class="fnanchor">[639]</a> kernlose Eistücke von einem
+Seeigel mit den Spermatozoen einer Haarsternform, also einer ganz
+anderen Echinodermengruppe<span class="pagenum" id="Seite_623">[S. 623]</span> zu befruchten und aus ihnen unter anderem
+auch Larven zu züchten, die rein mütterliche Eigenschaften besaßen.
+Angesichts dieser Tatsache wird selbst von den eifrigsten Anhängern
+der B<span class="smaller">OVERI</span>schen Lehre nicht mehr behauptet werden können, daß
+die „Vererbungssubstanz“ im Zellkern lokalisiert sei. Damit fällt die
+Alleinherrschaftstheorie des Zellkerns zusammen. In der Tat hat man
+schon vor G<span class="smaller">ODLEWSKI</span>s Experimenten in den letzten Jahren auch
+auf morphologischer Seite angefangen, diese Auffassung allmählich zu
+verlassen<a id="FNAnker_640" href="#Fussnote_640" class="fnanchor">[640]</a>.</p>
+
+<p>Eine andere Form der Alleinherrschaftstheorie spricht sich in der
+Ansicht von E<span class="smaller">IMER</span><a id="FNAnker_641" href="#Fussnote_641" class="fnanchor">[641]</a>,
+H<span class="smaller">OFER</span><a id="FNAnker_642" href="#Fussnote_642" class="fnanchor">[642]</a> u.&#8239;a. aus, daß
+der Kern nach Art eines nervösen Zentralorgans die Lebensäußerungen
+der Zelle, vor allem die Bewegungen des Protoplasmas, beherrsche.
+E<span class="smaller">IMER</span> stützt sich dabei auf verschiedene, nicht ganz
+unangefochtene morphologische Beobachtungen über die Endigung von
+Nervenfasern in Kernen, sogar in Kernkörperchen von Zellen. Allein
+selbst wenn diese Verhältnisse sich wirklich bestätigen sollten,
+so würde darin doch immer noch kein Grund liegen, dem Kern allein
+die Regulierung der Bewegungen des Protoplasmas zuzuschieben.
+H<span class="smaller">OFER</span> dagegen glaubt aus Experimenten an <em class="gesperrt">Amöben</em> den
+Schluß ziehen zu dürfen, daß „der Zellkern ein regulatorisches Zentrum
+für die Bewegung darstellt“. H<span class="smaller">OFER</span> zerschnitt nämlich den
+Körper von großen <em class="gesperrt">Amöben</em> in einen kernhaltigen und einen
+kernlosen Teil. Während der kernhaltige Teil sich darauf und auch
+weiterhin ganz wie eine vollständige <em class="gesperrt">Amöbe</em> verhielt, zeigte
+das kernlose Stück nur noch etwa 15–20 Minuten normales Verhalten.
+Dann wurden die Bewegungen unregelmäßig, indem die Pseudopodienbildung
+abnorme Formen zeigte, und hörten schließlich ganz auf. Daraus zieht
+H<span class="smaller">OFER</span> den Schluß, daß das Protoplasma zwar die Fähigkeit der
+Bewegung besitzt, aber daß der Kern ein Zentrum vorstelle, das die
+Bewegungen des Protoplasmas reguliere. Daß diese Vorstellung sich
+nicht halten läßt, geht schon aus den ausgezeichneten Experimenten
+B<span class="smaller">ALBIANI</span>s<a id="FNAnker_643" href="#Fussnote_643" class="fnanchor">[643]</a> hervor, der beobachtete, daß kernlose
+Teilstücke von Infusorien unter günstigen Bedingungen noch viele
+Tage lang mit völlig unveränderten Bewegungen am Leben bleiben.
+Umfassende Versuche an verschiedenen Rhizopoden und Infusorien<a id="FNAnker_644" href="#Fussnote_644" class="fnanchor">[644]</a>,
+besonders aber an solchen Wimperinfusorien, die recht komplizierte
+und charakteristische Bewegungen ausführen, sind schließlich speziell
+gerade darauf gerichtet gewesen, die Frage zu entscheiden, ob man den
+Kern als Bewegungszentrum im Sinne der Zentra des Zentralnervensystems
+bei den höheren Tieren auffassen dürfe. Den Erfolg können wir uns
+am besten durch einen vivisektorischen Versuch an dem Infusorium
+<em class="gesperrt">Lacrymaria</em> vor Augen führen.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_624">[S. 624]</span></p>
+
+<figure class="figcenter illowe26" id="fig277">
+  <img class="w100" src="images/fig277.jpg" alt="Zerschneiden eines
+  Wimpertierchens">
+  <figcaption class="caption">Fig. 277. <em class="gesperrt">Vivisektorische
+  Zerteilung von Lacrymaria olor</em>. Die schwarzen Linien geben die
+  Schnittführung an. <i>e</i> Abgeschnittener Kopfteil, stärker vergrößert.</figcaption>
+</figure>
+
+<p><em class="gesperrt">Lacrymaria olor</em> wird zu den holotrichen Ciliaten gerechnet und
+zeichnet sich durch ihre höchst charakteristischen Bewegungen aus,
+weshalb sie für Versuche über den Einfluß des Kerns auf die Bewegung
+ein ausgezeichnetes Objekt abgibt. Das Protist ist in mittlerem
+Kontraktionszustande flaschenförmig und läßt einen Körper-, Hals-
+und Kopfteil unterscheiden (<a href="#fig277">Fig. 277 <i>a</i></a> und <a href="#fig277"><i>b</i></a>). Ist das
+Protist ungestört, so ist es in rastloser Bewegung, wobei jedem Teil
+des Zellleibes seine eigentümliche Tätigkeit zukommt. Der Körperteil
+macht fortwährende Gestaltsveränderungen von peristaltischem Charakter.
+Der Hals streckt sich bald zu einem äußerst langen und dünnen Faden
+aus, der mit seinem Vorderende sich verlängert, verkürzt, umbiegt und
+zwischen den Schlammteilchen hierhin und dorthin tastet (<a href="#fig277">Fig. 277
+<i>a</i></a>), bald schnellt er wieder wie ein ausgespannter Gummifaden
+plötzlich zusammen (<a href="#fig277">Fig. 277 <i>b</i></a>), um nach kurzem sein Spiel von
+neuem zu beginnen. Das Kopfende schließlich tastet mit den langen
+Wimpern seines Mundteils überall auf den Gegenständen im Wasser umher,
+gleichsam als wenn die Wimpern wie Füßchen darauf entlang liefen. Dabei
+ist das ganze Protist infolge der fortwährend wechselnden Richtung
+des Wimperschlages in einem ewigen Vorwärts- und Rückwärtszucken
+begriffen, so daß es nur wenig von der Stelle kommt und hauptsächlich
+den langen Hals und Kopf mit rastlosem Eifer umhersuchen läßt. Wird
+es gereizt, so zuckt es plötzlich zusammen und schwimmt in mittlerem
+Kontraktionszustande zuerst eine Strecke rückwärts, nimmt dann<span class="pagenum" id="Seite_625">[S. 625]</span> wieder
+die Richtung nach vorn an und wirbelt in rasender Geschwindigkeit unter
+beständiger Achsendrehung vorwärts durch das Wasser.</p>
+
+<p>Der Kern mit dem dicht anliegenden Nebenkern liegt im mittleren
+Abschnitt des Körperteils.</p>
+
+<p>Bei einiger Geduld gelingt es nun, unter dem Mikroskop durch scharfe
+Schnitte die einzelnen Körperteile abzutrennen, wobei der Kopfteil,
+der Halsteil und das hintere Endstück des Körpers stets kernlos
+sind, während der Körperteil immer die beiderlei Kerne enthält. Der
+Erfolg der Durchschneidung ist zunächst bei jedem Teilstück der, daß
+die Wimperbewegung sehr beschleunigt ist. Die Stücke wirbeln daher
+alle im Kontraktionszustande mit rasender Geschwindigkeit unter
+Achsendrehung durch das Wasser. Allmählich läßt die enorme Steigerung
+der Wimpertätigkeit nach, und bald benimmt sich jedes Teilstück genau
+so, wie es sich benahm, als es noch im Zusammenhang mit den anderen
+stand. Der kernhaltige Körperteil setzt seine metabolischen Bewegungen
+fort, durch Wechseln in der Richtung des Wimperschlages bald vorwärts,
+bald rückwärts zuckend, der Halsteil zieht sich bald lang aus (<a href="#fig277">Fig.
+277 <i>d</i></a>) und tastet ruhelos umher, obwohl er weder Kopf- noch
+Körperteil mehr besitzt, bald schnellt er wie eine Gummischnur zusammen
+(<a href="#fig277">Fig. 277 <i>c</i></a>) und streckt sich wieder aus, der Kopfteil endlich
+läuft, da er jetzt vom Körper befreit ist, wie ein selbständiges
+Individuum auf den Schlammteilchen im Wasser umher unter ganz denselben
+Wimperbewegungen wie am unverletzten Protist (<a href="#fig277">Fig. 277 <i>e</i></a>).
+Kurz, jedes Teilstück verhält sich in seinen Bewegungen noch genau
+so wie am Körper der normalen <em class="gesperrt">Lacrymaria</em>. Auf Reize tritt bei
+allen Teilstücken Zusammenzucken durch Kontraktion der Myoide ein
+und Beschleunigung des Wimperschlages, die zur Wirbelbewegung unter
+Achsendrehung führt, also ganz wie sie auf Reizung beim unverletzten
+Protist eintritt. Dieses normale Verhalten der Bewegung bleibt bei den
+kernlosen Teilstücken in der Regel nahezu einen Tag lang bestehen.
+Alsdann tritt der bekannte Unterschied zwischen kernlosen und
+kernhaltigen Stücken hervor, daß die kernlosen zugrunde gehen, während
+die kernhaltigen sich bereits zu ganzen Individuen regeneriert haben.</p>
+
+<p><em class="gesperrt">Das Verhalten der kernlosen Teilstücke von Zellen läßt sich also
+dahin charakterisieren, daß nach Ueberwindung eines durch den Reiz der
+Operation bedingten Erregungsstadiums jedes Stück fortfährt, die ihm
+am unverletzten Protist eigentümlichen Bewegungen auszuführen und auch
+auf Reize in derselben Weise zu reagieren, wie vor der Operation. Erst
+die zum Tode führenden Vorgänge der Nekrobiose, denen das kernlose
+Protoplasma anheimfällt, ändern auch das normale Verhalten der
+Bewegungen</em>.</p>
+
+<p>Wie in diesem, so zeigt sich in sämtlichen vivisektorischen Versuchen,
+daß die Bewegungen kernloser Protoplasmastücke nach Ueberwindung
+eines durch die Operation bedingten Erregungsstadiums stets noch
+längere Zeit, häufig mehrere Tage lang, in vollkommen unveränderter
+Weise fortbestehen und erst im Verlauf der Nekrobiose des Teilstücks
+Störungen und schließlich Stillstand erfahren. Damit stimmen auch die
+<em class="gesperrt">tatsächlichen</em> Befunde H<span class="smaller">OFER</span>s vollständig überein.<span class="pagenum" id="Seite_626">[S. 626]</span>
+Uebrigens hat später Š<span class="smaller">TOLC</span><a id="FNAnker_645" href="#Fussnote_645" class="fnanchor">[645]</a> auch von Amöben kernlose
+Stücke unter günstigen Bedingungen wochenlang mit normalen Bewegungen
+isoliert am Leben erhalten können. <em class="gesperrt">Wenn aber die normale Bewegung
+des Protoplasmas nach Entfernung des Kerns noch tage- und wochenlang
+fortbesteht, so kann der Kern kein regulatorisches Zentrum für die
+Bewegung sein, und damit fällt die Zentrumstheorie in sich zusammen</em>.</p>
+
+<h5 id="Kern_und_Protoplasma_als_Glieder_in_der_Stoffwechselkette">2.
+<em class="gesperrt">Kern und Protoplasma als Glieder in der Stoffwechselkette
+der Zelle</em>.</h5>
+
+<p>Wenn aus den oben angestellten Erörterungen hervorgeht, daß die neueren
+Vorstellungen von der Alleinherrschaft des Kerns in der Zelle, mögen
+sie in dieser oder in jener Form auftreten, ebensowenig Berechtigung
+haben, wie die älteren Vorstellungen, die im Protoplasma allein den
+wesentlichen Träger des Lebens erblickten, so liegt nach alledem die
+Vermutung nahe, daß die Wahrheit zwischen beiden Ansichten in der Mitte
+gelegen ist, d.&#8239;h. <em class="gesperrt">daß weder der Kern noch das Protoplasma allein
+die Hauptrolle im Leben der Zelle spiele, sondern daß beide in gleicher
+Weise als notwendige innere Lebensbedingungen am Zustandekommen der
+Lebensäußerungen beteiligt seien</em>.</p>
+
+<p>In der Tat zeigt uns die ganze Fülle aller bisherigen Versuche
+und Beobachtungen über die Beziehungen zwischen Zellkern und
+<em class="gesperrt">Protoplasma</em>, daß diese Vermutung richtig ist. Da es zu weit
+führen würde, das ganze hierher gehörige Tatsachenmaterial anzuführen,
+so mögen nur die wichtigeren Erfahrungen an diesem Orte Platz finden.</p>
+
+<p id="kernloses_Protoplasma"><em class="gesperrt">Die erste und bedeutsamste Erfahrung ist die bereits erwähnte,
+durch alle bisherigen vivisektorischen Experimente an den
+verschiedenartigsten Zellen festgestellte Tatsache, daß kernlose
+Protoplasmamassen ebenso wie protoplasmaberaubte Kerne nach längerer
+oder kürzerer Zeit unfehlbar zugrunde gehen</em>. Damit ist unzweideutig
+der Beweis geliefert, daß die Lebensäußerungen der Zelle nur durch die
+ungestörte Wechselwirkung <em class="gesperrt">beider</em> Zellteile, des Kerns <em class="gesperrt">und</em>
+des Protoplasmas, zustande kommen. Daß diese Wechselbeziehungen
+Stoffwechselbeziehungen sein müssen, liegt von vornherein schon auf
+der Hand, da ja die Lebensäußerungen nur Ausdruck des Stoffwechsels
+der Zelle sind. Durch die Veränderungen, die an kernberaubten
+Protoplasmamassen bis zu ihrem Tode sich einstellen, überzeugen wir uns
+aber auch an spezielleren Tatsachen von dieser Wahrheit. In der oft
+ziemlich langen Zeit, die von der Entfernung des Kerns bis zum Tode
+der entkernten Protoplasmamasse verläuft, machen sich nämlich nach und
+nach gewisse <em class="gesperrt">Ausfallssymptome</em> im Stoffwechsel bemerkbar, während
+manche Lebensäußerungen noch bis in die letzte Zeit vor dem Tode
+bestehen bleiben. Diese Ausfallssymptome zeigen uns direkt, daß durch
+die<span class="pagenum" id="Seite_627">[S. 627]</span> Ausschaltung des Kerns der Stoffwechsel des Protoplasmas eine
+Störung erlitten hat.</p>
+
+<p>Die eine Reihe von Ausfallssymptomen bezieht sich auf <em class="gesperrt">die
+Verarbeitung der aufgenommenen Nahrung</em> und ist besonders gut
+an dem nackten Protoplasma der Rhizopoden zu beobachten. Hat man
+von einer <em class="gesperrt">Polystomella</em>, deren zierliche, schneckenförmige
+Kalkschale mit einem gewöhnlich nur einkernigen Protoplasmakörper
+erfüllt ist, durch einen geschickten Schnitt ein Stück der Schale mit
+kernlosem Protoplasmainhalt abgeschnitten, so bildet das Protoplasma
+nach einiger Zeit wieder ganz normale Pseudopodien und verhält sich
+noch tagelang wie eine unversehrte <em class="gesperrt">Polystomella</em>. An den mit
+einem feinen klebrigen Sekret überzogenen Pseudopodien fangen sich
+auch noch kleine Infusorien, die der <em class="gesperrt">Polystomella</em> zur Nahrung
+dienen, ja diese Infusorien können unter Umständen auch noch durch die
+Einwirkung des sie umfließenden Protoplasmas der Pseudopodien getötet
+werden; aber es findet keine Verdauung derselben mehr statt<a id="FNAnker_646" href="#Fussnote_646" class="fnanchor">[646]</a>.
+Die gleiche Beobachtung kann man sehr gut an den großen Radiolarien
+machen, die, wie <em class="gesperrt">Thalassicolla</em>, mit Leichtigkeit ihrer
+Zentralkapsel mit Kern beraubt werden können. Der ganze große kernlose
+Protoplasmakörper verhält sich nach dieser Operation zunächst wie eine
+ganze <em class="gesperrt">Thalassicolla</em>. Die Pseudopodien halten anschwimmende
+Nahrungsinfusorien fest und umgeben sie mit ihrem Protoplasma. Auch
+werden die Infusorien noch getötet und bisweilen sogar in ihrer
+Gestalt noch deformiert; aber eine vollständige Verdauung tritt nicht
+mehr ein<a id="FNAnker_647" href="#Fussnote_647" class="fnanchor">[647]</a>. Das gleiche beobachtete H<span class="smaller">OFER</span><a id="FNAnker_648" href="#Fussnote_648" class="fnanchor">[648]</a>
+    bei großen
+Exemplaren von <em class="gesperrt">Amöben</em>. Wenn er <em class="gesperrt">Amöben</em>, die Infusorien
+gefressen hatten, so unter dem Mikroskop teilte, daß in die kernhaltige
+sowohl wie in die kernlose Hälfte des Protoplasmas Nahrungsinfusorien
+zu liegen kamen, so wurden dieselben in der kernlosen Hälfte nur
+schwach angedaut, blieben dann aber unverändert liegen, während sie
+in den kernhaltigen Hälften vollständig verdaut wurden, wie in einer
+unversehrten <em class="gesperrt">Amöbe</em>. Aus allen diesen Versuchen geht also hervor,
+daß die Assimilation der aufgenommenen Nahrung im Protoplasma nach
+Ausschaltung des Zellkerns aufhört.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe34" id="fig278">
+  <img class="w100" src="images/fig278.jpg" alt="Epidermiszellen verschiedener
+  Blätter">
+  <figcaption class="caption">Fig. 278. <i>A</i>
+  <em class="gesperrt">Epidermiszelle eines Laubblattes von Luzula maxima</em>.
+  Der Zellkern liegt in der Mitte der Zelle. <i>B</i>
+  <em class="gesperrt">Epidermiszelle eines Blattes von Cypripedium insigne</em>.
+  Die obere Zellwand verdickt sich. Die Kerne liegen der oberen Zellwand an.
+  <i>C</i> <em class="gesperrt">Epidermiszelle eines Blattes von Aloe
+  verrucosa</em>. An der oberen Zellwand bildet sich ein Wulst. Der Kern liegt
+  diesem Wulste an. Nach H<span class="smaller">ABERLANDT</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Ebenso wie der Verbrauch fällt auch <em class="gesperrt">die Produktion gewisser
+Stoffe</em> von seiten des Protoplasmas nach Entfernung des Kerns aus.
+Eine kernlose Protoplasmamasse von <em class="gesperrt">Polystomella</em> scheidet keinen
+kohlensauren Kalk mehr aus, um ihre Kalkschale zu ergänzen, während
+die kernhaltigen Stücke den Defekt ihrer Kalkschale alsbald durch
+Anlagerung neuer Kalkmassen an der Wundstelle wieder ausbessern<a id="FNAnker_649" href="#Fussnote_649" class="fnanchor">[649]</a>.
+Die Sekretion von Schleim seitens des nackten Protoplasmas der
+<em class="gesperrt">Amöben</em> ist, wie H<span class="smaller">OFER</span><a id="FNAnker_650" href="#Fussnote_650" class="fnanchor">[650]</a>
+gezeigt hat, an kernlosen<span class="pagenum" id="Seite_628">[S. 628]</span>
+Massen nicht mehr zu beobachten, so daß die Stücke nach der Entkernung
+frei im Wasser flottieren, ohne sich an die Unterlage anheften zu
+können, während die kernhaltigen Protoplasmamassen sich bald nach
+der Operation wie unverletzte <em class="gesperrt">Amöben</em> wieder mit einer feinen
+Schleimschicht an der Unterlage ankleben und weiterkriechen. Bei den
+kernlosen Pseudopodien von <em class="gesperrt">Difflugia</em> findet zwar anfangs noch
+eine Schleimsekretion statt, hört aber bald nachher auf, und die
+Protoplasmamassen verlieren das Vermögen sich anzuheften, nach einigen
+Stunden ebenfalls<a id="FNAnker_651" href="#Fussnote_651" class="fnanchor">[651]</a>. Ein sehr charakteristisches Symptom schließlich
+ist der Ausfall der Zelluloseproduktion zur Bildung einer Zellwand,
+den K<span class="smaller">LEBS</span><a id="FNAnker_652" href="#Fussnote_652" class="fnanchor">[652]</a> bei Pflanzenzellen beobachtete. K<span class="smaller">LEBS</span>
+benutzte zu seinen Versuchen die Tatsache, daß unschädliche Lösungen
+wasserentziehender Stoffe den Protoplasmakörper der Pflanzenzelle
+zur Zusammenziehung und dabei oft zum Zerfall in einzelne
+Protoplasmakugeln veranlassen, ein Vorgang, der von den Botanikern als
+Plasmolyse bezeichnet wird. Setzte er Fäden von <em class="gesperrt">Zygnema</em> oder
+<em class="gesperrt">Spirogyra</em> in eine 16-proz. Rohrzuckerlösung, so zerfiel der
+Protoplasmakörper der Zellen in vielen Fällen in zwei oder mehrere
+Kugeln, von denen nur eine den in der Einzahl vorhandenen Zellkern
+enthielt. Sowohl kernhaltige als kernlose Teilstücke blieben lange
+Zeit am Leben, selbst die kernlosen in vielen Fällen bis zu 6 Wochen.
+Aber es zeigte sich während dieser Zeit an beiden ein durchgreifender
+Unterschied: Die kernhaltigen Stücke umkleideten sich alsbald mit
+einer neuen Zellulosemembran, während die kernlosen stets nackt
+blieben. Es geht aus diesem Versuch hervor, daß der Zellkern mit seinem
+Stoffwechsel wesentlich an der Bildung der Zellulose beteiligt ist. Der
+Versuch ist aber besonders deshalb so interessant, weil er später eine
+wünschenswerte Ergänzung erfahren hat durch einen andern Versuch, den
+D<span class="smaller">EMOOR</span><a id="FNAnker_653" href="#Fussnote_653" class="fnanchor">[653]</a> an den Zellen der <em class="gesperrt">Spirogyra</em>fäden angestellt
+hat. In analoger Weise, wie man nämlich durch vivisektorische
+Operationen den Einfluß des Kerns auf das Protoplasma ausgeschlossen
+hat, gelang es D<span class="smaller">EMOOR</span>, durch geeignete Einwirkung
+verschiedener Agentien, wie Chloroform, Wasserstoff, Kälte etc., das
+Leben des Protoplasmas zu lähmen, während der Kern noch tätig<span class="pagenum" id="Seite_629">[S. 629]</span> blieb,
+mit anderen Worten also die Tätigkeit des Protoplasmas auszuschließen.
+Der Erfolg war der, daß der Kern ziemlich lange ungestört am Leben
+blieb, ebenso wie in den vivisektorischen Teilungsversuchen das
+Protoplasma nach Ausschaltung des Kerns noch lange Zeit normale
+Lebensäußerungen zeigt, ehe es zugrunde geht. Die Lebenstätigkeit des
+Kerns äußerte sich nun in D<span class="smaller">EMOOR</span>s Versuchen wie im normalen
+Zellenleben vorwiegend in den Vorgängen der Kernteilung. Indem der
+Kern, wie im ungestörten Zellleben, fortfuhr, sich zu teilen und die
+bekannten komplizierten Teilungsfiguren zu bilden, entstanden alsbald
+zwei Zellkerne, die sich voneinander trennten. Während sich aber im
+ungestörten Zellleben bei der Trennung beider Zellkerne im Protoplasma
+stets sofort eine neue Zellulosemembran bildet, welche die Teilung
+der ganzen Zelle in zwei Tochterzellen vollkommen macht, blieb in
+den Versuchen D<span class="smaller">EMOOR</span>s die Bildung einer Zellulosemembran
+stets unfehlbar aus, obwohl der Kern auch weiterhin noch seine
+normalen Lebensäußerungen zeigte. Wenn also einerseits die Versuche
+von K<span class="smaller">LEBS</span> bewiesen, daß der Kern zur Bildung der Zellulose
+notwendig ist, so zeigen anderseits die Versuche von D<span class="smaller">EMOOR</span>,
+daß auch das Protoplasma an dieser Produktion beteiligt ist. Mit
+anderen Worten: Die Zellulose kann nur beim Zusammenwirken von Kern
+<em class="gesperrt">und</em> Protoplasma entstehen.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe22" id="fig279">
+  <img class="w100" src="images/fig279.jpg" alt="Zellen aus verschiedenen
+  Wurzeln">
+  <figcaption class="caption1">Fig. 279. <i>A</i>
+  <em class="gesperrt">Zellenreihe aus der Wurzel von Pisum sativum</em>. An der
+  rechten Seite ist an drei Stellen die Bildung eines Wurzelhaares im Gange. Der
+  Zellkern liegt diesen Stellen an. <i>B</i> <em class="gesperrt">Drei Zellen
+  aus der Wurzel von Cucurbita pepo</em>. An jeder Zelle beginnt sich ein
+  Wurzelhaar zu bilden. Der Zellkern liegt der Stelle an, wo das Wurzelhaar sich
+  ausstülpt. <i>C</i> <em class="gesperrt">Wurzelhaar von Cannabis sativa</em>.
+  Der Zellkern liegt in der Spitze des Haares, wo das Wachstum stattfindet. Nach
+  H<span class="smaller">ABERLANDT</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Diesen Ergebnissen der Versuche, denen sich noch zahlreiche ähnliche
+Erfahrungen anreihen ließen, steht eine ganze Reihe von morphologischen
+Beobachtungen an den verschiedenartigsten Zellen zur Seite, die
+sämtlich auf einen regen Stoffaustausch zwischen Kern und Protoplasma
+hinweisen. Von hohem Interesse sind die von H<span class="smaller">ABERLANDT</span><a id="FNAnker_654" href="#Fussnote_654" class="fnanchor">[654]</a>
+an Pflanzenzellen und von K<span class="smaller">ORSCHELT</span> an tierischen Zellen
+nachgewiesenen Lagebeziehungen des Kerns zu gewissen von der Zelle
+produzierten oder aufgenommenen Stoffen. Die Untersuchungen<span class="pagenum" id="Seite_630">[S. 630]</span> von
+H<span class="smaller">ABERLANDT</span> betreffen die Wachstumsvorgänge der Zellmembran. An
+einem umfangreichen Material hat H<span class="smaller">ABERLANDT</span> festgestellt, daß
+in den Fällen, wo es sich um lokale Wachstumsvorgänge der Zellwand bei
+ihrer endgültigen Ausgestaltung handelt, wie etwa bei den Verdickungen
+an der Außenseite der Epidermiszellen oder bei der Bildung der
+Leisten an den Spaltöffnungszellen oder wie bei der Anlage der durch
+Spitzenwachstum entstehenden Wurzelhaare der Keimwurzeln, oder auch wo
+Regenerationen der künstlich verletzten Zellwand eintreten, kurz, daß
+in allen Fällen, wo eine besondere Entwicklung des Zellwandmaterials
+stattfindet, der Kern sich immer der Stelle anlagert, an der diese
+Wachstumsvorgänge lokalisiert sind (<a href="#fig278">Fig. 278</a> u. <a href="#fig279">279</a>). Vor Beginn und
+ebenso nach Ablauf dieser mannigfaltigen Wachstumsprozesse dagegen
+nimmt der Kern keine bestimmte Lage in der Zelle ein (<a href="#fig278">Fig. 278
+<i>A</i></a>).</p>
+
+<figure class="figcenter illowe15" id="fig280">
+  <img class="w100" src="images/fig280.jpg" alt="Eizelle eines Gelbrandkäfers">
+  <figcaption class="caption1">Fig. 280. <em class="gesperrt">Eizelle von
+  Dytiscus marginalis, darüber zwei Nährzellen</em>. Aus den Nährzellen tritt
+  Nährmaterial in die Eizelle hinein, und der Kern der Eizelle sendet spitze
+  Pseudopodien nach diesem Material aus. Nach
+  K<span class="smaller">ORSCHELT</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figcenter illowe47" id="fig281">
+  <img class="w100" src="images/fig281.jpg" alt="Zellkerne in verschiedenen
+  Sekret absondernden Zellen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 281. <em class="gesperrt">Gestalt des
+  Zellkerns in sezernierenden Zellen</em>. <i>I</i> Doppelzellen mit je zwei
+  Kernen aus den Eifollikeln von Nepa cinerea. Zwischen beiden Kernen wird
+  Chitinmasse zur Bildung eines Eistrahls ausgeschieden, und die beiden Kerne
+  haben nach dieser Seite hin Pseudopodien ausgestreckt, so daß die
+  ausgeschiedene (körnige) Chitinmasse ringsherum von Kernpseudopodien
+  eingeschlossen ist. <i>II</i> Sezernierende Zellen aus den Spinndrüsen von
+  Raupen. Nach K<span class="smaller">ORSCHELT</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Den umfassenden Beobachtungen von H<span class="smaller">ABERLANDT</span> an Pflanzenzellen
+stehen auf zoologischem Gebiet die ausgezeichneten Untersuchungen
+von K<span class="smaller">ORSCHELT</span><a id="FNAnker_655" href="#Fussnote_655" class="fnanchor">[655]</a> zur Seite. K<span class="smaller">ORSCHELT</span> hat
+hauptsächlich Eizellen und sezernierende Zellen von Insekten studiert.
+In den Eiröhren der Ovarien von <em class="gesperrt">Dytiscus marginalis</em>, einem
+großen Wasserkäfer, liegen die einzelnen Eizellen, je zwei durch
+ein sogenanntes Nährfach voneinander getrennt, perlschnurartig
+hintereinander. Das Nährfach besteht aus Zellen, die Nährmaterial
+für die Eizelle produzieren und an diese abgeben. Das Verhalten und
+die Lage des Kerns der Eizelle zu diesem Nährmaterial ist nun sehr
+charakteristisch (<a href="#fig280">Fig. 280</a>). Von dem Nährfach zieht eine Körnermasse,
+das Nährmaterial, in die Eizelle hinein, und zwar lagert sie sich
+hier derartig, daß sie direkt mit dem Kern in engste Berührung
+kommt. <a id="Kern_und_Wachstum"></a>Das Interessanteste aber, was die Aktivität des Kerns dem
+Nährmaterial gegenüber ganz augenfällig macht, ist, daß der Kern in
+die Körnermasse hinein und zwar nur nach der Seite hin, wo dieselbe
+ihn berührt, spitze pseudopodienartige Ausläufer entsendet und
+so seine Oberfläche an der Berührungsstelle mit dem Nährmaterial
+in ausgiebigster Weise vergrößert. Umgibt ihn das Nährmaterial
+an seiner ganzen Oberfläche, so zeigt auch die ganze Oberfläche
+pseudopodienartige Ausläufer. Ein ähnliches Verhalten, besonders
+was die Lagerung des Kerns betrifft, schildert K<span class="smaller">ORSCHELT</span>
+von einer ganzen Reihe von Arthropoden- und Cölenteraten-Eizellen.
+Ein Gegenstück zu diesen Beobachtungen der Stoff<em class="gesperrt">aufnahme</em> von
+seiten des Kerns bildet das interessante Verhalten der Kerne in
+sezernierenden Zellen bei der Stoff<em class="gesperrt">abgabe</em>. Hier finden sich
+gegenüber den produzierten Stoffen ganz analoge Beziehungen wie
+in den Eizellen gegenüber den aufgenommenen Stoffen. An den Eiern
+einiger Wasserwanzen, <em class="gesperrt">Nepa</em>,<span class="pagenum" id="Seite_631">[S. 631]</span> und <em class="gesperrt">Ranatra</em>, befinden
+sich eigentümliche chitinöse Anhänge, die sogenannten „Eistrahlen“,
+die von eigens dazu differenzierten Zellen gebildet werden. Diese
+Zellen, von denen je zwei sich zu einer von K<span class="smaller">ORSCHELT</span> als
+„Doppelzelle“ bezeichneten einheitlichen Zelle mit zwei Kernen
+vereinigen, nehmen eine beträchtliche Größe an und scheiden innerhalb
+ihres Körpers selbst die Chitinmasse aus. Dabei ist das Verhalten der
+beiden Kerne sehr charakteristisch (<a href="#fig281">Fig. 281 <i>I</i></a>). Sie entsenden
+nämlich nach der Mitte, wo die Chitinausscheidung stattfindet,
+zahlreiche, häufig verzweigte, pseudopodienartige Fortsätze, die
+eine sehr bedeutende Oberflächenvergrößerung bewirken, während
+die ganze übrige Oberfläche der Kerne glatt bleibt. Derartige
+Oberflächenvergrößerungen der Kerne sind bei den sezernierenden
+Zellen der Insekten überhaupt weit verbreitet (<a href="#fig281">Fig. 281 <i>II</i></a>)
+und weisen darauf hin, daß der Stoffaustausch zwischen Protoplasma
+und Kern bei der Sekretion ein sehr reger sein muß. Dem entspricht
+auch die von H<span class="smaller">EIDENHAIN</span><a id="FNAnker_656" href="#Fussnote_656" class="fnanchor">[656]</a> beobachtete Tatsache, daß
+sich die Kerne der Speicheldrüsenzellen im Zustande der Ruhe und im
+Zustande angestrengter Sekretion wesentlich verschieden verhalten,
+indem nämlich in der Ruhe der Kern zackige Ausläufer in das umgebende
+Protoplasma entsendet, während er nach anhaltender Reizung eine runde
+Gestalt mit glatter Oberfläche besitzt. Ferner hat B<span class="smaller">AUM</span><a id="FNAnker_657" href="#Fussnote_657" class="fnanchor">[657]</a>
+gefunden, daß die Kerne ruhender Drüsenzellen sich mit Kernfärbemitteln
+viel dunkler färben als die Kerne solcher Drüsenzellen, die stark
+sezerniert haben, ein Zeichen, daß das Chromatin bei der Sekretion
+zersetzt sein muß. Auch L<span class="smaller">ILY</span> H<span class="smaller">UIE</span><a id="FNAnker_658" href="#Fussnote_658" class="fnanchor">[658]</a> hat neuerdings sehr
+tiefgehende Veränderungen des Zellkerns im Zustande gesteigerter
+Tätigkeit der Zelle gefunden,<span class="pagenum" id="Seite_632">[S. 632]</span> und zwar bei den sezernierenden
+Zellen der insektenfressenden Sumpfpflanze <em class="gesperrt">Drosera</em>, wenn
+dieselbe mit Eiereiweiß gefüttert wurde. An dem koloniebildenden
+Infusor <em class="gesperrt">Carchesium</em> hat Miß G<span class="smaller">REENWOOD</span><a id="FNAnker_659" href="#Fussnote_659" class="fnanchor">[659]</a> ebenfalls
+Veränderungen des Kerns beobachtet, die parallel mit der Ernährung der
+Zelle sich entwickeln. Die Ermüdungsveränderungen, die H<span class="smaller">ODGE</span>,
+L<span class="smaller">UGARO</span>, M<span class="smaller">ANN</span>, H<span class="smaller">OLMES</span> u.&#8239;a. an Ganglienzellen
+bei angestrengter Tätigkeit festgestellt haben, und die wir bereits
+früher<a id="FNAnker_660" href="#Fussnote_660" class="fnanchor">[660]</a> kennen lernten, gehören in dieselbe Gruppe von Tatsachen,
+und das gleiche gilt von der Beobachtung O. H<span class="smaller">ERTWIG</span>s<a id="FNAnker_661" href="#Fussnote_661" class="fnanchor">[661]</a>,
+daß in dotterreichen Eizellen der Kern sich immer nach der Stelle der
+größten Protoplasmaansammlung hin bewegt. Schließlich kann bei den
+verschiedenartigsten Zellformen während des Zelllebens vielfach ein
+bemerkenswerter Wechsel in der Größe des Kerns beobachtet werden<a id="FNAnker_662" href="#Fussnote_662" class="fnanchor">[662]</a>,
+der nur dadurch zustande kommen kann, daß der Kern Stoffe aus dem
+Protoplasma aufnimmt und an dasselbe abgibt.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe39" id="fig282">
+  <img class="w100" src="images/fig282.jpg" alt="Zellen aus Speicheldrüsen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 282.
+  <em class="gesperrt">Speicheldrüsenzellen</em>. <i>I</i> In der Ruhe. Die
+  Zellkerne haben sternförmige Gestalt. <i>II</i> Nach Reizung der Drüse. Die
+  Kerne sind rund. Nach H<span class="smaller">EIDENHAIN</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>In der überwiegenden Mehrzahl der Fälle wird wegen der Existenz einer
+Kernmembran nur der Austausch flüssiger Stoffe zwischen Kern und
+Protoplasma möglich sein. In manchen Fällen aber, wo durch das Fehlen
+oder Verschwinden der Kernmembran die Möglichkeit eines Austausches
+von geformten Massen gegeben ist, haben eine ganze Reihe von
+Beobachtern, wie F<span class="smaller">ROMMANN</span>, A<span class="smaller">UERBACH</span>, L<span class="smaller">EYDIG</span>,
+B<span class="smaller">RASS</span>, S<span class="smaller">TUHLMANN</span> u.&#8239;a., auch direkt eine Aufnahme
+oder Abgabe von Körnchen und Schollen seitens des Kerns gefunden.
+Ja in gewissen Stadien des Entwicklungskreises mancher Zellen kommt
+regelmäßig ein Zerfall des Kerns in viele kleine Partikel vor, die
+vom Protoplasma resorbiert werden. So erinnern wir uns z.&#8239;B. an das
+von R. H<span class="smaller">ERTWIG</span><a id="FNAnker_663" href="#Fussnote_663" class="fnanchor">[663]</a><span class="pagenum" id="Seite_633">[S. 633]</span>
+beobachtete Verhalten der Kerne bei der
+Konjugation der Wimperinfusorien<a id="FNAnker_664" href="#Fussnote_664" class="fnanchor">[664]</a>, wo die ansehnlichen Massen der
+Makronuclei im Protoplasma zu lauter einzelnen Partikeln zerfallen
+und vollständig resorbiert werden, während die Mikronuclei durch
+Stoffaufnahme bedeutend wachsen, ihre Substanz differenzieren, sich
+teilen und einerseits neue Mikronuclei, anderseits neue Makronuclei
+hervorbringen, die ganz bedeutende Größenzunahme im Protoplasma
+erfahren.</p>
+
+<p>Es ist nicht nötig, die Aufzählung von Tatsachen noch weiter
+auszudehnen. <em class="gesperrt">Aus den angeführten Versuchen und Beobachtungen
+geht zur Genüge hervor, daß zwischen Protoplasma und Kern ein
+wechselseitiger Austausch von Stoffen besteht, ohne den keiner von
+beiden Zellteilen auf die Dauer existieren kann. Mit anderen Worten:
+Kern und Protoplasma sind beide am Stoffwechsel der ganzen Zelle
+beteiligt und für sein Bestehen unentbehrlich</em>.</p>
+
+<h4 class="mtop2" id="B_Ableitung_der_elementaren_Lebensaeusserungen_aus_dem_Stoffwechsel"><b>B.
+Ableitung der elementaren Lebensäußerungen aus dem Stoffwechsel der
+Zelle.</b></h4>
+
+<h5 id="Die_Stoffwechsel_Mechanik_der_Zelle">1.
+<em class="gesperrt">Die Stoffwechsel-Mechanik der Zelle</em>.</h5>
+
+<h6 id="Stoffwechselschema_der_Zelle"><b>a) Stoffwechselschema der Zelle.</b></h6>
+
+<p>Durch die Einfügung des Kerns und Protoplasmas in den
+Stoffwechselkreislauf nimmt der Mechanismus des Stoffwechsels in
+der Zelle eine große Komplikation an. Wenn wir uns auch bei unserer
+mangelnden Kenntnis der speziellen chemischen Prozesse in der
+lebendigen Substanz zur Zeit noch keine genauere Vorstellung davon
+machen können, wie der Stoffwechsel des Biogens sich im Schema
+der Zelle mit differenziertem Kern und Protoplasma gestaltet, wie
+die einzelnen Glieder dieses Stoffwechsels auf beide Zellteile
+verteilt sind, so können wir uns doch auf Grund der bisherigen
+Erfahrungen wenigstens ein Bild von der großen Komplikation des
+Stoffwechselgetriebes machen, indem wir uns die Beziehungen zwischen
+dem umgebenden Medium und der Zelle mit ihrem Protoplasma und Kern
+in einem Schema veranschaulichen. In diesem Schema müssen die
+Wechselbeziehungen zwischen den drei Faktoren: dem äußeren Medium, dem
+Protoplasma und dem Kern, verzeichnet sein.</p>
+
+<p>Zu diesem Zweck ist es nötig, noch einige neue Tatsachen kennen zu
+lernen. Wenn sich aus den Ausfallssymptomen, die wir an kernlosen
+Protoplasmamassen einerseits und an kernhaltigen Zellen mit
+ausgeschaltetem Protoplasma anderseits feststellen konnten, bezüglich
+vieler Stoffwechselvorgänge eine weitgehende Abhängigkeit des Kerns
+und des Protoplasmas voneinander ergibt, so geht für manche andere
+Leistungen aus einigen Versuchen eine gewisse Unabhängigkeit beider
+Zellbestandteile voneinander hervor. Es gibt nämlich gewisse Vorgänge,
+die auch nach Entfernung des Kerns am Protoplasma noch lange Zeit
+bestehen bleiben. Allein wir haben unter diesen Vorgängen zwei Gruppen
+voneinander zu unterscheiden. Die einen nämlich dauern nur deshalb
+noch eine Zeitlang fort, weil auch nach dem Herausnehmen des Kerns
+aus dem Protoplasma immer noch gewisse Mengen vom<span class="pagenum" id="Seite_634">[S. 634]</span> Kern abgegebener
+Stoffe, die wir kurz als <em class="gesperrt">Kernstoffe</em> bezeichnen wollen, im
+Protoplasma vorhanden sind; denn da ja der Kern fortwährend Stoffe an
+das Protoplasma abgibt, so finden sich im Protoplasma selbst stets noch
+gewisse Mengen dieser Stoffe vor, die mit der Herausnahme des Kerns
+nicht entfernt werden können. Auf Kosten dieser noch aus der Zeit vor
+der Entkernung im Protoplasma vorhandenen Stoffe können also gewisse
+Vorgänge, zu deren Zustandekommen die Kernstoffe durchaus notwendig
+sind, noch eine Zeitlang fortbestehen. Erst mit dem Verbrauch dieser
+Stoffe hören dann auch die betreffenden Vorgänge auf. Etwas anders
+aber verhält es sich mit der anderen Gruppe von Stoffwechselvorgängen,
+die auch nach der Entfernung des Kerns im Protoplasma bestehen
+bleiben. Sie sind nicht unmittelbar von der Anwesenheit der Kernstoffe
+abhängig, d.&#8239;h. die vom Kern an das Protoplasma abgegebenen Stoffe
+sind nicht <em class="gesperrt">unmittelbar</em> zu ihrem Zustandekommen erforderlich.
+Daß solche Vorgänge existieren, zeigen uns die von K<span class="smaller">LEBS</span><a id="FNAnker_665" href="#Fussnote_665" class="fnanchor">[665]</a>
+an plasmolysierten Zellen von <em class="gesperrt">Spirogyra</em> gefundenen Tatsachen,
+die G<span class="smaller">ERASSIMOFF</span><a id="FNAnker_666" href="#Fussnote_666" class="fnanchor">[666]</a> später in vollem Umfange bestätigt hat.
+Wenn K<span class="smaller">LEBS</span> die Zellen eines <em class="gesperrt">Spirogyra</em>fadens durch
+Plasmolyse in einer 16-proz. Rohrzuckerlösung zum Zerfall in einzelne
+Protoplasmaklumpen brachte, so entstanden häufig Protoplasmastücke, die
+keinen Kern, aber noch Fetzen des Chlorophyllbandes der Zelle besaßen.
+G<span class="smaller">ERASSIMOFF</span><a id="FNAnker_667" href="#Fussnote_667" class="fnanchor">[667]</a> hat auch durch Anwendung von Narcoticis auf
+<em class="gesperrt">Spirogyra</em>zellen, die in Teilung begriffen waren, vollständig
+kernfreie Zellen erhalten. Solche kernlose Protoplasmamassen lebten
+in den Versuchen von K<span class="smaller">LEBS</span> unter günstigen Verhältnissen
+noch wochenlang weiter. Wie wir bereits früher sahen, hatten sie
+im Gegensatz zu den kernhaltigen Protoplasmamassen die Fähigkeit,
+eine neue Zellulose-Membran zu bilden, verloren. Dagegen blieben
+bei ihnen, wie K<span class="smaller">LEBS</span> fand, andere Lebensäußerungen noch
+unverändert erhalten. Die kernlosen Protoplasmamassen verbrauchten
+nämlich, wenn sie im Dunkeln gehalten wurden, die in ihnen enthaltene
+Stärke vollständig und bildeten, falls sie noch ein Stück Chlorophyll
+besaßen, im Licht von neuem Stärke. Das heißt mit anderen Worten: die
+Synthese der Stärke aus Kohlensäure und Wasser, sowie der weitere
+Verbrauch der Stärke ist bis zu einem gewissen Grade unabhängig vom
+Einfluß des Kerns. „Bis zu einem gewissen Grade“, denn wenn die anderen
+durch die Entfernung des Kerns bedingten Ausfallssymptome einen
+bestimmten Umfang erreicht haben, werden selbstverständlich auch die
+stärkebildenden Chlorophyllkörper in Mitleidenschaft gezogen werden;
+sie werden selbst Veränderungen erfahren, keine Stärke mehr bilden
+und schließlich zugrunde gehen. Aber das tritt in dem vorliegenden
+Falle erst verhältnismäßig spät, häufig erst nach mehreren Wochen ein.
+Insofern also mit der Störung des ganzen Stoffwechsels durch Entfernung
+des Kerns auch der Stoffwechsel der Chlorophyllkörper gestört wird, ist
+die Stärkebildung auch in gewisser Weise, aber nur mittelbar, vom Kern
+abhängig.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_635">[S. 635]</span></p>
+
+<figure class="figcenter illowe46" id="fig283">
+  <img class="w100" src="images/fig283.jpg" alt="Funktion der Gaskammer nach
+  Engelmann">
+  <figcaption class="caption">Fig. 283. <i>I</i>
+  E<span class="smaller">NGELMANN</span>sche <em class="gesperrt">Gaskammer</em>.
+  Ein ringförmiger Hohlraum ist unten von einer Glasplatte geschlossen und oben
+  von einem Metalldeckel bedeckt, der in seiner Mitte ein Deckglas für die
+  Untersuchung im hängenden Tropfen besitzt; <i>a</i> <i>a</i>′ sind Heizröhren,
+  die in den Hohlraum des Ringes selbst münden, so daß der Ring durch
+  durchströmendes warmes Wasser geheizt werden kann; <i>b</i> <i>b</i>′ sind
+  Röhren, die in die glasbedeckte Kammer selbst einmünden und zum Hindurchleiten
+  des Gases dienen, so daß der am Deckglas hängende Tropfen mit seinem
+  lebendigen Inhalt in der Kammer vom Gase umspült wird. <i>II</i>
+  <em class="gesperrt">Versuchsanordnung zur Untersuchung in reinem
+  Wasserstoff</em>. <i>a</i> K<span class="smaller">IPP</span>scher Apparat zur
+  Wasserstoffentwicklung, <i>b</i> zwei Waschflaschen zur Reinigung des
+  Wasserstoffs, <i>c</i> Mikroskop, unter dem sich die Gaskammer mit hängendem
+  Tropfen befindet.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Ebenso wie in der Pflanzenzelle kernlose Protoplasmamassen, falls
+sie nur noch ein Stück Chlorophyllkörper haben, Kohlensäure spalten
+und Stärke synthetisch erzeugen, ebenso vermag auch das kernlose
+Protoplasma noch lange Zeit zu atmen. Den Beweis dafür, daß die
+Atmung an kernlosen Protoplasmastücken noch in demselben Maße
+fortdauert, wie an kernhaltigen Stücken oder ganzen Zellen, liefert
+uns folgender Versuch<a id="FNAnker_668" href="#Fussnote_668" class="fnanchor">[668]</a>. Wir bringen in den hängenden Tropfen einer
+E<span class="smaller">NGELMANN</span>schen Gaskammer<a id="FNAnker_669" href="#Fussnote_669" class="fnanchor">[669]</a> eine Anzahl von kernhaltigen
+und kernlosen Teilstücken von Infusorien zusammen mit unverletzten
+Individuen und lassen von einem K<span class="smaller">IPP</span>schen Apparat her (<a href="#fig283">Fig.
+283 <i>II</i></a>) einen Strom reingewaschenen Wasserstoffs durch die
+Gaskammer streichen, der die in der Kammer befindliche Luft in kurzer
+Zeit verdrängt. Dann sehen wir, daß in der Regel schon nach 5–10
+Minuten die kernlosen Teilstücke sowohl wie die kernhaltigen als
+auch die unverletzten Infusorien anfangen, körnig zu zerfallen. Wird
+dann sehr schnell der Wasserstoff abgestellt und frische Luft statt
+dessen eingelassen, so gelingt es häufig, den vollständigen Zerfall
+noch zu verhüten, der sonst unfehlbar nach kurzer Zeit eintritt.
+Daraus geht hervor, daß auch in den kernlosen Protoplasmamassen
+noch ebenso Oxydationsprozesse stattfinden, wie in den kernhaltigen
+und in der<span class="pagenum" id="Seite_636">[S. 636]</span> unverletzten Zelle. Man könnte bei den Versuchen mit
+Wasserstoff allerdings noch an die entfernte Möglichkeit denken,
+daß Wasserstoff doch vielleicht nicht vollkommen indifferent für
+die lebendige Substanz wäre. Ein solcher Einwand würde wegfallen,
+wenn die Versuche mit absolut reinem Luftstickstoff gemacht würden,
+der, wie wir wissen, in der Tat vollkommen indifferent ist. Nachdem
+seit einigen Jahren die Verwendung von reinem Luftstickstoff für
+physiologische Zwecke im Göttinger Laboratorium methodisch in größerem
+Maßstabe durchgeführt worden ist, sind denn auch die obigen Versuche
+mit reinem Luftstickstoff an <em class="gesperrt">Spirostomum ambiguum</em> wiederholt
+worden<a id="FNAnker_670" href="#Fussnote_670" class="fnanchor">[670]</a>. Die intakten Individuen sowohl wie die kernhaltigen als
+auch die kernlosen Teilstücke erstickten bei diesen Versuchen ebenfalls
+innerhalb einiger Minuten. Dabei kam es immer zu einer Verlangsamung
+der Wimperbewegung bis zum völligen Stillstand. Wurde nach Eintritt
+des Stillstandes der Wimperbewegung sofort wieder Luft durch die
+Kammer gelassen, so erholten sich sowohl kernlose, wie kernhaltige
+Teilstücke wieder vollständig. Erneute Sauerstoffentziehung rief
+erneute Lähmung, erneute Sauerstoffzufuhr erneute Erholung an beiderlei
+Teilstücken hervor. Mit der Entziehung und Zufuhr von Sauerstoff
+werden also die Lebensäußerungen bei intakten Zellen, bei kernlosen
+und bei kernhaltigen Teilstücken gelähmt und wiederhergestellt.
+Daraus geht mit voller Sicherheit hervor, daß im Protoplasma der
+aeroben Zelle ein Sauerstoffverbrauch stattfindet. Aus der Tatsache
+aber, daß sowohl bei der Erstickung wie bei der erneuten Zufuhr
+von Sauerstoff die kernhaltigen wie die kernlosen Teilstücke ein
+übereinstimmendes Verhalten zeigen, ergibt sich ferner einwandfrei,
+daß der Zellkern weder ein Oxydationsorgan, wie L<span class="smaller">OEB</span> geglaubt
+hat, noch ein Sauerstoffdepot der Zelle sein kann, sondern daß
+die Atmung des Protoplasmas vom Zellkern unabhängig erfolgt. Auch
+P<span class="smaller">ROWAZEK</span><a id="FNAnker_671" href="#Fussnote_671" class="fnanchor">[671]</a> hat kürzlich durch Versuche mit Neutralrot an
+verschiedenen Infusorien und Seeigeleiern gezeigt, daß in kernlosen
+Protoplasmamassen noch Oxydationsprozesse stattfinden, daß also der
+Kern nicht zum Zustandekommen derselben erforderlich ist. Aus allen
+diesen Versuchen geht allerdings noch nicht mit Sicherheit hervor,
+ob nicht etwa im Kern ebenfalls Oxydationsprozesse stattfinden,
+wie im Protoplasma. Allein eine solche Annahme wäre in hohem Grade
+unwahrscheinlich schon wegen der zentralen Lage des Zellkerns in
+der Zelle, die ihn für den Sauerstoffwechsel sehr ungeeignet machen
+würde. Aber auch abgesehen davon sprechen noch folgende Momente sehr
+stark gegen die Annahme von Atmungsvorgängen im Zellkern. Erstens
+sind bei den Erstickungsversuchen in Stickstoff am Zellkern niemals
+irgendwelche mikroskopische Veränderungen zu sehen, während am
+Protoplasma sehr tiefgehende Veränderungen auftreten. Zweitens aber
+hat D<span class="smaller">EMOOR</span><a id="FNAnker_672" href="#Fussnote_672" class="fnanchor">[672]</a> in seinen Versuchen an Spirogyren, die er in
+reinen Wasserstoff brachte, gefunden, daß das Protoplasma bald alle
+Lebensäußerungen einstellte, während der Kern keine Störungen zeigte
+und ruhig fortfuhr sich zu teilen. Es scheint demnach, als ob<span class="pagenum" id="Seite_637">[S. 637]</span> die
+Atmung <em class="gesperrt">ausschließlich</em> im Protoplasma lokalisiert wäre, als ob
+der Kern nicht an den Oxydationsprozessen direkt teilnähme. Die Annahme
+L<span class="smaller">OEB</span>s, der Kern sei das Oxydationsorgan der Zelle, ist bloße
+Phantasie.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe28" id="fig284">
+  <img class="w100" src="images/fig284.jpg" alt="Frosch-Leukocyten unter
+  Narkose">
+  <figcaption class="caption">Fig. 284. <em class="gesperrt">Leukocyt vom
+  Frosch</em> in einem Grade der Chloroformnarkose, wo das Protoplasma
+  vollständig gelähmt ist, während der Kern noch amöboide Bewegungen macht.
+  Vergl. <i>a</i>, <i>b</i>, <i>c</i> u. <i>d</i>. Nach
+  D<span class="smaller">EMOOR</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Nach den Erfahrungen an kernlosen Protoplasmamassen wäre es
+wünschenswert, auch an protoplasmaberaubten Kernen analoge Versuche
+darüber anzustellen, ob noch gewisse Stoffwechselvorgänge nach
+Ausschaltung des Protoplasmas längere Zeit ungestört fortdauern.
+Allein die Entscheidung dieser Frage stößt auf große Schwierigkeiten
+aus dem einfachen Grunde, weil wir am Kern nur schwer ein äußerlich
+wahrnehmbares Kriterium für seinen Stoffwechsel auffinden
+können. Dennoch geht aus den bereits genannten Untersuchungen
+von D<span class="smaller">EMOOR</span> deutlich hervor, daß auch der Kern nach
+Ausschaltung des Protoplasmas noch längere Zeit Lebensäußerungen
+zeigt. D<span class="smaller">EMOOR</span> narkotisierte Zellen von <em class="gesperrt">Spirogyra</em> mit
+Chloroform, so daß das Protoplasma vollständig gelähmt war, und fand,
+daß der Kern trotzdem ungestört seine komplizierten Teilungsstadien
+durchlief und die charakteristischen Veränderungen zeigte, die er
+in der unversehrten Zelle bei der Zellteilung bemerken läßt. In den
+Leukocyten des Frosches besitzt der Kern amöboide Beweglichkeit, und
+D<span class="smaller">EMOOR</span> konnte durch Narkose mit Chloroform das Protoplasma
+lähmen, ohne daß der Kern seine amöboiden Bewegungen einstellte (<a href="#fig284">Fig.
+284</a>). Diese Erfahrungen lassen erkennen, daß auch einzelne Vorgänge
+im Kern in gewissem Maße unabhängig vom Einfluß des Protoplasmas
+stattfinden. Freilich läßt sich vorläufig nicht entscheiden, ob diese
+Vorgänge nur deshalb noch fortbestehen, weil auch nach der Ausschaltung
+des Protoplasmas immer noch Protoplasmastoffe im Kern enthalten sind,
+die erst verbraucht werden müssen, ehe die betreffenden Vorgänge
+aufhören, oder ob diese Vorgänge in der Tat nicht unmittelbar von den
+Stoffen des Protoplasmas abhängig sind. Vermutlich werden auch hier
+beide Fälle verwirklicht sein, denn auch die letztere Möglichkeit hat
+sehr viel Wahrscheinlichkeit für sich, wenn wir daran denken, daß der
+Kern jedenfalls auch direkte Stoffwechselbeziehungen zu dem äußeren
+Medium besitzt, die ohne Vermittlung des Protoplasmas verlaufen. Ohne
+Zweifel gibt es Stoffe, die vom äußeren Medium durch das Protoplasma
+hindurch unverändert in den Kern gelangen, um hier für den Stoffwechsel
+benutzt zu werden. Sicher ist dies von einer bestimmten Wassermenge
+der Fall, die ja unbedingt zu jedem Lebensprozeß notwendig ist. Das
+Wasser kann auch beständig durch die Zellmembran in das Protoplasma und
+durch die Kernmembran in den Kern hinein diffundieren. Mit dem Wasser
+aber werden jedenfalls auch manche Stoffe, die in ihm gelöst sind, von
+außen in den Kern hinein gelangen und hier zu chemischen Umsetzungen
+verbraucht werden.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_638">[S. 638]</span></p>
+
+<p>Schließlich ist anzunehmen, daß nicht alle Stoffe, die der Kern nach
+außen abgibt, vom Protoplasma zu Umsetzungen benutzt werden, sondern
+daß auch einige als unbrauchbar das Protoplasma passieren und nach
+außen befördert werden.</p>
+
+<p>Um eine anschauliche Vorstellung davon zu gewinnen, wie eng und
+fest der Kern in den Stoffwechsel der Zelle verwebt ist, und welche
+Komplikationen des Stoffwechsels in der Zelle durch die Einfügung
+des Kerns in seinen Kreislauf bedingt sind, ist es zweckmäßig, die
+experimentell gewonnenen Tatsachen zu einem Schema zu vereinigen, wie
+es die beistehende <a href="#fig285">Fig. 285</a> zur Anschauung bringt<a id="FNAnker_673" href="#Fussnote_673" class="fnanchor">[673]</a>. Das Schema
+stellt eine Zelle mit Kern vor, in der jeder Pfeil eine Summe von
+Stoffen auf ihrem Wege im Stoffkreislauf bezeichnet.</p>
+
+<p>Die Zelle nimmt gewisse Stoffe von außen auf, von denen ein Teil
+(<i>a</i>) bereits im Protoplasma beim Zusammentreffen mit den im
+Protoplasma vorhandenen Stoffen Spaltungen und Synthesen erfährt.
+Von den aus diesen Umsetzungen hervorgehenden Stoffen wird ein Teil
+(<i>b</i>) als unbrauchbar alsbald wieder ausgeschieden; ein anderer
+Teil (<i>c</i>) bleibt im Protoplasma und wird hier weiter verwendet;
+ein dritter Teil (<i>d</i>) wird dagegen dem Kern zugeführt. Der
+Kern erhält außerdem noch einen Teil der von außen aufgenommenen
+und unverändert durch das Protoplasma gegangenen Stoffe (<i>e</i>).
+Die in den Kern eintretenden Stoffe (<i>d</i>&#8239;+&#8239;<i>e</i>) erfahren
+ihrerseits wieder im Kern gewisse Umsetzungen, aus denen wieder Stoffe
+resultieren, die zum Teil nach außen abgegeben werden, ohne vom
+Protoplasma verändert zu sein (<i>f</i>), zum Teil in das Protoplasma
+gelangen, um hier weitere Verwendung zu finden (<i>h</i>), und zum Teil
+im Kern selbst bleiben (<i>g</i>).</p>
+
+<figure class="figcenter illowe25" id="fig285">
+  <img class="w100" src="images/fig285.jpg" alt="Zellstoffwechsel, schematisch">
+  <figcaption class="caption">Fig. 285. <em class="gesperrt">Schema des
+  Stoffwechsels der Zelle</em>. Die Pfeile geben die Richtung der Stoffwanderung
+  an.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Wenn wir uns nun klar machen, daß jeder Pfeil eine ganze Summe von
+Stoffen repräsentiert, daß die vom Kern an das Protoplasma abgetretenen
+Stoffe mit den von außen eintretenden auch wieder Umsetzungen eingehen,
+daß endlich die aus diesen Umsetzungen hervorgehenden Stoffe zum
+Teil wieder dem Kern zugeführt werden, so erhalten wir ungefähr
+einen Begriff, wie eng die Stoffwechselverkettung des Kerns mit dem
+Protoplasma ist.</p>
+
+<p>Ferner müssen wir uns erinnern, daß bei allen unseren Betrachtungen
+Kern und Protoplasma eine große Summe von verschiedenen, in vielen
+Fällen sogar morphologisch differenten Körpern vorstellt, daß in dem
+Begriff „Kern“ auch alle als Nebenkerne, Mikronuclei etc. bezeichneten
+Gebilde zusammengefaßt sind, daß unter „Protoplasma“ die ganze Summe
+von verschiedenen Differenzierungsprodukten,<span class="pagenum" id="Seite_639">[S. 639]</span> auch Chlorophyllkörper,
+Zentrosome etc., verstanden ist. Erst wenn wir berücksichtigen, daß
+alle die differenten Körper der Kernsubstanz und ebenso die Körnchen,
+Zentrosome, Chlorophyllkörper etc. des Protoplasmas wenigstens
+zeitweilig selbst am Stoffwechsel beteiligt sind, daß jeder ein
+Glied des gesamten Stoffwechsels bildet, erst dann gewinnen wir
+eine annähernde Vorstellung von der gewaltigen Komplikation des
+Stoffwechsels in der winzigen Zelle und von den unendlich vielseitigen
+Beziehungen, durch die der Kern und das Protoplasma untereinander
+verknüpft sind.</p>
+
+<p>Aus diesen engen Stoffwechselverknüpfungen ergibt sich eine weitgehende
+<em class="gesperrt">Korrelation</em> zwischen den einzelnen Elementen der Zelle,
+speziell zwischen dem Kern und dem Protoplasma. Das eine ist durch das
+andere bedingt. Eines ist auf die Stoffe, die das andere produziert,
+angewiesen. So erklären sich die tiefgreifenden Veränderungen, die
+das Leben der Zelle erfährt, wenn sich einzelne Glieder der großen
+Stoffwechselkette, sei es spontan im Laufe der Entwicklung, sei es
+infolge der Einwirkung von äußeren Reizen, verändern. Jede Veränderung
+eines Gliedes im Biotonus hat auch eine Veränderung vieler anderer
+Glieder zur Folge, und fällt ein Glied aus irgendwelchem Grunde
+gänzlich fort, so ist die Stoffwechselkette durchbrochen, und es
+beginnt die Nekrobiose, die schließlich mit dem Tode endigt.</p>
+
+<p class="center">*<span class="mleft7">*</span><br>
+*</p>
+
+<h6 id="Aufnahme_und_Abgabe_von_Stoffen"><b>b) Mechanik der Aufnahme und Abgabe
+von Stoffen.</b></h6>
+
+<p>Nachdem wir hiermit ein allgemeines Bild von den vielverschlungenen
+Wegen des Stoffwechsels in der Zelle gewonnen haben, bleibt uns noch
+die Frage übrig, wie dieses Getriebe mechanisch unterhalten wird. Da
+es sich bei den Stoffwechselbeziehungen zwischen dem Kern und dem
+Protoplasma ebenso wie zwischen der ganzen Zelle und dem Medium um die
+Aufnahme und Abgabe von Stoffen handelt, so läßt sich die Frage auch
+einfach in dem Problem zusammenfassen, <em class="gesperrt">wie die Aufnahme und Abgabe
+von Stoffen seitens der Zelle mechanisch zustande kommt</em>.</p>
+
+<p>Es ist zweckmäßig, dabei die Aufnahme und Abgabe von gelösten Stoffen
+und die Aufnahme und Abgabe von geformten Stoffen gesondert zu
+betrachten.</p>
+
+<p>Man hat lange Zeit den <em class="gesperrt">Austausch von gelösten Stoffen zwischen
+Zelle und umgebendem Medium</em>, und zwar sowohl die Resorption wie
+die Sekretion, für Vorgänge gehalten, die sich ohne weiteres aus den
+Gesetzen der Filtration und Diffusion ergeben. Allein in neuerer
+Zeit ist man auf verschiedene Tatsachen aufmerksam geworden, die
+beweisen, daß die Filtration überhaupt keine Rolle bei den Vorgängen
+der Resorption und Sekretion spielt, und daß auch die Diffusion oder
+Osmose nicht allein ausreicht, um diese Vorgänge zu erklären. Besonders
+seit den grundlegenden Untersuchungen H<span class="smaller">EIDENHAIN</span>s<a id="FNAnker_674" href="#Fussnote_674" class="fnanchor">[674]</a> wissen
+wir, daß es der Lebensvorgang in der Zelle selbst ist, der beim
+Austausch gelöster Stoffe zwischen Zelle und Medium die bedeutendste
+Rolle spielt, denn die Diffusion allein ist nicht imstande,<span class="pagenum" id="Seite_640">[S. 640]</span> die
+Triebkraft zu erklären, mit der z.&#8239;B. das Sekret vieler Drüsenzellen
+ausgestoßen wird, oder die beträchtliche Energie, mit der z.&#8239;B. gewisse
+Nahrungsstoffe von seiten der Darmepithelzellen hereingerissen werden.
+In den letzten Jahren hat nun die Erkenntnis der Tatsache, daß die
+Protoplasmaoberflächen die Eigenschaften semipermeabler Membranen
+besitzen, einen wesentlichen Fortschritt in dem Verständnis der
+Vorgänge des Stoffaustausches zwischen Zelle und Medium angebahnt. Wie
+wir bereits an anderer Stelle<a id="FNAnker_675" href="#Fussnote_675" class="fnanchor">[675]</a> sahen, haben die semipermeablen
+Membranen die Eigentümlichkeit, die Diffusion von Stoffen so
+abzuändern, daß sie nicht mehr einfach den Diffusionsgesetzen folgt,
+sondern einer gewissen Elektion unterliegt. Die semipermeablen
+Membranen lassen gewisse diffusible Stoffe hindurch, andere nicht. Dazu
+kommt noch, daß dieses Elektionsvermögen nicht nur bei verschiedenen
+Protoplasmaoberflächen verschieden ist, sondern sich auch bei der
+gleichen Protoplasmaoberfläche unter verschiedenen Bedingungen
+ändern kann. Auf diese Weise wird der Prozeß des Stoffaustausches
+viel komplizierter als wir es früher geglaubt haben und <em class="gesperrt">es läßt
+sich ein allgemeines Gesetz für alle lebendigen Zellen nur soweit
+formulieren, als der Stoffaustausch zwischen Zelle und Medium überall
+beruht einerseits auf Diffusionsvorgängen, die durch die spezifischen
+Eigenschaften der semipermeablen Zelloberflächen elektiv beeinflußt
+werden und andererseits auf den chemischen Umsetzungen in der Zelle</em>.</p>
+
+<figure class="figleft illowe18" id="fig286">
+  <img class="w100" src="images/fig286.jpg" alt="Einfache Dialysevorrichtung">
+  <figcaption class="caption">Fig. 286. <em class="gesperrt">Dialysator</em>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Unter Diffusion oder Osmose versteht man bekanntlich die Tatsache,
+daß sich zwei verschiedene Gase oder Flüssigkeiten, die miteinander
+mischbar sind, von selbst zu einem gleichartigen Gemenge mischen,
+wenn sie miteinander in Berührung gebracht werden. Wir haben diesen
+Vorgang bereits oben kennen gelernt. Erinnern wir uns wieder an die
+dort beschriebenen Tatsachen und an die elektiven Eigenschaften
+semipermeabler Membranen (vergl. <a href="#Membranfunktionen_und_osmotische_Eigenschaften_der_Zelle">p. 134&#8239;ff.</a>), so können wir uns an
+einer einfachen Dialysevorrichtung (<a href="#fig286">Fig. 286</a>) die große Bedeutung klar
+machen, die der <em class="gesperrt">Chemismus der Zelle</em> bei bestehender <em class="gesperrt">Diffusion
+oder Osmose</em> besitzt. Haben wir in dem äußeren Gefäß des Dialysators
+eine diffusible Salzlösung, in dem inneren Gefäß dagegen eine
+reichliche Menge der Lösung eines Stoffes, der nicht durch die Membran
+diffundiert, etwa eines kolloiden Stoffes, so wird aus der Lösung
+des großen Gefäßes in die Flüssigkeit des Zylinders eine bestimmte
+Menge Salz hineindiffundieren, während vom Zylinder keine Substanz in
+das größere Gefäß übertreten kann. Stellen wir uns nun vor, daß die
+Substanz im Zylinder mit dem Salz eine nicht diffusible Verbindung
+bildet, so wird das in den inneren Zylinder hineindiffundierende Salz<span class="pagenum" id="Seite_641">[S. 641]</span>
+hier sofort aus dem Diffusionsakt ausgeschaltet. Würde ferner die so
+entstandene chemische Verbindung kontinuierlich in einfache diffusible
+Stoffe ganz anderer Art zerfallen, die durch Diffusion wieder nach
+außen hin abtreten, so würde immer neue Salzlösung aus dem äußeren
+Gefäß in den inneren Zylinder hineindiffundieren und die Salzlösung im
+großen Gefäß immer dünner und dünner werden, bis schließlich alles Salz
+in den Zylinder hineindiffundiert, gebunden und entfernt wäre.</p>
+
+<p>Ein solcher Fall ist realisiert bei dem Austausch gasförmiger und
+gelöster Stoffe zwischen dem Medium und der lebendigen Substanz. Die
+lebendige Substanz ist mischbar mit den gasförmigen und gelösten
+Nahrungsstoffen und sie hat chemische Affinität zu ihnen. Die
+Protoplasmaoberfläche vertritt die Membran des inneren Zylinders,
+der Zellinhalt den Inhalt des Zylinders, und die gasförmigen oder
+gelösten Stoffe vertreten die Stelle der Salzlösung des äußeren
+Gefäßes. Diese Stoffe müssen diffusibel sein, soll überhaupt eine
+Aufnahme stattfinden: dagegen kann die lebendige Substanz nicht
+durch die Zellmembran diffundieren, da ja die Eiweißkörper etc. zu
+den sogenannten „Kolloidsubstanzen“ gehören. Es werden also die
+Nahrungsstoffe in die Zelle eintreten, die lebendige Substanz aber
+nicht austreten können. Da indessen die lebendige Substanz chemische
+Affinität zu den Nahrungsstoffen hat, muß sie dieselben gleich nach
+ihrem Eintritt in die Zelle binden. Gleichzeitig zerfällt aber dauernd
+die lebendige Substanz, gibt die einfachen diffusiblen Zerfallsprodukte
+nach außen ab und bildet durch den Assimilationsakt mit Hilfe der von
+außen aufgenommenen diffusiblen Nahrungsstoffe synthetisch selbst
+wieder komplizierte kolloidale, d.&#8239;h. nicht diffusible Verbindungen,
+die wieder demselben Schicksal verfallen usf. So werden die
+aufgenommenen Nahrungsstoffe immer wieder verbraucht, so daß immer
+wieder neue Massen in die Zelle hineindiffundieren müssen, und so
+werden die diffusiblen Zerfallsprodukte des Stoffwechsels immer wieder
+nach außen hin abgegeben. Stellen wir uns also vor, eine lebendige
+Zelle läge in einem Medium, das Nährstoffe enthält, also etwa eine
+Bakterienzelle läge in einer Nährflüssigkeit, so müssen auf Grund der
+Osmose und des Chemismus der Zelle die Stoffe der Nährflüssigkeit,
+soweit sie die semipermeable Protoplasmaoberfläche passieren können,
+durch die Zellwand hindurch in die Zellsubstanz und umgekehrt die
+Stoffe der Zellsubstanz, welche die Zellwand passieren können, aus
+der Zelle in die Nährflüssigkeit treten. Dieser Austausch müßte so
+lange dauern, bis ein Ausgleich der transportablen Stoffe zwischen
+Zellinhalt und Medium eingetreten wäre. Dann müßte der Stoffwechsel
+aufhören. Allein dieser Zustand tritt in der lebendigen Zelle niemals
+ein, da wir in der lebendigen Substanz Verbindungen haben, die
+fortwährend zerfallen und sich von neuem aufbauen. Es kann zwischen
+der lebendigen Zelle und dem Medium niemals zu einem endgültigen
+Ausgleich der transportablen Stoffe kommen, weil einerseits die Stoffe,
+welche die Zelle vom Medium aufnimmt, immer gleich wieder verbraucht
+und in andere Verbindungen umgesetzt werden, und weil anderseits die
+Stoffe, welche die Zelle an das Medium abgibt, immer wieder in neuen
+Mengen gebildet werden. Es muß daher der Austausch zwischen Zelle
+und Medium so lange fortdauern, wie die Zelle einerseits noch in
+genügender Menge Nährstoffe aus dem Medium aufnehmen und anderseits
+in genügendem Maße Exkretstoffe an das<span class="pagenum" id="Seite_642">[S. 642]</span> Medium abgeben kann. Ist aber
+die Masse des umgebenden Mediums eine begrenzte, so muß die Zelle
+nach einiger Zeit zugrunde gehen, und zwar in dem Moment, in dem
+entweder die Menge der darin enthaltenen Nährstoffe verbraucht ist,
+oder indem das Medium schon so mit Exkretstoffen gesättigt ist, daß
+die Abgabe derselben von seiten der Zelle vermindert oder aufgehoben
+ist. Beide Fälle sind sehr leicht in Bakterienkulturen experimentell
+zu erzeugen. Die Bakterien sterben entweder an Nahrungsmangel oder an
+der Anhäufung ihrer eigenen Stoffwechselprodukte, weil der osmotische
+Stoffaustausch zwischen Bakterienzelle und Nährflüssigkeit durch
+allmählichen Ausgleich der Stoffe zwischen Zelle und Medium schließlich
+aufhört. Auch die Ermüdungsvorgänge, die durch Anhäufung von lähmenden
+Stoffwechselprodukten bedingt sind, liefern ein Beispiel für diese
+Verhältnisse.</p>
+
+<p>In manchen Fällen wird aber der Mechanismus des Stoffaustausches
+zwischen Zelle und Medium noch etwas komplizierter. Wenn nämlich die
+Nährstoffe im umgebenden Medium nicht in diffusibler Form vorhanden
+sind, d.&#8239;h. wenn sie entweder geformt sind oder so große Moleküle
+haben, daß sie die Poren der Zellwand nicht passieren können, dann
+müssen sie erst löslich und diffusibel gemacht werden, ehe sie die
+geschlossene Zelloberfläche passieren können. Das geschieht durch die
+Wirkung der Enzyme, welche die Zelle produziert und in manchen Fällen
+nach außen abgibt. In Berührung mit diesen Enzymen werden z.&#8239;B. die
+polymeren Moleküle des Eiweißes, des Leims, der Stärke, des Fettes
+etc., sowie die geformten Massen dieser Stoffe gespalten und in Lösung
+gebracht und können nunmehr durch die Zellwand ins Innere der Zelle
+hineindiffundieren. Gerade bei Bakterienzellen kann man auch diesen
+Vorgang sehr gut verfolgen. Bringen wir z.&#8239;B. eine Bakterienzelle
+auf eine mit fester Nährgelatine bedeckte Glasplatte, so beginnt die
+Zelle allmählich die Gelatine in ihrer Umgebung zu verflüssigen, d.&#8239;h.
+die festen Stoffe in Lösung zu bringen, und aus dem so entstehenden
+Flüssigkeitstropfen, der die Bakterienzelle umgibt, können die gelösten
+Nährstoffe in die Zelle hineindiffundieren.</p>
+
+<p>Bei membranlosen Zellen endlich mit nackter Protoplasmaoberfläche ist
+eine extrazellulare Verdauung nicht erforderlich, weil ja hier die
+Nahrungsstoffe, selbst wenn sie nicht diffusibel sind, ohne weiteres
+mit der Oberfläche des Protoplasmas in chemische Beziehung treten
+können.</p>
+
+<p>Diese Ueberlegungen lassen es uns mechanisch im wesentlichen begreifen,
+wie sich die Resorption und Sekretion an der lebendigen Zelle
+fortwährend von selbst vollziehen kann. Auch die hohen Energiewerte,
+die sowohl die Resorption als die Sekretion erzielen kann, werden
+verständlich, wenn wir den Chemismus der lebendigen Zelle genügend
+berücksichtigen; denn findet in einer Zelle ein sehr lebhafter
+Stoffumsatz statt, dann ist es ohne weiteres klar, daß die umgesetzte
+chemische Energie in der Resorption wie in der Sekretion zu ganz
+beträchtlichen Leistungen führen kann. Immerhin bleiben im speziellen
+Falle noch genug Rätsel übrig, deren Beantwortung aber an eine andere
+Stelle gehört.</p>
+
+<p>Liegen dem Austausch <em class="gesperrt">gelöster</em> Stoffe zwischen Zelle und Medium
+vermutlich in allen Fällen die gleichen Prinzipien zugrunde, so beruht
+dagegen <em class="gesperrt">die Mechanik des Austausches geformter<span class="pagenum" id="Seite_643">[S. 643]</span> Stoffe</em> in
+den einzelnen Fällen auf sehr verschiedenartigen Grundlagen. Allen
+Fällen des Austausches geformter Stoffe ist nur gemeinsam, daß dieser
+Austausch lediglich durch <em class="gesperrt">Bewegungen</em> der betreffenden Zelle
+vermittelt wird, aber das Zustandekommen dieser Bewegungen kann in den
+verschiedenen Fällen auf sehr verschiedene Weise durch die Einwirkung
+der Nahrung bedingt sein. Wir finden die Aufnahme und Abgabe geformter
+Stoffe nur wenig verbreitet, und zwar nur einerseits bei nackten
+Protoplasmamassen, wie Rhizopoden, Leukocyten etc., und anderseits bei
+Infusorien, soweit sie eine besondere Mundöffnung besitzen.</p>
+
+<p>Bei vielen Infusorien, wie z.&#8239;B. <em class="gesperrt">Stentor</em>, <em class="gesperrt">Vorticella</em>,
+also namentlich bei solchen, die eine festsitzende Lebensweise
+führen, scheint die Nahrungsaufnahme lediglich dem Zufall überlassen
+zu sein, der gelegentlich kleine, freischwimmende Nahrungspartikel,
+wie Algenzellen, Schwärmsporen, Bakterien etc., in den Bereich
+des charybdisähnlichen Strudels führt, der durch den Schlag der
+Peristomwimperreihe erzeugt wird. Dieser Strudel wird in seiner
+Richtung durch Veränderungen im Wimperschlag in ganz bestimmter
+Weise beeinflußt und zeitweilig so geregelt, daß er direkt in die
+Mundöffnung des Zellkörpers leitet. Freischwimmende Infusorien und
+die meisten nackten Protoplasmamassen dagegen suchen die geformte
+Nahrung selbst auf. Dabei werden sie entweder durch chemische
+Reize, die von den Nahrungsmassen durch Diffusion gewisser Stoffe
+ausgehen, aus der Ferne herbeigelockt, oder sie werden bei direkter
+Berührung mit den Nahrungsmassen durch mechanische Reizung zur
+Aufnahme veranlaßt. Im ersteren Falle ist das Aufsuchen und die
+Aufnahme der Nahrung eine Form von positiver Chemotaxis, indem
+die Zelle sich nach der chemischen Reizquelle hin bewegt, und ihr
+Protoplasma in engste Beziehung zu den betreffenden Stoffen bringt,
+im letzteren Falle eine Form der positiven Thigmotaxis, indem die
+Zelle die Berührung mit dem betreffenden Nahrungskörper möglichst
+ausdehnt und ihn mit ihrem Protoplasma umfließt. Sehr häufig sind
+beide Momente vereinigt. Immer aber wird der Nahrungsballen vom
+Protoplasma allseitig umflossen, wenn er mit ihm in Berührung getreten
+ist, sei es an der Oberfläche des nackten Protoplasmakörpers, sei
+es im Grunde der Zellmundöffnung eines Infusors. Diese Umfließung
+erklärt sich in vielen Fällen aus der expansorischen Wirkung, die
+der Reiz des Nahrungsballens auf das Protoplasma ausübt: denn wenn
+sich die Oberfläche des Protoplasmas um den Nahrungsballen ringsherum
+vorwölbt, muß derselbe schließlich vom Protoplasma umflossen sein.
+In vielen Fällen dagegen scheinen lediglich die mechanischen
+Beziehungen der Oberflächen des Protoplasmas einerseits und des
+aufzunehmenden Nahrungskörpers anderseits zu genügen, um einen Import
+des letzteren in das Protoplasma herbeizuführen. In dieser Hinsicht
+sind die ausgezeichneten Untersuchungen von R<span class="smaller">HUMBLER</span><a id="FNAnker_676" href="#Fussnote_676" class="fnanchor">[676]</a>
+interessant, die dieser Forscher vor mehreren Jahren über verschiedene
+Momente aus der Mechanik des Zelllebens angestellt hat. So fand
+R<span class="smaller">HUMBLER</span> beispielsweise, daß Chloroformtropfen, welche in
+Wasser liegen, Schellackfäden,<span class="pagenum" id="Seite_644">[S. 644]</span> die mit ihnen in Berührung kommen, von
+selbst umfließen, genau wie eine <em class="gesperrt">Amöbe</em> ihre Nahrung mit dem
+Protoplasmakörper umfließt. Hier sind es lediglich die molekularen
+Beziehungen der Adhäsion zwischen Chloroform und Schellack, die zur
+Aufnahme des letzteren in den Chloroformtropfen führen. Die Aufnahme
+von geformter Nahrung findet also ihre Erklärung teils in dem
+Mechanismus der chemotaktischen und thigmotaktischen Reizwirkungen, den
+wir bereits an anderer Stelle genauer kennen lernten<a id="FNAnker_677" href="#Fussnote_677" class="fnanchor">[677]</a>, teils in den
+molekularen Oberflächenbeziehungen der Zelle zu den Nahrungsstoffen.</p>
+
+<p>Wie die Abgabe geformter Stoffe stattfindet, ist noch wenig
+untersucht. Es scheint, als ob sie vielfach dem Zufall überlassen
+ist. Wenigstens macht es bei der <em class="gesperrt">Amöbe</em> den Eindruck. Die
+geformten Stoffe liegen in der Regel in Vakuolen, und wenn einmal
+die Vakuole bei der fortwährenden Bewegung des Protoplasmas dicht an
+die Körperoberfläche zu liegen kommt, platzt gelegentlich die dünne
+Wand, die sie vom umgebenden Medium trennt, und der Inhalt wird
+frei. Vielleicht aber sind zu diesem Platzen der Vakuolenwand auch
+irgendwelche Reize von seiten des Exkretballens notwendig. Ferner
+spielen auch hier die Oberflächenbeziehungen zwischen dem Protoplasma
+und dem Fremdkörper eine große Rolle. So fand R<span class="smaller">HUMBLER</span>
+(l.&#8239;c.), daß Chloroformtropfen in Wasser Glasstückchen, die man in sie
+hineingebracht hat, von selbst an das Wasser abgeben, weil einerseits
+die Kohäsion der Chloroformteile untereinander und anderseits auch die
+Adhäsion zwischen Glas und Wasser viel größer ist als die Adhäsion
+zwischen Glas und Chloroform. Eine Schwierigkeit für die Annahme einer
+lediglich durch die Adhäsions- und Kohäsionsbeziehungen bedingten
+Aufnahme und Abgabe von festen Stoffen liegt scheinbar in der Tatsache,
+daß ein Flüssigkeitstropfen, der eine bestimmte Art von Fremdkörpern
+in sich hineinzieht, dieselben nie wieder nach außen abgibt, während
+doch die <em class="gesperrt">Amöbe</em> erst die Nahrungskörper aufnimmt und später auch
+wieder nach außen abstößt. Allein R<span class="smaller">HUMBLER</span> macht mit Recht
+darauf aufmerksam, daß der Nahrungskörper, der von der <em class="gesperrt">Amöbe</em>
+aufgenommen ist, sich ja im Protoplasma chemisch verändert und daher
+nach der Verdauung eine ganz andere Beschaffenheit besitzt als vorher.
+Unter Berücksichtigung dieses Umstandes konnte R<span class="smaller">HUMBLER</span> auch
+künstlich eine Versuchsanordnung herstellen, bei der ein fester Körper
+erst von einem Flüssigkeitstropfen aufgenommen und später wieder
+abgegeben wurde. Er wählte wieder Chloroformtropfen in Wasser und
+brachte sie in Berührung mit feinen Glasfäden, die mit einer dünnen
+Schicht von Schellack überzogen waren. Chloroform nimmt Schellack
+auf. Daher wurden die Fäden in den Tropfen hineingezogen und von
+demselben umflossen (<a href="#fig287">Fig. 287</a>), genau wie ein Bakterienfaden von einem
+<em class="gesperrt">Leukocyten</em> (vergl. <a href="#fig55">Fig. 55</a>, p. 172) oder wie ein Algenfaden
+von einer <em class="gesperrt">Amöbe</em>. In Chloroform ist Schellack löslich. Daher
+wurde der Glasfaden nach kurzer Zeit von seinem Schellacküberzug
+befreit. Reines Glas wird aber von Chloroform in Wasser ausgestoßen.
+Infolgedessen gab der Chloroformtropfen die von ihrer Schellackhülle
+befreiten Glasfäden wieder nach außen ab (<a href="#fig287">Fig. 287</a>), wie eine
+<em class="gesperrt">Amöbe</em> die unverdauten Zellulosehüllen eines Algenfadens.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_645">[S. 645]</span></p>
+
+<figure class="figcenter illowe48" id="fig287">
+  <img class="w100" src="images/fig287.jpg" alt="Beispiel für Diffusion von
+  Schellack in Chloroform">
+  <figcaption class="caption">Fig. 287. <em class="gesperrt">Ein
+  überschellackter Glasfaden wird von einem Chloroformtropfen aufgenommen und
+  dann, nachdem er seiner Schellackrinde entkleidet ist, wieder ausgestoßen</em>.
+  Nach R<span class="smaller">HUMBLER</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Als einen ganz wunderbaren Vorgang, der einer mechanischen Erklärung
+besondere Schwierigkeiten mache, hat man mehrfach die sogenannte
+<em class="gesperrt">Nahrungsauswahl</em> von seiten lebendiger Zellen hingestellt,
+d.&#8239;h. die Tatsache, daß die Zellen unter den ihnen zur Verfügung
+stehenden Stoffen nur ganz bestimmte Stoffe in sich aufnehmen<a id="FNAnker_678" href="#Fussnote_678" class="fnanchor">[678]</a>.
+So hat B<span class="smaller">UNGE</span><a id="FNAnker_679" href="#Fussnote_679" class="fnanchor">[679]</a> von dem Aufsuchen der Spirogyrafäden
+seitens der <em class="gesperrt">Vampyrella Spirogyrae</em> gesagt: „An eine chemische
+Erklärung dieser Erscheinungen ist vorläufig gar nicht zu denken.“
+Weshalb aber daran nicht zu denken sein soll, ist eigentlich nicht
+recht verständlich. Schält man aus diesen Vorgängen das Prinzip
+heraus, das ihnen zugrunde liegt, d.&#8239;h. die Tatsache, daß jede Zelle
+nur ganz bestimmte Stoffe in sich aufnimmt und andere nicht, so gibt
+es im Gegenteil eigentlich kaum etwas, was selbstverständlicher
+wäre. Jede Zelle hat ihre charakteristische Zusammensetzung aus ganz
+bestimmten Stoffen und hat ihren ganz eigentümlichen Stoffwechsel.
+Ist es da unverständlich, daß nur diejenigen Stoffe aus dem Medium
+in den Stoffwechselkreislauf der Zelle hineingezogen werden, die
+chemische Beziehungen zu den Stoffen des Zellkörpers haben und zur
+Unterhaltung des Stoffwechsels nötig sind, während die anderen, die
+keine solchen Beziehungen zur lebendigen Substanz der Zelle besitzen,
+die für die Zelle indifferent sind, nicht aufgenommen und bei freier
+Ortsbeweglichkeit nicht aufgesucht werden? Das Prinzip, das diesem
+Vorgange zugrunde liegt, ist offenbar kein anderes als das, welches die
+ganze Welt der Atome und Moleküle überhaupt beherrscht, das Prinzip der
+Affinität. Daß eine <em class="gesperrt">Vampyrella Spirogyrae</em> nur Spirogyrafäden
+aufsucht, umfließt und verdaut und andere Körper nicht, ist
+sicherlich nicht wunderbarer als daß sich ein Phosphoratom mit einem
+Sauerstoffatom sehr leicht verbindet, mit einem Stickstoffatom dagegen
+nicht, obwohl ihm in der Luft beide zur Verfügung stehen oder daß ein
+ranziger Oeltropfen,<span class="pagenum" id="Seite_646">[S. 646]</span> wie G<span class="smaller">AD</span><a id="FNAnker_680" href="#Fussnote_680" class="fnanchor">[680]</a> gezeigt hat, auf einer
+alkalischen Flüssigkeit amöboide Fortsätze aussendet und das Alkali
+zur Seifenbildung benutzt, auf einer saueren dagegen in Ruhe bleibt.
+Das Benehmen der <em class="gesperrt">Vampyrella</em> steht aber auch in Wirklichkeit
+gar nicht isoliert da; vielmehr zeigt <em class="gesperrt">jede</em> lebendige Zelle das
+gleiche Verhalten. Im menschlichen Körper z.&#8239;B. nimmt jede Gewebezelle
+aus der gemeinsamen Nährflüssigkeit, dem Blute, nur ganz bestimmte
+Stoffe in sich auf, andere nicht, wie aus der Tatsache hervorgeht, daß
+Drüsen-, Muskel-, Knorpelzellen etc. auch ganz verschiedene und nur für
+sie charakteristische Stoffe produzieren. In dieser Beziehung verhält
+sich die Zelle, wie bereits H<span class="smaller">AECKEL</span><a id="FNAnker_681" href="#Fussnote_681" class="fnanchor">[681]</a> betont hat, genau wie
+ein Kristall, etwa von Alaun, der aus einer zahlreiche Salze in Lösung
+enthaltenden Mutterlauge immer nur Alaunmoleküle auswählt, um sie zu
+seinem Wachstum oder, wenn man ihn verletzt hat, zu seiner Regeneration
+zu benutzen. So ist das mystische Dunkel, das man künstlich um die
+sogenannte Auswahl von Nahrungsstoffen seitens der einzelnen Zelle zu
+verbreiten gesucht hat, in Wirklichkeit gar nicht vorhanden. Was man in
+anthropomorphischer Uebertragung eine „Nahrungsauswahl“ von seiten der
+Zelle genannt hat, ist schlechterdings eine notwendige Konsequenz aus
+der Tatsache, daß jede Zelle ihre eigene spezifische Zusammensetzung
+der lebendigen Substanz und ihren eigenen charakteristischen
+Stoffwechsel hat.</p>
+
+<p>Ebenfalls in rein mechanischer Weise erklärt sich die scheinbare
+<em class="gesperrt">Auswahl von Gehäusebaumaterial</em> bei <em class="gesperrt">Difflugien</em> und
+verwandten Organismen<a id="FNAnker_682" href="#Fussnote_682" class="fnanchor">[682]</a>. Auch hier hat man an allerlei wunderbare
+Fähigkeiten der Zelle gedacht, und auch hier liegen die Bedingungen
+für die scheinbar so merkwürdigen Vorgänge in einfachen mechanischen
+Verhältnissen. Es läßt sich nämlich bei genauerer Untersuchung
+einzelner Fälle nachweisen, daß hier gar keine wirkliche Auswahl
+vorliegt, in dem Sinne, wie es bei der Nahrungsaufnahme der oben
+genannten Zellen der Fall ist. Es hängt vielmehr die Tatsache, daß
+die Formen eines und desselben Standortes nur ein bestimmtes Material
+zum Gehäusebau benutzen, vielfach nur von dem Umstande ab, daß ihnen
+an dem betreffenden Standort nur dieses eine Material zur Verfügung
+steht. Untersucht man z.&#8239;B. die Wohnstätte einer Form, die ihr Gehäuse
+nur aus Schlamm oder aus selbst ausgeschiedenen Stoffen baut, so
+findet man, daß hier andere Materialien, etwa Diatomeenpanzer oder
+Sandkörner, vollständig fehlen. Gibt man aber einer solchen Form die
+Möglichkeit, auch anderes Material zu bekommen, indem man in das
+Kulturgefäß, in dem man sie hält, sehr fein pulverisierten Sand oder,
+noch besser, sehr fein zermahlenen Staub von farbigem Glase schüttet,
+so findet man die durch Fortpflanzung neu entstandenen Individuen mit
+einem zierlichen Gehäuse von farbigen Glassplittern umgeben. Auch der
+Umstand, daß einige Formen nur kleine Sandkörnchen, andere vorwiegend
+größere in ihrem Gehäuse haben, ist zum Teil auf die Beschaffenheit
+des ihnen zu Gebote stehenden Materials zurückzuführen, zum Teil aber
+auch auf andere rein äußerliche Verhältnisse, wie z.&#8239;B. auf die Enge
+der Gehäusemündungen mancher Formen, die es nicht gestattet, daß der
+Protoplasmakörper<span class="pagenum" id="Seite_647">[S. 647]</span> größere Sandkörnchen hindurchzieht. Es kann demnach
+beim Gehäusebau der <em class="gesperrt">Difflugien</em> von einer wirklichen Auswahl des
+Baumaterials im anthropomorphen Sinne nicht die Rede sein.</p>
+
+<p>Aber auch die scheinbar so kunstvolle und geschickte <em class="gesperrt">Bautätigkeit
+der Difflugien</em> verliert bei genauerer Betrachtung alles Wunderbare,
+das man in ihr sehen zu müssen geglaubt hat. Bei der Zellteilung der
+<em class="gesperrt">Difflugien</em> finden im Protoplasma sehr tiefgehende chemische
+Veränderungen und mechanische Bewegungen statt. Dabei werden die
+im Protoplasma produzierten und angehäuften Körner und Tropfen des
+organischen Schalenbaumaterials an die Oberfläche des Zellkörpers
+gebracht und lagern sich hier nach einfachen mechanischen Gesetzen
+aneinander<a id="FNAnker_683" href="#Fussnote_683" class="fnanchor">[683]</a>. Mit ihnen wird auch das von außen her aufgenommene
+Schalenbaumaterial (Sand, Diatomeen etc.), wenn solches im Körper
+vorhanden ist, an die Oberfläche ausgeschieden und durch das
+organische Bindemittel verkittet. So entsteht die Schale der neuen
+Teilhälfte einer <em class="gesperrt">Difflugia</em>, die sich ganz genau der Gestalt des
+Protoplasmakörpers anpaßt, der sich aus der alten Schale herauswölbt.
+R<span class="smaller">HUMBLER</span><a id="FNAnker_684" href="#Fussnote_684" class="fnanchor">[684]</a>, dem wir so viele künstliche Nachahmungen
+von Lebensäußerungen der Zelle verdanken, hat auch den Gehäusebau
+der <em class="gesperrt">Difflugien</em> mit einfachen Stoffen nachgeahmt und gezeigt,
+daß sich z.&#8239;B. Chloroformtropfen und Oeltropfen aus Quarzkörnern,
+Glassplittern, Schellack- und Zinnoberteilchen etc., die man ihnen
+beimischt, in Wasser auf Grund der Gesetze der Adhäsion und Kohäsion
+„Gehäuse bauen“, die von denen der Difflugien schlechterdings nicht
+zu unterscheiden sind (<a href="#fig288">Fig. 288 <i>c</i>, <i>d</i>, <i>e</i></a>). Wir
+sehen also, daß auch in den scheinbar so wunderbaren und komplizierten
+Tätigkeiten der Zelle, wie sie in der Aufnahme und Verwertung fester
+Stoffe zum Ausdruck kommen, keinerlei Momente enthalten sind, die über
+eine mechanische Erklärung hinausgingen.</p>
+
+<p>Was endlich die <em class="gesperrt">intermediären Vorgänge des Stoffwechsels</em>, die
+Assimilation und Dissimilation betrifft, so ist deren allgemeines
+mechanisches Verständnis bereits oben in den Abschnitten über den
+Lebensvorgang entwickelt worden. Inwieweit aber die einzelnen
+Teile der Zelle mit ihren chemischen Prozessen daran beteiligt
+sind, entzieht sich bei der mangelnden Kenntnis der speziellen
+Glieder der Stoffwechselkette vorläufig noch unserer Kenntnis.
+Darüber aber kann selbstverständlich kein Zweifel bestehen, daß
+den Vorgängen der Assimilation und Dissimilation ebenfalls keine
+anderen Faktoren zugrunde liegen als mechanische. Ein vollständiges
+Analogon aus der anorganischen Natur für den Stoffwechsel der
+Organismen haben wir ja schon früher in den Vorgängen bei der
+Fabrikation der englischen Schwefelsäure kennen gelernt und die
+fundamentale Tatsache der Selbststeuerung des Stoffwechsels nach
+einer Störung des Stoffwechselgleichgewichts durch Reize hat ihr
+einfaches mechanisches Paradigma in der Erhaltung chemischer
+Gleichgewichtszustände auf Grund des Massenwirkungsgesetzes gefunden.
+Uebrigens verdient an dieser Stelle besondere Erwähnung der
+geistvolle Versuch Z<span class="smaller">EHENDER</span>s<a id="FNAnker_685" href="#Fussnote_685" class="fnanchor">[685]</a>, für die<span class="pagenum" id="Seite_648">[S. 648]</span> Vorgänge in der
+anorganischen wie in der organischen Natur aus gewissen allgemeinen
+physikalisch-chemischen Voraussetzungen auf synthetischem Wege ein
+einheitliches Verständnis zu gewinnen. In origineller Weise schlägt
+Z<span class="smaller">EHENDER</span> den umgekehrten Weg ein, wie die zergliedernde
+und analysierende Forschung, und erörtert von wenigen Prämissen
+ausgehend, die verschiedenen mechanischen Möglichkeiten, nach denen
+man sich vor allem die Lebensäußerungen in konsequenter Weise aus den
+vorausgesetzten Grundeigenschaften des Stoffes resultierend denken
+kann. Besonders verdienen seine Erörterungen über den Assimilations-
+und Dissimilationsvorgang Beachtung. Z<span class="smaller">EHENDER</span>s Versuch ist
+besonders deshalb bemerkenswert, weil er, von einem ganz anderen Wege
+ausgehend, zu dem gleichen Ergebnis führt, wie die physiologische
+Forschung, nämlich zu einem rein mechanischen Verständnis der
+Lebensäußerungen.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe47" id="fig288">
+  <img class="w100" src="images/fig288.jpg" alt="Verschiedene Formen von
+  Amöbenschalen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 288. <em class="gesperrt">Gehäuseformen</em>
+  (vergl. auch Fig. 60, p. 177), <i>a</i> Gehäuse einer Difflugia aus
+  selbstproduziertem organischen Schalenmaterial, <i>b</i> Längsschnitt durch
+  den Protoplasmakörper einer Difflugia mit den noch weichen Tröpfchen des
+  organischen Gehäusebaumaterials im Innern, <i>c</i> Gehäuse eines Oeltropfens
+  aus Quarzkörnern bestehend, <i>d</i> Gehäuse eines Chloroformtropfens aus
+  Glassplittern gebaut, <i>e</i> Gehäuse eines Gemischtropfens von Chloroform,
+  Provenceröl und alkoholischer Schellacklösung, der mit Zinnober und
+  Glassplittern verrieben ist (<i>c</i>, <i>d</i>, <i>e</i>
+  nach R<span class="smaller">HUMBLER</span>).</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Nach alledem lassen sich also die Vorgänge des Stoffaustausches der
+Zelle sämtlich aus chemischen und physikalischen Verhältnissen<span class="pagenum" id="Seite_649">[S. 649]</span> heraus,
+wie sie auch in der anorganischen Natur gefunden werden, verstehen,
+und wenn wir auch bisher außer stande sind, die speziellen Glieder
+des Stoffwechsels im einzelnen Falle bis in ihre Einzelheiten hinein
+zu verfolgen, so gewinnen wir doch die Gewißheit, daß der gesamte
+Stoffwechsel rein mechanisch zustande kommt, und daß wir nirgends
+auf Tatsachen stoßen, die in Wahrheit einer mechanischen Erklärung
+unzugänglich sind. <em class="gesperrt">Die eiserne Schlußfolgerung, daß alles, was aus
+den gleichen Elementarstoffen besteht, auch den allgemeinen Gesetzen
+dieser Elementarbestandteile gehorchen muß, kann selbstverständlich
+auch in der organischen Welt nirgends eine Ausnahme erleiden</em>.</p>
+
+<h5 id="Die_Formbildungs_Mechanik_der_Zelle">2.
+<em class="gesperrt">Die Formbildungs-Mechanik der Zelle</em>.</h5>
+
+<p>Obwohl wir bei dem jetzigen Stande unserer Kenntnisse von den Vorgängen
+in der Zelle nicht wissen, mit welchen speziellen Leistungen sich
+die einzelnen Bestandteile der Zelle am Gesamtstoffwechsel derselben
+beteiligen, mit welchen chemischen Prozessen Kern und Protoplasma
+samt ihren speziellen Inhaltsmassen in die Geschichte des Biogens
+verwebt sind, so genügen doch unsere bisherigen Erfahrungen über die
+allgemeinen Stoffwechselverhältnisse in der Zelle, um zu erkennen,
+daß sich auch die Formbildungsvorgänge, d.&#8239;h. die Tatsachen des
+Wachstums und der Fortpflanzung, der Entwicklung und der Vererbung, als
+mechanische Konsequenz aus diesen Stoffwechselverhältnissen herleiten
+lassen.</p>
+
+<h6 id="Das_Wachstum_als_Grundvorgang_der_Formbildung"><b>a) Das Wachstum als
+Grundvorgang der Formbildung.</b></h6>
+
+<p>Das <em class="gesperrt">Wachstum</em> bildet den Grundprozeß der organischen Formbildung,
+denn das Wachstum der Zelle ist nicht nur der einfachste Fall der
+Formbildung überhaupt, sondern es enthält zugleich die inneren
+Bedingungen für die komplizierten Vorgänge der Fortpflanzung und
+Entwicklung der Zelle, wie die folgende Betrachtung alsbald ergeben
+wird. Den Wachstumsmodus der lebendigen Substanz haben wir bereits
+an einer andern Stelle<a id="FNAnker_686" href="#Fussnote_686" class="fnanchor">[686]</a> berührt. Wir wissen, daß wir in der
+lebendigen Substanz Moleküle haben, die eine außerordentliche Neigung
+zur Polymerisierung besitzen, d.&#8239;h. Moleküle, die unter gegebenen
+Bedingungen durch weiter und weiter fortschreitende Anlagerung
+gleichartiger Atomgruppen sich vergrößern und Ketten von gleichen
+Gliedern bilden. In den nativen Eiweißkörpern haben wir solche
+polymeren Moleküle der lebendigen Substanz kennen gelernt, und so
+ist es schon von vornherein wahrscheinlich, daß die Biogene diese
+Eigenschaft ebenfalls besitzen werden. Wäre aber nicht schon aus diesem
+Grunde die Polymerie des Biogenmoleküls mehr als wahrscheinlich, so
+würden wir notwendig zu ihrer Annahme gezwungen durch die Tatsache
+des Wachstums. Das Wachstum der lebendigen Substanz selbst, d.&#8239;h. die
+Vermehrung der lebendigen Substanz im Verein mit dem Umstande, daß neue
+lebendige Substanz nur dort entsteht, wo bereits lebendige Substanz
+vorhanden ist, verlangt als Substrat unbedingt ein Molekül, das durch
+Polymerisierung<span class="pagenum" id="Seite_650">[S. 650]</span> sich vergrößert. Wir können uns das Wachstum der
+lebendigen Substanz nur vorstellen, indem wir uns ein Biogenmolekül
+denken, das aus den Stoffen der Umgebung (Nahrungsstoffen) nach und
+nach gleichartige Atomgruppen an sich anlagert, die ihrerseits in
+derselben Weise fortfahren, aus der Umgebung bestimmte Atome und
+Gruppen an sich zu ziehen und wieder in der gleichen Lagerung zu
+binden etc. Dabei brauchen die einzelnen Glieder dieser polymeren
+Ketten nicht dauernd aneinander hängen zu bleiben und so, wie
+P<span class="smaller">FLÜGER</span> annimmt, zur Bildung von „Riesenmolekülen“ zu führen.
+Es scheint vielmehr im Hinblick auf mancherlei Tatsachen richtiger
+anzunehmen, daß diese Ketten hier und dort immer wieder in einzelne
+Grundmoleküle auseinanderbrechen oder auseinanderreißen, indem sich die
+getrennten Affinitäten in anderer Weise schließen<a id="FNAnker_687" href="#Fussnote_687" class="fnanchor">[687]</a>. Daß endlich
+dieser Neubildungsprozeß von Biogenmolekülen dem Massenwirkungsgesetz
+unterworfen sein muß, daß also zwischen der Menge der zur Verfügung
+stehenden Bausteine, wie sie durch die Nahrungszufuhr geliefert
+und durch die präparatorischen Prozesse des Assimilationsvorgangs
+in die geeignete Form übergeführt werden, einerseits und der Menge
+der neugebildeten Biogenmoleküle andererseits ein chemischer
+Gleichgewichtszustand bestehen muß, welcher der Selbststeuerung
+unterliegt, haben wir uns oben bereits an dem paradigmatischen Beispiel
+der Esterbildung<a id="FNAnker_688" href="#Fussnote_688" class="fnanchor">[688]</a> klar gemacht. Der Vorgang, den wir uns dort
+an einem einfachen Substrat veranschaulichten, verläuft freilich in
+der Zelle, deren lebendige Substanz und deren Stoffwechsel bereits
+sehr weit differenziert ist, bedeutend komplizierter. In der Zelle
+sind mehr oder weniger eng an der Bildung und dem Wachstum der
+Biogenmoleküle sowohl die Substanzen des Kerns als des Protoplasmas
+mit allen ihren speziellen Differenzierungen beteiligt. Allein
+es ist bei diesem engen Ineinandergreifen und bei dieser engen
+Abhängigkeit der einzelnen Bestandteile der Zelle voneinander sehr
+verständlich, daß, wenn z.&#8239;B. die Biogenmoleküle des Protoplasmas
+durch Polymerisierung wachsen, dieses nur möglich ist, wenn zugleich
+auch andere Bestandteile des Protoplasmas oder des Kerns in einem
+bestimmten Maße zunehmen, mit anderen Worten, es wird nicht bloß eine
+einzelne Substanz des Protoplasmas oder Kerns allein wachsen, sondern
+ihr Wachstum wird begleitet sein von dem Wachstum anderer Substanzen,
+und es wird bestimmt sein durch die Menge des Materials, das zum Aufbau
+erforderlich ist.</p>
+
+<p>Es ist von Wichtigkeit, auf die Verhältnisse, die sich bei dieser engen
+Korrelation der einzelnen Zellteile durch das Wachstum entwickeln,
+etwas näher einzugehen. Denken wir uns zum Beispiel eine freilebende
+runde Zelle, die alle zu ihrem Leben notwendigen Stoffe in dem
+umgebenden Medium in genügendem Maße zur Verfügung hat, und nehmen wir
+an, daß diese Zelle wächst, so wird sich mit zunehmender Größe der
+Zelle das Verhältnis der Oberfläche zur Masse mehr und mehr verändern,
+und zwar wird nach bekannten mathematischen Gesetzen die Oberfläche
+gegenüber der Masse wachsen im Verhältnis des Quadrates zum Kubus.
+Mit anderen Worten: <em class="gesperrt">je kleiner die Zelle ist, um so größer ist die
+Oberfläche im<span class="pagenum" id="Seite_651">[S. 651]</span> Verhältnis zur Masse, und je mehr die Zelle wächst, um
+so weniger wächst die Oberfläche im Verhältnis zur Masse</em>.</p>
+
+<p>Diese einfache Tatsache ist aber von fundamentaler Bedeutung. Das
+wird sofort klar, wenn wir daran denken, daß die einzelnen Teile
+des Zellkörpers in innigen Stoffwechselbeziehungen untereinander
+und mit der Außenwelt stehen. Gegenüber den von außen aufgenommenen
+Nahrungsstoffen, sowie dem Sauerstoff wird sich, je mehr die Zelle
+wächst, um so mehr ein Mißverhältnis zwischen den äußeren und den
+inneren Schichten des Zellkörpers herausbilden, denn da die Oberfläche,
+durch die ja die Nahrung aufgenommen wird, sich in geringerem Maße
+vergrößert, als die Masse des Zellkörpers, so wird ein Zeitpunkt
+eintreten, an dem die aufgenommene Nahrung nicht mehr für den ganzen
+Zellkörper ausreicht, und die Folge davon muß sich in einer zu geringen
+Ernährung der inneren Zellschichten gegenüber den äußeren bemerkbar
+machen. Während in den äußeren Zellschichten die Ernährung schnell und
+reichlich erfolgt, geschieht sie in den tieferen Schichten langsamer
+und spärlicher. Das wird nicht bloß das Protoplasma treffen, sondern
+auch den Zellkern. Der Zellkern wird viel weniger Stoffe von außen
+empfangen, wenn die ihn umgebende Protoplasmaschicht dicker und dicker
+wird, als wenn sie nur dünn ist. Umgekehrt aber werden auch die äußeren
+Schichten der Zelle viel weniger reichlich mit Kernstoffen versorgt
+werden als die inneren. <em class="gesperrt">Kurz, der Stoffwechsel muß bei dem engen
+Ineinandergreifen der einzelnen Zellteile tiefgehende Veränderungen
+erfahren, die sich immer mehr steigern, je mehr die Zelle wächst. Der
+Stoffwechsel der Zelle ist daher, solange die Zelle stetig wächst, in
+keinem Zeitdifferential genau derselbe wie im vorhergehenden und wie im
+folgenden</em>.</p>
+
+<p><em class="gesperrt">Diese zwingende Konsequenz aus der Tatsache des Wachstums enthält
+aber das Prinzip aller Entwicklung in sich, d.&#8239;h. die Tatsache des
+Wachstums reicht bei den engen Stoffwechselbeziehungen, die zwischen
+den einzelnen Inhaltsbestandteilen der Zellen und des Mediums
+existieren, allein schon vollkommen aus, um notwendig zu Veränderungen
+zu führen, wie wir sie als „Entwicklung“ bezeichnen</em>.</p>
+
+<p id="maximale_Zellgroesse">Zunächst ergibt sich aus diesen Verhältnissen, daß die Zelle eine
+bestimmte Größe nicht überschreiten kann, denn wenn die Störungen des
+Stoffwechsels, die durch das steigende Mißverhältnis zwischen den
+oberflächlicheren und den tieferen Schichten der Zelle entstehen,
+einen bestimmten Grad erreicht haben, kann die Zelle nicht mehr
+in dieser Form am Leben bleiben. So erklärt sich sehr einfach die
+ganz auffallende Tatsache, daß wir keine formbeständigen, massigen
+Zellen kennen, die größer wären als einige Millimeter; so lernen wir
+verstehen, wie es kommt, daß die Entwicklung großer Organismen nur
+möglich ist durch Anordnung der lebendigen Substanz zu einem Kongregat
+von einzelnen kleinen Zellen und unmöglich durch Anordnung der
+lebendigen Substanz zu einer einzigen Zelle, etwa von der Größe eines
+Menschen. Gleichzeitig ist aber auch verständlich, daß unter Umständen
+Zellen, deren Oberfläche bedeutend vergrößert ist im Verhältnis zur
+Masse, wie bei den flächenhaften Blättern der <em class="gesperrt">Caulerpa</em>,<span class="pagenum" id="Seite_652">[S. 652]</span> oder
+Zellen, deren Protoplasma in fortwährender Zirkulation zwischen
+Oberfläche und Innerem begriffen ist, wie bei den Plasmodien der
+Myxomyceten, eine bedeutendere Größe erreichen können, namentlich
+wenn auch die Kernsubstanz durch Vervielfältigung eine beträchtliche
+Vergrößerung aufweist. In diesen Fällen kann sich eine Differenz
+zwischen den äußeren und den inneren Schichten des Zellkörpers nicht
+in dem Grade entwickeln, wie bei kompakten Zellen. Wo aber der
+Zellkörper eine kompakte Masse vorstellt, wo ferner eine lebhafte
+Strömung des Inhalts nach der Oberfläche fehlt, und wo schließlich nur
+<em class="gesperrt">ein</em> Kern im Protoplasma vorhanden ist, da kann die Zelle eine
+bestimmte Größe nicht überschreiten. Es muß daher bei einer solchen
+Zelle an einem bestimmten Zeitpunkt des Wachstums eine Korrektur
+dieses Mißverhältnisses zwischen Masse und Oberfläche und der dadurch
+bedingten Stoffwechselstörungen eintreten, und eine solche haben wir in
+der Tat in der Fortpflanzung der Zelle durch Zellteilung.</p>
+
+<p>Die <em class="gesperrt">Fortpflanzung</em> der Zelle durch Teilung ist demnach lediglich
+als eine Folge des Wachstums zu betrachten, und mit Recht haben
+die Morphologen schon seit langer Zeit die Fortpflanzung als eine
+Fortsetzung des Wachstums, als ein „Wachstum über das individuelle
+Maß hinaus“ bezeichnet. Leider gehen die Ansichten über die spezielle
+Mechanik des Zellteilungsvorganges bisher noch sehr auseinander. Schon
+über Bedeutung und Herkunft der bei der Zellteilung auftretenden
+Strahlungen ist eine Einigung der Auffassungen noch nicht erzielt.
+Die Mehrzahl der Forscher hält allerdings in Anlehnung an die
+Untersuchungen von <span class="smaller">VAN</span> B<span class="smaller">ENEDEN</span><a id="FNAnker_689" href="#Fussnote_689" class="fnanchor">[689]</a>
+und B<span class="smaller">OVERI</span><a id="FNAnker_690" href="#Fussnote_690" class="fnanchor">[690]</a>
+die Strahlensysteme für einen Mechanismus der Zelle der durch
+Kontraktion der Fäden die Chromatinschleifen auseinander zieht; aber
+auch eine gerade entgegengesetzte Anschauung hat Vertreter gefunden,
+D<span class="smaller">RÜNER</span><a id="FNAnker_691" href="#Fussnote_691" class="fnanchor">[691]</a>, B<span class="smaller">RAUS</span><a id="FNAnker_692" href="#Fussnote_692" class="fnanchor">[692]</a>
+und M<span class="smaller">EVES</span><a id="FNAnker_693" href="#Fussnote_693" class="fnanchor">[693]</a>
+glauben nämlich in den Strahlen Stemmfasern erblicken zu dürfen, die
+nicht durch Kontraktion, sondern durch Expansion in Wirkung treten;
+H<span class="smaller">OUSSAY</span><a id="FNAnker_694" href="#Fussnote_694" class="fnanchor">[694]</a>,
+G<span class="smaller">IARDINA</span><a id="FNAnker_695" href="#Fussnote_695" class="fnanchor">[695]</a> und L<span class="smaller">EDUC</span>
+(cf. weiter unten) halten die Strahlen für Diffusionsströme;
+H. E. Z<span class="smaller">IEGLER</span><a id="FNAnker_696" href="#Fussnote_696" class="fnanchor">[696]</a> schließlich ist der Ansicht, daß eine
+im Durchschnürungsäquator bei vielen Zellteilungen auftretende in
+Kontraktionsspannung befindliche plasmatische Zusammenhäufung die
+Durchteilung der Zelle bewirkt, und daß die Strahlenbildung bloß
+einen Begleitvorgang darstellt, der irgendwie mit der Entstehung
+des äquatorialen Kontraktionsringes in noch nicht analysierbarem
+Zusammenhang<span class="pagenum" id="Seite_653">[S. 653]</span> steht. Eine Kritik dieser und anderer Anschauungen findet
+man in den Arbeiten R<span class="smaller">HUMBLER</span>s, dessen Untersuchungen am
+tiefsten in den Gegenstand eingedrungen sind.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe45" id="fig289">
+  <img class="w100" src="images/fig289.jpg" alt="Fotos von Strahlungsfiguren">
+  <figcaption class="caption">Fig. 289. <em class="gesperrt">Photographische
+  Aufnahme von Strahlungsfiguren</em>. <i>I</i> Kernstrahlungsfigur aus einem
+  Cephalopodenembryo. <i>II</i> Strahlungsfigur um zwei Luftblasen in einem
+  Gelatineschaum, der durch Chromsäure zum Gerinnen gebracht wurde. Nach
+  Photographien von B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Schon vor längerer Zeit hat B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span><a id="FNAnker_697" href="#Fussnote_697" class="fnanchor">[697]</a> die Vorstellung
+ausgesprochen, daß die Strahlungsfigur, die sich bei der
+Kernteilung um das Zentrosom im Protoplasma bildet, ein Ausdruck
+von Diffusionsvorgängen sei, die zwischen dem Zentrosom und dem
+Protoplasma entstehen, und später hat B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span><a id="FNAnker_698" href="#Fussnote_698" class="fnanchor">[698]</a>
+gezeigt, daß beim Erkalten und Gerinnen warm auf eine Glasplatte
+gegossener wässeriger (wie die mikroskopische Untersuchung lehrt,
+schaumig strukturierter) Gelatinelösungen um Luftblasen herum durch
+die Zugwirkung der sich zusammenziehenden Luft Strahlungsfiguren
+entstehen, die denen der karyokinetischen Figur vollständig gleichen
+(<a href="#fig289">Fig. 289</a>). An diese Beobachtungen B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span>s lassen sich
+R<span class="smaller">HUMBLER</span>s<a id="FNAnker_699" href="#Fussnote_699" class="fnanchor">[699]</a> theoretische Ableitungen am besten anschließen.
+Die Strahlungserzeugung ist innerhalb des Wabenwerks der Zelle im
+Gegensatz zum Kleinerwerden der Luftblasen bei den künstlichen
+Gelatinespindeln mit einer recht augenfälligen<span class="pagenum" id="Seite_654">[S. 654]</span> Vergrößerung der
+die Zugwirkung hervorrufenden Zentrosomen verbunden. Zu dieser
+Zentrosomenvergrößerung ist unbedingt Substanzzufuhr, Substanzaufnahme
+aus dem Zellleib her, notwendig. R<span class="smaller">HUMBLER</span> nimmt mit
+B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span> an, daß die aufgenommene Substanz Wasser oder eine
+wässerige Lösung ist, die dem umgebenden plasmatischen Schaumsystem
+infolge eines starken Imbibitionsstrebens der Zentrosomen entzogen
+wird; es ist hierdurch zugleich erklärt, warum das den Sphären zunächst
+anliegende Protoplasma während der Zellteilung stärker lichtbrechend,
+dichter wird; es wird einfach durch den Wasserverlust kondensierter,
+vielleicht sogar in den festflüssigen Zustand der Gelbildung
+übergeführt<a id="FNAnker_700" href="#Fussnote_700" class="fnanchor">[700]</a>. Die Entziehung der wässerigen Flüssigkeit verändert
+aber die Oberflächenspannung in den plasmatischen Schaumwänden:
+die Oberflächenspannung der Wandflächen wird um so kleiner, je
+kondensierter die Schaumwandsubstanz durch ihre Flüssigkeitsabgabe an
+die Zentrosomen wird, denn aus Q<span class="smaller">UINCKE</span>s<a id="FNAnker_701" href="#Fussnote_701" class="fnanchor">[701]</a> Untersuchungen
+läßt sich entnehmen, daß die Oberflächenspannung eines Kolloids im
+allgemeinen mit seinem Konzentrationsgrade abnimmt. Die dem Zentrosom
+direkt anliegenden Schaumwände werden, da sie der Imbibitionskraft
+der Zentrosomen naturgemäß am meisten ausgesetzt sind, die geringste
+Oberflächenspannung besitzen, und die Oberflächenspannung in den
+Schaumwänden wird um so mehr steigen, je weiter ein Wandteil von
+dem Zentrosom entfernt liegt. Da nun das gesamte Wandsystem des
+Cytoplasmaschaumes eine kontinuierliche kohärente Masse darstellt, in
+welcher die Inhalte der Schaumkämmerchen die Rolle diskontinuierlicher
+Einlagerungen spielen, so muß die gradweise verschiedene Verteilung
+der Oberflächenspannung auf den Schaumwandflächen eine Bewegung der
+zähflüssigen Wandmasse zur Folge haben; die Wandmasse wird aus den
+weiter abliegenden Wänden, durch den hier stärkeren Oberflächendruck
+der Wände nach den dem Zentrosom näherliegenden Wandteilen hingedrückt,
+oder, was dasselbe heißt, die verdichtete, dem Zentrosom anliegende
+Schaumwandsubstanz, die sogenannte Sphäre, zieht die weniger dichte
+Wandsubstanz aus den Schaumwänden der peripherischen Zellgegenden
+an sich heran. Sobald sich aber auf diese Weise das Hyaloplasma der
+Wabenwände um die Sphären herum zusammenzieht<a id="FNAnker_702" href="#Fussnote_702" class="fnanchor">[702]</a>, muß (wegen<span class="pagenum" id="Seite_655">[S. 655]</span> der
+Inkompressibilität der Flüssigkeiten) notwendigerweise Alveoleninhalt
+in entgegengesetzter Richtung entweichen; man kann demnach sagen: die
+Sphäre attrahiert Schaumwandsubstanz und repulsiert den Alveoleninhalt.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe25" id="fig290">
+  <img class="w100" src="images/fig290.jpg" alt="Druck- und Zugverteilung in
+  einer Wabenstruktur">
+  <figcaption class="caption1">Fig. 290. <em class="gesperrt">Schema, Druck und
+  Zugverteilung innerhalb eines Zellasters darstellend</em>. In den Quadranten
+  <i>III</i> u. <i>IV</i> sind spätere Zustände der Asterbildung dargestellt als
+  in den Quadranten <i>I</i> u. <i>II</i>. <i>S</i> = Sphäre; zwischen <i>A</i>
+  und <i>R</i> die Radialwaben der Strahlen; <i>E</i> = Dottereinlagerungen, für
+  die dasselbe gilt wie für die Enchylemavakuolen. Im Quadranten <i>IV</i> ist
+  für einen beliebigen Punkt <i>P</i> des interradialen Gebietes die
+  Druckverteilung eingetragen. Nach R<span class="smaller">HUMBLER</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<div class="figcontainer illowe50">
+
+<figure class="figsub_b illowe24" id="fig291">
+  <img class="w100" src="images/fig291.jpg" alt="Magnetische Feldlinien zwischen
+  ungleichnamigen Polen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 291.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figsub_b illowe21" id="fig292">
+  <img class="w100" src="images/fig292.jpg" alt="Erste Furchungsteilung bei einem Seeigel-Ei">
+  <figcaption class="caption">Fig. 292.</figcaption>
+</figure>
+
+<div class="caption">Fig. 291. <em class="gesperrt">Magnetische
+Kraftlinienspindel zwischen zwei ungleichnamigen</em> (N. und S.)
+<em class="gesperrt">Polen</em>. Photographie nach R<span class="smaller">HUMBLER</span>.</div>
+
+<div class="caption">Fig. 292. <em class="gesperrt">Lebendes Seeigelei
+(Toxopneustes variegatus) während der ersten Furchungsteilung 47 Minuten nach
+der Befruchtung</em>. Nach E. B. W<span class="smaller">ILSON</span>.</div>
+
+</div>
+
+<p>Es läßt sich leicht einsehen, daß unter solchen einander
+entgegengesetzten Kräften zunächst die Zickzackanordnung der
+Schaumwände, die ruhenden gewöhnlichen Schäumen eigentümlich ist, in
+eine geradlinige, auf die Zentrosomen zentrierte übergehen muß, auch
+läßt sich begreifen, daß nicht alle Waben, die in gleicher Entfernung
+von den Zentrosomen liegen, die geschilderten Vorgänge in gleichem
+Grade zeigen. Die stärkste Verdichtung, die stärkste Attraktion und
+infolge hiervon die ausgiebigste Repulsion von Enchylema werden die
+direkt den Sphären anliegenden Waben (<a href="#fig290">Fig. 290</a> <i>A</i>) erfahren,
+und von ihnen aus wird sich ein Maximum der Leistung auf diejenigen
+von den Sphären weiter abliegenden Waben fortpflanzen, die mit ihnen
+radiär in einer Flucht liegen und die wir, da sie sich strahlenförmig
+um die Sphären gruppieren, als Radialwaben (<a href="#fig290">Fig. 290</a> <i>A</i> <i>R</i>)
+bezeichnen und in Gegensatz zu den zwischenliegenden Interradialwaben
+setzen wollen. Die Interradialwaben sind in Sachen „Wandattraktion
+und Enchylemarepulsion“ von vornherein den Radialwaben gegenüber im
+Nachteil, weil ihre der Sphäre zunächstliegende Wabe nicht direkt an
+die Sphäre, sondern nur an eine der Sphäre konzentrische Wand der
+<i>A</i>-Waben anstößt, die von Haus aus wegen weiterer Entfernung
+von der Sphäre weniger von ihr verdichtet und darum auch weniger
+attrahiert wird; die repulsierenden Kräfte werden sich demnach in der
+Weise dem Wabeninhalt gegenüber äußern, daß die diosmierbaren und die
+etwa vorhandenen filtrationsfähigen Substanzen nach Maßgabe des in den<span class="pagenum" id="Seite_656">[S. 656]</span>
+Wabenradien überwiegenden Attraktionsdruckes aus den Wabenradien heraus
+nach den interradialen Waben hin diosmieren. Da auf diese Weise die
+Radialwaben (<i>A</i> <i>R</i>) Enchylemainhalt an die Interradialwaben
+abgeben, so müssen sie sich durch den hierdurch bedingten
+Volumenverlust zu verkürzen streben, während die interradialen Waben in
+gleichem Maße sich durch die ihnen zugepreßten Substanzen auszudehnen
+suchen. Hieraus folgt, daß die Strahlen als in Longitudinalspannung
+befindlich angesehen werden müssen, während die interradialen Gebiete
+durch ihr Ausdehnungsstreben sich zwischen die Radien einpressen
+und die Radien mit senkrecht gegen sie gerichteten Komponenten
+auseinanderdrängen (vgl. <a href="#fig290">Fig. 290</a> <i>P</i> im Quadranten IV). Diese
+Zug- und Druckverteilung im Strahlensystem stellt ein genaues Analogon
+zu derjenigen dar, wie man sie in magnetischen Kraftliniensystemen
+findet, die man in bekannter Weise durch Einwirkung von Magneten auf
+Eisenfeilicht bildlich sichtbar machen kann; auch hier sind die aus
+dem Eisenfeilicht gebildeten Strahlen als in Längsspannung bezw.
+Verkürzungsspannung anzusehen, während zwischen den Strahlen senkrecht
+gegen die Strahlen anpressende Kräfte (nämlich diejenigen einer
+gleichnamigen, also sich abstoßenden Induktion) vorhanden sind<a id="FNAnker_703" href="#Fussnote_703" class="fnanchor">[703]</a>; so
+erklärt sich in einfacher Weise die schon F<span class="smaller">OL</span><a id="FNAnker_704" href="#Fussnote_704" class="fnanchor">[704]</a> und vielen
+anderen aufgefallene Aehnlichkeit zwischen den Zellteilungsfiguren
+und den magnetischen Kraftlinienbildern (<a href="#fig291">Fig. 291</a> u. <a href="#fig292">292</a>), auf die<span class="pagenum" id="Seite_657">[S. 657]</span>
+schon von H. E. Z<span class="smaller">IEGLER</span><a id="FNAnker_705" href="#Fussnote_705" class="fnanchor">[705]</a> und besonders eingehend von
+G<span class="smaller">ALLARDO</span><a id="FNAnker_706" href="#Fussnote_706" class="fnanchor">[706]</a> als vielleicht mechanisch-theoretisch verwertbar
+aufmerksam gemacht worden war; eine Aehnlichkeit, deren theoretische
+Auswertung um so verlockender erschien, als in neuerer Zeit noch
+R<span class="smaller">EINCKE</span><a id="FNAnker_707" href="#Fussnote_707" class="fnanchor">[707]</a> zu zeigen vermochte, daß die mechanische
+Analogie zwischen Zellteilungs- und magnetischen Induktionsbildern
+auch für solche Magnete bezw. Sphären gilt, die mit ungleich großen
+Kräften arbeiten, und R<span class="smaller">ALPH</span> S. L<span class="smaller">ILLIE</span> überdies sogar gewisse
+Kernzustände der Zellteilung mit Hilfe von Magnetreihen zu kopieren
+vermochte<a id="FNAnker_708" href="#Fussnote_708" class="fnanchor">[708]</a>.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe24" id="fig293">
+  <img class="w100" src="images/fig293.jpg" alt="Spannung an zwei Punkten an
+  einem Gumminetz">
+  <figcaption class="caption1">Fig. 293. <em class="gesperrt">Gumminetz, an zwei
+  Stellen durch Oeffnungen der Unterlage hindurch zusammengezogen</em>. Es ist
+  zwischen den beiden Zugenden eine Spindel entstanden; zu beiden Seiten der
+  Spindel nimmt man eine starke Vergrößerung der im ruhenden Modell überall
+  gleich großen Gummiringmaschen wahr. Photographie, ¹⁄₁ Originalgröße. Nach
+  R<span class="smaller">HUMBLER</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Der bei der tatsächlichen Höhe der Uebereinstimmung naheliegende
+Gedanke, daß der Zellteilungsvorgang elektrischer oder magnetischer
+Natur sein möge, ist aus zwei Gründen abzuweisen: erstens läßt
+sich, wie zuerst R<span class="smaller">OUX</span><a id="FNAnker_709" href="#Fussnote_709" class="fnanchor">[709]</a> nachgewiesen hat, die
+Einstellungsrichtung der Teilungsspindel in Furchung begriffener
+Amphibieneier weder durch Umleitung noch durch Durchströmung
+von irgendeiner bekannten elektrischen Stromart irgendwie
+gesetzmäßig beeinflussen, was bei elektrisch-magnetischer
+Natur der Zellteilungsvorgänge auf Grund der Anziehungs- und
+Abstoßungsverhältnisse benachbarter Ströme erwartet werden müßte.
+Zweitens kommen gelegentlich unter besonderen Umständen bei
+pluripolaren Zellteilungen, die sich durch mehrere Teilungszentren
+auszeichnen, dreipolige Zellteilungsfiguren vor, deren drei Pole durch
+drei Spindeln miteinander verknüpft sind. Ein derartiges Vorkommnis
+ist aber bei magnetisch-elektrischen Kraftlinienfiguren prinzipiell
+unmöglich, da nur zwischen „ungleichnamigen“ Magnetpolen, die sich
+gegenseitig anziehen, Spindeln erzeugt werden, und da es nur zwei Arten
+von Polen, nämlich <i>N</i>- und <i>S</i>-Pole gibt, so daß unter drei
+Polen immer mindestens zwei Pole gleichnamig sein müssen. Drei Spindeln
+zwischen drei Polen, wie sie bei Zelltriastern vorliegen, sind für
+elektrische Kraftliniendiagramme unmöglich, weil in dem magnetischen
+Attraktionsfeld zwischen den beiden notwendig „gleichnamigen Polen“ die
+Zugwirkung innerhalb der sogenannten Indifferenzzone von abstoßenden
+Kräften durchbrochen wird, die eine Spindelbildung verhindern<a id="FNAnker_710" href="#Fussnote_710" class="fnanchor">[710]</a>.
+Die gegebene Erklärung<span class="pagenum" id="Seite_658">[S. 658]</span> des Zustandekommens der Zellstrahlung und
+Kernspindel ist an ähnliche Bedingungen einer bestimmten Paarung der
+Pole nicht geknüpft; das Zellsystem arbeitet sozusagen mit neutralen
+Zugpolpaaren (nicht mit differenten <i>N</i>- und <i>S</i>-Polen wie
+der Magnetismus), die immer ziehen, wie sie auch immer und in welcher
+Zahl sie auch immer zusammenliegen. Um die mechanische Möglichkeit
+solcher Zugsysteme zu beweisen, verwendet R<span class="smaller">HUMBLER</span> ein großes,
+aus sechseckigen Maschen zusammengesetztes elastisches Gumminetz, das
+auf einen kreisrunden, die Zellmembran veranschaulichenden Reifen
+aufgespannt, das Wabenwerk der Zelle vorstellen soll. Man legt das
+Modell auf eine feste Unterlage, durch welche an den Stellen, wo
+die Attraktionspole liegen sollen, Löcher gebohrt sind. Man braucht
+jetzt nur den jeweils über den Löchern gelegenen Teil des Netzes
+durch die Löcher hindurch zu fassen und durch die Löcher hindurch
+nach hinten zu ziehen, um eine strahlige Gruppierung der Netzmaschen
+um das betreffende Loch herum zu erhalten. Die Strahlung wird um so
+stärker, je stärker man zieht; zwischen zwei Zuglöchern entsteht
+jedesmal eine Spindel (<a href="#fig293">Fig. 293</a>), und was nun für uns wichtig ist,
+zwischen drei Zuglöchern bilden sich drei Spindeln. Das Modell beweist,
+daß zwischen neutralen (nicht polardifferenten) Zugzentren in einem
+elastischen System, dessen sechseckige Maschenanordnung der gleichen
+des Zellwabensystems entspricht, drei Spindeln zwischen drei Zugzentren
+entstehen. In dem Netzmodell ergibt sich die Longitudinalspannung
+der strahlig aneinandergereihten geradegezogenen Gummistrecken von
+selbst aus der Zugwirkung, die ihnen mitgeteilt worden ist; die
+senkrecht pressenden Kräfte des Zwischengebietes, die in der Zelle
+und in dem magnetischen ungleichpoligen Felde vorhanden waren, sollen
+vorläufig außer Betracht bleiben, da zunächst festgestellt werden
+soll, welchen Einfluß die Longitudinalspannung der Strahlen auf den
+in seinen Einzelteilen verschiebbaren Inhalt des Zellleibes haben
+wird. Um hierbei auf leichter vorstellbaren Boden zu gelangen, kann
+das M<span class="smaller">ARTIN</span> H<span class="smaller">EIDENHAIN</span>sche Zellteilungsmodell dienen. Die
+Zellmembran<span class="pagenum" id="Seite_659">[S. 659]</span> wird in diesem Modell durch einen Stahlreifen dargestellt,
+der an zwei gegenüberliegenden Stellen je ein durch Schrauben
+festklemmbares Scharnier trägt; auf den zwischen den Scharnieren
+gelegenen Halbreifen sind in gleichen Abständen die Enden von einer
+für beide Halbreifen gleichen Zahl, etwa 15–17, Gummischnüren (man
+benutzt dazu zweckmäßig langgezogene Gummiringe) angeheftet, die
+anderen Enden dieser Gummischnüre sind jeweils in einem die Sphäre
+vertretenden Springring vereinigt, so daß im ganzen zwei Sphärenringe
+vorhanden sind, von denen als Zentrum aus je eine gleiche Zahl von
+in Longitudinalspannung befindlichen Gummischnüren radiär nach dem
+Zellmembranreifen hin ausstrahlen, an dem sie festgebunden sind.
+Stellt man nun zunächst die Scharniere fest und bindet die beiden
+Sphärenringe zusammen, um das ursprünglich einheitliche Mutterzentrosom
+zur Darstellung zu bringen, und schiebt man ferner, um den Kern und
+seine Wirkung in dem gespannten Radiensystem zu veranschaulichen, eine
+entsprechend große Scheibe, einen kreisrunden Schachteldeckel etwa,
+zwischen diejenigen Gummischnüre, welche den Scharnieren zunächst
+liegen, so erhält man ohne weiteres eine von dem Modell selbsttätig
+herbeigeführte Lagerung der zusammengebundenen Sphärenringe und
+der Kernscheibe, die ganz derjenigen von Muttersphäre und Kern im
+Anfangsstadium der Zellteilung entspricht;<span class="pagenum" id="Seite_660">[S. 660]</span> die zusammengebundenen
+Sphärenringe liegen, wie die Muttersphäre in der Zelle dem Kern,
+der Kernscheibe dicht an und sind etwas aus dem Zentrum des
+Zellmembranreifen heraus nach einer Seite hin verschoben, während nach
+der entgegengesetzten Seite die Kernscheibe von dem Zentrum abgerückt
+erscheint. Das ganze System hat einen bilateral-symmetrischen Aufbau
+angenommen, dessen Symmetrieachse man erhält, wenn man sich durch die
+zusammengekoppelten Sphärenringe und den Mittelpunkt der Kernscheibe
+eine Gerade, die für die Zelle von M<span class="smaller">ARTIN</span> H<span class="smaller">EIDENHAIN</span> als
+Zellachse bezeichnet wird, gezogen denkt (<a href="#fig294">Fig. 294 <i>A</i></a>).</p>
+
+<figure class="figcenter illowe50" id="fig294">
+  <img class="w100" src="images/fig294.jpg" alt="Zellteilung nach Heidenhain">
+  <figcaption class="caption">Fig. 294. <em class="gesperrt">Das
+  H<span class="smaller">EIDENHAIN</span>sche Zellteilungsmodell</em>. <i>A</i>
+  im Ausgangsstadium mit eingeschobener Kernscheibe, die zusammengekoppelten
+  Sphärenringe sind exzentrisch nach links, die Kernscheibe ist in
+  entgegengesetzter Richtung nach rechts geschoben. <i>B</i> Die Sphärenringe
+  sind unter Längsstreckung des Modells in der Kernpolstellung angekommen, die
+  Kernscheibe ist weggelassen. <i>C</i> Nach Lüften der Scharnierenschrauben ist
+  die Durchschnürung des Modells erfolgt. Nach M.
+  H<span class="smaller">EIDENHAIN</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Schneidet man jetzt die aneinandergebundenen Sphärenringe auseinander,
+um diesen Ringen die Möglichkeit zu geben, wie die aus der Teilung
+der Muttersphäre hervorgegangenen Tochtersphären der Zelle
+auseinanderzutreten, so bewegen sich nunmehr die Sphärenringe von ihrem
+früheren Platze aus um je einen Quadranten, um die Peripherie der
+Kernscheibe herum, und stellen sich an zwei entgegengesetzten Polen der
+Kernscheibe, die sie selbst zwischen sich in die Mitte nehmen und jetzt
+auch in die Mitte des ganzen Membranreifen hineinschieben, in Ruhe auf;
+sie sind in der sogenannten „Kernpolstellung“ angekommen. Das Modell
+kopiert jetzt das Stadium der Zellteilung, in welchem sich die aus der
+Teilung der Muttersphären hervorgegangenen Tochtersphären, durch eine
+dem Modellversuch entsprechende Wanderung an zwei gegenüberliegende
+Pole des Kerns begeben haben, um hier die Rolle der Spindelpole für
+die Kernspindel zu übernehmen. Ein zwischen die Sphärenringe an Stelle
+der Kernscheibe eingebundenes Gumminetz würde in entsprechender
+Weise bei den geschilderten Modellvorgängen, bei welchen die
+Sphärenringe sich weiter voneinander entfernen, zu einer Spindelbildung
+auseinandergezogen werden. Schon in der jetzt vorliegenden Form hat
+sich das ganze Modell, entsprechend der Längsstreckung des Zellleibes,
+welche der Zellteilung voraufzugehen pflegt, in der Richtung der
+Spindelachse in die Länge gereckt. (Die Spindelachse steht senkrecht
+zur früheren Zellachse [<a href="#fig294">Fig. 294 <i>B</i></a>]) Gibt man hiernach die sich
+gegenüberliegenden und schon während der Längsstreckung des Modells
+einander nähergerückten Scharniere durch Lüften der Scharnierschrauben
+frei, so werden, unter weiterem Auseinandertreten der Sphärenringe
+und Eintreten jedes derselben in das Zentrum der an ihm befestigten
+Gummifäden, die seither sich gegenüberliegenden Scharniere bis zur
+direkten Berührung aneinandergepreßt, so daß das Modell jetzt in
+zwei Hälften geteilt erscheint, von denen jede einen Sphärenring
+mit abstrahlenden Gummifäden besitzt (<a href="#fig294">Fig. 294 <i>C</i></a>); auch das
+Stadium der Zelltrennung ist demnach von dem H<span class="smaller">EIDENHAIN</span>schen
+Modell nach dem Freigeben der Scharniere selbsttätig in allem
+wesentlichen bewegungs-bildlich kopiert worden; denn auch die an den
+Sphären aufgehängten Bestandteile der Tochterkerne würden durch die
+auseinandertretenden Sphären auseinandergezogen werden müssen.</p>
+
+<p>R. F<span class="smaller">ICK</span><a id="FNAnker_711" href="#Fussnote_711" class="fnanchor">[711]</a> hat dem H<span class="smaller">EIDENHAIN</span>schen Modell den
+Vorwurf gemacht, daß es durch seine Scharniere der Zweiteilung des
+Modells an den äquatoriellen Stellen schon im voraus Vorschub leiste,
+und es ist die Frage zu beantworten, wie man, wenn die Analogie
+zwischen Modell<span class="pagenum" id="Seite_661">[S. 661]</span> und Zelle gelten soll, die doppelte Gebrauchsart der
+Scharniere, erst Festklemmen, dann Freigeben derselben, motivieren kann.</p>
+
+<p>Zur Demonstration der Teilung der Muttersphären und der Wanderung der
+Tochtersphären in die Kernpolstellung mußten die Scharnierschrauben
+angezogen, zur Demonstration der Kerndurchschnürung mußten die
+Schrauben gelüftet werden, d.&#8239;h. der Widerstand des Zellmembranreifens
+mußte an der Einschnürungsstelle während der Durchteilung bedeutend
+herabgemindert werden. „Vermindert aber auch die Zellmembran während
+ihrer Einschnürung ihre Widerstandskraft an der Einschnürungsstelle?“,
+so müssen wir fragen, wenn die ganzen Vergleiche mit den Modellen eine
+stichhaltige Bedeutung haben sollen. „Oder existieren etwa in der Zelle
+sonstige, durch das Modell nicht wiederzugebende Verhältnisse, welche
+die Membran zur Zeit der Sphärenteilung an der Einschnürung verhindern,
+dieselbe Einschnürung aber zur Zeit der Tochterzellentrennung
+gestatten?“</p>
+
+<p>Beides ist der Fall, wie sich am leichtesten für kugelige Zellen
+nachweisen läßt, aber auch für andere Zellen ohne Zweifel gilt. Die
+Kugel ist für jede gegebene Masse diejenige Form, welche die denkbar
+geringste Oberfläche besitzt; jeder Uebertritt der Kugelform in eine
+andere beliebige Gestalt erfordert Oberflächenzusatz, also verlangt
+auch die während der Zellteilung auftretende Längsstreckung der
+Zelle und die Hervorbildung der Teilungsfurche Oberflächenzusatz;
+d.&#8239;h. für den Fall, daß die Zelle von einer Zellmembran umgeben
+ist, kann, ehe ein erhöhtes Zellmembranwachstum eingeleitet ist,
+die Einschnürung trotz der Longitudinalspannung der dizentrisch
+gruppierten Zellleibstrahlen nicht erfolgen. Das zur Erzeugung der
+Teilungsfurche erforderliche „<em class="gesperrt">gesteigerte Oberflächenwachstum</em>“
+ist aber nach R<span class="smaller">HUMBLER</span> erst zur Zeit der Spindelbildung
+ermöglicht. Zu diesem Zellmembranwachstum sind nämliche Stoffe, die
+der Kern zu liefern hat, notwendig, was sich daraus abnehmen läßt, daß
+kernlose Fragmente ihre Defekte nicht zu regenerieren vermögen (cf.
+<a href="#kernloses_Protoplasma">p. 626 u.&#8239;ff.</a>), daß sich nach B<span class="smaller">OVERI</span>s<a id="FNAnker_712" href="#Fussnote_712" class="fnanchor">[712]</a> Untersuchungen
+bei experimentell erzeugten polyzentrischen Furchungsmitosen, die
+eine überschüssige Zahl von Sphären besitzen, nur zwischen solchen
+Sphären eine echte Furche, also Zellscheidewand, bildet, die einen Kern
+zwischen sich haben, und daß der Kern auch sonst sehr häufig nach der
+Stelle hin verlagert ist, wo ein deutlich bevorzugtes Membranwachstum
+statthat (cf. <a href="#Kern_und_Wachstum">p. 630</a>). — Die zum Membranwachstum ersichtlich
+notwendigen Kernstoffe werden aber erst zur Zeit der Spindelbildung aus
+der in die Länge gereckten Kernspindel in einer zu dem gesteigerten
+Membranwachstum genügenden Menge herausgepreßt und verbreiten sich
+hier im Zellleibäquator zwischen den beiden Sphären, weil, wie das
+Netzmodell (<a href="#fig293">Fig. 293</a>) zeigt, die der Kernspindel zugehörigen Waben
+durch den dizentrischen Sphärenzug zusammengepreßt werden, während sich
+die um den Spindelbauch herumgelegenen Waben des äquatoriellen Gebietes
+aufblähen<a id="FNAnker_713" href="#Fussnote_713" class="fnanchor">[713]</a>, so daß durch die Wabenwände passierbare Substanzen, —
+die ja schon angesichts des Zellmembranwachstums der ruhenden<span class="pagenum" id="Seite_662">[S. 662]</span> Zelle
+notwendig existieren müssen, — aus den Spindelwaben austreten und in
+die äquatorialen Zellleibwaben übertreten müssen.</p>
+
+<p>In der Aequatorialebene werden die von dem Kern gelieferten Substanzen
+dann auf die Zelloberfläche treffen und hier das notwendige Wachstum
+einleiten, wie sich denn in zahlreichen Fällen hier zuerst eine stärker
+färbbare Substanz ringartig um den Zelläquator herumzieht, welche die
+erst später dichter werdende und dann nicht mehr besonders färbbare
+Teilungsmembran darstellt, und deren mechanische Wirkung man direkt mit
+der Scharnierwirkung im H<span class="smaller">EIDENHAIN</span>schen Modell vergleichen
+kann, da die jugendliche Zellmembransubstanz wohl ohne Bedenken
+als weniger widerstandsfähig (gegen die zentripetalen Zugkräfte)
+angesehen werden darf als die älteren Membranteile. Das Scharnier am
+H<span class="smaller">EIDENHAIN</span>schen Modell und seine verschiedene Anwendung ist
+also dadurch gerechtfertigt, daß vor der Ankunft der Tochtersphären in
+der Kernpolstellung die Zelloberfläche wegen noch zu geringer Größe
+dem dizentrischen Zuge nicht folgen kann, das Scharnier demnach in
+dieser Periode im Modell festgestellt werden muß, während nach der
+Spindeleinstellung die Zellmembran vermöge ihres jetzt ermöglichten
+gesteigerten Membranwachstums dem dizentrischen Zug zu folgen vermag,
+so daß alsdann die Scharniere im H<span class="smaller">EIDENHAIN</span>schen Modell
+freizugeben sind. Das Zellteilungsmodell zeigt also in der Tat, daß
+die Longitudinalspannung, die wir für die Zellleibstrahlen nach der
+R<span class="smaller">HUMBLER</span>schen Theorie in Anspruch genommen haben, den Ablauf
+der Cytokinese und die mit ihr verbundene Zelldurchschnürung mechanisch
+verständlich macht.</p>
+
+<p>Es fragt sich jetzt noch, ob es nicht einfacher wäre, mit
+H<span class="smaller">EIDENHAIN</span><a id="FNAnker_714" href="#Fussnote_714" class="fnanchor">[714]</a> anzunehmen, daß die Zellleibstrahlen
+elastisch gespannte Fäden (von gleicher Ausgangsspannung bei gleicher
+Ausgangslänge) wären, als der R<span class="smaller">HUMBLER</span>schen auf den Wabenbau
+begründeten komplizierteren Theorie Gehör zu geben.</p>
+
+<p>Ganz abgesehen von allen anderen Unwahrscheinlichkeiten, die von
+anderen Seiten gegen die H<span class="smaller">EIDENHAIN</span>sche Annahme der
+Wirksamkeit elastischer Fäden in flüssiger Umgebung erhoben worden
+sind, könnten solche elastische Fäden innerhalb eines einheitlichen
+flüssigen interfilaren Mediums weder die Kernspindel hervorbilden,
+noch den gebogenen Verlauf der in dem Polgebiet der Zelle vorhandenen
+Strahlen annehmen, der sehr häufig beobachtet wird (cf. R.
+H<span class="smaller">ERTWIG</span>)<a id="FNAnker_715" href="#Fussnote_715" class="fnanchor">[715]</a>, und auf dessen Aehnlichkeit mit den entsprechenden
+Strahlen magnetischer Kraftlinienspindeln (cf. <a href="#fig291">Fig. 291</a> mit <a href="#fig292">Fig. 292</a>)
+neuerlich E. B. W<span class="smaller">ILSON</span><a id="FNAnker_716" href="#Fussnote_716" class="fnanchor">[716]</a> besonders aufmerksam gemacht
+hat. Das H<span class="smaller">EIDENHAIN</span>sche Modell versagt die Wiedergabe dieser
+Biegungen und die Spindelbildung, weil ihm die senkrecht gegen
+die Strahlen anpressenden<span class="pagenum" id="Seite_663">[S. 663]</span> Kräfte fehlen. In einer einheitlichen
+Flüssigkeit, die von allen Seiten gleichmäßig auf ihre Einlagerungen
+drückt, müssen elastisch gespannte Fäden immer zu geraden Linien
+werden. Haben wir dagegen, wie R<span class="smaller">HUMBLER</span> behauptet, in den
+radialen Gebieten longitudinal gespannte, nach Verkürzung strebende
+Alveolenpartien, in den interradialen Zellleibpartien dagegen ein
+aufquellendes Alveolenwerk vor uns, dessen Alveolenwände mit denjenigen
+der radialen Gebiete in direkter Kontinuität stehen, so muß der
+Aufquellungsdruck des interradialen Alveolenwerks senkrecht gegen die
+nach Verkürzung strebenden Radialwaben anpressen, und man weiß sofort
+aus der Analogie mit den magnetischen Kraftlinienfiguren, wo ja auch
+die eine Längsspannung vertretenden Kraftlinien senkrecht gegen sie
+anpressende Widerstandskräfte zwischen sich haben, daß unter solchen
+Umständen die Bildung der Kernspindel ebensowohl als die Polbiegung der
+Zellradien in einfacher Weise erklärt werden.</p>
+
+<p>In Betreff weiterer Einzelheiten muß auf R<span class="smaller">HUMBLER</span>s
+Originalarbeiten verwiesen werden, wo man neben den genannten und
+dort eingehender entwickelten mechanischen Hauptfaktoren, neben
+der durch die Sphären bewirkten Strahlenkontraktion und neben dem
+Zelloberflächenwachstum also, noch besondere Hilfsfaktoren abgeleitet
+finden wird, die dem Zellteilungsvorgang eine größere Sicherung und
+durch besondere Ausbildung und mechanisch erklärbare Kombination
+einzelner Faktoren auch eine große, die verschiedenen Formen
+verschiedenartiger Zellteilungen erklärende Variationsfähigkeit
+verleihen.</p>
+
+<p>Wenn hiernach die Mechanik der während der Zellteilung auftretenden
+Gruppierungen, Transporte und Umlagerungen der verschiedenen
+Konstituenten des Zellleibes einer Erklärung zugänglich ist, so
+existiert doch leider bis jetzt noch keine ähnlich durchgebildete
+Theorie für die Mechanik der komplizierten Umlagerungsvorgänge der
+Kernbestandteile. So sehr auch die R<span class="smaller">HUMBLER</span>sche Theorie
+bereits auf fortgesetzte Stoffaustausche zwischen Kern und Zellleib
+während der Zellteilung hinweist; wie die karyokinetischen Figuren
+zustande kommen, ist bis jetzt noch unbekannt; doch bleibe nicht
+unerwähnt, daß sich auch hier vielleicht ein für die weitere Ergründung
+der Vorgänge gesicherterer Boden durch Heranziehung lebloser
+Vergleichsobjekte gewinnen lassen wird. Ein solches Vergleichsobjekt
+scheint sich in den Vorgängen zu bieten, die L<span class="smaller">EDUC</span><a id="FNAnker_717" href="#Fussnote_717" class="fnanchor">[717]</a>
+bei dem Einträufeln von verdünnter Tuschelösung oder verdünnter
+Tinte oder Blut in Salzlösungen, z.&#8239;B. von Kochsalz oder Salpeter,
+beobachtet hat und die er lediglich als Diffusionsvorgänge deutet,
+bei denen wahrscheinlich aber auch elektrische Prozesse mitspielen,
+da R<span class="smaller">HUMBLER</span><a id="FNAnker_718" href="#Fussnote_718" class="fnanchor">[718]</a> mit Hilfe eines Magneten die betreffenden
+Konfigurationen<span class="pagenum" id="Seite_664">[S. 664]</span> beeinflussen konnte und die Verwendung von
+Salzlösungen, also von Elektrolyten, von vornherein elektrische
+Ladungen wahrscheinlich macht.</p>
+
+<p>Nach dem Aufträufeln entstehen nach einiger Zeit aus den Tropfen
+Strahlungen von oft wunderbarer Schönheit; das Merkwürdigste aber ist,
+daß L<span class="smaller">EDUC</span> den ganzen Ablauf der chromatischen Umlagerungen
+(cf. <a href="#Die_indirekte_Zellteilung">p. 230 u.&#8239;ff.</a>) während der Zellteilung sich in richtiger Folge
+portraitgetreu abspielen sah, wenn er folgendermaßen verfuhr: Er
+brachte in eine Salzlösung einen mit etwas dünnerer Salzlösung
+vermischten Tusche-, Tinten- oder Blutstropfen und bettete diesen
+Tropfen zwischen zwei andere der gleichen Substanz, die aber mit
+stärker konzentrierter Salzlösung versetzt waren. Die äußeren,
+hypertonischen Tropfen bildeten sich dabei zu den von Strahlen
+umgebenen Spindelpolen aus, während der mittlere, hypotonische Tropfen
+die Kernnachahmung übernahm. Die gefärbten Substanzen gruppierten sich
+nämlich in dem mittleren Tropfen zunächst zu einem Knäuel, dieses
+zerfiel dann in den Chromosomen vergleichbare Stücke; die Stücke
+traten in die Aequatorialebene ein und wurden — nach den Angaben
+L<span class="smaller">EDUC</span>s — längsgespalten. Auf diese Längsspaltung hin erfolgte
+ein Transport der Spalthälften, die <b>V</b>-Form dabei annahmen, nach
+beiden Polseiten hin, ganz wie bei der Karyokinese.</p>
+
+<p>Daß auf diese Weise sehr beachtenswerte Aehnlichkeiten mit
+karyokinetischen Figuren<a id="FNAnker_719" href="#Fussnote_719" class="fnanchor">[719]</a> zuwege kamen, zeigt <a href="#fig295">Fig. 295</a>, welche die
+Photographien zweier von L<span class="smaller">EDUC</span> künstlich erzeugter Spindeln
+mit Polstrahlen wiedergibt.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe33" id="fig295">
+  <img class="w100" src="images/fig295.jpg" alt="Karyokinetische Figur">
+  <figcaption class="caption">Fig. 295. <i>A</i> <em class="gesperrt">Künstlich
+  erzeugte karyokinetische Figur</em> von L<span class="smaller">EDUC</span>,
+  <i>B</i> aus G<span class="smaller">ALLARDO</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_665">[S. 665]</span></p>
+
+<p>Wenn sich die Angaben L<span class="smaller">EDUC</span>s, die leider sehr wenig
+ausführlich sind, in vollem Umfange bestätigen sollten, so dürfte hier
+ein relativ unschwer zu analysierendes mechanisches Analogiemodell
+für die Kernteilung vorliegen, das auch eine entsprechend
+einfache Erklärung für die dem Aussehen nach sehr komplizierten
+Kernteilungsvorgänge verheißt. Möglicherweise werden dann auch hier
+anziehende und abstoßende Wirkungen, die bei den L<span class="smaller">EDUC</span>schen
+Figuren wohl durch elektrische Ladungen zu erklären sind<a id="FNAnker_720" href="#Fussnote_720" class="fnanchor">[720]</a>, durch
+andere Faktoren — vielleicht durch die Oberflächenspannung der
+agierenden Substanzen — in Gang gebracht, in ähnlicher Weise, wie das
+auf den voranstehenden Seiten für die Vorgänge im Zellleib gezeigt
+worden ist, hier jedoch für den Zellkern nicht näher ausgeführt werden
+kann.</p>
+
+<p>Unabhängig aber von einer derartigen etwa möglichen Erklärung
+ist die Tatsache, daß der Kern durch das Auseinanderweichen der
+beiden Spindelpole in die Länge gezogen und einfach durchgeschnürt
+wird, in ihrem Gesamtbild nichts als ein einfacher Modus der
+Oberflächenvergrößerung des Kerns bei gleichbleibender Masse, und die
+darauffolgende Durchschnürung des Protoplasmas bedeutet das gleiche für
+den ganzen Zellkörper. Es ist die einfachste Form einer Korrektur des
+zwischen Oberfläche und Masse bei fortgesetztem Wachstum entstandenen
+Mißverhältnisses, und gerade diese einfachste Form der Fortpflanzung
+dürfte einst der mechanischen Erklärung verhältnismäßig die geringsten
+Schwierigkeiten in den Weg stellen.</p>
+
+<p>Mit der Teilung der Zelle in zwei selbständige Zellen wird in den
+beiden Teilprodukten das Verhältnis von Oberfläche zu Masse wieder
+ein ganz anderes, als es in der großen Zelle vor der Teilung war. Die
+Folge davon ist, daß sich auch die Stoffwechselverhältnisse wieder
+verändern werden, und daß die Zelle wieder denselben Zustand annimmt,
+den die Mutterzelle hatte, als sie durch Teilung entstanden war und als
+selbständiges Individuum zu wachsen begann. Es wiederholt sich also
+von einer Zellteilung zur anderen derselbe Zyklus von Veränderungen,
+der durch das Wachstum des Zellkörpers und die dadurch veranlaßten
+Störungen im Stoffwechsel bedingt ist. Sind diese Veränderungen gering,
+so werden sie sich äußerlich in der Formbildung der Zelle, abgesehen
+von der Größenzunahme, nicht besonders bemerkbar machen. Die Mehrzahl
+aller Zellen zeigt dieses Verhältnis, indem sie einfach wächst und,
+wenn sie eine bestimmte Größe erreicht hat, sich teilt, und so fort.
+Wo dagegen die durch das Wachstum bedingten Stoffwechselstörungen
+bedeutender sind, da werden dieselben auch in einer Veränderung der
+äußeren Form des Zellkörpers zum Ausdruck kommen, und wir bekommen
+eine typische<span class="pagenum" id="Seite_666">[S. 666]</span> <em class="gesperrt">Entwicklung</em> der Zelle. Eine große Anzahl der
+freilebenden einzelligen Organismen weist diesen Vorgang auf, und
+zwar besonders diejenigen, deren Zellkörper bei der Teilung nicht in
+zwei Hälften, sondern in eine größere Anzahl von Teilen oder „Sporen“
+zerfällt. Die Größendifferenz der Spore und des ausgewachsenen
+Infusors ist allerdings ganz bedeutend. Daher müssen auch die
+Stoffwechselunterschiede ganz bedeutend sein, und es bedarf einer
+längeren Entwicklung, bis die Spore sich wieder zu einem ausgewachsenen
+Infusor ausgebildet hat.</p>
+
+<p>So läßt sich die <em class="gesperrt">Entwicklung</em> der Zelle, die periodische
+Wiederkehr eines und desselben Zyklus von Formveränderungen von
+einer Zellteilung bis zur anderen, von einer Sporenbildung bis zur
+anderen als ein Ausdruck der Veränderungen betrachten, welche durch
+das Wachstum im Stoffwechsel der Zelle hervorgerufen werden. Freilich
+müssen sich während des Wachstums bei der engen Korrelation aller
+Zellteile unter sich und mit den Faktoren des Mediums noch unzählige
+andere, sowohl chemische als physikalische Momente herausbilden, die
+sämtlich wieder mit eingreifen, um die Veränderungen der Zellenform zu
+unterstützen und zu befördern. Aber als fundamentale Bedingung aller
+dieser Veränderungen brauchen wir keinen anderen Faktor anzunehmen
+als das Wachstum. Das Wachstum allein genügt, um die zyklische
+Folge von Formveränderungen mechanisch verständlich zu machen, die
+wir Entwicklung nennen. <em class="gesperrt">Das Wachstum ist das Grundphänomen des
+Formwechsels</em>.</p>
+
+<p class="center">*<span class="mleft7">*</span><br>
+*</p>
+
+<h6 id="Entwicklungsmechanik"><b>b) Entwicklungsmechanik.</b></h6>
+
+<p>Eine Frage, welche die Entwicklung des vielzelligen Organismus
+durch fortgesetzte Teilung aus der Eizelle betrifft, ist in
+neuerer Zeit Mittelpunkt lebhafter Erörterungen geworden. Das ist
+die Frage: Wie kommt die Teilung einer Zelle in zwei ungleiche
+Hälften zustande, ein Vorgang, der die Grundbedingungen für die
+Entwicklung jedes differenzierten Zellenstaates bildet? Diese
+Frage, die von fundamentaler Bedeutung für das Verständnis der
+Entwicklung aller höheren Organismen ist, wird auf zwei sehr
+verschiedene Weisen beantwortet. Die Ansicht einer Reihe von Forschern
+schließt sich im großen ganzen der Theorie von H<span class="smaller">IS</span><a id="FNAnker_721" href="#Fussnote_721" class="fnanchor">[721]</a>
+über die „organbildenden Keimbezirke“ an. R<span class="smaller">OUX</span><a id="FNAnker_722" href="#Fussnote_722" class="fnanchor">[722]</a>,
+W<span class="smaller">EISMANN</span><a id="FNAnker_723" href="#Fussnote_723" class="fnanchor">[723]</a> und viele andere folgen, wenn auch mit einigen
+Modifikationen, dieser Ansicht, welche besagt, daß bereits in der
+Eizelle verschiedene Bezirke vorhanden sind, die bei der fortgesetzten
+Teilung auf verschiedene Teilzellen übertragen werden, und deren
+jeder das Material für die Entwicklung ganz bestimmter Gewebe und
+Organe liefert. Mit anderen Worten: Die Anlagen für die verschiedenen
+Körperteile des fertigen Organismus sind bereits in verschiedenen
+Teilen des Eies getrennt nebeneinander. Die<span class="pagenum" id="Seite_667">[S. 667]</span> Hauptstütze dieser Ansicht
+bilden die Experimente, die R<span class="smaller">OUX</span> am Froschei angestellt
+hat, bei denen er beobachtete, daß sich nach künstlicher Zerstörung
+einer der beiden ersten Furchungszellen aus der anderen zunächst
+nur Hemiembryonen entwickelten, d.&#8239;h. Embryonen, denen die eine
+Körperhälfte ganz fehlte, daß freilich die fehlende Hälfte später durch
+„Postgeneration“, wie R<span class="smaller">OUX</span> sich ausdrückt, nachgebildet werden
+kann. Dem steht die Ansicht einer anderen Reihe von Experimentatoren,
+vor allem von P<span class="smaller">FLÜGER</span><a id="FNAnker_724" href="#Fussnote_724" class="fnanchor">[724]</a>,
+    O. H<span class="smaller">ERTWIG</span><a id="FNAnker_725" href="#Fussnote_725" class="fnanchor">[725]</a> und
+D<span class="smaller">RIESCH</span><a id="FNAnker_726" href="#Fussnote_726" class="fnanchor">[726]</a> gegenüber, welche die Existenz „organbildender
+Keimbezirke“ in der Eizelle leugnen und sich vorstellen, daß die
+Differenzierung der gleichartigen Eizelle in verschiedenartige
+Teilzellen lediglich durch die Einwirkung äußerer Faktoren auf die
+verschiedenen im Ei enthaltenen Stoffe herbeigeführt wird. So wirkt
+z.&#8239;B. bei Eiern, die, wie das Froschei, verschieden schwere Substanzen
+— im Froschei findet sich eine weiße, dotterreichere und eine
+pigmentierte, protoplasmareichere — enthalten, die Schwerkraft in
+der Weise, daß sie sich polar differenzieren, so daß die schwerere
+Substanz unten, die leichtere oben zu liegen kommt und bei Drehung des
+Eies immer wieder in diese Lage zurückkehrt. Bei der ersten Teilung
+des Eies wird diese polar differenzierte Zelle durch eine senkrechte
+Furche in zwei gleiche Hälften geteilt, von denen jede gleich viel
+weiße und schwarze Substanz enthält. Brachte P<span class="smaller">FLÜGER</span> aber
+Froscheier in eine abnorme Lage und fixierte er sie darin, so wurden
+die Eier bei der Furchung häufig in zwei ganz ungleiche Teile gefurcht,
+von denen der eine vorwiegend die helle, der andere die dunkle Masse
+enthielt, und trotzdem entwickelten sich normale Larven daraus. Aus
+diesen Tatsachen schloß man, daß der Inhalt des Eies also nicht schon
+so differenziert sein kann, daß sich aus jedem Teil nur gewisse Organe
+entwickeln können, sondern daß vielmehr im Ei die verschiedenen Bezirke
+noch durchaus gleichwertig sein müssen für die spätere Entwicklung.
+Dafür schien übrigens auch die von O. H<span class="smaller">ERTWIG</span> beobachtete
+Tatsache zu sprechen, daß sogar einzelne kleine Stücke der Eizelle,
+wenn sie nur lebensfähig sind und befruchtet werden, sich zu ganzen
+Individuen entwickeln. Gegenüber den Beobachtungen von R<span class="smaller">OUX</span>
+stellte ferner D<span class="smaller">RIESCH</span> an Seeigeleiern fest, daß aus
+jeder der zwei, vier oder acht ersten Furchungszellen, wenn er sie
+durch Schütteln voneinander isoliert hatte, sich stets vollkommene
+Individuen entwickelten, die sich nur durch ihre geringere Größe von
+den normalen unterschieden, eine Tatsache, die übrigens seitdem von
+zahlreichen Beobachtern an verschiedenen Tierarten, unter anderen auch
+von O. H<span class="smaller">ERTWIG</span> an R<span class="smaller">OUX</span>’s eigenem Versuchsmaterial,
+dem Froschei, bestätigt worden ist. Daß sich ferner aus den einzelnen
+durch die Teilung der Eizelle entstehenden Furchungszellen durchaus
+nicht ganz<span class="pagenum" id="Seite_668">[S. 668]</span> bestimmte Teile oder Organe des Embryo entwickeln, suchten
+D<span class="smaller">RIESCH</span> und H<span class="smaller">ERTWIG</span> im Verfolg des bereits von
+P<span class="smaller">FLÜGER</span> angestellten Versuches noch auf andere Weise zu
+zeigen, indem sie, wie P<span class="smaller">FLÜGER</span>, Froscheier zwischen zwei
+Glasplatten so einklemmten, daß sich die aus der Teilung hervorgehenden
+Zellen nur in eine Ebene lagern konnten, statt zu einem kugeligen
+Haufen, daß also eine ganz abnorme Verlagerung der Furchungszellen
+gegeneinander eintrat. Trotzdem entwickelten sich daraus vollständig
+normale Embryonen. Aus dieser Tatsache glaubte man notwendig den Schluß
+ziehen zu müssen, daß die einzelnen bei der Furchung entstehenden
+Teilzellen keine bestimmten Organanlagen repräsentieren, und daß auch
+in der Eizelle mithin keine „organbildenden Keimbezirke“ vorhanden sein
+können.</p>
+
+<p>Fassen wir die Gegensätze, die sich in beiden gegenüberstehenden
+Theorien aussprechen, kurz zusammen, so ist die Vorstellung
+organbildender Keimbezirke im wesentlichen nichts anderes als ein Rest
+der alten, hier mehr, dort weniger klaren Präformationslehre, wie sie
+zur Zeit H<span class="smaller">ALLER</span>s blühte, nur in etwas modernerem Gewande,
+während die Ansicht von der Gleichwertigkeit der verschiedenen Teile
+der Eizellsubstanz im allgemeinen den Standpunkt der Epigenesislehre
+C<span class="smaller">ASPAR</span> F<span class="smaller">RIEDRICH</span> W<span class="smaller">OLFF</span>s repräsentiert, wie ihn in der
+neueren Entwicklungsgeschichte vor allem H<span class="smaller">AECKEL</span> stets mit
+großer Entschiedenheit vertreten hat. In dieser extremen Fassung sind
+beide Lehren unvereinbar miteinander. Allein, es kann keinem Zweifel
+unterworfen sein, daß die Entwicklung eine wirkliche Epigenese ist,
+und daß die Annahme einer minutiösen Präformation der verschiedenen
+Organanlagen in der Eizelle in der Form, wie sie namentlich
+W<span class="smaller">EISMANN</span> und <span class="smaller">DE</span> V<span class="smaller">RIES</span><a id="FNAnker_727" href="#Fussnote_727" class="fnanchor">[727]</a> gemacht haben und wie
+sie der alten Präformationslehre zugrunde lag, ganz entschieden nicht
+den Tatsachen entspricht. Die Tatsache, daß auch kleine Stücke einer
+Eizelle, ferner die isolierten Furchungshälften und -viertel noch
+einen normalen vollständigen Organismus von entsprechend geringerer
+Größe liefern, wenn sie nur alle wesentlichen zur Erhaltung des Lebens
+nötigen Zellbestandteile enthalten, sowie die Tatsache, daß bei der
+Verlagerung der Furchungskugeln Tiere mit völlig normaler Lagerung der
+Organe entstehen, läßt die Unhaltbarkeit einer solchen Annahme ohne
+weiteres erkennen. Auf der anderen Seite muß aber zugegeben werden, daß
+ebenso wie in zahllosen anderen Zellen auch in vielen Eizellen sich
+spezielle Differenzierungen verschiedener Protoplasmapartien schon
+mikroskopisch unterscheiden lassen. Werden diese Differenzierungen bei
+der Teilung in ungleicher Weise auf die Teilhälften übertragen, so ist
+es ganz selbstverständlich, daß daraus auch Verschiedenheiten in den
+von den verschiedenen Teilhälften abstammenden Entwicklungsprodukten
+resultieren müssen. Aber damit ist noch keine Mosaikstruktur im Sinne
+der Präformationslehre gegeben. Vielmehr existieren sicherlich zahllose
+Eier, bei denen die Differenzierung so gering ist, daß jeder Bruchteil,
+wenn er nur die zur Erhaltung des Lebens nötigen Zellbestandteile
+mitbekommt, auch imstande sein wird, den ganzen Organismus zu
+reproduzieren. Auf jeden Fall ist in jeder Eizelle die Differenzierung
+verschiedener Bezirke eine ganz verschwindend geringe im Vergleich zu
+der ungeheuren Differenzierung der Teile, die der fertig entwickelte
+Organismus zeigt.<span class="pagenum" id="Seite_669">[S. 669]</span> Es kann also von einer wirklichen Präformation
+der Organe und Teile des fertigen Organismus in der Eizelle im Sinne
+der alten Einschachtelungstheorie, auch wenn es sich nur um die
+<em class="gesperrt">Anlage</em> eines jeden Teiles oder Organes handeln sollte, auf
+keinen Fall die Rede sein. Die ganze große Fülle von Differenzierungen,
+die sich im Laufe der Entwicklung eines Wirbeltierkörpers herausbilden,
+beruht auf <em class="gesperrt">Epigenese</em>.</p>
+
+<p id="Zelle_inn_aeuss_Lebensbed">Aber noch ein anderer Gegensatz ist in den beiden oben skizzierten
+Anschauungen zum Ausdruck gekommen. Während die Theorie von
+W<span class="smaller">EISMANN</span> und R<span class="smaller">OUX</span> die wesentlichen Bedingungen für
+die Entstehung differenzierter Tochterzellen bei der Teilung des
+Eies in der Eizelle selbst sucht, findet sie die Vorstellung von
+P<span class="smaller">FLÜGER</span> und H<span class="smaller">ERTWIG</span> vorwiegend in den von außen her
+auf die Zelle einwirkenden Faktoren. Während nach der einen Ansicht
+die Zellen sich aus <em class="gesperrt">inneren</em> Bedingungen heraus in ungleiche
+Teilprodukte teilen, sind es nach der anderen Meinung wesentlich
+<em class="gesperrt">äußere</em> Faktoren, welche die Ungleichheit der Zellen bei
+fortgesetzter Teilung erzeugen. Hier ist nun zweifellos ein Punkt, an
+dem eine Vereinbarung zwischen beiden gegenüberstehenden Ansichten auf
+dem Boden unserer konditionalen Auffassung der Lebensvorgänge möglich
+ist.</p>
+
+<p>Nach unserer oben entwickelten Vorstellung vom Mechanismus der
+Entwicklung und Fortpflanzung der einzelnen Zelle auf Grund der durch
+das Wachstum entstehenden Stoffwechselveränderungen liegt es auf der
+Hand, daß innere und äußere Bedingungen der Formveränderung sich
+überhaupt nicht voneinander trennen lassen. Die gesamte Formbildung
+und Formveränderung ist danach ein Kompromiß, eine Wechselwirkung
+zwischen den innerhalb und den außerhalb der Zelle gelegenen Faktoren,
+so wie der ganze Lebensvorgang nur durch die <em class="gesperrt">Summe</em> der inneren
+und äußeren Lebensbedingungen eindeutig bestimmt ist. Dadurch, daß die
+Zelle infolge der charakteristischen Beschaffenheit ihrer lebendigen
+Substanz die Eigentümlichkeit besitzt, von <em class="gesperrt">außen</em> Stoffe in sich
+aufzunehmen und Stoffe von <em class="gesperrt">innen</em> nach <em class="gesperrt">außen</em> abzugeben,
+ist schon in dem elementaren Lebensvorgang, dem Stoffwechsel selbst,
+ein Kompromiß zwischen inneren und äußeren Momenten gegeben, ohne den
+das Leben der Zelle nicht möglich ist. Indem die Zelle aber wächst,
+werden durch diese Veränderung der inneren Bedingungen wieder die
+Beziehungen mit den äußeren Faktoren verändert, so daß dieselben jetzt
+in anderer Weise einwirken als vorher. So wird in jedem Zeitmoment
+ein anderer Kompromiß zwischen Zelle und Medium, zwischen inneren
+und äußeren Faktoren geschlossen, dessen Ausdruck die Veränderung,
+die Entwicklung und schließlich die Fortpflanzung der Zelle ist.
+Hiernach ist es klar, daß wir weder sagen können: die Veränderung der
+Zelle und die Differenzierung ihrer Teilungsprodukte sei allein die
+Folge ihrer inneren Beschaffenheit, noch auch: sie sei allein die
+Wirkung äußerer Faktoren. <em class="gesperrt">Wir können nur sagen: die Entwicklung und
+Fortpflanzung der Eizelle und die Differenzierung der aus ihrer Teilung
+hervorgehenden Zellgenerationen ist ein Ausdruck der durch das Wachstum
+bedingten fortschreitenden Veränderungen in den Wechselbeziehungen
+zwischen lebendiger Substanz und Medium</em>.</p>
+
+<p id="Zelldifferenzierung">Das fundamentale Unterscheidungsmoment zwischen der einzelnen
+freilebenden Zelle und der sich zum Zellenstaat entwickelnden Eizelle<span class="pagenum" id="Seite_670">[S. 670]</span>
+liegt ganz allein darin, daß bei der Entwicklung der Eizelle die
+aus dem Teilungsprozeß hervorgehenden Tochterzellen miteinander
+im Zusammenhang bleiben, während sich die bei der Teilung des
+einzelligen Organismus entstehenden Tochterzellen sofort nach der
+Teilung voneinander trennen. Beim einzelligen Organismus machen daher
+die Wechselbeziehungen zwischen Zelle und Medium immer nur wieder
+denselben kurzen Zyklus von Veränderungen durch; bei der Teilung der
+Eizelle dagegen ändern sich die Wechselbeziehungen zwischen Zelle und
+äußeren Faktoren mit jeder der schier unzähligen Teilungen wieder in
+ganz neuer Weise. Daher kommt es, daß die Eizelle bis zur Entwicklung
+des vielzelligen Organismus eine so ungeheuer lange Reihe von
+Formveränderungen durchlaufen muß, während der einzellige Organismus
+entweder eine kaum merkbare Entwicklung oder doch nur einen kurzen
+Kreis von Veränderungen durchzumachen braucht. Läßt das Wachstum im
+vielzelligen Organismus allmählich nach, so erfahren die Zellen auch
+immer weniger Formveränderungen, und manche Gewebezellen, wie z.&#8239;B. die
+Ganglienzellen, die im fertigen Organismus nur noch ein beschränktes
+Wachstum zeigen, teilen sich nicht mehr und differenzieren sich nicht
+weiter. In Wirklichkeit hört indessen, wie wir a.&#8239;a.&#8239;O.<a id="FNAnker_728" href="#Fussnote_728" class="fnanchor">[728]</a> sahen,
+die Entwicklung überhaupt nie ganz auf bis zum Tode; nur treten später
+die Veränderungen so überaus langsam auf und sind verhältnismäßig so
+gering, daß wir sie selbst innerhalb langer Zeiträume kaum bemerken. In
+diesem scheinbar stationären Zustande sind die Gewebezellen wieder mehr
+jenen einzelligen Organismen ähnlich, die noch keine kompliziertere
+Entwicklung haben: bei beiden ändern sich die Wechselbeziehungen
+zwischen inneren und äußeren Faktoren nur in unmerklicher Weise, indem
+sie bei den Gewebezellen zu langsam verlaufen, bei den Einzelligen zu
+gering sind und immer wieder zu ihrem Anfangspunkt zurückkehren. Bei
+beiden nehmen wir daher keine wesentlichen Formveränderungen wahr.</p>
+
+<p>Aus dieser Ueberlegung geht hervor, wie verkehrt es ist, wenn man aus
+der Tatsache, daß sich die kleine Eizelle zu einem so erstaunlich
+komplizierten Zellenbau differenziert, die Vorstellung herleiten will,
+daß die lebendige Substanz der Eizelle gegenüber der jeder anderen
+Zelle, sowohl jedes einzelligen Organismus wie jeder Gewebezelle,
+sich durch eine ganz undenkbar feine und komplizierte „Struktur“
+auszeichnen müsse. Diese Vorstellung, auf die man ziemlich häufig
+stößt, ist aber ebenfalls weiter nichts als noch ein heimlicher
+Rest der Präformationslehre und, wie wir sahen, ebenso überflüssig
+wie unberechtigt; denn die Entwicklung und Differenzierung des
+Zellenstaates aus der Eizelle beruht lediglich auf den mit dem
+kontinuierlichen Zellwachstum, mit jeder Zellteilung sich fortwährend
+weiter verändernden Wechselbeziehungen zwischen der lebendigen
+Substanz der Zellen und den äußeren Faktoren. Das Wachstum ist der
+Fundamentalvorgang aller Entwicklung überhaupt, sowohl der einzelnen
+Zelle als des ganzen Zellenstaates, und wir können diese wichtige
+Tatsache kaum besser ausdrücken als mit den Worten des Altmeisters
+der Entwicklungsgeschichte selbst, mit den Worten, in denen einst
+K<span class="smaller">ARL</span> E<span class="smaller">RNST V</span>. B<span class="smaller">AER</span><a id="FNAnker_729" href="#Fussnote_729" class="fnanchor">[729]</a> das allgemeinste Ergebnis seiner<span class="pagenum" id="Seite_671">[S. 671]</span>
+Studien über die Entwicklungsgeschichte der Tiere zusammenfaßte:
+„<em class="gesperrt">Die Entwicklungsgeschichte des Individuums ist die Geschichte der
+wachsenden Individualität in jeglicher Beziehung</em>.“</p>
+
+<p>Fassen wir unsere Erörterungen über die Mechanik der Entwicklung in
+einem übersichtlichen Bilde zusammen, so kommen wir zu folgender
+Vorstellung. Die sich entwickelnde Zelle repräsentiert, wie jede
+Zelle, ein System von lebendiger Substanz, das durch einen ganz
+bestimmten Stoffwechsel charakterisiert ist. Dieser Stoffwechsel
+ist der Ausdruck der Wechselbeziehungen, die zwischen dem Medium
+mit seinen einzelnen Faktoren einerseits und der Zelle mit ihren
+mannigfachen Inhaltsdifferenzierungen anderseits bestehen. Indem die
+Zelle wächst, ändern sich notwendigerweise die Wechselbeziehungen
+zwischen dem Medium und der Zelle, weil sich das Verhältnis von
+Oberfläche und Masse der lebendigen Substanz mehr und mehr verschiebt.
+Infolgedessen finden wir auch eine Veränderung des Stoffwechsels, denn
+der Stoffwechsel ist stets eindeutig bestimmt durch die jeweilige
+Summe der inneren und äußeren Lebensbedingungen. Aendern sich einzelne
+dieser Bedingungen, so ändert sich auch entsprechend der Stoffwechsel.
+Was wir mit einem kurzen Worte Stoffwechsel oder Lebensvorgang
+nennen, ist ja nur ein Ausdruck für die Summe sämtlicher inneren
+und äußeren Lebensbedingungen. Wir haben also in der wachsenden
+Zelle eine kontinuierliche <em class="gesperrt">Aufeinanderfolge</em> verschiedener
+Stoffwechselzustände in ganz allmählichem Uebergang, in der Weise,
+daß jeder folgende Zustand mit Notwendigkeit aus dem vorhergehenden
+resultiert. Da die Form, wie überall in der Körperwelt, unter anderem
+eine Funktion des Baumaterials ist, so ist es erklärlich, daß sich
+mit der Veränderung des Stoffwechsels auch die Form der Zelle unter
+gewissen Bedingungen verändern wird, und so haben wir Hand in Hand
+gehend mit der Aufeinanderfolge verschiedener Stoffwechselzustände
+auch eine kontinuierliche Aufeinanderfolge verschiedener
+Formzustände, mit anderen Worten: wir haben eine Entwicklung. Es
+ergibt sich daraus, daß die Entwicklung der Zelle eine wirkliche
+„<em class="gesperrt">Epigenese</em>“ ist, im Sinne C<span class="smaller">ASPAR</span> F<span class="smaller">RIEDRICH</span> W<span class="smaller">OLFF</span>s,
+d.&#8239;h. eine <em class="gesperrt">Aufeinanderfolge</em> immer <em class="gesperrt">neuer</em> Formzustände,
+nicht ein deutlicheres Hervortreten schon vorher präformierter, aber
+noch nicht wahrnehmbarer Strukturdifferenzierungen der lebendigen
+Substanz, wenn auch immerhin bereits in manchen Eizellen einzelne
+funktionell verschiedene Bezirke bestehen. Je nach dem Grade der
+Veränderungen in den Wechselbeziehungen zwischen Medium und Zelle wird
+aber die Formveränderung in einem Falle weniger, im anderen Falle
+mehr zum Ausdruck kommen, am meisten in den Fällen, in denen sich die
+Beziehungen zwischen Zelle und Medium rapide und andauernd ändern,
+indem die infolge des Wachstums sich teilenden Zellen im Zusammenhang
+miteinander bleiben und gegenseitig aufeinanderwirken, wie bei der
+Entwicklung des Zellenstaates der Pflanzen und Tiere aus der Eizelle.</p>
+
+<h6 id="Struktur_und_Fluessigkeit"><b>c) Struktur und Flüssigkeit.</b></h6>
+
+<p>Wir haben an einer anderen Stelle besonderen Wert darauf gelegt,
+daß die lebendige Substanz im wesentlichen die Eigenschaften einer
+Flüssigkeit besitzt. Bei der Formbildung spielt aber noch ein<span class="pagenum" id="Seite_672">[S. 672]</span> anderes
+Moment eine bedeutende Rolle, das ist ihre Struktur. Da es auf den
+ersten Blick scheinen könnte, als ob Struktur und Flüssigkeit zwei
+Dinge sind, die sich gegenseitig ausschließen, so wird es zweckmäßig
+sein, erst auf diese Frage einzugehen<a id="FNAnker_730" href="#Fussnote_730" class="fnanchor">[730]</a>.</p>
+
+<p>Wenn wir unter Struktur eine bestimmte gegenseitige Anordnung der
+kleinsten Teilchen verstehen, aus denen eine Substanz zusammengesetzt
+ist, so liegt das Grunderfordernis für die Existenz einer Struktur
+in der gegenseitigen Gruppierung bestimmter Teilchen. Nur wo sich
+gewisse Teilchen gegenseitig gruppieren, kann von einer Struktur
+die Rede sein. Diese Forderung ist aber nicht bloß im festen Körper
+erfüllt, sondern auch in der Flüssigkeit: denn auch in der Flüssigkeit
+ordnen sich die einzelnen Teile untereinander in bestimmter Weise.
+Der Unterschied in der Struktur der Flüssigkeiten und festen Körper
+liegt lediglich darin, daß die Teilchen in einem festen Körper sich
+infolge der Molekularattraktion (Kohäsion) nur innerhalb beschränkter
+Grenzen um einen Schwingungsmittelpunkt herum bewegen, während sie
+sich in einer Flüssigkeit fortwährend aus ihrer Lage losreißen und
+fortbewegen. Dazwischen liegen alle möglichen Zwischenstufen. Die
+interessanten Untersuchungen von O. L<span class="smaller">EHMANN</span><a id="FNAnker_731" href="#Fussnote_731" class="fnanchor">[731]</a> über flüssige
+Kristalle haben in dieser Beziehung sehr viel Material geliefert, das
+auch in biologischer Beziehung Interesse verdient. In Wirklichkeit
+besteht schon in jeder einfachen Lösung eine gewisse Molekularstruktur.
+Legen wir z.&#8239;B. in ein Gefäß mit destilliertem Wasser einen reinen
+Salzkristall, so löst sich derselbe nach einiger Zeit auf, und die
+Salzmoleküle verteilen sich durch Diffusion gleichmäßig in der
+Flüssigkeit, so daß in jedem kleinsten Volumen der Flüssigkeit der
+gleiche Prozentsatz an Salzmolekülen enthalten ist. Es tritt also
+eine bestimmte Anordnung unter den Molekülen des Salzes und denen der
+Flüssigkeit ein, und jedes Salzmolekül gruppiert um sich eine bestimmte
+Anzahl von Wassermolekülen. Der Unterschied in dieser Gruppierung oder
+Struktur zwischen der beweglichen Flüssigkeit und dem festen Körper ist
+nur der, daß bei der freien Bewegung der Moleküle in der Flüssigkeit
+fortwährend Moleküle aus dieser Gruppierung herausgerissen und durch
+andere verdrängt werden, so daß die Struktur fortwährend zerstört
+und wieder neu gebildet wird, während sie im festen Körper, wo die
+Bewegung der Moleküle eine beschränkte ist, dauernd ungestört bestehen
+kann. <em class="gesperrt">Diese fortwährende Neubildung der Struktur in der Flüssigkeit
+ist aber von fundamentaler Bedeutung für die lebendige Substanz;
+denn nur wo die Möglichkeit des fortwährenden Aus- und Eintritts von
+Molekülen gegeben ist, kann ein Stoffwechsel bestehen, ohne den ja
+keine lebendige Substanz denkbar ist</em>. Dieser fortwährende Wechsel
+der Moleküle verhindert indessen nicht, daß auf Grund der betreffenden
+Molekül- und Atomgruppierungen in der lebendigen<span class="pagenum" id="Seite_673">[S. 673]</span> Substanz an gewissen
+Stellen dauernde Formdifferenzierungen zustandekommen. Ebenso wie
+ein Wasserstrahl oder eine Gasflamme dauernd eine ganz bestimmte
+Form haben kann, obwohl es in keinem Augenblick dieselben Moleküle
+sind, welche die Form bilden, wie im Augenblick vorher, ebenso kann
+auch die lebendige Substanz trotz ihrer flüssigen Natur gewisse
+dauernde Formdifferenzierungen zeigen, die so lange bestehen, wie die
+Bedingungen für die bestimmte Gruppierung der Moleküle und Atome die
+gleichen bleiben.</p>
+
+<p><em class="gesperrt">Diese Ueberlegung ist von großer Wichtigkeit, denn sie eröffnet
+uns das Verständnis für die allgemeinen Prinzipien der Formbildung
+der lebendigen Substanz</em>. Die anscheinend paradoxe Tatsache, daß
+die lebendige Substanz, obwohl sie in fortwährendem Wechsel ihrer
+Stoffe begriffen ist, dennoch in vielen Fällen eine dauernde und oft
+außerordentlich komplizierte Form besitzen kann, erklärt sich hiernach
+ohne weiteres. Denken wir uns z.&#8239;B. eine Zelle mit verschiedenartigen
+Differenzierungen, etwa eine Zelle, die, wie das Geißelinfusorium
+<em class="gesperrt">Poteriodendron</em>, außer ihrem Kern noch eine Geißel und einen
+kontraktilen Myoidfaden besitzt (<a href="#fig296">Fig. 296</a>), so sind hier in jeder
+der einzelnen Differenzierungen die Teilchen in besonderer Weise
+angeordnet, im Kern anders als an der Oberfläche des Protoplasmas, in
+der Geißel anders als im Myoidfaden etc. Aber dennoch treten einerseits
+aus allen diesen einzelnen Differenzierungen fortwährend Atome und
+Atomgruppen in bestimmter Richtung aus, und anderseits treten in die
+Differenzierungen fortwährend neue Atome und Moleküle hinein, so daß
+die Struktur ununterbrochen zerstört und wieder gebildet wird. Es ist
+also ein fortwährender Stoffstrom da, der äußerst kompliziert, in den
+verschiedenen Differenzierungen verzweigt und in seinen Teilen ganz
+verschieden zusammengesetzt ist. Dieser Stoffstrom ist der Ausdruck
+der komplizierten Stoffwechselbeziehungen zwischen den einzelnen
+Teilen des Zellkörpers, und er ist es, der gerade diese eine, ganz
+bestimmte, eigentümliche Form einer gegebenen Zelle bedingt. Nur wenn
+bestimmte Atome immer wieder zur rechten Zeit an der nötigen Stelle
+sind, kann sich die Struktur immer wieder herstellen und dauernd
+erhalten. Hört der Stoffstrom auf, so zerfallen die Moleküle, und die
+bestimmte Gruppierung löst sich auf. Solange dagegen der Stoffstrom
+ununterbrochen dauert, so lange fügen die einzelnen Moleküle und Atome
+durch Anziehung immer wieder die nötigen Teilchen ein, und die Struktur
+bleibt bestehen; ändert sich aber der Stoffstrom in Richtung und
+Zusammensetzung seiner Teilchen, so muß sich auch die Form der Zelle
+und ihrer Differenzierungen ändern, und wir haben eine Entwicklung.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe8" id="fig296">
+  <img class="w100" src="images/fig296.jpg" alt="Einzelnes Poteriodendron">
+  <figcaption class="caption1">Fig. 296. <em class="gesperrt">Poteriodendron</em>.
+  Ein einzelnes Individuum eines Stockes. Der Zellkörper sitzt, auf einem
+  Myoidfaden befestigt, in einem glockenförmigen Kelch und schlägt mit seiner
+  Geißel.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Den Vergleich der Lebensäußerungen mit einer Flamme haben wir
+schon in mehrfacher Hinsicht als sehr treffend erprobt. Auch hier
+ist er geeignet, uns das Verhältnis zwischen Formbildung und
+Stoffwechsel in besonders anschaulicher Weise klar zu machen. Die
+Schmetterlingsfigur einer Gasflamme hat eine sehr charakteristische<span class="pagenum" id="Seite_674">[S. 674]</span>
+Formdifferenzierung. Im unteren Teil der Flamme herrscht völlige
+Dunkelheit, darüber erhebt sich schmetterlingsflügelartig ausgebreitet
+die helle leuchtende Fläche. Diese eigentümliche Form der Flamme
+mit ihrer charakteristischen Differenzierung, die dauernd bestehen
+bleibt, solange wir die Stellung des Gashahns und die Verhältnisse
+der Umgebung nicht verändern, rührt lediglich davon her, daß an den
+einzelnen Stellen der Flamme die Gruppierung der Leuchtgas- und
+Sauerstoffmoleküle eine ganz bestimmte ist, obwohl die Moleküle selbst
+in jedem Zeitdifferential wechseln. Der Stoffwechsel der Flamme
+zwischen dem zuströmenden Gase und der umgebenden Luft ist aber so
+geregelt, daß an derselben Stelle immer wieder dieselben Moleküle in
+derselben Zahl zusammentreffen. Infolgedessen behalten wir auch dauernd
+dieselbe Flammenform mit ihrer Differenzierung. Aendern wir aber den
+Stoffstrom ab, indem wir weniger Leuchtgas ausströmen lassen, so
+ändert sich auch die Form der Flamme, weil jetzt mit dem Gasdruck die
+gegenseitige Lagerung der Leuchtgas- und Sauerstoffmoleküle verändert
+wird. So liefert uns die Betrachtung der Leuchtgasflammenform bis in
+die Einzelheiten genau dieselben Verhältnisse, wie wir sie für die
+Formbildung der Zelle als maßgebend gefunden haben.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe31" id="fig297">
+  <img class="w100" src="images/fig297.jpg" alt="Zerschnittenes
+  Trompetentierchen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 297. <em class="gesperrt">Stentor
+  Roeselii</em>. <i>A</i> Quer zerschnitten. <i>B</i> und <i>C</i> Die beiden
+  Teilstücke haben sich zu vollständigen Stentoren regeneriert. Die helle,
+  langgestreckte Masse im Innern bezeichnet den Kern.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Eine andere interessante Gruppe von Formbildungsvorgängen wird unter
+diesen Gesichtspunkten ebenfalls klar, das sind die Tatsachen der
+<em class="gesperrt">Regeneration</em>. Schneiden wir eine Zelle, am besten eine mit
+recht charakteristischen Oberflächendifferenzierungen versehene
+Infusorienzelle, wie sie z.&#8239;B. der zierliche <em class="gesperrt">Stentor Roeselii</em>
+vorstellt, in zwei Stücke, aber so, daß jedes Stück einen Teil
+des Kerns mitbekommt und somit noch den Wert einer Zelle besitzt,
+so regeneriert, wie wir bereits a.&#8239;a.&#8239;O.<a id="FNAnker_732" href="#Fussnote_732" class="fnanchor">[732]</a> gesehen haben, in
+kurzer Zeit jedes der beiden Stücke die ihm fehlenden Teile. Die
+Wundstelle der Teilstücke schließt sich, und der untere Teil der
+<em class="gesperrt">Stentoren</em>zelle ordnet seine Substanz alsbald wieder so um,
+daß ein neues Peristom mit der charakteristischen Wimperspirale und
+einer Mundöffnung entsteht, während sich der obere Teil in die Länge
+zieht, so daß sich ein neues<span class="pagenum" id="Seite_675">[S. 675]</span> Fußstück entwickelt, mit dem sich der
+neue <em class="gesperrt">Stentor</em> wieder anheftet. So entsteht durch Anlagerung
+von Teilchen aus dem Innern des Körpers an die Wundstelle aus jedem
+Teilstück in kurzer Zeit wieder ein vollständiger Stentor (<a href="#fig297">Fig. 297</a>).
+Diese Tatsache der Regeneration ist jetzt sehr leicht verständlich.
+Da in den mit Struktur versehenen Formendifferenzierungen der Zelle
+jedes Teilchen nur ganz bestimmte andere Teilchen anzieht und festhält
+und bei Absprengung derselben im Stoffwechsel sofort wieder die
+entsprechenden Teilchen von neuem anzieht und fesselt, so müssen
+diejenigen Teilchen an der Wundstelle, die durch den Schnitt von ihren
+Nachbarn getrennt sind, sofort wieder entsprechende Teilchen, wenn sie
+ihnen zur Verfügung stehen, an sich ziehen und anlagern. Da aber der
+Stoffwechsel keine tödliche Störung erfahren hat durch die Teilung,
+werden ihnen nach wie vor durch den Stoffstrom die nötigen Teilchen
+zugeführt, und so kann sich ein Teilchen nach dem anderen anlagern,
+wie es die eigentümliche Beschaffenheit eines jeden erfordert. Ist
+der Stoffwechsel dagegen unheilbar geschädigt worden bei der Teilung,
+so ist die Regeneration nicht mehr möglich, weil dann die zum Aufbau
+nötigen Moleküle und Atome nicht mehr produziert und an die nötige
+Stelle gebracht werden. <em class="gesperrt">Deshalb finden wir ganz allgemein ohne
+jegliche Ausnahme überall die fundamentale Tatsache, daß kernlose
+Teilstücke einer Zelle, d.&#8239;h. Teilstücke, bei denen eine tödliche
+Störung des Stoffwechsels eingetreten ist, obwohl sie unter Umständen
+noch tagelang Lebensäußerungen zeigen können, dennoch die verlorenen
+Teile nicht mehr regenerieren</em>.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe41" id="fig298">
+  <img class="w100" src="images/fig298.jpg" alt="Verschiedene Kieselnadeln bei
+  Schwämmen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 298. <em class="gesperrt">Kieselnadeln von
+  Schwämmen</em>. <i>I</i> Schema der Entstehung eines Vierstrahlers zwischen
+  vier blasenförmigen Hohlräumen. Nach F. E. S<span class="smaller">CHULZE</span>.
+  <i>II</i> Verschiedene Formen von Kieselnadeln.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Ein Vorgang ferner, der bis in die letzten Jahrzehnte noch ganz
+rätselhaft erschien, wird durch die Tatsache der Strukturen im
+Zellprotoplasma dem Verständnis gleichfalls sehr nahe gerückt. Das ist
+die Bildung der überaus regelmäßig geformten Kiesel- und Kalkskelette,
+wie sie vor allem bei den zierlichen Radiolarien, Foraminiferen und
+Spongien vorkommen. Schon F. E. S<span class="smaller">CHULZE</span><a id="FNAnker_733" href="#Fussnote_733" class="fnanchor">[733]</a> hatte darauf
+aufmerksam gemacht, daß eine Bildung von Dreistrahlern, Vierstrahlern
+(<a href="#fig298">Fig. 298 <i>II</i></a>) etc., wie sie in den Kiesel- und Kalkskeletten
+der Spongien eine so große Rolle spielt, zustande<span class="pagenum" id="Seite_676">[S. 676]</span> kommen müsse,
+wenn sich mehrere kugelige Körper aneinander legen und in die feinen
+Spalträume zwischen sich eine skelettbildende Substanz, also etwa
+kohlensauren Kalk oder Kieselsäure, ausscheiden (<a href="#fig298">Fig. 298 <i>I</i></a>).
+Freilich dürften in dem speziellen Fall, auf den S<span class="smaller">CHULZE</span>
+diese Betrachtung anwendet, nämlich bei der Entstehung der
+Skelettnadeln der Schwämme, wohl nicht die Faktoren als bestimmende
+Momente fungieren, die S<span class="smaller">CHULZE</span> annimmt. Dagegen hat später
+D<span class="smaller">REYER</span><a id="FNAnker_734" href="#Fussnote_734" class="fnanchor">[734]</a> für andere Fälle gezeigt, wie verschiedene und
+zum Teil außerordentlich komplizierte Skelettteile, besonders der
+Radiolarien, sich leicht auf die Ausscheidung der skelettbildenden
+Substanz in den protoplasmatischen Wänden eines Vakuolenlagers
+zurückführen lassen (<a href="#fig299">Fig. 299</a>). Je nach der Form der Vakuolen und
+der Dicke der Wandschicht, je nach der Ablagerungsstelle und der
+Menge der sezernierten Skelettsubstanz muß dabei eine ganze Fülle von
+verschiedenartigen Skelettformen resultieren, wie wir sie tatsächlich
+in dem Formenreichtum der Radiolarienskelette realisiert finden. So
+wird die früher so wunderbare Tatsache, daß die einfachen, fortwährend
+in Strömung und Pseudopodienbildung begriffenen Protoplasmamassen
+der Rhizopodenzellen so staunenswert regelmäßige, komplizierte und
+zierliche Skelette zu bilden vermögen, ohne weiteres aus dem Umstande
+verständlich, daß das Protoplasma der Radiolarienzelle in einer
+gewissen Körperzone eine vakuolige oder wabige Struktur besitzt. Je
+nach der Form, der Lage, dem Umfang dieser Vakuolenschicht und ihrer
+Vakuolen müssen auch die durch Ausscheidung von Skelettsubstanz
+zwischen den Vakuolen entstehenden Abgüsse, die das Skelett bilden,
+außerordentlich verschieden sein (<a href="#fig299">Fig. 299</a>). Und eine ähnliche Rolle
+wie die Vakuolenstruktur des Protoplasmas bei der Bildung mancher
+Radiolarienskelette wird zweifellos auch die Struktur des Protoplasmas
+sowie die Form und der gegenseitige Druck der einzelnen Zellen bei der
+Skelettbildung in anderen Organismen spielen.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe48" id="fig299">
+  <img class="w100" src="images/fig299.jpg" alt="Entstehung unterschiedlicher
+  Skelettformein in Hohlräumen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 299. <em class="gesperrt">Schema der
+  Entstehung verschiedener Skelettformen durch Ausscheidung von Skelettsubstanz
+  in den Wänden eines Vakuolensystems</em>. Nach
+  D<span class="smaller">REYER</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_677">[S. 677]</span></p>
+
+<figure class="figcenter illowe39" id="fig300">
+  <img class="w100" src="images/fig300.jpg" alt="Skelette zweier Radiolarien">
+  <figcaption class="caption">Fig. 300. <em class="gesperrt">Kieselskelette von
+  Radiolarien</em>. Nach H<span class="smaller">AECKEL</span>. <i>A</i>
+  <em class="gesperrt">Dorataspis</em>, <i>B</i> <em class="gesperrt">Theoconus</em>.</figcaption>
+</figure>
+
+<h6 id="Vererbungsmechanik"><b>d) Vererbungsmechanik.</b></h6>
+
+<p>Es bleibt uns schließlich noch übrig, auch kurz auf den Mechanismus
+der <em class="gesperrt">Vererbung</em> einzugehen. Die Verhältnisse der Vererbung liegen
+am einfachsten bei den niedrigsten einzelligen Organismen, etwa bei
+den <em class="gesperrt">Amöben</em>, bei denen, abgesehen von einer Größenzunahme des
+Körpers, noch keine eigentliche Entwicklung bemerkbar ist. Hier, wo die
+Fortpflanzung des Organismus einfach durch Teilung der Zelle in zwei
+Hälften erfolgt, ist der Vorgang der Vererbung sämtlicher Eigenschaften
+der Mutterzelle auf beide Tochterzellen ohne weiteres verständlich.
+Die lebendige Substanz der Mutterzelle mit ihrem charakteristischen
+Stoffwechsel und ihren eigentümlichen Lebensäußerungen lebt in
+beiden Tochterzellen selbständig weiter, kein Wunder also, daß die
+Teilstücke, wenn sie unter denselben äußeren Bedingungen leben,
+genau dieselben Eigenschaften besitzen, wie sie die ungeteilte Zelle
+besaß. Allein dieser einfachste Fall der Vererbung zeigt uns die
+wesentlichsten Momente dieses Vorganges gerade am allerdeutlichsten,
+wie ja überhaupt alle Lebensäußerungen am klarsten zu übersehen und
+zu verstehen sind da, wo sie in ihrer einfachsten Form auftreten,
+d.&#8239;h. an den einfachsten Zellen. Wir sehen hier, daß die Uebertragung
+der Eigenschaften von den Vorfahren auf die Nachkommen geschieht
+durch Uebertragung von lebendiger Substanz, welche die Eigenschaften
+der Vorfahren besitzt. Daß diese Substanz aber alle Eigenschaften
+der Vorfahren besitzen kann, ist nur möglich dadurch, daß sie eine
+vollständige Zelle ist mit allen wesentlichen Bestandteilen derselben.
+Die charakteristischen Eigentümlichkeiten der Mutterzelle sind der
+Ausdruck ihres Stoffwechsels. Wenn daher die Eigentümlichkeiten der
+Mutterzelle auf die Tochterzellen vererbt werden, so ist das nur
+denkbar, wenn ihr ganzer spezifischer Stoffwechsel vererbt wird,
+d.&#8239;h. wenn eine gewisse Menge von allen wesentlichen Bestandteilen,
+d.&#8239;h. von Protoplasma und Kern der Mutterzelle auf die<span class="pagenum" id="Seite_678">[S. 678]</span> Tochterzelle
+übergeht, denn sonst würde der Stoffwechsel der Tochterzelle nicht
+dauernd bestehen können, und die Tochterzelle müßte zugrunde gehen. In
+der Tat sehen wir ja auch nicht bloß bei den einzelligen Organismen,
+sondern überall in der organischen Natur, wohin wir auch blicken,
+daß die Vererbung von den Vorfahren auf die Nachkommen ausnahmslos
+durch Uebertragung einer vollständigen Zelle mit Kern und Protoplasma
+geschieht.</p>
+
+<p><em class="gesperrt">Wenn wir unter Vererbung die Uebertragung der Eigentümlichkeiten
+von den Vorfahren auf die Nachkommen verstehen, und wenn die
+Eigentümlichkeiten eines Organismus lediglich der Ausdruck seiner
+stofflichen Beziehungen zur Außenwelt sind, so ist der Schluß
+schlechterdings unabweisbar, daß bei der Vererbung die lebendige
+Substanz mit ihren eigentümlichen Stoffwechselbeziehungen übertragen
+werden muß. Das ist aber nur möglich, wenn alle wesentlichen Teile
+der Stoffwechselkette übertragen werden, sowohl Protoplasma als auch
+Kernsubstanz, mit anderen Worten: eine ganze Zelle</em>.</p>
+
+<p>So logisch und einleuchtend diese einfache Schlußfolgerung ist, und
+so vollkommen sie auch durch die tatsächlichen Verhältnisse bestätigt
+wird, so ist sie doch von seiten der Morphologie, die sich mit dem
+Problem der Vererbung bisher leider fast allein beschäftigt hat, bis
+vor kurzem eigentlich nirgends mit Klarheit gezogen worden, und erst
+in der jüngsten Zeit fängt man auf morphologischer Seite mehr und mehr
+an, die hier entwickelte Auffassung anzuerkennen, wie die neueren
+Arbeiten von G<span class="smaller">ODLEWSKI</span><a id="FNAnker_735" href="#Fussnote_735" class="fnanchor">[735]</a>
+und namentlich R<span class="smaller">ABL</span><a id="FNAnker_736" href="#Fussnote_736" class="fnanchor">[736]</a>
+erkennen lassen. Im übrigen dagegen hat sich, wie wir gesehen haben,
+unter den Morphologen, besonders im Anschluß an die Ansichten
+O. H<span class="smaller">ERTWIG</span>s, S<span class="smaller">TRASBURGER</span>s, W<span class="smaller">EISMANN</span>s,
+B<span class="smaller">OVERI</span>s und anderer, die Vorstellung sehr weit verbreitet,
+daß die Vererbung der elterlichen Eigenschaften auf die Kinder
+allein in der Uebertragung von Kernsubstanz durch Ei- und Samenzelle
+geschehe, und man hat speziell das Nuklein des Zellkerns als die
+„Vererbungssubstanz“ bezeichnet. Nur wenige unter den Morphologen,
+wie R<span class="smaller">AUBER</span>, B<span class="smaller">ERGH</span> und H<span class="smaller">AACKE</span>, haben sich
+schon früher gegen diese Auffassung ausgesprochen. Wie uns aber
+bereits unsere frühere Auseinandersetzung<a id="FNAnker_737" href="#Fussnote_737" class="fnanchor">[737]</a> gezeigt hat, sind die
+Gründe, auf die sich diese Auffassung stützt, nicht geeignet, einer
+strengeren Kritik standzuhalten. Für den Physiologen ferner ist diese
+Vorstellung viel zu einseitig morphologisch gedacht, denn sie trägt dem
+wesentlichsten Moment des Lebens, dem Stoffwechsel, keine Rechnung. Mit
+dem Gedanken einer bloßen „Vererbungs<em class="gesperrt">substanz</em>“, die irgendwo in
+der Zelle lokalisiert sein und bei der Fortpflanzung übertragen werden
+soll, wird sich die physiologische Denkweise niemals befreunden können.
+Eine Substanz, welche die Eigenschaften einer Zelle auf ihre Nachkommen
+übertragen soll, muß vor allen Dingen <em class="gesperrt">lebensfähig</em> sein, d.&#8239;h.
+muß die Fähigkeit eines Stoffwechsels haben, und dieser ist nicht
+möglich ohne ihren Zusammenhang mit den anderen,<span class="pagenum" id="Seite_679">[S. 679]</span> zum Stoffwechsel
+einer Zelle nötigen Substanzen, d.&#8239;h. ohne die Integrität <em class="gesperrt">aller</em>
+wesentlichen Zellbestandteile. Dann fehlt aber jede Berechtigung,
+einen <em class="gesperrt">einzigen</em> Zellbestandteil als besonders differenzierten
+Vererbungsträger zu bezeichnen, dann ist das Protoplasma der Zelle
+genau von dem gleichen Wert für die Vererbung wie der Kern, d.&#8239;h.
+beide sind notwendige Bedingungen, und wir müssen immer wieder darauf
+verweisen, daß in der Tat auch in der ganzen lebendigen Natur kein
+Fall bekannt ist, in dem nicht stets eine vollständige Zelle mit Kern
+<em class="gesperrt">und</em> Protoplasma die Vererbung vermittelte.</p>
+
+<p><em class="gesperrt">Was den Charakter einer jeden Zelle bestimmt, ist ihr eigentümlicher
+Stoffwechsel. Sollen also die Eigentümlichkeiten einer Zelle vererbt
+werden, so muß ihr charakteristischer Stoffwechsel vererbt werden,
+und das ist nur denkbar, wenn Kernsubstanz und Protoplasma mit ihren
+Stoffbeziehungen auf die Tochterzellen übertragen werden. Das gilt von
+der geschlechtlichen Fortpflanzung der höheren Tiere ebenso wie von der
+ungeschlechtlichen Fortpflanzung der einzelligen Organismen; nur wird
+bei der geschlechtlichen Fortpflanzung der Stoffwechsel zweier Zellen,
+der Ei- und Samenzelle, durch den Befruchtungsvorgang komponiert zu
+einer einzigen Resultante, dem Stoffwechsel der Nachkommen, die aus der
+befruchteten Eizelle hervorgehen und daher Charaktere von beiden Eltern
+besitzen</em>.</p>
+
+<p>Der Mechanismus der <em class="gesperrt">speziellen</em> Vorgänge aber, die sich abspielen
+vom Beginn der Entwicklung der Eizelle bis zur vollendeten Reproduktion
+eines Organismus von der gleichen Art, wie der, von dem die Eizelle
+abstammt, entzieht sich in seinen <em class="gesperrt">einzelnen</em> Momenten bisher noch
+völlig unserer Kenntnis und wird auch nur in dem Maße genauer erkannt
+werden, wie sich unser Einblick in den eigentlichen Lebensprozeß, d.&#8239;h.
+in das chemische Getriebe des Stoffwechselmechanismus, vertieft.</p>
+
+<h5 id="Die_Mechanik_des_Energieumsatzes_in_der_Zelle">3.
+<em class="gesperrt">Die Mechanik des Energieumsatzes in der Zelle</em>.</h5>
+
+<p>Die dritte Seite, nach der die Veränderungen eines Körpers untersucht
+werden können, ist neben dem Wechsel des Stoffes und der Form der
+Wechsel der Energie. Alle drei sind voneinander untrennbar und stellen
+den Ausdruck alles Geschehens in der Welt vor. Wäre eins der drei bis
+in die letzten Einzelheiten hinein gegeben, so wären damit die beiden
+anderen bestimmt. Das gilt von den lebendigen Körpern ebenso wie von
+den leblosen, denn beide gehorchen den gleichen Gesetzen.</p>
+
+<h6 id="Energiekreislauf_in_der_organischen_Welt"><b>a) Energiekreislauf in der
+organischen Welt.</b></h6>
+
+<p>Vom Energiewechsel des lebendigen Organismus sind uns leider bisher nur
+Bruchstücke bekannt. Die Anfangs- und Endglieder sind uns gegeben; aber
+zwischen beiden liegen die mäandrischen Wege, welche die Energie auf
+ihrem Durchgang durch die lebendige Substanz verfolgt, und von diesen
+Wegen sind bis jetzt nur kleine Strecken erschlossen worden. Allein so
+viel liegt auf der Hand: der Energiewechsel<span class="pagenum" id="Seite_680">[S. 680]</span> ist im Speziellen ebenso
+mannigfaltig, wie der Stoffwechsel und Formwechsel, und jede Zellform
+ist ebenso durch einen ganz spezifischen Energieumsatz charakterisiert,
+wie sie sich durch einen ihr eigentümlichen Stoffwechsel und eine ihr
+spezifische Formbildung auszeichnet. Dennoch können wir in großen Zügen
+einige fundamentale Tatsachen des organischen Energiewechsels schon
+jetzt skizzieren.</p>
+
+<p>Da die grüne Pflanzenzelle diejenige Form der lebendigen Substanz
+ist, die gewissermaßen die Grundlage des jetzigen Lebens auf der
+Erdoberfläche vorstellt, insofern sie das Laboratorium ist, in dem aus
+anorganischen Stoffen organische Verbindungen hergestellt werden, die
+für alle übrigen Organismen eine notwendige Lebensbedingung sind, so
+muß sich bei der Feststellung des allgemeinen Energiekreislaufs in der
+lebendigen Natur unsere Aufmerksamkeit auf die grüne Pflanze lenken,
+als den Ausgangspunkt für den Eintritt der Energie in die lebendige
+Körperwelt.</p>
+
+<p>Diejenige Form, in der die Energie in die grüne Pflanzenzelle
+eingeführt wird, liefert vorwiegend die Energie des Sonnenlichts.
+Chemische Energie wird fast gar nicht in die Pflanze eingeführt; denn
+die chemischen Stoffe, aus denen die Pflanze ihre lebendige Substanz
+aufbaut, also die Kohlensäure, das Wasser und die darin gelösten Salze
+sind Verbindungen, die in dieser Form fast gar keine chemische Energie
+enthalten. Erst bei Zufuhr von Licht werden durch die Tätigkeit des
+Chlorophylls in der grünen Pflanzenzelle diese Verbindungen in Stoffe
+mit potentieller chemischer Energie übergeführt. Erst dadurch, daß
+z.&#8239;B. die Kohlensäure CO<span class="subs">2</span> in Kohlenstoff und Sauerstoff gespalten
+wird, werden die Affinitäten des Kohlenstoffs und Sauerstoffs
+verfügbar. Zu dieser Spaltung wird aber Energie verbraucht, und
+die dazu erforderliche Energiemenge wird bestritten allein aus den
+Energiewerten, die durch das Licht in die Pflanze eingeführt werden.
+Man hat daher gesagt: <em class="gesperrt">alles Leben stammt in direkter Deszendenz vom
+Sonnenlichte ab</em>, und so wäre der uralten poesievollen Licht- und
+Sonnenverehrung asiatischer und amerikanischer Völker gewissermaßen
+ein exakter naturwissenschaftlicher Hintergrund gegeben. Allein
+die nüchterne wissenschaftliche Ueberlegung zwingt uns doch, dem
+obigen Satze noch eine Klausel anzuhängen. Daß die Lichtstrahlen der
+Sonne diejenige Energieform vorstellen, von der alle Energie der
+lebendigen Welt in letzter Instanz herrühre, diese Vorstellung gilt,
+wenn man sie überhaupt in dieser Allgemeinheit aussprechen zu dürfen
+glaubt, jedenfalls nur für die Verhältnisse, wie sie jetzt auf der
+Erdoberfläche herrschen. Gehen wir aber bis zu den Zeiten zurück, wo
+die erste lebendige Substanz auf der Erdoberfläche entstand, so werden
+wir unser Augenmerk zweifellos auf die chemische Energie lenken müssen,
+als diejenige Energieform, die beim Zusammentritt der einfachsten
+lebendigen Organismen zuerst in die eben entstehende lebendige Substanz
+eingeführt worden ist. Freilich stammt unsere lebendige Substanz, wie
+alle Substanz, mit ihrer Energie zuletzt von der Sonne her, denn unser
+Erdkörper ist ja nur ein abgesprengter Teil der Sonnenmasse; aber wir
+werden wohl kaum gerade das Licht als diejenige Energieform betrachten
+dürfen, welche auf der sich abkühlenden Erde den Zusammentritt
+derjenigen Verbindungen mit ihren Energiemengen bewirkte, die wir
+als lebendige Substanz bezeichnen. Ja, in Wirklichkeit ist es auch
+heute auf der Erde nicht unmittelbar das Licht, das<span class="pagenum" id="Seite_681">[S. 681]</span> die Spaltung
+der Kohlensäure und den Zusammentritt der Kohlenstoff-, Wasserstoff-
+und Sauerstoffatome zum ersten Assimilationsprodukt, zur Bildung
+der Stärke, bewirkt. Diese Vorstellung, die durch eine ungenaue
+Ausdrucksweise vielleicht erweckt werden könnte, wäre durchaus falsch.
+Es ist in Wirklichkeit nur die chemische Energie gewisser Verbindungen
+der Chlorophyllkörper, die in der grünen Pflanzenzelle die Trennung
+der Kohlenstoffatome aus dem Kohlensäuremolekül und ihre Vereinigung
+mit den Wasserstoff- und Sauerstoffatomen zu Stärke vollzieht. Die
+Energieform der Lichtstrahlen allein kann niemals Kohlensäure spalten,
+geschweige denn Kohlenstoffatome mit Wasserstoff- und Sauerstoffatomen
+zu Stärkemolekülen zusammenkoppeln. Die Energie der Lichtstrahlen ist
+nur insofern unerläßlich, als sie diejenige Energieform ist, die in
+gewissen Verbindungen der Chlorophyllkörper eine derartige Bewegung
+der Atome herbeiführt, daß diese mit den Atomen der Kohlensäure in
+chemische Wechselwirkung zu treten und so die Kohlensäure zu spalten
+vermögen. Die Energie der Lichtstrahlen wird also erst umgesetzt in
+chemische Energie, und die chemische Energie der Chlorophyllkörper ist
+es, welche die Kohlensäurespaltung bewirkt und damit die unabsehbare
+Kette von Energieumsetzungen hervorruft, die das Leben nicht bloß
+der Pflanzen, sondern auch der Tiere charakterisieren. Die Rolle des
+Lichtes ist eine ähnliche, wie die der zugeführten Wärme, die im
+Pflanzen- wie im Tierkörper zum Leben unentbehrlich ist und dazu dient,
+die intramolekularen Schwingungen der Atome zu verstärken, so daß die
+Atome Gelegenheit zu Umlagerungen erhalten. Immer aber ist es die
+<em class="gesperrt">chemische</em> Energie, die diese Umlagerungen <em class="gesperrt">unmittelbar</em>
+bedingt. Es muß also auch in der Pflanze schon chemische Energie in den
+Chlorophyllkörpern vorhanden sein, und diese wird nur durch Zufuhr und
+Umwandlung von photischer Energie so beeinflußt, daß sie diese erste,
+so überaus folgenschwere Spaltung des Kohlensäuremoleküls vollziehen
+kann. Wo nicht schon lebendige Substanz mit ihrer chemischen Energie
+vorhanden ist, da kann auch die Zufuhr von Licht kein Leben erzeugen.
+So wirkt die einstmals in unvordenklicher Zeit bei der Entstehung
+der ersten lebendigen Substanz in die organische Welt eingeführte
+chemische Energie noch jetzt in allen lebendigen Organismen fort. Ist
+es auch immerhin nur eine winzige Menge chemischer Energie, die in
+der mikroskopischen Eizelle auf die Nachkommen übertragen wird, so
+vermittelt diese winzige Menge doch die Kontinuität mit der chemischen
+Energie der lebendigen Substanz, von der sie herstammt, ebenso wie die
+kleine Menge lebendiger Substanz selbst durchaus notwendig ist, um die
+Kontinuität der lebendigen Organismen fortzupflanzen. Ohne eine auch
+noch so kleine Menge lebendiger Substanz mit ihrer chemischen Energie
+kann kein Leben von einem Organismus auf den anderen übertragen werden,
+und wenn wir den Energiewechsel eines jetzt auf der Erde lebenden
+Organismus verstehen wollen, so dürfen wir nie vergessen, die kleine
+Menge chemischer Energie zu beachten, die jeder Organismus von seinen
+Vorfahren auf den Lebensweg mit bekommen hat. Ist sie auch noch so
+klein, so ist sie es doch, die es allein ermöglicht, daß das Leben sich
+fortpflanzt, denn sie ist es, die gewissermaßen durch fermentartige
+Wirkung zum stetigen Umsatz immer größerer und größerer Energiemengen
+den Anstoß gibt und die schließlich die gewaltige Energieentfaltung
+des erwachsenen Organismus veranlaßt.<span class="pagenum" id="Seite_682">[S. 682]</span> Sie ist das Anfangskapital,
+mit dem der sich entwickelnde Organismus zu wirtschaften beginnt,
+ohne das seine Existenz unmöglich wäre. In diesem Sinne können wir
+sagen: <em class="gesperrt">Diejenige Energieform, aus der sich in letzter Instanz alle
+Leistungen der Organismenwelt herleiten, ist die chemische Energie. Das
+zugeführte Licht und die zugeführte Wärme wirken nur dadurch, daß sie
+chemische Energie disponibel machen</em>.</p>
+
+<p>Es liegt auf der Hand, daß dieser Satz für die Tierwelt in gleichem
+Maße gilt, wie für die Pflanzenwelt. Aus der ursprünglichen, in
+der Pflanze verfügbaren chemischen Energie werden nicht nur die
+mannigfaltigen nach außen hin gehenden Leistungen der Pflanze
+bestritten, sondern es wird auch eine bedeutende Menge als chemische
+Energie in den organischen Verbindungen des Pflanzenkörpers
+aufgespeichert. Die komplizierten organischen Verbindungen aber
+liefern dem Pflanzenfresser die Nahrung, während das Fleisch des
+Pflanzenfressers wieder dem Fleischfresser den Lebensunterhalt gewährt.
+So gelangt also mit der Pflanzennahrung die Energie als chemische
+Energie in die Tierwelt und liefert die Energiewerte, aus denen sich
+die Leistungen des durch seine mächtige äußere Energieentfaltung
+von den Pflanzen so charakteristisch unterschiedenen Tierkörpers
+herleiten. In der Tat bildet die mit der Nahrung in den Tierkörper
+eingeführte chemische Energie, abgesehen von der geringen Menge
+der von außen auf alle Organismen einwirkenden Wärme, die einzige
+Energiequelle des Tierkörpers. Die Probe auf diesen Satz ist
+durch die kalorimetrischen Untersuchungen von H<span class="smaller">ELMHOLTZ</span>,
+D<span class="smaller">ULONG</span>, R<span class="smaller">OSENTHAL</span> und später besonders durch die sehr
+genauen Arbeiten von R<span class="smaller">UBNER</span><a id="FNAnker_738" href="#Fussnote_738" class="fnanchor">[738]</a>, in wünschenswertester Weise
+geliefert worden. Drückt man auf Grund kalorimetrischer Verbrennungen
+den chemischen Energiewert der Nahrung im Wärmemaß aus, so bekommt
+man ebensoviel Kalorien, wie das Tier liefert, wenn alle seine
+Energieproduktion sich lediglich in Wärmeabgabe äußert. Die Differenzen
+zwischen der Wärmemenge, die durch Verbrennung der Nahrung bis zu
+chemisch energiefreien Stoffen geliefert wird, und der Wärmemenge, die
+das Tier bei gleicher Nahrung in der Ruhe produziert, sind bei den
+Versuchen R<span class="smaller">UBNER</span>s so gering, daß sie vollkommen innerhalb der
+unumgänglichen technischen Fehlergrenzen gelegen sind, und wäre es
+überhaupt noch nötig, in unserer Zeit die Gültigkeit des Gesetzes von
+der Erhaltung der Energie auch für die lebendige Natur zu beweisen,
+so würde der beste Beweis dafür in den kalorimetrischen Versuchen
+R<span class="smaller">UBNER</span>s gelegen sein.</p>
+
+<p>Mit der Abgabe der Wärme oder mechanischen Arbeit von seiten des
+Tierkörpers ist der Weg der Energie durch die Organismenwelt beendigt.
+Chemische Energie, die weiter verfügbar wäre, gibt der Tierkörper,
+abgesehen von der mit den Geschlechtszellen bei der Fortpflanzung
+übertragenen Menge, nicht nach außen ab. Die Stoffe, die den Tierkörper
+verlassen, wie Wasser, Kohlensäure etc., sind sämtlich solche
+Verbindungen, die in dieser Form keine chemischen Energiewerte mehr
+besitzen, und es bedarf erst wieder der Einfuhr des Lichts in die grüne
+Pflanzenzelle, damit diese aus jenen Stoffen verfügbare<span class="pagenum" id="Seite_683">[S. 683]</span> chemische
+Energie schaffen kann. So ist der Kreislauf des Energiewechsels
+zwischen lebendiger und lebloser Natur geschlossen. Das Licht macht in
+der Pflanzenzelle chemische Energie verfügbar. Aus dieser chemischen
+Energie stammen alle chemischen, mechanischen, thermischen Leistungen
+der Pflanze in komplizierter Deszendenz ab. Der Pflanzenfresser nimmt
+die chemische Energie, die in den organischen Verbindungen der Pflanze
+aufgespeichert ist, mit der Nahrung in seinen Körper auf und liefert
+mit den Stoffen seiner Leibessubstanz selbst wieder dem Fleischfresser
+die unentbehrliche Quelle chemischer Energie, aus der die gesamte
+thermische und mechanische, im gegebenen Falle auch photische und
+elektrische Energie sich herleitet, die der Tierkörper als Wärme,
+als mechanische Energie der Muskelbewegung oder auch als Licht und
+Elektrizität nach außen hin abgibt. Aus den an chemischer Energie
+armen Stoffen, der Kohlensäure und dem Wasser aber, die den Tierkörper
+verlassen, schafft die Pflanzenzelle unter Einwirkung der Lichtstrahlen
+von neuem chemische Energie, und so beginnt der Kreislauf von vorn.</p>
+
+<h6 id="Chemischer_Energieumsatz_in_der_Zelle"><b>b) Das Prinzip des chemischen
+Energieumsatzes in der Zelle.</b></h6>
+
+<p>So klar hiernach das Bild des organischen Energiewechsels in seinen
+groben Umrissen vor uns liegt, so dunkel sind uns noch die Einzelheiten
+desselben. Es liegt das nicht allein an unserer lückenhaften Kenntnis
+des Stoffwechsels in der lebendigen Substanz, sondern zum großen Teil
+auch an dem noch nicht abgeschlossenen Ausbau, den die allgemeine
+Energielehre in der Physik und Chemie erfahren hat. Vorgänge, die wir
+in bezug auf ihre stoffliche Seite bis in die feinsten Einzelheiten
+hinein kennen, sind in bezug auf ihren Energieumsatz vielfach noch
+völlig dunkel. So wissen wir z.&#8239;B. von vielen Arbeitsleistungen, die
+wir bei chemischen Umsetzungen beobachten, noch gar nicht einmal,
+ob die dabei freiwerdende mechanische Energie direkt aus Umwandlung
+chemischer Energie stammt oder erst auf dem Wege durch andere
+Energieformen, wie Wärme, Elektrizität, osmotische Energie etc.,
+entsteht. Ueberhaupt ist die direkte Umwandlung chemischer Energie in
+mechanische bisher noch nicht genügend Objekt des Studiums gewesen, so
+genau und eingehend man dem gegenüber die Umwandlung chemischer Energie
+in Wärme und Elektrizität untersucht hat. Ja dieser Umstand hat sogar
+vielfach zu dem Glauben verführt, daß chemische Energie überhaupt
+nicht direkt in mechanische übergehen könne, sondern nur etwa durch
+Vermittelung von Wärme, eine Vorstellung, die vollkommen unbegründet
+ist. Dazu kommt, um eine Verständigung noch zu erschweren, der
+Umstand, daß die Begriffe der einzelnen Energieformen durchaus nicht
+fixiert sind, daß z.&#8239;B. die Ausdrücke: molekulare Energie, mechanische
+Energie, Oberflächenenergie etc. in sehr verschiedener Weise verwendet
+werden, ein Umstand, der daraus resultiert, daß die Beziehungen, die
+zwischen den einzelnen Energieformen obwalten, bisher nur unvollkommen
+aufgeklärt sind. Demnach liegt es auf der Hand, daß die speziellere
+Energetik der lebendigen Substanz vorläufig noch eins der dunkelsten
+Gebiete der Physiologie repräsentiert. Was wir bis jetzt davon wissen,
+sind nur ganz vereinzelte und unzusammenhängende Tatsachen.</p>
+
+<p>Als feststehend haben wir die allgemeine Tatsache zu betrachten, daß
+die gewaltigen Leistungen des Organismus alle in letzter Instanz<span class="pagenum" id="Seite_684">[S. 684]</span>
+aus chemischer Energie stammen. Damit ist indessen nicht gesagt, daß
+jede Leistung im Momente ihres Zustandekommens <em class="gesperrt">unmittelbar</em> aus
+chemischer Energie entspringt. Es gibt zahlreiche Leistungen, die erst
+auf Umwegen aus chemischer Energie entstammen. Für das Pflanzenreich
+hat P<span class="smaller">FEFFER</span><a id="FNAnker_739" href="#Fussnote_739" class="fnanchor">[739]</a> dieses Verhältnis besonders beleuchtet. So
+ist es z.&#8239;B. sehr häufig, daß beim Stoffwechsel chemische Energie
+zunächst in potentielle mechanische Energie übergeht und als Spannkraft
+aufgespeichert wird, um bei bestimmter Gelegenheit erst in die
+kinetische Energie einer mechanischen Leistung umgesetzt zu werden.
+Die springenden Früchte und Samen gewisser Pflanzen liefern Beispiele
+dafür. Die chemische Energie des Wachstums ist hierbei zunächst in Form
+mechanischer Spannkraft aufgehäuft worden, und diese geht erst bei
+Berührung der Frucht in lebendige Bewegung über: die Frucht platzt auf
+und schleudert mit großer Gewalt die Samenkörner heraus. Analoge Fälle
+der <em class="gesperrt">mittelbaren</em> Abstammung einer Leistung aus chemischer Energie
+gibt es mehrfach in der Pflanzenwelt wie in der Tierwelt. Immerhin aber
+stammen vielleicht die meisten Leistungen des Organismus unmittelbar
+aus der Umsetzung chemischer Energie.</p>
+
+<p>Die wesentlichen Leistungen, in denen sich die Energieproduktion der
+Zelle äußert, zeigen sich in der Erzeugung von mechanischer Energie
+und Wärmeentwicklung. Die Produktion von Licht und Elektrizität
+ist viel beschränkter. Die Hauptmasse jeder dieser Energieformen
+aber stammt, soweit wir bis jetzt wissen, direkt aus der Umformung
+chemischer Energie, wenn auch die speziellen Umsetzungen, die daran
+beteiligt sind, vorläufig noch völlig unbekannt bleiben. Wir müssen
+uns daher, wenn wir überhaupt einen Blick in das Energiegetriebe der
+Zelle gewinnen wollen, zunächst an das Hauptgesetz erinnern, das den
+Energiewechsel bei chemischen Umsetzungen beherrscht, und das wir
+in dem Satze fanden: Werden bei einem chemischen Prozeß stärkere
+Affinitäten gebunden als getrennt, so wird Energie für Leistungen
+verfügbar; werden dagegen stärkere Affinitäten getrennt als gebunden,
+so verläuft der Prozeß mit Energieverbrauch<a id="FNAnker_740" href="#Fussnote_740" class="fnanchor">[740]</a>. Nur wenn wir diese
+Tatsache fest im Auge behalten, dürfen wir hoffen, allmählich tiefere
+Einblicke in die Wege des organischen Energieumsatzes zu erlangen.</p>
+
+<p>Das allgemeine Fundamentalprinzip, auf dem der organische Energieumsatz
+beruht, ergibt sich unter Berücksichtigung dieses Satzes aus den
+bekannten Tatsachen des Stoffwechsels der lebendigen Substanz bereits
+mit voller Klarheit: Wir haben in der lebendigen Substanz gewisse
+Verbindungen mit starken chemischen Affinitäten. In die lebendige Zelle
+werden von außen her weitere chemische Affinitäten mit der Nahrung und
+dem Sauerstoff eingeführt. Wir wissen ferner, daß diese eingeführten
+einfacheren Stoffe verwendet werden zum Aufbau komplizierterer und
+außerordentlich komplizierter Verbindungen. Dabei geht die chemische
+Energie, die in die lebendige Substanz eingeführt worden ist, in Form
+von potentieller Energie mit in diese komplizierten Verbindungen über
+und hilft das Gefüge derselben lockern. So kommt es, daß das Molekül
+der hypothetisch<span class="pagenum" id="Seite_685">[S. 685]</span> von uns angenommenen Biogene eine außerordentlich
+labile Konstitution gewinnt, d.&#8239;h. daß seine intramolekulare Wärme
+sehr groß wird<a id="FNAnker_741" href="#Fussnote_741" class="fnanchor">[741]</a>. Infolgedessen neigt das Biogenmolekül zum Zerfall
+und explodiert teils schon spontan, teils auf geringe äußere Reize
+hin. Dieser explosive Zerfall beruht auf einer Umlagerung der Atome,
+wobei im Bereich einzelner Atomgruppen des großen Biogenmoleküls, wie
+bei allen explosiblen Körpern, stärkere Affinitäten gebunden werden,
+als vorher im labilen Molekül gebunden waren. Es wird also die Summe
+aller dissimilatorischen Prozesse im ganzen genommen mit bedeutender
+Energieproduktion verknüpft sein müssen. Schließlich wissen wir,
+daß die aus diesem Zerfall des Biogens hervorgehenden Verbindungen,
+soweit sie den Körper verlassen, wie Kohlensäure, Wasser etc., kaum
+noch nennenswerte chemische Energiemengen enthalten, während die im
+Körper zurückbleibenden Verbindungen, die Biogenreste, wieder chemische
+Affinitäten zu den aufgenommenen Stoffen besitzen, die sie auf Kosten
+derselben binden. Die dabei verfügbare Energiemenge wird wieder zur
+Auflockerung der Biogenmoleküle verwendet, und so schließt sich hier
+die Kette des Energieumsatzes in der lebendigen Substanz. <em class="gesperrt">Das ihm
+zugrunde liegende Prinzip ist danach klar: es ist ein fortwährendes
+Aufspeichern potentieller chemischer Energie und ein Ueberführen
+derselben in andere Energieformen; die Quelle der chemischen Energie
+ist die Nahrung und der Sauerstoff, das Betriebskapital die chemische
+Energie, die jedes winzige Tröpfchen lebendiger Substanz von seinen
+Vorfahren überkommen hat, und das Ergebnis sind die energetischen
+Leistungen der lebendigen Substanz</em>.</p>
+
+<p>Die Energieverhältnisse, die sich bei Einwirkung von Reizen in der
+lebendigen Substanz entwickeln, werden auf Grund dieses Prinzips in
+ihren allgemeinen Zügen verständlich. In denjenigen Fällen, in denen
+wir eine dissimilatorische Erregung als Reizwirkung haben, liegen die
+Dinge am einfachsten. Es handelt sich ja, wie wir an anderer Stelle
+sahen<a id="FNAnker_742" href="#Fussnote_742" class="fnanchor">[742]</a>, dabei nur um eine Steigerung der schon spontan sich
+vollziehenden Leistungen. Die potentielle Energie, die in den labilen
+Biogenmolekülen aufgehäuft ist, wird schon spontan in gewissem Maße in
+aktuelle Energie übergeführt, indem beim dauernden Zerfall die Atome
+unter Umlagerung durch stärkere Affinitäten aneinander gebunden werden.
+Daß gewisse äußere Einwirkungen, wie sie die Reize vorstellen, durch
+Erschütterungen der Atome im Biogenmolekül die intramolekulare Bewegung
+derselben steigern und dadurch mehr Gelegenheit zu Umlagerungen und
+zum explosiven Zerfall der Biogenmoleküle geben, ist ohne weiteres
+verständlich, und so bedarf die Steigerung der Leistungen unter der
+Einwirkung gewisser Reize weiter keiner Erklärung. Auch diejenigen
+Fälle der Reizwirkungen, in denen es sich um eine dissimilatorische
+Lähmung handelt, bedürfen kaum einer weiteren Erörterung, denn alle
+diejenigen Reize, welche die intramolekulare Bewegung der Atome im
+Biogenmolekül verringern oder die Umlagerung und Vereinigung bestimmter
+Atome in irgendeiner Weise hindern, wie etwa die Kälte oder gewisse
+chemische Stoffe,<span class="pagenum" id="Seite_686">[S. 686]</span> müssen selbstverständlich auch die normalen
+Leistungen der Zelle herabsetzen<a id="FNAnker_743" href="#Fussnote_743" class="fnanchor">[743]</a>. Allein nicht alle Leistungen
+der lebendigen Substanz sind mit der dissimilatorischen Phase des
+Stoffwechsels verknüpft. Manche wichtige Lebensäußerungen laufen gerade
+mit dem assimilatorischen Aufbau des Biogens Hand in Hand. So werden
+also assimilatorisch erregende Reize, wie wir sie bisher allerdings nur
+in der gesteigerten Nahrungszufuhr kennen, derartige Lebensäußerungen
+steigern, indem sie mehr Gelegenheit für die Bildung neuer
+Biogenmassen liefern, und umgekehrt werden assimilatorisch lähmende
+Reize die entgegengesetzte Wirkung hervorrufen. Gerade diejenigen
+Lebensäußerungen, die mit der assimilatorischen Phase des Stoffwechsels
+verknüpft sind und durch vermehrte Nahrungszufuhr gesteigert werden,
+verdienen in Zukunft ein besonderes Interesse, nachdem sie so lange
+auf Kosten der viel augenfälligeren mit der Dissimilation verbundenen
+Leistungen vernachlässigt worden sind.</p>
+
+<p>Mit dieser Vorstellung von der Wirkung der Reize ist indessen
+nicht gesagt, daß die infolge einer Reizung sich an bestimmten
+Leistungen äußernde Veränderung des Energiegetriebes immer direkt
+und allein aus der Erregung oder Lähmung dieses oder jenes Gliedes
+der Stoffwechselkette stammt. So folgt z.&#8239;B. dem explosiven Zerfall
+des Biogenmoleküls nach unserer Vorstellung immer die Bildung der
+freigewordenen Affinitäten des Biogenrestes, d.&#8239;h. seine Regeneration,
+auf dem Fuße nach. Wir werden also darauf Rücksicht nehmen müssen,
+daß unter gewissen Umständen im Reizerfolg nicht bloß die durch den
+Zerfall der komplizierten Verbindungen frei werdende Energiemenge
+enthalten ist, sondern daß diese Energiemengen modifiziert werden durch
+den bei den unmittelbaren Folgevorgängen des Zerfalls stattfindenden
+Energieumsatz, so daß das Endresultat immer nur die Resultante aus
+verschiedenen Komponenten repräsentiert. Dasselbe gilt von den anderen
+Fällen der Reizwirkungen. Das Energiegetriebe in der Zelle ist eben
+in allen seinen Gliedern außerordentlich eng verkettet. Das geht mit
+Notwendigkeit aus den früher erörterten Tatsachen des Stoffwechsels
+hervor. Die ungeheure Schwierigkeit, den feineren Energieumsatz, der
+bei einer gegebenen Leistung, sei es spontan, sei es auf Reizung
+hin, abläuft, in seinen Einzelheiten zu verfolgen, liegt demnach
+auf der Hand, und es ist daher bei den spärlichen Untersuchungen,
+die bisher auf diesem Gebiete vorliegen, zur Zeit schlechterdings
+unmöglich, die Energetik auch nur der äußerlich am deutlichsten
+hervortretenden Leistungen der Zelle, wie ihre Lichtentwicklung, ihre
+Elektrizitätsproduktion, ihre Entfaltung mechanischer Energie in den
+verschiedenen Bewegungsformen, bis in ihre einzelnen Komponenten hinein
+zu analysieren. Die überaus interessanten Vorgänge des Energieumsatzes,
+der sich in den einzelnen inneren und äußeren Leistungen der lebendigen
+Zelle abspielt, tiefer zu analysieren, wird daher als eine der
+anregendsten Aufgaben der künftigen Physiologie vorbehalten bleiben.</p>
+
+<h6 id="Die_Energiequelle_der_Muskelarbeit"><b>c) Die Energiequelle der
+Muskelarbeit.</b></h6>
+
+<p>Wenn wir sagen müssen, daß bisher über die Mechanik des
+Energiegetriebes in der lebendigen Substanz im allgemeinen
+nur<span class="pagenum" id="Seite_687">[S. 687]</span> spärliche Untersuchungen von der Physiologie angestellt
+worden sind, so gilt diese Bemerkung von <em class="gesperrt">einem</em> Gebiet
+der Energieproduktion nicht. Das sind die <em class="gesperrt">Kontraktions-</em>
+und <em class="gesperrt">Expansionsbewegungen</em>. Vor allem die Mechanik der
+Muskelkontraktion, bei der die Energieentfaltung der lebendigen
+Substanz in hervorragendster und erstaunlichster Gewalt zum Ausdruck
+kommt, hat von alten Zeiten her den Scharfsinn der Physiologen in
+lebhaftestem Maße beschäftigt, und die Zahl der Theorien, die über
+die Mechanik der Muskelbewegung aufgestellt worden sind, ist keine
+geringe. Es ist ein interessantes Stück Entwicklungsgeschichte des
+menschlichen Denkens, das sich in diesen Theorien von den Zeiten
+G<span class="smaller">ALEN</span>s an bis in unsere Tage hinein widerspiegelt, und
+es gewährt einen historischen Genuß, diese Theorien von ihren
+naivsten Anfängen an zu verfolgen. Wer Interesse an diesem Kapitel
+aus der Geschichte der Physiologie nimmt, der findet die Literatur
+der älteren und ältesten Theorien bis zum vorigen Jahrhundert
+zusammengestellt bei H<span class="smaller">ALLER</span><a id="FNAnker_744" href="#Fussnote_744" class="fnanchor">[744]</a>. Die späteren Theorien
+der Muskelbewegung hat H<span class="smaller">ERMANN</span><a id="FNAnker_745" href="#Fussnote_745" class="fnanchor">[745]</a> in seinem Handbuch
+der Physiologie im wesentlichen angeführt, und die neueren
+Anschauungen, soweit sie größeres Interesse besitzen, sind gesammelt
+und kritisch beleuchtet in einer Arbeit, die das alte Problem von
+vergleichend-zellularphysiologischer Seite in Angriff genommen hat<a id="FNAnker_746" href="#Fussnote_746" class="fnanchor">[746]</a>.</p>
+
+<p>Die Muskelarbeit ist zweifellos diejenige Leistung in der ganzen
+Organismenwelt, bei der in kürzester Zeit der größte Energieumsatz
+stattfindet. Die Energiemengen, die bei der Muskeltätigkeit frei
+werden, erreichen bekanntlich ganz erstaunliche Werte. Es liegt
+daher zunächst die Frage nahe, <em class="gesperrt">welches die Quelle für die in der
+Muskeltätigkeit frei werdenden Energiewerte ist</em>.</p>
+
+<p>Daß es chemische Energie sein muß, liegt auf der Hand, da ja der
+Tierkörper ausschließlich aus chemischer Energie seine Leistungen
+bestreitet. Aber die Frage ist, welcher von den in den Körper
+eingeführten Nahrungsstoffen durch seine Umsetzung die zur
+Muskeltätigkeit nötige chemische Energie liefert. Sind es die
+Eiweißkörper, oder sind es die Kohlehydrate und Fette, deren Umsetzung
+im Körper die Energiequelle für die Muskelarbeit bildet?</p>
+
+<p>Um diese Frage ist ein heftiger Kampf geführt worden. Die ursprüngliche
+und sehr einleuchtende Lehre L<span class="smaller">IEBIG</span>s<a id="FNAnker_747" href="#Fussnote_747" class="fnanchor">[747]</a>, daß das Eiweiß als
+der Hauptbestandteil des Muskels auch die Quelle seiner Leistungen
+sein müsse, ist schon zu seinen Lebzeiten befehdet worden, und
+jahrzehntelang glaubte man die richtige Lösung des Problems gefunden
+zu haben. Die Beweisführung, die zu dieser bis gegen das Ende des
+vorigen Jahrhunderts geltenden Vorstellung geführt hatte, ist
+interessant genug. Man hatte nämlich folgende Ueberlegung angestellt:
+Liegt die Quelle der Muskelkraft in der Zersetzung des Eiweißes, so
+muß bei angestrengter Muskeltätigkeit der Eiweißumsatz gesteigert
+sein. Da man nun in der Stickstoffausscheidung durch den Harn einen
+absoluten Maßstab für den Umfang des Eiweißumsatzes<span class="pagenum" id="Seite_688">[S. 688]</span> im Körper zu
+besitzen glaubte, so schien die Frage entschieden zu sein, wenn man
+den Stickstoffgehalt im Harn bei der Ruhe und bei angestrengter
+Muskeltätigkeit miteinander verglich. War er bei der Arbeit bedeutend
+erhöht, so konnte das nur von dem vermehrten Eiweißumsatz herrühren;
+war er der gleiche, so war die Quelle der Muskelkraft nicht im Eiweiß,
+sondern in den stickstofffreien Nahrungsstoffen zu suchen. Das Problem
+war also in schärfster Weise zugespitzt, und so konnte die Entscheidung
+nicht auf sich warten lassen. F<span class="smaller">ICK</span> in Gemeinschaft mit
+W<span class="smaller">ISLICENUS</span><a id="FNAnker_748" href="#Fussnote_748" class="fnanchor">[748]</a>
+zeigten an sich selbst und V<span class="smaller">OIT</span><a id="FNAnker_749" href="#Fussnote_749" class="fnanchor">[749]</a>
+am Hunde, <em class="gesperrt">daß die Stickstoffausscheidung im Harn auch bei der
+größten Muskelanstrengung nicht bemerkenswert gesteigert wird</em>.</p>
+
+<p>Damit schien die Frage in exaktester Form gelöst. Man schloß, daß die
+Eiweißzersetzung nicht die ausschließliche Quelle der Muskelkraft
+sein könne. Von den stickstofffreien Nahrungsstoffen kommen vor allem
+die Kohlehydrate und eventuell auch die Fette in Betracht, und in
+der Tat ist bekannt, daß bei angestrengter Muskeltätigkeit das im
+Muskel aufgespeicherte Glykogen verschwindet, um sich erst wieder in
+der Ruhe anzuhäufen. <em class="gesperrt">So wurde infolge dieser scheinbar durchaus
+einwandsfreien Beweisführung die Ansicht allgemein angenommen, daß die
+Quelle der Muskelkraft hauptsächlich in der Zersetzung der Kohlehydrate
+gelegen sei</em>.</p>
+
+<p>Allein die Vorstellung, daß das Eiweiß bei der angestrengten Tätigkeit
+der Muskelzelle nicht in erster Linie beteiligt sein soll, mußte
+jemandem, der mit den allgemeinen Lebenseigenschaften der lebendigen
+Substanz etwas näher vertraut war, überaus paradox erscheinen. Das
+Eiweiß ist derjenige Körper, mit dessen Bildung und Zersetzung das
+Leben untrennbar verknüpft ist, und so mußte es sehr wunderbar sein,
+daß bei einer gesteigerten Lebenstätigkeit, wie sie die angestrengte
+Muskelbewegung vorstellt, der Eiweißumsatz der gleiche sein sollte,
+wie in der Ruhe. So konnte sich auch P<span class="smaller">FLÜGER</span> nie mit dieser
+Ansicht befreunden. In einer Reihe von ausgezeichneten Arbeiten
+eröffnete er in neuerer Zeit, gestützt auf einwandsfreie Versuche,
+gegen die bisher allgemein verbreitete Vorstellung einen Feldzug, in
+dem er die Zersetzung des Eiweißes als die Hauptquelle der Muskelkraft
+hinzustellen suchte. Daß sich Hunde mit Fleischnahrung allein erhalten
+lassen, war schon V<span class="smaller">OIT</span> bekannt. P<span class="smaller">FLÜGER</span><a id="FNAnker_750" href="#Fussnote_750" class="fnanchor">[750]</a> fütterte
+daher einen Hund viele Monate hindurch allein mit möglichst reinem
+und fettfreiem Fleisch und ließ ihn mehrmals wochenlang jeden Tag
+die schwerste Arbeit verrichten. Dabei zeigte das Tier dauernd „eine
+ganz außerordentliche Stärke und Elastizität in allen Bewegungen“.
+Da die geringen im Fleisch enthaltenen Spuren von Kohlehydraten und
+Fett schlechterdings für die Ernährung nicht in Betracht kommen,
+<em class="gesperrt">so war damit bewiesen, daß die ganze in<span class="pagenum" id="Seite_689">[S. 689]</span> der schweren Arbeit des
+Hundes produzierte Energie aus der Umsetzung von Eiweiß stammte</em>.
+Um aber zu prüfen, ob etwa das Eiweiß nur bei Mangel an Kohlehydraten
+und Fetten in der Nahrung als Ersatzquelle für die Muskelkraft diene,
+stellte P<span class="smaller">FLÜGER</span><a id="FNAnker_751" href="#Fussnote_751" class="fnanchor">[751]</a> Versuchsreihen mit gemischter Nahrung
+an, und diese führten ihn zu dem Ergebnis, daß bei einer aus Eiweiß,
+Kohlehydraten und Fetten gemischten Kost die Menge von Kohlehydraten
+und Fetten, die im Stoffwechsel zersetzt wird, ganz allein davon
+abhängt, ob viel oder wenig Eiweiß gefüttert wird. „Allgemein ist die
+Menge des zur Zersetzung gelangenden Kohlehydrates und Fettes um so
+kleiner, je größer die Eiweißzufuhr gemacht wird.“ Die nicht zersetzten
+Mengen der Kohlehydrate und Fette werden in Körperfett umgewandelt und
+als Reservematerial im Körper aufgehäuft, während, wie bekannt, das
+eingeführte Eiweiß, wie viel es auch sei, bis auf einen verschwindend
+geringen Rest sämtlich zersetzt wird. P<span class="smaller">FLÜGER</span> sagte
+daher: „<em class="gesperrt">Das Nahrungsbedürfnis wird in erster Linie durch Eiweiß
+befriedigt</em>.“ <em class="gesperrt">Das Eiweiß bildet die „Urnahrung“, die Kohlehydrate
+und Fette nur eine „Ersatznahrung“ bei Eiweißmangel</em>.</p>
+
+<p>Wenn es nach alledem zweifellos feststeht, daß die Muskelarbeit
+gänzlich durch die Zersetzung von Eiweiß bestritten werden kann, so
+muß die ebenso unumstößliche Tatsache, daß die Stickstoffausscheidung
+im Harn bei der angestrengtesten Muskeltätigkeit nicht entsprechend
+erhöht ist, zunächst Befremden erregen. In dieser Beziehung verdient
+ein anderer Versuch P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Beachtung. P<span class="smaller">FLÜGER</span> fand
+nämlich, daß auch bei reiner Eiweißnahrung und bei gleichem Kostmaß
+in der Ruhe und in der Arbeit die Stickstoffausscheidung durch die
+Muskeltätigkeit nur ganz unbedeutend, ja unter Umständen überhaupt
+nicht vermehrt wird. Und dennoch mußte die gesamte Arbeitskraft allein
+aus der Zersetzung von Eiweiß stammen, da keine Kohlehydrate und Fette
+verfüttert wurden. Dieses merkwürdige Ergebnis wäre bei Ueberschuß an
+Eiweißnahrung zwar ohne weiteres verständlich, wenn wir daran denken,
+daß ja schon in der Ruhe <em class="gesperrt">alles</em> über ein bestimmtes Maß hinaus
+in den Körper eingeführte Eiweiß zersetzt wird. Wenn daher, wie sich
+gezeigt hat, die Energie der Muskelarbeit trotzdem aus dem zersetzten
+Eiweiß stammen muß, so könnte man daraus schließen, daß das Eiweiß,
+das bei der Tätigkeit verbraucht wird, an anderen Punkten gespart
+worden sei, und das wäre um so begreiflicher, als wir wissen, daß
+alles über ein bestimmtes Maß hinaus genossene Eiweiß gewissermaßen
+eine Luxuskonsumption vorstellt und daher jeden Augenblick, sobald
+Bedürfnisse auftreten, für diese zur Verfügung steht. Wenn wir
+aber sehen, daß, wie V<span class="smaller">OIT</span><a id="FNAnker_752" href="#Fussnote_752" class="fnanchor">[752]</a> gezeigt hat, auch im
+<em class="gesperrt">Hungerzustande</em> des Hundes durch die Arbeit im Tretrade die
+Stickstoffausscheidung im Harn entweder gar nicht oder nur unwesentlich
+vermehrt ist, dann können wir diesen Schluß nicht ziehen, und die obige
+Erklärung reicht nicht mehr aus.</p>
+
+<p><em class="gesperrt">Dann bleibt uns noch eine Möglichkeit übrig, eine Möglichkeit,
+die</em> P<span class="smaller">FLÜGER</span> <em class="gesperrt">nur gestreift hat: das ist die<span class="pagenum" id="Seite_690">[S. 690]</span>
+Vorstellung, daß bei der Arbeit ein Eiweißumsatz im Muskel stattfindet,
+ohne daß der Stickstoff des umgesetzten Eiweißes im Harn zur
+Ausscheidung kommt</em>.</p>
+
+<p>In der Tat ist diese Vorstellung, zu der wir hier durch die Tatsachen
+gedrängt werden, wenn sie auch einem althergebrachten Dogma in der
+Physiologie direkt widerspricht, durchaus nicht so paradox, wie sie
+auf den ersten Blick erscheint. Dieses Dogma, das den Fortschritt in
+der Erkenntnis der Lebensvorgänge nicht wenig gehemmt hat, und das
+nur entstehen konnte, weil man sich bisher ausschließlich mit den
+Lebensäußerungen der höheren Tiere beschäftigt hat, besteht in dem
+Satz, daß die Stickstoffausscheidung im Harn ein absolutes Maß für den
+Eiweißumsatz im Körper sei. Aber eine solche Annahme ist wenigstens in
+dieser Form <em class="gesperrt">durchaus unerwiesen</em><a id="FNAnker_753" href="#Fussnote_753" class="fnanchor">[753]</a>. Mit voller Berechtigung
+können wir zwar sagen: der im Harn ausgeschiedene Stickstoff stammt
+aus der Zersetzung des Eiweißes oder seiner Derivate; wenn wir aber
+umgekehrt behaupten: der <em class="gesperrt">gesamte</em> Stickstoff der im Körper
+umgesetzten Eiweißverbindungen wird im Harn ausgeschieden, so haben
+wir dazu nicht das mindeste Recht, denn die Tatsache, daß alles über
+ein gewisses Maß genossene <em class="gesperrt">Nahrungseiweiß</em> im Körper in solche
+Atomgruppen umgesetzt wird, deren Stickstoff durch den Harn zur
+Ausscheidung gelangt, gestattet keine Verallgemeinerung, vor allen
+Dingen keine Uebertragung auf den Zerfall des <em class="gesperrt">Zelleiweißes</em>,
+<em class="gesperrt">des Biogens</em>. Hier liegt der Punkt, an dem bisher nicht scharf
+genug unterschieden worden ist. Man hat, wenn man von der Quelle der
+Muskelkraft sprach, nicht immer hinreichend das tote Eiweiß der Nahrung
+und das Zelleiweiß oder wie wir sagen, das Biogen der lebendigen
+Substanz begrifflich auseinander gehalten. Tun wir das aber, so
+zerrinnt der ganze lange Streit bei genauerer Betrachtung in nichts.</p>
+
+<p>Wie wir sahen, entstehen beim Zerfall des Biogenmoleküls
+stickstofffreie und stickstoffhaltige Atomgruppen. Die
+stickstofffreien, wie Kohlensäure, Wasser, Milchsäure etc.,
+verlassen alsbald den Körper. Aber nichts zwingt uns zu der Annahme,
+daß auch die stickstoffhaltigen Atomgruppen sämtlich den Körper
+verlassen. Die Tatsachen zwingen uns vielmehr zu der Annahme, daß der
+stickstoffhaltige Biogenrest, der beim Zerfall des Biogenmoleküls
+nach Austritt der Kohlensäure, des Wassers etc. übrig geblieben ist,
+unter Umständen sich auf Kosten der Nahrungsstoffe oder im Hunger auf
+Kosten der Reservestoffe wieder zu einem vollständigen Biogenmolekül
+regeneriert. Dann hätten wir einen Biogenzerfall, der keine
+Stickstoffausscheidung im Harn zur Folge hat. <em class="gesperrt">Es gibt aber keine
+einzige Tatsache, die dagegen spräche, daß bei der Muskeltätigkeit das
+Biogenmolekül zerfällt, und daß der stickstoffhaltige Rest die verloren
+gegangenen stickstofffreien Atomgruppen auf Kosten der Nahrung immer
+wieder regenerierte. Eine solche Sparsamkeit gerade mit dem kostbaren
+Stickstoff würde im Gegenteil ganz im Sinne des organischen Haushaltes
+liegen</em>.</p>
+
+<p>Diese Vorstellung, die uns hier zunächst als bloße Möglichkeit
+entgegentritt, auf die wir durch die Erfahrungen hingewiesen
+werden,<span class="pagenum" id="Seite_691">[S. 691]</span> gewinnt aber bei genauerer Betrachtung außerordentlich an
+Wahrscheinlichkeit.</p>
+
+<p>Vor allem nämlich steht sie im Einklang mit unseren
+allgemeinphysiologischen Ansichten vom Wesen des Lebensprozesses und
+wird den Vorstellungen gerecht, die wir uns von den Vorgängen in der
+lebendigen Substanz auf Grund zahlloser Tatsachen machen müssen.
+Wie wir wissen, bilden die Körper der Eiweißgruppe nicht nur die
+Hauptmasse aller Stoffe, aus denen die lebendige Substanz besteht,
+sondern sie sind auch die einzigen von allen organischen Stoffen,
+aus deren Umsatz <em class="gesperrt">allein sämtliche</em> Leistungen des lebendigen
+Organismus <em class="gesperrt">dauernd</em> bestritten werden können. Dazu kommt,
+daß, wie wir schon früher sahen<a id="FNAnker_754" href="#Fussnote_754" class="fnanchor">[754]</a>, alle anderen Stoffe, die sich
+sonst noch in der Zelle finden, teils zum Aufbau der Eiweißkörper
+und Biogene dienen, teils aus dem Umsatz derselben entstehen. Es
+ist also eine im höchsten Grade wahrscheinliche Arbeitshypothese,
+daß das Leben auf das engste an den Aufbau und den Zerfall gewisser
+hochkomplizierter Eiweißverbindungen gebunden ist, die wir eben
+deshalb als „<em class="gesperrt">Biogene</em>“ bezeichneten. Gibt man das zu, dann
+wäre es aber äußerst paradox, wenn eine Steigerung, und zwar eine
+so enorme Steigerung der Lebensprozesse, wie sie bei angestrengter
+Muskeltätigkeit zum Ausdruck kommt, nicht auch notwendig mit einer
+Steigerung des Biogenumsatzes im Körper verbunden sein sollte. Deshalb
+glaubte auch L<span class="smaller">IEBIG</span>, der Altmeister der physiologischen
+Chemie, bis an sein Lebensende unermüdlich die Ansicht vertreten zu
+müssen, daß die Eiweißkörper, welche die Hauptmasse der organischen
+Muskelbestandteile bilden, welche die Hauptrolle im ganzen Lebensprozeß
+spielen, diejenigen Stoffe sind, deren Zersetzung die Quelle der
+Muskelkraft liefert, und deshalb bekämpft auch P<span class="smaller">FLÜGER</span>, einer
+der weitestblickenden unter den Physiologen, heute wieder von neuem
+die Vorstellung, daß die Muskeltätigkeit ohne Zerfall der Eiweißkörper
+bestehen könne. Wenn aber bei der Muskeltätigkeit ein gesteigerter
+Biogenumsatz stattfindet, und wenn trotzdem bei der Muskeltätigkeit
+nicht mehr Stickstoff ausgeschieden wird als in der Ruhe, dann bleibt
+eben nichts anderes übrig als der Schluß, daß der stickstoffhaltige
+Biogenrest sich wieder zum vollständigen Biogenmolekül regeneriert.
+In der Tat sind auch ohne ein solches Regenerationsvermögen des
+Biogenmoleküls die einfachsten und allgemeinsten Lebensäußerungen
+nicht zu verstehen. Wie wäre zum Beispiel die Tatsache des Wachstums,
+die Tatsache, daß lebendige Substanz immer nur von anderer lebendiger
+Substanz gebildet wird, anders zu begreifen als dadurch, daß das
+Biogenmolekül die Fähigkeit hat, nach und nach bestimmte Atome und
+Atomgruppen an sich zu binden, um so zu einem polymeren Molekül
+anzuwachsen. Jede Regeneration ferner beruht im Prinzip auf denselben
+Vorgängen wie jede neue Bildung. Auch die Tatsache der vollkommenen
+Erholung nach gänzlicher Ermüdung und manche andere Grundtatsache der
+lebendigen Substanz setzt unbedingt die Regenerationsfähigkeit des
+Biogenmoleküls voraus.</p>
+
+<p>Was aber besonders wichtig ist, das ist, daß die hier entwickelte
+Vorstellung beiden sich unversöhnt gegenüberstehenden Auffassungen
+über die Quelle der Muskelkraft, soweit man die <em class="gesperrt">Nahrungsstoffe</em>
+dabei im Auge hat, gerecht wird. <em class="gesperrt">Sowohl die Eiweißkörper<span class="pagenum" id="Seite_692">[S. 692]</span> wie auch
+die Kohlehydrate der Nahrung können nach dieser Auffassung als Quelle
+für die Muskelkraft dienen</em>. Wenn die unmittelbare Energiequelle
+der Muskeltätigkeit in dem Zerfall und Wiederaufbau des Biogenmoleküls
+gelegen ist, und wenn beim Zerfall nur stickstoff<em class="gesperrt">freie</em>
+Atomgruppen das Molekül verlassen, so ist es selbstverständlich, daß
+auch zur Regeneration nur stickstoff<em class="gesperrt">freie</em> Atomgruppen verwendet
+werden, und die Tatsachen beweisen, daß dazu sowohl die Eiweißkörper
+als auch die Kohlehydrate der Nahrung dienen können, wenn auch, wie
+P<span class="smaller">FLÜGER</span> gezeigt hat, bei gemischter Nahrung und genügender
+Eiweißzufuhr das Eiweiß den Vorzug erhält. So ist die unbestreitbare
+Tatsache, daß auch bei starker Muskeltätigkeit die Eiweißnahrung bis
+zu einem gewissen Grade durch Kohlehydrate vertreten werden kann, ohne
+weiteres verständlich, und es ist ebenso berechtigt, zu sagen: die
+Kohlehydrate der Nahrung liefern die Quelle der Muskelkraft, wie zu
+behaupten: die Eiweißkörper der Nahrung leisten diesen Dienst. Beide
+können dieselbe Rolle spielen, aber eben nur dadurch, daß sie dem
+Biogenrest die stickstofffreien Atomgruppen zu seiner Regeneration
+zur Verfügung stellen, denn der <em class="gesperrt">funktionelle</em> Stoffwechsel
+erstreckt sich nur auf die stickstoff<em class="gesperrt">freien</em><a id="FNAnker_755" href="#Fussnote_755" class="fnanchor">[755]</a> Seitenketten
+des Biogenmoleküls, nicht auf den stickstoffhaltigen Kern. <em class="gesperrt">Aber
+immer liegt die Energiequelle des Muskels im funktionellen Zerfall des
+Biogenmoleküls und bleibt dieselbe, ob der Muskel sein Material für die
+Regeneration des Biogenrestes aus dem Eiweiß oder aus dem Kohlehydrat
+und Fett der Nahrung bezieht</em>.</p>
+
+<p>Die hier erörterte Auffassung, nach der die Energieentfaltung bei der
+Muskelbewegung aus dem funktionellen Zerfall und Wiederaufbau des
+Muskelbiogens stammt, besitzt den höchsten Grad von Wahrscheinlichkeit,
+den eine wissenschaftliche Erklärung haben kann. Sie entspringt den
+Forderungen unserer allgemein-physiologischen Erfahrungen, sie ist
+imstande, alle bekannten Tatsachen verständlich zu machen, und steht
+mit keiner einzigen Tatsache im Widerspruch.</p>
+
+<p>Ihr Wert wird sich auch zeigen, wenn wir das <em class="gesperrt">Problem der
+spezielleren Energiewechselmechanik bei der Bewegung der kontraktilen
+Substanzen</em> etwas näher ins Auge fassen.</p>
+
+<h6 id="Kontraktions_und_Expansionsbewegungen"><b>d) Theorie der Kontraktions-
+und Expansionsbewegungen.</b></h6>
+
+<p>Ohne auf die schier zahllosen Theorien, die über den Mechanismus der
+Muskelkontraktion aufgestellt worden sind, im einzelnen einzugehen,
+können wir unter den wichtigeren der in der neueren Physiologie
+geäußerten Auffassungen zwei wesentlich verschiedene Gruppen
+bemerken. Daß es die chemische Energie ist, welche die Quelle für die
+Muskelleistungen liefert, darüber herrscht allgemeine Einstimmigkeit,
+und kann auch nach unseren Vorstellungen über den Lebensvorgang kein
+Zweifel bestehen. Während aber nach der Meinung einiger Physiologen die
+mechanische Energie der Muskelarbeit direkt aus dem Umsatz chemischer
+Energie hervorgeht, wird nach der Ansicht anderer die chemische
+Energie bei der Muskelkontraktion erst auf dem Umweg durch Wärme
+in mechanische Energie<span class="pagenum" id="Seite_693">[S. 693]</span> übergeführt. Die erstere Ansicht wird von
+P<span class="smaller">FLÜGER</span><a id="FNAnker_756" href="#Fussnote_756" class="fnanchor">[756]</a>, F<span class="smaller">ICK</span><a id="FNAnker_757" href="#Fussnote_757" class="fnanchor">[757]</a>
+    und anderen<a id="FNAnker_758" href="#Fussnote_758" class="fnanchor">[758]</a> vertreten,
+die letztere besonders von E<span class="smaller">NGELMANN</span><a id="FNAnker_759" href="#Fussnote_759" class="fnanchor">[759]</a>.</p>
+
+<p>Wir wählen zum Ausgangspunkt für unsere Betrachtung am
+besten E<span class="smaller">NGELMANN</span>s thermo-dynamische Theorie der
+Kontraktionsbewegungen. E<span class="smaller">NGELMANN</span> sieht eine Schwierigkeit
+bei der direkten Herleitung der Muskelarbeit aus chemischer Energie
+in folgendem Umstand. Berechnet man aus der vom Muskel produzierten
+Energiemenge auf Grund der Annahme, daß dieselbe durch Verbrennung
+von Kohlehydraten geliefert werde, unter Zugrundelegung einer
+Verbreitungswärme von rund 4.000 Kalorien pro Gramm Kohlehydrat, die
+Menge von Substanz, die für die Leistung des Muskels bei einer Zuckung
+nötig ist, so findet man, daß sie eine ganz erstaunlich geringe ist
+im Verhältnis zur Masse des Muskels. E<span class="smaller">NGELMANN</span> berechnet,
+daß nur etwa ein Viermillionstel der ganzen Masse als Quelle für die
+bei einer Zuckung gelieferte Energie in Betracht kommen kann. Bei dem
+großen Wassergehalt der Muskeln, den er auf etwa 70–80 Proz. annimmt,
+hält er es daher für unverständlich, wie durch die direkte Wirkung der
+nur am Orte wirkenden chemischen Energie einer so geringen Menge von
+wirksamer Substanz eine so ungeheure passive Masse in Bewegung gesetzt
+werden kann. Er hält das letztere nur für möglich, wenn die chemische
+Energie erst in Wärme umgesetzt wird, die sich überallhin verbreiten
+kann und daher in ihrer Wirkung nicht auf ihren Entstehungsort
+beschränkt ist. Die Umformung eines Teils der Wärme in mechanische
+Energie kommt nach der Vorstellung E<span class="smaller">NGELMANN</span>s durch Verkürzung
+quellungsfähiger Elemente infolge der Erwärmung zustande<a id="FNAnker_760" href="#Fussnote_760" class="fnanchor">[760]</a>. Bei
+der letzteren Annahme stützt er sich einerseits auf die Tatsache,
+daß alle positiv-einachsig-doppeltbrechenden Substanzen, wenn sie
+quellbar sind, bei der Quellung sich in der Richtung der optischen
+Achse verkürzen, und anderseits auf den Umstand, daß quellbare Körper
+stärker quellen, wenn sie erwärmt werden. Im Muskel haben wir aber
+nach E<span class="smaller">NGELMANN</span>s Untersuchungen in der anisotropen Substanz
+positiv-einachsig-doppeltbrechende Elemente, und wie E<span class="smaller">NGELMANN</span>
+ebenfalls gezeigt hat, geht bei der Kontraktion des Muskels aus der
+isotropen, dünnflüssigeren Masse des Muskelsegments flüssige Substanz
+in die festere Masse der anisotropen Schicht über, so daß diese an
+Volumen zunimmt.<span class="pagenum" id="Seite_694">[S. 694]</span> E<span class="smaller">NGELMANN</span> stellt sich daher vor, daß die
+Elemente der anisotropen Muskelsubstanz, die er als „Inotagmen“
+bezeichnet, bei der Muskelerregung infolge der aus chemischer Energie
+stammenden Wärme quellen und sich verkürzen, so daß eine Zuckung des
+Muskels erfolgt. Besonders anschaulich macht E<span class="smaller">NGELMANN</span> seine
+Vorstellung durch einen Versuch, bei dem die Kontraktion des Muskels
+nach dem thermo-dynamischen Prinzip durch Wärmequellung und Verkürzung
+einer Darmsaite nachgeahmt wird. In einem mit Wasser gefüllten
+Becherglase befindet sich in Verbindung mit einem Schreibhebel eine
+aufgespannte Violinsaite, die umgeben ist von einer Drahtspirale. Durch
+Schließung eines Stromes kann die Drahtspirale erwärmt werden, so daß
+sich die Wärme der Darmsaite mitteilt. Die Folge davon ist, daß sich
+die Darmsaite durch Quellung verkürzt und durch Hebung eines Gewichts
+eine gewisse Arbeit leistet. Bei Oeffnung des Stromes und Abkühlung
+der umgebenden Drahtspirale erfolgt dann wieder eine Streckung der
+Saite. Durch seine geniale Einfachheit macht dieser Versuch die
+E<span class="smaller">NGELMANN</span>sche Auffassung außerordentlich anschaulich, und es
+ist nicht zu leugnen, daß er dadurch auf den ersten Blick sehr für
+die thermo-dynamische Theorie einnimmt. Dennoch lassen sich mehrfache
+Bedenken gegen diese Theorie geltend machen, und in der Tat sind auch
+besonders von Fick<a id="FNAnker_761" href="#Fussnote_761" class="fnanchor">[761]</a> gegen E<span class="smaller">NGELMANN</span>s Auffassung bereits
+verschiedene, schwerwiegende Einwände erhoben worden.</p>
+
+<p>Es ist nicht notwendig, hier alle Schwierigkeiten zu erörtern, die
+sich der Annahme der E<span class="smaller">NGELMANN</span>schen Theorie entgegenstellen.
+Nur <em class="gesperrt">eine</em> Schwierigkeit mag kurz hervorgehoben werden, weil
+uns ihre Betrachtung hinüberleitet zu einer anderen Auffassung,
+die sich auf Grund der mikroskopischen Tatsachen den chemischen
+Theorien der Muskelkontraktion anschließt. Wir müssen nämlich von
+einer Theorie der Muskelkontraktion fordern, daß ihr <em class="gesperrt">Prinzip</em>
+nicht bloß für die Erklärung der Muskelbewegung, sondern auch für
+die Erklärung aller anderen Formen der Kontraktionsbewegungen,
+d.&#8239;h. also auch für die Protoplasmabewegung und Flimmerbewegung,
+Gültigkeit besitzt. „Da dieselben durch alle Uebergänge unter
+sich und mit der Muskelbewegung verbunden sind, muß dasselbe
+Erklärungsprinzip bei allen Anwendung finden können.“ Dieser ersten
+und obersten Forderung, die E<span class="smaller">NGELMANN</span> selbst aufstellt,
+entspricht aber die obige Theorie nicht ganz. Sie ist z.&#8239;B. nicht
+imstande, die Bewegungen amöboider Protoplasmamassen zu erklären.
+Gerade diese einfachste aller Kontraktionsbewegungen macht der
+E<span class="smaller">NGELMANN</span>schen Auffassung unüberwindliche Schwierigkeiten. Um
+die Tatsachen der amöboiden Bewegung mit seiner Theorie in Einklang
+zu bringen, ist E<span class="smaller">NGELMANN</span><a id="FNAnker_762" href="#Fussnote_762" class="fnanchor">[762]</a> zu der Annahme gezwungen,
+daß auch im amöboiden Protoplasma kontraktile Elemente vorhanden
+sein müssen, die eine langgestreckte Form haben und in der Weise
+quellbar sind, daß sie bei der Quellung kugelig werden. Allein diese
+Annahme läßt sich einerseits wohl kaum begründen, anderseits ist
+sie<span class="pagenum" id="Seite_695">[S. 695]</span> auch nicht imstande, die Tatsachen wirklich zu erklären. Trotz
+genauer Untersuchung ist es nämlich nicht gelungen, im amöboiden
+Protoplasma ähnliche doppeltbrechende Elemente zu finden, wie in
+den faserig differenzierten Formen der kontraktilen Substanz. Die
+Beobachtung, daß beim <em class="gesperrt">Actinosphaerium</em> die Pseudopodien einen
+doppeltbrechenden Achsenstrang haben, ist nicht verwendbar, weil
+der Achsenstrahl der <em class="gesperrt">Actinosphaerium</em>-Pseudopodien überhaupt
+nichts mit der Kontraktion zu tun hat, sondern nur eine Gleitbahn
+vorstellt, auf der das kontraktile Protoplasma strömen kann, analog
+den Radiolarienskelettstrahlen, wie sie besonders bei der Gruppe der
+<em class="gesperrt">Acanthometriden</em> sehr verbreitet sind. Aber selbst wenn das
+kontraktile Protoplasma der Rhizopoden etc. aus lauter langgestreckten
+und bei der Quellung kugelig werdenden Elementen bestände, wäre auf
+Grund dieser Annahme das Ausstrecken so außerordentlich langer und
+dünner fadenförmiger Pseudopodien, wie sie die meisten Foraminiferen
+und Radiolarien und zahllose Rhizopodenformen des Süßwassers
+charakterisieren, vollkommen unbegreiflich. Und dennoch ist die Bildung
+dieser Pseudopodienformen nichts anderes als die Ausstreckung der
+kürzeren, stumpfen oder zerfetzten Ausläufer einer <em class="gesperrt">Amöbe</em> oder
+eines <em class="gesperrt">Leukocyten</em>. Aber selbst die Bildung dieser Pseudopodien
+kann man sich nach der E<span class="smaller">NGELMANN</span>schen Auffassung nicht
+erklären. Wie sollte man sich das Zustandekommen einer auch nur
+einigermaßen bemerkenswerten Formveränderung des <em class="gesperrt">Amöben</em>körpers
+durch bloße Streckung zahlloser, in ihrer Größe weit unter der Grenze
+der Wahrnehmbarkeit befindlicher Elemente vorstellen, die, wie
+E<span class="smaller">NGELMANN</span> selbst annimmt, regellos nach allen Richtungen
+durcheinanderliegen? Diese Schwierigkeiten sind unüberwindlich.</p>
+
+<p>Hier sind wir aber gerade bei dem Punkte angelangt, an dem das Problem
+der Kontraktionsbewegungen am ersten mit Aussicht auf Erfolg in Angriff
+genommen werden kann. In der amöboiden Zelle haben wir die primitivste
+Form der kontraktilen Substanz; hier liegen die Verhältnisse unleugbar
+viel einfacher als bei den faserig entwickelten Formen mit ihren
+komplizierten Substanzdifferenzierungen. Dazu kommt noch, daß wir an
+den freilebenden und verhältnismäßig großen Protoplasmamassen der
+amöboiden Zellen unvergleichlich viel leichter die Bewegungen des
+lebendigen Objekts experimentell untersuchen können, als an den sehr
+kleinen Bestandteilen des Muskels, die, aus der Kontinuität mit den
+Nachbarn getrennt, unfehlbar in kürzester Zeit zugrunde gehen.</p>
+
+<p>Gehen wir daher aus von der amöboiden Bewegung der nackten
+Protoplasmamassen<a id="FNAnker_763" href="#Fussnote_763" class="fnanchor">[763]</a>. Was allen Kontraktionsbewegungen gemeinsam
+ist, das ist, wie wir früher<a id="FNAnker_764" href="#Fussnote_764" class="fnanchor">[764]</a> gesehen haben, der Wechsel von
+zwei entgegengesetzten Phasen, einer Kontraktionsphase, bei der
+die Oberfläche im Verhältnis zur Masse verkleinert wird, und einer
+Expansionsphase, bei der die Oberfläche wieder vergrößert wird.
+Bei der amöboiden Bewegung äußert sich die Expansionsphase in
+der Ausstreckung und die Kontraktionsphase in der Einziehung der
+Pseudopodien und dem Streben nach Kugelgestalt (<a href="#fig301">Fig. 301</a>). Der Wechsel
+zwischen beiden bildet den Gesamtvorgang der amöboiden Bewegung.<span class="pagenum" id="Seite_696">[S. 696]</span>
+Stellen wir uns daher zunächst einen nackten Protoplasmatropfen vor,
+etwa eine <em class="gesperrt">Amöben</em>zelle, so verhält sich, wie wir wissen, diese
+Protoplasmamasse physikalisch wie eine Flüssigkeit. Ihre Bewegungen
+müssen also, wie vor allem B<span class="smaller">ERTHOLD</span><a id="FNAnker_765" href="#Fussnote_765" class="fnanchor">[765]</a> in konsequenter
+Weise für zahlreiche spezielle Fälle durchgeführt hat, den allgemeinen
+Gesetzen tropfbarer Flüssigkeiten gehorchen. Physikalisch betrachtet
+ist aber jede Bewegung eines Flüssigkeitstropfens der Ausdruck von
+Veränderungen seiner Oberflächenspannung, d.&#8239;h. der Kohäsionsenergie,
+mit der sich bei einem freischwebend gedachten Tropfen die einzelnen
+Teilchen untereinander anziehen. Ist die Oberflächenspannung an allen
+Punkten der Oberfläche gleich groß, so nimmt der Tropfen Kugelform
+an. Wird sie an einer Stelle durch irgendwelche Vorgänge vermindert,
+so erfolgt hier infolge des Druckes von den anderen Seiten her
+eine Vorwölbung des Tropfens, die so lange wächst, bis ein neuer
+Gleichgewichtszustand hergestellt ist. Wird die Oberflächenspannung
+an der vorgewölbten Stelle wieder größer, so geht die Protuberanz in
+entsprechendem Maße wieder zurück. Demnach ist die Kugelgestalt einer
+<em class="gesperrt">Amöben</em>zelle der Ausdruck für eine an der ganzen Oberfläche
+gleich große Oberflächenspannung, die Ausstreckung von Pseudopodien an
+einzelnen Stellen der Oberfläche das Kriterium für eine Verminderung
+der Oberflächenspannung an diesen Punkten. <em class="gesperrt">Das Problem der amöboiden
+Bewegung, in dieser Weise präzisiert, gipfelt also in der Frage,
+aus welchen Bedingungen heraus einerseits eine Verminderung der
+Oberflächenspannung (Ausstreckung der Pseudopodien) und anderseits
+wieder eine Erhöhung der Oberflächenspannung (Einziehung der
+Pseudopodien und Streben nach Kugelform) zu stande kommt</em>.</p>
+
+<figure class="figleft illowe28" id="fig301">
+  <img class="w100" src="images/fig301.jpg" alt="Bewegungen einer Amöbe">
+  <figcaption class="caption">Fig. 301. <em class="gesperrt">Amöbe im Umriß</em>.
+  Im Innern liegt der Kern. <i>A</i> Pseudopodien nach verschiedenen Richtungen
+  ausstreckend, <i>B</i> in einer Richtung kriechend, <i>C</i> kugelig
+  kontrahiert.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Ueber <em class="gesperrt">die Bedingungen für die Verminderung der
+Oberflächenspannung</em> geben uns die bereits früher besprochenen
+Versuche K<span class="smaller">ÜHNE</span>s<a id="FNAnker_766" href="#Fussnote_766" class="fnanchor">[766]</a> an <em class="gesperrt">Amöben</em> und <em class="gesperrt">Myxomyceten</em>
+Aufschluß. Wenn K<span class="smaller">ÜHNE</span> einen Tropfen mit <em class="gesperrt">Amöben</em> in
+ein sauerstofffreies Medium brachte, das im übrigen indifferent war,
+wie etwa Wasserstoff, so blieb die amöboide Bewegung allmählich
+stehen, und die <em class="gesperrt">Amöben</em> verharrten in den Gestalten, die
+sie gerade beim Kriechen angenommen hatten. Ließ er aber nunmehr
+wieder Sauerstoff hinzutreten, so begann die Bewegung von neuem, es
+wurden neue Pseudopodien ausgestreckt, und die <em class="gesperrt">Amöben</em> krochen
+weiter. Nicht minder deutlich sind die Versuche K<span class="smaller">ÜHNE</span>s
+an Myxomycetenplasmodien. Kühne brachte ein Klümpchen eines
+eingetrockneten <em class="gesperrt">Didymium</em>plasmodiums<span class="pagenum" id="Seite_697">[S. 697]</span> in ein Kölbchen, das
+mit sauerstofffreiem Wasser gefüllt war. In diesem Zustande blieb
+jede Pseudopodienentwicklung tagelang aus. Ließ er indessen einige
+kleine Luftblasen in das Kölbchen hineintreten, so begann die
+Pseudopodienausbreitung sofort, und nach fünf Stunden hatte sich
+das Protoplasmaklümpchen an der Innenwand des Kölbchens zu einem
+reichverzweigten Netzwerk ausgestreckt. <em class="gesperrt">Hiernach liegt es auf der
+Hand, daß es die chemische Einfügung des Sauerstoffs in die lebendige
+Substanz sein muß, welche die Oberflächenspannung an bestimmten Stellen
+herabsetzt und so zur Pseudopodienbildung führt. Bei einseitiger
+Einwirkung des Sauerstoffs muß dieses Prinzip zur positiven Chemotaxis
+führen, wie sie auch tatsächlich durch</em> S<span class="smaller">TAHL</span><a id="FNAnker_767" href="#Fussnote_767" class="fnanchor">[767]</a> <em class="gesperrt">bei
+nackten Protoplasmamassen nachgewiesen worden ist</em>. Bezüglich der
+Art und Weise, wie die Aufnahme des Sauerstoffs aus dem Medium die
+Oberflächenspannung des Protoplasmatropfens vermindert, werden wir
+uns jedenfalls zu denken haben, daß durch die chemische Einfügung
+des Sauerstoffs in die lebendige Substanz mit der Veränderung der
+chemischen Zusammensetzung die Kohäsion des Protoplasmas gelockert wird.</p>
+
+<p>Daß durch chemische Beziehungen gewisser Bestandteile eines
+Flüssigkeitstropfens zu Stoffen des umgebenden Mediums amöboide
+Formveränderungen und Bewegungen des Tropfens hervorgerufen werden,
+dafür haben wir übrigens ein sehr anschauliches Analogon in der
+unbelebten Natur. Dasselbe liefern uns die interessanten Versuche von
+G<span class="smaller">AD</span><a id="FNAnker_768" href="#Fussnote_768" class="fnanchor">[768]</a> über das Verhalten von Oeltropfen in alkalischen
+Medien, die später auch von Q<span class="smaller">UINCKE</span><a id="FNAnker_769" href="#Fussnote_769" class="fnanchor">[769]</a> studiert worden
+sind. Bekanntlich enthalten ranzige Fette und Oele zwischen den reinen
+Fett- und Oelmolekülen auch Moleküle von freien Fett- resp. Oelsäuren.
+Bei Berührung von freien Fett- resp. Oelsäuren mit Alkalien verbinden
+sich aber beide zu löslichen Seifen. Bringt man daher einen ranzigen
+Oeltropfen in eine schwach alkalische Flüssigkeit, so tritt an der
+Berührungsfläche beider eine fortwährende Seifenbildung ein. Dadurch
+wird die Oberflächenspannung lokal hier und dort vermindert, und es
+erfolgt eine richtige Pseudopodienbildung des Oeltropfens. Durch
+Abstufung der Alkaleszenz des Mediums und des Gehalts des Oeltropfens
+an freien Säuren kann man die verschiedensten Ausbreitungsformen
+erzeugen, von denen manche eine verblüffende Aehnlichkeit mit den
+Pseudopodienformen bestimmter Rhizopoden besitzen (<a href="#fig302">Fig. 302</a>).</p>
+
+<p>Auch die positive <em class="gesperrt">Chemotaxis</em> nackter Protoplasmamassen
+konnte bei Berücksichtigung der hier entwickelten Bedingungen der
+Oberflächenspannungsveränderungen experimentell an leblosen Objekten
+nachgeahmt werden. So hat neuerdings R<span class="smaller">HUMBLER</span><a id="FNAnker_770" href="#Fussnote_770" class="fnanchor">[770]</a> positive
+Chemotaxis von Ricinuströpfchen nach Chloroform oder Nelkenöl oder
+5-proz.<span class="pagenum" id="Seite_698">[S. 698]</span> Kalilauge hergestellt, indem er sie in ein Medium von
+80-proz. Alkohol brachte. Hier krochen die Ricinusöltröpfchen genau
+wie die Leukocyten im Wirbeltierkörper in Kapillarröhrchen hinein,
+die mit den chemotaktisch wirkenden Stoffen angefüllt waren. Ebenso
+hat später B<span class="smaller">ERNSTEIN</span><a id="FNAnker_771" href="#Fussnote_771" class="fnanchor">[771]</a> an Quecksilbertropfen künstlich
+eine chemotaktische Bewegung erzeugt, indem er sie in verdünnte
+Schwefelsäure setzte und in einige Entfernung einen Kristall von
+Kaliumbichromat brachte, das sich allmählich auflöst, an den
+Quecksilbertropfen herandiffundiert und als einseitiger Reiz lokal die
+Oberflächenspannung des Tropfens unter Bildung eines Niederschlages
+von Quecksilberchromat herabsetzt, so daß eine positiv chemotaktische
+Bewegung des Tropfens nach dem Kaliumbichromat erfolgt.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe35" id="fig302">
+  <img class="w100" src="images/fig302.jpg" alt="Öltröpfchen in alkalischer
+  Flüssigkeit">
+  <figcaption class="caption">Fig. 302. <em class="gesperrt">Verschiedene
+  Ausbreitungsformen von Oeltropfen in alkalischer Flüssigkeit</em>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Kann demnach durch chemische Beziehungen gewisser Teilchen
+eines Tropfens zu Stoffen des umgebenden Mediums die
+Oberflächenspannung <em class="gesperrt">vermindert</em> werden, so muß umgekehrt
+eine Oberflächenspannungs<em class="gesperrt">vermehrung</em><span class="pagenum" id="Seite_699">[S. 699]</span> zustande kommen durch
+gesteigerte Anziehung zwischen den Teilchen des Tropfens. Eine solche
+Steigerung der Kohäsion zwischen den Bestandteilen des Protoplasmas
+wird verständlich, wenn wir daran denken, daß ja die Stärke der
+Molekularattraktion durch Veränderungen der chemischen Konstitution der
+Moleküle beeinflußt wird. Oben hatten wir gesehen, daß die Kohäsion
+durch die chemische Einfügung des Sauerstoffs in die lebendige Substanz
+vermindert wird. Tritt nunmehr der Zerfall der Biogenmoleküle ein,
+so liegt wohl die Vorstellung nahe, daß diese tiefgehende chemische
+Veränderung wieder mit einer Zunahme der Kohäsion verbunden ist.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe47" id="fig303">
+  <img class="w100" src="images/fig303.jpg" alt="Abgeschnittene Pseudopodien von
+  Difflugia">
+  <figcaption class="caption">Fig. 303. <em class="gesperrt">Difflugia lobostoma
+  mit zwei aus dem Sandgehäuse tretenden Pseudopodien, von denen das größere
+  durch einen Schnitt abgetrennt wird</em>. Daneben von links oben bis rechts
+  unten die Veränderungen, welche die abgeschnittene Protoplasmamasse im
+  Verlauf einiger Stunden durchmacht. Zuerst normale Bewegung durch
+  Pseudopodienbildung, schließlich Absterben in der Kugelform.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Auf Grund dieser Vorstellung würden wir uns etwa folgendes Bild von dem
+Mechanismus der amöboiden Protoplasmabewegung machen können. Gehen wir
+aus von der Kugelform der amöboiden Zelle, so würde durch die chemische
+Einfügung des Sauerstoffs in das Protoplasma an einer beliebigen
+Stelle der Peripherie die Oberflächenspannung lokal herabgesetzt
+werden, das Protoplasma würde sich vorbuchten, und da hierdurch immer
+neue Protoplasmamassen mit dem Sauerstoff des umgebenden Mediums in
+Berührung kämen, würde sich je nach der eigentümlichen Beschaffenheit
+des Protoplasmas ein mehr oder weniger langes Pseudopodium bilden.
+Das wäre die Mechanik der Expansionsphase. Durch die Einfügung des
+Sauerstoffs hätte dann die lebendige Substanz den Höhepunkt ihrer
+labilen Konstitution erreicht. Sie würde in gewissem Grade schon
+spontan zerfallen, in höherem Maße aber bei Einwirkung dissimilatorisch
+erregender Reize. Mit ihrem Zerfall würde die Oberflächenspannung
+wieder größer, und so müßte das gereizte Protoplasma in zentripetaler
+Richtung wieder zurückfließen, so daß das Pseudopodium sich einzöge,
+ein Vorgang, der ja durch die verschiedensten Reize in so überaus
+charakteristischer Weise hervorgerufen wird. Das wäre die Mechanik der
+Kontraktionsphase. Nach ihrer Rückkehr zum zentralen Zellkörper hätten
+die Protoplasmamassen Gelegenheit, sich mit Hilfe der vom Protoplasma
+und Zellkern produzierten Stoffe, die zum intakten Leben der Zelle<span class="pagenum" id="Seite_700">[S. 700]</span>
+unumgänglich notwendig sind, wieder zu regenerieren, um dann nach
+Einfügung des Sauerstoffs ihren Weg von neuem zu beginnen.</p>
+
+<p>Durch den Aufbau und Zerfall der Biogenmoleküle würden diese
+abwechselnden Veränderungen in der Kohäsion des Protoplasmas, die zur
+Entstehung der Expansions- oder Kontraktionsphase führen, vollkommen
+verständlich werden, mag man nun die Einfügung des Sauerstoffs in das
+Biogenmolekül selbst als den kohäsionsherabsetzenden und den oxydativen
+Zerfall des Biogenmoleküls als den kohäsionserhöhenden Faktor annehmen
+oder mag man die Kohäsionsverminderung erst mit der Oxydation der
+Zerfallsprodukte des Biogenmoleküls und die Kohäsionserhöhung mit der
+Entstehung dieser Produkte verbunden denken.</p>
+
+<p>Auf Grund der hier entwickelten Vorstellung werden ferner
+alle speziellen Vorgänge, die sich bei der Bewegung amöboider
+Protoplasmamassen zeigen, verständlich. Vor allem erklären sich daraus
+auch ohne weiteres die Nekrobiose-Prozesse nackter Protoplasmamassen,
+wie man sie z.&#8239;B. bei den abgeschnittenen, kernlosen, hyalinen
+Pseudopodien von <em class="gesperrt">Difflugien</em> etc. sehr schön verfolgen kann
+(<a href="#fig303">Fig. 303</a>): das anfängliche Fortbestehen der amöboiden Bewegung,
+das allmähliche Aufhören der Pseudopodienbildung und endlich das
+Absterben im kugeligen Kontraktionszustande<a id="FNAnker_772" href="#Fussnote_772" class="fnanchor">[772]</a>. Anfangs, gleich
+nach dem Abschneiden der Masse, stehen noch eine Menge der Kern- und
+Protoplasmastoffe, welche die Biogenmoleküle zu ihrer Regeneration
+brauchen, im Protoplasma zur Verfügung. Die Ausstreckung und
+Einschmelzung der Pseudopodien geht daher anfangs wie vorher noch
+ungestört weiter. Allmählich werden diese Stoffe aber verbraucht,
+die Biogenmoleküle zerfallen, die Pseudopodien ziehen sich ein, die
+Regeneration der Biogene wird unmöglich, die Sauerstoffaufnahme sinkt.
+Es werden daher keine neuen Pseudopodien mehr gebildet, und wenn alle
+Biogenmoleküle zerfallen sind, stirbt die Masse ab, ohne mehr ihre
+Kugelform zu verändern.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe38" id="fig304">
+  <img class="w100" src="images/fig304.jpg" alt="Muskelsegmente in
+  verschiedenartigem Licht">
+  <figcaption class="caption">Fig. 304. <em class="gesperrt">Muskelsegmente in
+  der Ruhe und in der Kontraktion</em>. <i>I</i> In der Ruhe, <i>II</i> in der
+  Kontraktion; <i>A</i> in gewöhnlichem, <i>B</i> in polarisiertem Licht.
+  <i>a</i> Anisotrope, <i>i</i> isotrope Schichten.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figright illowe12" id="fig305">
+  <img class="w100" src="images/fig305.jpg" alt="Muskelsegmente der Wespe">
+  <figcaption class="caption">Fig. 305. <em class="gesperrt">Muskelsegmente von
+  der Wespe mit den Röhrchen der anisotropen Substanz</em>. <i>a</i> Anisotrope
+  Schicht von oben gesehen, <i>b</i> von der Seite, <i>c</i> drei Muskelsegmente.
+  Nach S<span class="smaller">CHÄFER</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Die hier entwickelte Vorstellung vom Mechanismus der amöboiden
+Protoplasmabewegung hat aber zugleich auch den großen Vorteil, daß sich
+ihre Prinzipien unter Berücksichtigung der besonderen Verhältnisse
+im einzelnen Falle auf sämtliche andere Kontraktionsbewegungen, auf
+die Protoplasmaströmung in den Pflanzenzellen<span class="pagenum" id="Seite_701">[S. 701]</span> ebenso wie auf die
+Flimmerbewegung und auch auf die Muskelbewegung anwenden lassen. Wir
+wollen hier nur noch den kompliziertesten Fall, die Bewegung der
+quergestreiften Muskeln, kurz herausgreifen. Beim Muskel müssen wir
+das einzelne Muskelsegment ins Auge fassen, denn der Bewegungsvorgang
+spielt sich schon an jedem einzelnen Muskelsegment ab. Wie wir bereits
+früher sahen<a id="FNAnker_773" href="#Fussnote_773" class="fnanchor">[773]</a>, besteht das Muskelsegment aus zwei verschiedenen
+Substanzen, der in der Mitte gelegenen, festeren anisotropen Substanz
+und der zu beiden Seiten der letzteren aufgelagerten isotropen Substanz
+(<a href="#fig304">Fig. 304</a>). Die mikroskopisch sichtbaren Veränderungen bei der
+Kontraktion und Expansion, wie sie E<span class="smaller">NGELMANN</span><a id="FNAnker_774" href="#Fussnote_774" class="fnanchor">[774]</a> u.&#8239;a. bis in
+die Einzelheiten festgestellt haben, bestehen im wesentlichen darin,
+daß bei einer auf Reizung erfolgenden Kontraktion isotrope Substanz von
+beiden Seiten in die anisotrope hineinfließt, so daß die anisotrope an
+Volumen zunimmt. Dadurch nimmt die Höhe des ganzen Segments ab, die
+Breite dagegen zu. Dabei ist die Tatsache beachtenswert, die E.
+A. S<span class="smaller">CHÄFER</span><a id="FNAnker_775" href="#Fussnote_775" class="fnanchor">[775]</a> fand, daß die anisotrope Substanz, die ihren Ort
+nicht verändert, durch das bereits früher<a id="FNAnker_776" href="#Fussnote_776" class="fnanchor">[776]</a> erwähnte Röhrchensystem
+(<a href="#fig305">Fig. 305</a>) dem Zuflusse der isotropen Stoffe eine möglichst große
+Oberfläche darbietet. Die so entstehende Formveränderung des
+Muskelsegments repräsentiert eine Verringerung der Oberfläche bei
+gleichbleibender Masse im Sinne einer größeren Annäherung an die
+Kugelgestalt. Stellen wir uns nun vor, daß durch den explosiven
+Zerfall der Biogene bei der Kontraktion die Kohäsionsverhältnisse
+im Muskelsegment sich so ändern, daß die Oberflächenspannung des
+Muskelsegments größer wird, so würde damit die Formveränderung des
+Segments, d.&#8239;h. die Kontraktionsphase der Bewegung nach denselben
+Prinzipien verständlich werden wie die Annahme der Kugelgestalt nach
+Reizung bei einer Amöbe. Indem dabei isotrope Substanz mit anisotroper
+Substanz sich mischt, sind für die Restitution der zerfallenen
+Biogenmoleküle günstige Bedingungen gegeben und nehmen wir an, daß die
+Sauerstoffzufuhr ohne die ja eine vollständige Erholung des Muskels
+nicht stattfindet, die Kohäsion wie bei der Amöbe wieder vermindert, so
+ist damit auch das Verständnis für die Entstehung der Expansionsphase
+ermöglicht. Mögen sich nun auch die Vorgänge, die sich ja zurzeit noch
+vollständig unserer Kenntnis entziehen, im einzelnen etwas anders
+abspielen, jedenfalls scheint das Prinzip der Beeinflussung der
+Molekularattraktion durch die Veränderungen der chemischen Konstitution
+der Moleküle,<span class="pagenum" id="Seite_702">[S. 702]</span> dasselbe Prinzip, das die amöboide Bewegung verständlich
+macht, auch imstande zu sein, künftig den noch so dunklen Vorgang
+der Muskelbewegung in seinen wesentlichen Punkten aufzuhellen. Auch
+B<span class="smaller">ERNSTEIN</span><a id="FNAnker_777" href="#Fussnote_777" class="fnanchor">[777]</a> übrigens, der sich früher dieser Auffassung
+der Muskelkontraktion nicht angeschlossen hatte, ist in neuester Zeit
+zu dem Ergebnis gelangt, daß die Muskelkontraktion auf der Entwicklung
+einer durch chemische Prozesse erzeugten Oberflächenenergie beruhe. Er
+nimmt dabei als Entstehungsort der erhöhten Oberflächenspannung in der
+Muskelfaser die Grenzfläche zwischen der Substanz der Primitivfibrillen
+und des Sarkoplasmas an. Mag das zutreffen oder nicht, jedenfalls
+handelt es sich um das gleiche Prinzip der Umsetzung von chemischer
+Energie in Oberflächenenergie.</p>
+
+<p>Hier mündet aber unsere Betrachtung des Mechanismus der
+Kontraktionsbewegungen von selbst wieder in unsere Vorstellung von
+dem Energiewechsel bei der Muskeltätigkeit ein, und wir sind wieder
+zu derselben Auffassung gelangt, die wir auf einem ganz anderen
+Wege bereits gewonnen hatten, <em class="gesperrt">daß nämlich die Tätigkeit des
+Muskels auf dem Wechsel von Zerfall und Regeneration der lebendigen
+Protoplasmateilchen beruht</em>.</p>
+
+<p class="center">*<span class="mleft7">*</span><br>
+*</p>
+
+<p>Wir stehen jetzt am Ende unserer Untersuchungen über die Mechanik des
+Zelllebens. Ausgehend von der Vorstellung, daß im Stoffwechsel der
+eigentliche Lebensvorgang liegt, dessen Ausdruck die mannigfachen
+Lebensäußerungen sind, mußten wir die elementaren Lebensäußerungen
+der Zelle auf die Kette der Stoffwechselvorgänge, durch welche die
+einzelnen Teile der Zelle untereinander und mit der Außenwelt verbunden
+sind, zurückzuführen suchen, und gerade unsere letzten Erörterungen
+über die Bewegungsvorgänge an der Zelle liefern uns das beste Beispiel
+dafür, wie die Vorgänge des Formwechsels und Energiewechsels untrennbar
+mit den Vorgängen des Stoffwechsels verknüpft sind, wie alle drei
+in Wirklichkeit ein einziges Ganzes bilden, das nur der Betrachtung
+verschiedene Seiten bietet. Soweit es unsere wissenschaftlichen
+Erfahrungen bisher ermöglichen, haben wir unsere Aufgabe zu lösen
+gesucht. Freilich hat dabei manche Vermutung, manche Hypothese die
+weiten Zwischenräume zwischen den bisherigen Kenntnissen ausfüllen
+müssen, und manche empfindliche Lücke bleibt trotzdem noch offen. Aber
+die Zellularphysiologie ist eben erst im Entstehen begriffen, und die
+eiserne Notwendigkeit ihrer Entwicklung, verbunden mit ihrer großen
+Leistungsfähigkeit, ermutigen zu den höchsten Erwartungen.</p>
+
+<div class="section">
+
+<h3 class="mtop2" id="III_Die_Verfassungsverhaeltnisse_des_Zellenstaates"><b>III.
+Die Verfassungsverhältnisse des Zellenstaates.</b></h3>
+
+</div>
+
+<p>Hat bis jetzt bei allen unseren Untersuchungen und Experimenten,
+Erörterungen und Theorien immer die einzelne Zelle als selbständiger
+Elementarorganismus im Vordergrunde des Interesses gestanden, so
+bleibt uns nunmehr am Ende des langen Weges, den wir im Verfolg<span class="pagenum" id="Seite_703">[S. 703]</span> des
+physiologischen Problems zurückgelegt haben, noch übrig, wenigstens
+in Kürze auf den Mechanismus einzugehen, der aus dem Zusammenleben
+der Zellen im Zellenstaate resultiert. Das Leben des vielzelligen
+Organismus ist die Resultante aus dem Leben der einzelnen Zellen,
+die seinen Zellenstaat zusammensetzen, aber durch das Zusammenleben
+und die daraus entspringende gegenseitige weitgehende Beeinflussung
+der einzelnen Zellen sind mancherlei besondere Verhältnisse bedingt,
+die in den Lebensäußerungen des vielzelligen Organismus einen
+charakteristischen Ausdruck finden.</p>
+
+<h4 class="mtop2" id="A_Selbststaendigkeit_und_Abhaengigkeit_der_Zellen"><b>A.
+Selbständigkeit und Abhängigkeit der Zellen.</b></h4>
+
+<p>Wir haben an einer anderen Stelle gesehen, daß die Größe der
+einzelnen Zelle nur eine sehr beschränkte ist und sein kann<a id="FNAnker_778" href="#Fussnote_778" class="fnanchor">[778]</a>. Aus
+dieser Tatsache ergibt sich eine wichtige Konsequenz. Ein größerer
+Organismus kann niemals von einer einzigen Zelle gebildet werden,
+die Entstehung eines größeren Organismus ist vielmehr nur möglich
+durch Aufbau aus vielen einzelnen Zellen. In der Tat wissen wir ja,
+daß alle größeren Organismen <em class="gesperrt">Zellenstaaten</em> sind. Aber durch
+die Vereinigung mit anderen ihresgleichen sind Verhältnisse gegeben,
+die das Leben der einzelnen Zelle wesentlich modifizieren, so daß
+sich die Lebensäußerungen der Zelle anders gestalten, als wenn sie
+frei lebte. Wie jede Staatenbildung erfordert auch die Bildung des
+Zellenstaates einen Kompromiß zwischen den einzelnen Individuen. Ohne
+einen solchen Kompromiß ist keine Staatenbildung denkbar. Der Kompromiß
+besteht darin, daß jede Zelle ein Stück ihrer Selbständigkeit aufgibt
+für den Gewinn, den sie aus dem Zusammenleben mit anderen Zellen
+zieht. Die spezielle Form dieses Kompromisses zwischen den einzelnen
+Kontrahenten ist aber im gegebenen Fall ungeheuer verschieden. Wir
+finden in den Zellenstaaten der Organismenreihe noch viel mannigfachere
+Verfassungsformen verwirklicht, als wir sie in der menschlichen
+Gesellschaft entwickelt sehen, und es würde eine überaus lohnende
+Aufgabe sein, die moderne Soziologie einmal unter Berücksichtigung
+der tatsächlichen Verfassungsformen verschiedener Zellenstaaten zu
+behandeln. Es würden zweifellos manche soziale Reformvorschläge ganz
+anders ausfallen, als wir sie jetzt bisweilen vernehmen.</p>
+
+<p>Selbstverständlich kann ein Zellenstaat nur leben, wenn seine
+einzelnen Konstituenten ein eigenes Leben führen, denn das Leben des
+Zellenstaates ist nur der Ausdruck des Lebens der einzelnen Zellen.
+Außer den Zellen ist nichts Lebendiges im Zellenstaat. Die selbständige
+Lebenstätigkeit der einzelnen Zelle ist also unumgängliche Vorbedingung
+für das Leben des zusammengesetzten Organismus. Wie viel aber die
+einzelne Zelle von ihrer Selbständigkeit aufgibt, dadurch, daß sie sich
+mit anderen vereint, das unterliegt einer enormen Mannigfaltigkeit.
+<em class="gesperrt">Etwas</em> muß sie immer aufgeben, das ist ohne weiteres klar, wenn
+wir daran denken, daß durch das Zusammenleben verschiedener Zellen
+die äußeren Lebensbedingungen für die einzelne Zelle in hohem Grade
+verändert werden. Ja, Zellen, die das freie Einzelleben dauernd mit
+dem Leben im Zellenstaate vertauscht<span class="pagenum" id="Seite_704">[S. 704]</span> haben, wie die Gewebezellen
+der höheren Pflanzen und Tiere, gehen sogar meistens in kurzer Zeit
+zugrunde, wenn sie aus dem Verband mit ihren Genossinnen getrennt
+werden. Die übrigen Zellen des Zellenstaates sind eine äußere
+Lebensbedingung für die Gewebezelle geworden.</p>
+
+<p>Dieses Abhängigkeitsverhältnis, in dem die Zellen des Zellenstaates
+zueinander stehen, ist im allgemeinen um so geringer und die
+Selbständigkeit der einzelnen Zelle um so größer, je tiefer wir in der
+Organismenreihe hinabsteigen, je mehr noch die einzelnen Zellen des
+Zellenstaates einander gleichen.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe47" id="fig306">
+  <img class="w100" src="images/fig306.jpg" alt="Verschiedene Ciliaten">
+  <figcaption class="caption">Fig. 306. <i>I</i> <em class="gesperrt">Carchesium
+  polypinum</em>, ein Ciliatenstock. <i>A</i> Die einzelnen Individuen auf ihren
+  Stielen sind ausgestreckt. <i>B</i> Die einzelnen Individuen sind infolge
+  einer Erschütterung zusammengezuckt. <i>II</i> <i>A</i>
+  <em class="gesperrt">Eudorina elegans</em>, eine Flagellatenkolonie. <i>B</i>
+  <em class="gesperrt">Magosphaera planula</em>, eine Ciliatenkolonie. Nach
+  H<span class="smaller">AECKEL</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Die einfachsten Verhältnisse haben wir im Reiche der Protisten.
+Hier finden wir noch Zellenstaaten mit dem Urtypus einer
+echt republikanischen Verfassung, Zellenstaaten, in denen
+jede Zelle der anderen tatsächlich noch gleich ist und die
+Fähigkeit besitzt, auch unabhängig<span class="pagenum" id="Seite_705">[S. 705]</span> von den anderen allein für
+sich zu existieren. Ein <em class="gesperrt">Carchesium</em>stöckchen (<a href="#fig306">Fig. 306
+<i>I</i></a>), eine <em class="gesperrt">Eudorina</em>kolonie (<a href="#fig306">Fig. 306 <i>II</i></a>), eine
+<em class="gesperrt">Magosphaera</em>kugel (<a href="#fig306">Fig. 306 <i>II</i></a>) sind solche wahren
+Zellenrepubliken. Bisweilen trennen sich die Mitglieder dieser Staaten
+voneinander und führen ein unabhängiges Leben weiter. Aber solange
+sie im Staate miteinander vereint sind, besteht selbst in diesen echt
+republikanischen Zellenstaaten trotz der hohen Selbständigkeit der
+einzelnen Zellen ein gewisses Abhängigkeitsverhältnis. Das einzelne
+<em class="gesperrt">Carchesium</em> wird durch seine Nachbarn beeinflußt. Zuckt einer
+seiner Nachbarn plötzlich zusammen, so wird es durch die Erschütterung
+ebenfalls zu einer Zuckung veranlaßt. Die einzelne <em class="gesperrt">Eudorina</em>-
+oder <em class="gesperrt">Magosphaera</em>zelle ist ebenfalls in ihrer Bewegung abhängig
+von den anderen. Der Schlag ihrer Wimpern treibt sie nicht hin, wo sie
+bei freier Beweglichkeit hinschwimmen würde, sondern er ist nur eine
+der vielen Komponenten, aus denen die Bewegung der ganzen kugeligen
+Kolonie resultiert.</p>
+
+<p>Viel größer als in diesen wahren Zellenrepubliken des Protistenreiches
+ist aber die Abhängigkeit der Zellen schon in den Zellenstaaten der
+Pflanzen und der niedrigsten, in sozialer Beziehung mit ihnen auf
+gleicher Stufe stehenden Cölenteraten. Man hat auch die Verfassung der
+Pflanzen noch als eine republikanische bezeichnet im Gegensatz zu der
+mehr monarchischen Verfassung der Tiere. Das ist richtig; allein die
+Verfassung des Zellenstaates der Pflanzen, Schwämme, Hydroidpolypen
+ist nicht mehr die primitive Form der Republik, wie wir sie bei den
+Protistenkolonien sahen. Wir finden hier schon nicht mehr die Fähigkeit
+der einzelnen Zelle, aus der Gemeinschaft der anderen getrennt
+selbständig für sich existieren zu können. Die Abhängigkeit von den
+anderen Zellen ist schon zu groß. Dagegen können kleinere Gruppen von
+Zellen sich noch selbst erhalten und gesondert weiter leben. Man kann
+z.&#8239;B. die Blätter mancher Pflanzen, wie V<span class="smaller">ÖCHTING</span><a id="FNAnker_779" href="#Fussnote_779" class="fnanchor">[779]</a> gezeigt
+hat, in winzig kleine Stücke zerhacken und aus dem Brei wieder ganze
+Pflanzen züchten, und ebenso lebt jedes Stück einer zerschnittenen
+<em class="gesperrt">Hydra</em>, wie wir sahen, selbständig weiter (<a href="#fig2">Fig. 2</a> p. 66).</p>
+
+<figure class="figcenter illowe44" id="fig307">
+  <img class="w100" src="images/fig307.jpg" alt="Flimmerepithelien">
+  <figcaption class="caption">Fig. 307. <em class="gesperrt">Flimmerepithel</em>.
+  <i>I</i> Drei aneinanderhängende Flimmerzellen aus dem Nebenhoden. Nach
+  S<span class="smaller">CHIEFFERDECKER</span>. <i>II</i> Beroe ovata mit den
+  vier Flimmerplättchenreihen der einen Seite. <i>III</i> Flimmerreihe einer
+  Beroe von der Seite. Das Plättchen bei * ist mit einer feinen Lanzette durch
+  Zurückbiegen fixiert, so daß es nicht schlagen kann. Infolgedessen laufen die
+  Wimperwellen von oben her nur bis zu diesem Plättchen, während die davon
+  abwärts gelegenen Plättchen stillstehen.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Noch enger als bei den Pflanzen und niedrigsten Cölenteraten ist die
+Abhängigkeit der einzelnen Zellen voneinander in manchen Geweben
+der höheren Tiere. Hier herrscht vielfach eine ausgesprochene
+Despotie. Ein interessantes Beispiel liefert die Verfassung der
+Flimmerepithelien. Bekanntlich besteht ein Flimmerepithel aus
+vielen nebeneinanderliegenden Reihen hintereinander angeordneter
+Flimmerzellen, deren jede eine Anzahl Flimmerhaare besitzt (<a href="#fig307">Fig. 307
+<i>I</i></a>). Die Flimmerhaare dieser Zellen sind in einem schnellen,
+rhythmischen Schwingen begriffen. Dabei fällt aber in die Augen, daß
+die Flimmerbewegung der einzelnen Zellen einer Reihe nicht regellos
+und unabhängig voneinander erfolgt, sondern daß eine Metachronie
+des Wimperschlages besteht<a id="FNAnker_780" href="#Fussnote_780" class="fnanchor">[780]</a>, in der Weise, daß die Flimmerhaare
+sämtlicher Zellen, von der obersten Zelle der Reihe angefangen, in
+regelmäßiger Reihenfolge hintereinander schlagen. Viel besser als
+am mikroskopischen Flimmerepithel der Wirbeltiere kann man übrigens
+diese Tatsache an den<span class="pagenum" id="Seite_706">[S. 706]</span> Flimmerplättchenreihen der Ctenophorenrippen
+beobachten (<a href="#fig307">Fig 307 <i>II</i></a>). Hier, wo die Flimmerplättchen mit
+bloßem Auge sehr deutlich zu sehen sind, und wo die Bewegung oft
+sehr langsam abläuft, bemerkt man ohne weiteres, daß jedes Plättchen
+nur schlägt, wenn das vorhergehende geschlagen hat, und dann wieder
+in Ruhe bleibt, bis vom ersten Plättchen her eine neue Schlagwelle
+kommt. Schneidet man aus einer <em class="gesperrt">Beroe</em> eine solche Rippe mit dem
+darunter liegenden Gewebe heraus, so hat man eine Flimmerreihe in
+übersichtlichster Form. Beim obersten Plättchen beginnt die Bewegung
+und pflanzt sich fort auf alle folgenden. Ist das oberste Plättchen in
+Ruhe, so sind es auch alle folgenden, nie schlägt ein Plättchen in der
+Mitte der Reihe, während die vorhergehenden in Ruhe sind. Hält man ein
+Plättchen mitten in der Reihe fest, so laufen die Flimmerwellen von
+oben her nur bis zu diesem Plättchen, hier bleiben sie stehen und alle
+Plättchen abwärts in der Reihe stehen still (<a href="#fig307">Fig. 307 <i>III</i></a>). So
+steht also jedes Plättchen in engstem Abhängigkeitsverhältnis von dem
+nächstoberen und kann sich niemals selbständig bewegen. Alle Plättchen
+aber werden auf diese Weise von dem ersten Plättchen der Reihe in
+ihrer Bewegung bestimmt (<a href="#fig308">Fig. 308 <i>A</i></a>). Trotzdem besitzt jedes
+Plättchen in potentia noch eine volle Selbständigkeit. Schneidet man
+z.&#8239;B. die Reihe durch, so übernimmt das Plättchen, das jetzt als erstes
+in der Reihe steht, die Führung und beherrscht durch seinen Schlag und
+seine Ruhe die sämtlichen abwärts in der Reihe stehenden Plättchen,
+so daß die beiden getrennten Hälften der Reihe nun in gesondertem
+Rhythmus schlagen (<a href="#fig308">Fig. 308 <i>B</i></a>). Ja, jedes einzelne aus der
+Reihe herausgenommene Plättchen, vorausgesetzt, daß noch die zu ihm
+gehörigen Zellkörper daran haften, schlägt selbständig in<span class="pagenum" id="Seite_707">[S. 707]</span> rhythmischer
+Weise für sich. Wir haben hier einen interessanten Fall vollständiger
+Subordination. Jede Flimmerzelle eines Epithels besitzt isoliert,
+solange sie am Leben bleibt, vollkommene Autonomie ihrer Bewegung, im
+Verbande mit ihresgleichen dagegen hat sie die Selbständigkeit ihrer
+Bewegung vollkommen aufgegeben. Dieses Verhältnis ist unumgänglich
+nötig für das Zustandekommen eines metachronen Flimmerschlages, der
+in motorischer Beziehung wesentliche Vorteile bietet. Daher finden
+wir auch dasselbe Verhältnis nicht bloß zwischen den einzelnen
+Flimmer<em class="gesperrt">zellen</em> eines Epithels, sondern auch schon zwischen den
+einzelnen Flimmer<em class="gesperrt">haaren</em> einer Zelle. In einer langen Reihe von
+Flimmerhaaren, wie sie z.&#8239;B. bei Wimperinfusorienzellen besonders
+deutlich zu sehen sind, besteht dieselbe Metachronie des Schlages.
+Kein Flimmerhaar schlägt, ehe das vorhergehende geschlagen hat. Steht
+das oberste still, so steht die ganze Reihe still. Und dennoch zeigt
+auch hier jedes einzelne Haar, aus dem Zusammenhang mit den anderen
+getrennt, vollkommene Selbständigkeit der Bewegung. Schneidet man z.&#8239;B.
+bei <em class="gesperrt">Spirostomum</em> die lange Peristomwimperreihe an einer Stelle
+ein, so können beide Hälften unabhängig voneinander schlagen<a id="FNAnker_781" href="#Fussnote_781" class="fnanchor">[781]</a>. Ja,
+trennt man ein einzelnes Wimperhaar mit einem Tröpfchen daran hängenden
+Protoplasmas vom Zellkörper ab, so schlägt es rhythmisch selbständig
+weiter, bis es zugrunde geht. Wir müssen also annehmen, daß die
+vollständige Abhängigkeit, in der das einzelne Flimmerhaar ebenso wie
+die einzelne Flimmerzelle von den nächstoberen steht, bedingt ist durch
+irgendeinen Mechanismus des basalen Protoplasmas, der jede selbständige
+Bewegung verhindert und nur Impulse von oben her übermittelt<a id="FNAnker_782" href="#Fussnote_782" class="fnanchor">[782]</a>. Das
+ist aber nur möglich, wenn beim Flimmerepithel eine ununterbrochene
+Kontinuität des basalen Protoplasmas durch die ganze Zellenreihe hin
+besteht. In der Tat wissen wir auch, daß protoplasmatische Verbindungen
+zwischen den einzelnen Zellen im Zellenstaat der Pflanzen wie der Tiere
+weit verbreitet sind.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_708">[S. 708]</span></p>
+
+<figure class="figcenter illowe47" id="fig308">
+  <img class="w100" src="images/fig308.jpg" alt="Wimpernreihe, intakt und
+  gestört">
+  <figcaption class="caption">Fig. 308. <i>A</i> Intakte Wimperreihe mit
+  ungestörter Metachronie des Schlages. Die oberste (linke) Wimper gibt den
+  Rhythmus an, und die übrigen folgen in demselben Rhythmus nach. <i>B</i>
+  Wimperreihe, die in der Mitte durch einen Einschnitt in zwei Hälften getrennt
+  ist. Jede Hälfte schlägt in eigenem Rhythmus.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Die weitgehendste Abhängigkeit aber haben wir schließlich beim
+höheren Tier in der Herrschaft der Nervenzellen über die Zellen
+der verschiedenartigsten Gewebe. Je höher wir in der Tierreihe
+hinaufsteigen, um so mehr sehen wir die Tendenz der Nervenzellen,
+ihre Herrschaft auf <em class="gesperrt">alle</em> Gewebe des Körpers auszudehnen.
+Dabei geht der Verlust der Selbständigkeit bei vielen Gewebezellen
+so weit, daß ihre Lebenstätigkeit, solange sie nicht durch Impulse
+von den Nervenzellen her erregt wird, auf ein Minimum herabsinkt. Die
+Spontaneität geht vielfach scheinbar ganz verloren. Ein Skelettmuskel
+führt bei den Wirbeltieren nie mehr spontan eine Zuckung aus, nur
+allein die Ganglienzellen des Zentralnervensystems können ihn durch
+ihre Impulse zu einer Kontraktion veranlassen. Freilich dürfen wir
+uns durch das Fehlen der spontanen Zuckungen beim Muskel nicht
+verführen lassen, zu glauben, daß die Stoffwechselvorgänge, welche
+die Muskeltätigkeit charakterisieren, während der Ruhe vollständig
+stillstehen. Das ist nur scheinbar der Fall. Wie uns der Vergleich
+des zum Muskel strömenden arteriellen Blutes mit dem aus dem Muskel
+kommenden venösen Blute lehrt, verlaufen auch während der Ruhe
+im Muskel dieselben Stoffwechselprozesse wie in der Tätigkeit,
+aber in so geringem Umfange und so gleichmäßig, daß es nicht zu
+einer Zuckung kommt. Erfahren sie aber durch Nerveneinfluß eine
+plötzliche Steigerung, so tritt die Zuckung ein. Ganz analog dem
+Abhängigkeitsverhältnis der Muskelzellen ist das Verhältnis vieler
+anderer Gewebezellen, z.&#8239;B. der Drüsenzellen zum Zentralnervensystem,
+und sogar das Verhältnis der Ganglienzellen untereinander ist von
+derselben Art.</p>
+
+<p>Das allgemeine Prinzip, das der Bildung des Zellenstaates und damit der
+Entstehung eines mehr oder weniger engen Abhängigkeitsverhältnisses der
+einzelnen Zellen voneinander zugrunde liegt, ist dasselbe Prinzip, das
+überhaupt alle Entwicklung beherrscht. Es ist das Prinzip der Utilität.
+Das Zusammenbleiben der Zellen nach der Teilung und damit zunächst
+die Entstehung eines aus mehreren gleichartigen Zellen bestehenden
+Staates, wie wir sie bereits im Protistenreich finden, hat schon den
+Vorteil des größeren Schutzes für die einzelne Zelle. Durch das bloße
+Zusammenbleiben der Zellen ist aber, wie wir sahen, schon ein gewisses
+Abhängigkeitsverhältnis der einzelnen Zellen voneinander bedingt. Daß
+dieses Abhängigkeitsverhältnis, je weiter wir in der Entwicklungsreihe
+der Organismen aufwärts steigen, um so enger und fester wird, ist
+wiederum ein Ausdruck des Utilitätsprinzips: denn je größer die
+Einheitlichkeit in der Verwaltung des ganzen Zellenstaates, um so
+sicherer und größer ist nicht nur die Leistung des Ganzen, um so größer
+ist auch der Nutzen, den die einzelne Zelle von dem Zusammenleben
+hat. Die Einheitlichkeit der Verwaltung des Zellenstaates wird aber
+durch das Abhängigkeitsverhältnis der einzelnen Zelle von den übrigen
+Zellen wesentlich bestimmt. Wie schließlich derartige nutzenbringende
+Einrichtungen sich auf natürliche Weise entwickeln müssen, dafür hat
+uns die Selektionstheorie D<span class="smaller">ARWIN</span>s, die das Problem aller
+Zweckmäßigkeit in der organischen Welt zuerst naturwissenschaftlich
+behandelt hat, ein allgemein mechanisches Verständnis zu liefern
+gesucht. Freilich sind die speziellen mechanischen Bedingungen in jedem
+einzelnen Falle immer erst näher zu untersuchen.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_709">[S. 709]</span></p>
+
+<h4 class="mtop2" id="B_Differenzierung_und_Arbeitsteilung_der_Zellen"><b>B.
+Differenzierung und Arbeitsteilung der Zellen.</b></h4>
+
+<p>In der Entwicklung eines Abhängigkeitsverhältnisses der Zellen
+voneinander bei der Entstehung des Zellenstaates haben wir nur
+<em class="gesperrt">eine</em> Folge des Zusammenlebens der Zellen kennen gelernt.
+In der Tat kann das auch die einzige Folge bleiben, solange der
+Zellenstaat gewisse Dimensionen nicht überschreitet. Wird aber der
+Zellenstaat nach allen Dimensionen größer, entwickelt er sich zu einer
+kompakten Masse, so macht sich eine andere notwendige mechanische
+Folge des Zusammenlebens bemerkbar, das ist die Differenzierung und
+Arbeitsteilung der Zellen.</p>
+
+<p>Die Differenzierung der Zellen besteht bekanntlich darin, daß die
+Zellen verschiedenartige Charaktere annehmen, so daß ein Zellenstaat
+entsteht, der nicht mehr aus gleichartigen Zellen zusammengesetzt ist,
+sondern aus Zellen und Zellgruppen verschiedener Art. Damit sind nicht
+nur morphologische, sondern selbstverständlich auch physiologische
+Unterschiede zwischen den einzelnen Zellen des Staates gegeben, d.&#8239;h.
+die Leistungen der einzelnen Zellgruppen werden verschieden, und es
+findet eine Arbeitsteilung der einzelnen Zellen oder Zellgruppen statt.
+Differenzierung und Arbeitsteilung sind voneinander untrennbar.</p>
+
+<p>Die mechanischen Bedingungen der Zellendifferenzierung im Zellenstaat
+liegen ziemlich klar zutage. Wir wissen, daß die sämtlichen
+Eigenschaften eines Organismus Ausdruck der Wechselwirkung zweier
+Faktoren sind, nämlich der Beziehungen zwischen seinen inneren und
+äußeren Lebensbedingungen<a id="FNAnker_783" href="#Fussnote_783" class="fnanchor">[783]</a>. Verändert sich einer dieser beiden
+Faktoren, so ist damit auch eine Veränderung der Eigenschaften des
+Organismus verknüpft. Stellen wir uns daher eine Zelle vor, die
+sich durch fortgesetzte Teilung in lauter kleine Nachkommen teilt,
+und nehmen wir an, daß alle diese Nachkommen zusammenbleiben und
+einen Zellenstaat bilden, so werden sämtliche Konstituenten dieses
+Zellenstaates, die aus den fortgesetzten Teilungen hervorgehen,
+einander immer gleich bleiben, solange die <em class="gesperrt">äußeren</em> Bedingungen,
+unter denen jede Zelle steht, dieselben sind, wie für jede andere.
+Solche Zellenstaaten haben wir im Protistenreich bereits kennen
+gelernt. Aber ein solcher Staat ist nur möglich, wenn die Zellen
+alle linien- oder flächenartig nebeneinander geordnet sind. Das ist
+in der Tat hier der Fall. Die größten, aus gleichartigen Zellen
+zusammengesetzten Zellenstaaten, die wir unter den Protisten kennen,
+die bereits zu den Pflanzen hinüber führen, die Algen, sind entweder
+Fäden, wie die Konferven (<a href="#fig309">Fig. 309</a>), oder blattartige Gebilde, wie die
+mächtigen Ulvaceen, bei denen in einer Fläche Zelle an Zelle gereiht
+ist, so daß der Teil ihrer Oberfläche, welcher frei bleibt, und der
+Teil, welcher von den Nachbarn begrenzt wird, in jeder Zelle derselbe
+ist. So steht jede Zelle unter den gleichen äußeren Lebensbedingungen.
+Denken wir uns aber, daß die aus der Teilung einer Zelle hervorgehenden
+Zellen nicht sämtlich unter den gleichen äußeren Bedingungen bleiben,
+so müssen sich mit der Zeit Verschiedenheiten herausbilden, falls nicht
+die Zellen zugrunde gehen. Dieser Fall ist realisiert bei der Bildung
+eines jeden Zellenstaates, dessen Zellenarten<span class="pagenum" id="Seite_710">[S. 710]</span> nicht flächenhaft
+angeordnet sind, sondern sich als größere solide Komplexe nach allen
+Seiten des Raumes verteilen. Hier stehen die Zellen, die im Inneren
+des massigen Zellenstaates liegen, unter völlig anderen äußeren
+Lebensbedingungen als die Zellen an der Oberfläche. Infolgedessen
+müssen sie auch morphologisch und physiologisch in einen Gegensatz zu
+den letzteren treten, so daß eine Differenzierung und Arbeitsteilung
+erfolgt. Die einfachsten Beispiele dafür haben wir ebenfalls schon
+in gewissen Formen der Protisten, die so ein äußerst interessantes
+Uebergangsglied zu den Zellenstaaten der Pflanzen oder der Tiere
+bilden. Eine derartige Organismenform ist z.&#8239;B. die <em class="gesperrt">Protospongia
+Haeckelii</em> (<a href="#fig310">Fig. 310</a>), eine Kolonie von Geißelinfusorien, die im
+histologischen Bau eine gewisse Aehnlichkeit mit den niedrigsten
+Spongien hat. An der Oberfläche einer gallertigen Masse sitzen
+zahlreiche Kragengeißelzellen, im Innern der Gallertmasse dagegen
+befinden sich viele amöboide Zellen ohne Geißel. Hier haben wir also
+eine Differenzierung der im Innern und der an der Oberfläche lebenden
+Zellen, die bereits außerordentlich augenfällig ist und deren Genese
+ohne weiteres auf der Hand liegt. Besonders interessant ist nämlich an
+dieser Organismenform, daß man an ihr deutlich beobachten kann, wie die
+Differenzierung nur so lange existiert, als die beiden Zellarten unter
+verschiedenen Bedingungen stehen. Die amöboiden Zellen des Innern haben
+nämlich die Fähigkeit, an die Oberfläche zu wandern, und in diesem
+Falle entwickeln sie sich ebenfalls zu Kragengeißelzellen. Bei diesen
+niedrigsten Formen des differenzierten Zellenstaates besitzen also die
+einzelnen Zellen noch die Fähigkeit der Umwandlung in andere Formen im
+höchsten Maße.</p>
+
+<div class="figcontainer illowe45">
+
+<figure class="figsub_b illowe12" id="fig309">
+  <img class="w100" src="images/fig309.jpg" alt="Süßwasseralge">
+  <figcaption class="caption">Fig. 309.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figsub_b illowe27" id="fig310">
+  <img class="w100" src="images/fig310.jpg" alt="Protospongia">
+  <figcaption class="caption">Fig. 310.</figcaption>
+</figure>
+
+<div class="caption">Fig. 309. <em class="gesperrt">Spirogyra, eine vielzellige
+Alge des Süßwassers</em>. <i>A</i> Stück eines vielzelligen Fadens. <i>B</i>
+Einzelne Zelle. Der Chlorophyllkörper zieht sich in jeder Zelle spiralig längs
+der inneren Zellwand hin.</div>
+
+<div class="caption">Fig. 310. <em class="gesperrt">Protospongia Haeckelii</em>.
+Nach L<span class="smaller">ANG</span>.</div>
+
+</div>
+
+<p>Was wir im Protistenreiche nur in den ersten Andeutungen finden,
+die Differenzierung der Zellen durch Anpassung an die durch
+verschiedenartige Lagerung gegebenen äußeren Bedingungen, das
+ist<span class="pagenum" id="Seite_711">[S. 711]</span> für den Aufbau des pflanzlichen und tierischen Zellenstaates
+das fundamentale Prinzip, das in weitgehendem Maße und bis in die
+feinsten Einzelheiten hinein verwirklicht ist, und das schließlich
+zum Aufbau eines so komplizierten Organismus führt, wie ihn der
+Zellenstaat des menschlichen Körpers bildet. Die ganze Entwicklung
+des kompliziertesten Tierkörpers mit allen seinen Differenzierungen
+beruht allein auf dem Prinzip, daß die aus fortgesetzter Teilung
+der Eizelle hervorgehenden Zellen und Zellenhaufen, je weiter die
+Zellvermehrung fortschreitet, aus dem einfachen mechanischen Grunde
+ihrer verschiedenartigen relativen Lage, um so verschiedenartigere
+Wechselbeziehungen miteinander eingehen und um so verschiedenartigere
+äußere Lebensbedingungen ertragen müssen, so daß sie durch Anpassung
+an die sich immer mehr verändernden äußeren Verhältnisse schließlich
+in allen ihren Eigenschaften immer mehr divergieren und sich
+differenzieren. Die Mechanik der ontogenetischen Entwicklung durchläuft
+hier, wie wir aus dem biogenetischen Grundgesetz wissen, soweit nicht
+speziellere Anpassungen ins Spiel kommen, im wesentlichen dieselben
+Wege, welche die Entwicklung der Organismen in der phylogenetischen
+Formenreihe durchlaufen hat. Die mechanischen Bedingungen für die
+Differenzierung der Zellen bei der Bildung des Zellenstaates sind
+offenbar in ihren wesentlichsten Punkten die gleichen bei der Ontogenie
+wie bei der Phylogenie eines jeden Organismus. Freilich bleibt es noch
+der embryologischen Forschung der Zukunft vorbehalten, die überaus
+mannigfaltigen speziellen Verhältnisse, die ebenso verschieden sind,
+wie die Organismenformen selbst, im einzelnen aufzudecken.</p>
+
+<p>Wenn wir die mechanischen Bedingungen der Zellen<em class="gesperrt">differenzierung</em>
+im komplizierten Zellenstaat in der Veränderung ihrer
+Wechselbeziehungen mit der Umgebung suchen müssen, die für jede Zelle
+und Zellengeneration durch die fortgesetzte Zellteilung gegeben ist,
+so sind damit auch die Bedingungen für eine <em class="gesperrt">Arbeitsteilung</em> der
+Zellen bei der Entwicklung des Zellenstaates zugleich realisiert<a id="FNAnker_784" href="#Fussnote_784" class="fnanchor">[784]</a>.
+Die Leistung eines jeden vielzelligen Organismus ist Ausdruck der
+Tätigkeit seiner einzelnen Zellen. Sind die Zellen verschieden, so
+tragen sie auch in verschiedener Weise zur Gesamtleistung des ganzen
+Organismus bei. Daß dieses Zusammenarbeiten ein einheitliches und
+zweckmäßiges werden muß, macht das Prinzip der <em class="gesperrt">Selektion</em>
+verständlich, das alle organische Entwicklung, die phylogenetische
+in gleicher Weise wie die ontogenetische, beherrscht. Nur solche
+Zellenstaaten, in denen die aus der fortgesetzten Teilung der Eizelle
+hervorgehenden Zellengenerationen den speziellen Verhältnissen, unter
+die sie treten, in zweckmäßiger Weise entsprechen, bleiben am Leben.
+Alle, bei denen das nicht der Fall wäre, müßten im Kampf ums Dasein
+durch Selektion zugrunde gehen. Die vollkommenste Zweckmäßigkeit
+ist aber da, wo die Einzelleistungen der verschiedenen Zellen so
+ineinandergreifen, daß, obwohl jede Zelle oder Zellgruppe eine andere
+Leistung zu ihrer Spezialität entwickelt hat, dennoch diese Leistung
+allen übrigen Zellen, sei es mittelbar oder unmittelbar zu gute
+kommt, ja für alle übrigen notwendig ist. So wird die außerordentlich
+weitgehende Differenzierung und erstaunlich feine Arbeitsteilung der
+einzelnen Zellen und Gewebe im Zellenstaat nach bekannten Prinzipien
+verständlich.</p>
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_712">[S. 712]</span></p>
+
+<p>Infolge der weitgehenden Arbeitsteilung hat jede Zellenart, jedes
+Gewebe, jedes Organ im vielzelligen Staate eine ganz spezielle Aufgabe,
+und diese Aufgabe bezeichnet die Physiologie seit alter Zeit als die
+„physiologische Funktion“ des betreffenden Zellenkomplexes. Alle
+elementaren Lebensäußerungen, die sich bei den niedrigsten Organismen
+in der einzelnen Zelle abspielen, können im vielzelligen Organismus
+als spezielle Funktionen in besonders hohem Grade von bestimmten
+Zellgruppen entwickelt und in weitestgehender Weise besonderen Zwecken
+angepaßt werden. So entwickelt sich die Bewegung durch einseitige
+Ausbildung der Kontraktilität bei den höheren Tieren zur besonderen
+Funktion der Muskelzellen. So bildet sich die Perzeptionsfähigkeit für
+bestimmte Reizqualitäten in besonders hohem Grade und spezifischer
+Form als Funktion der Sinnesorgane aus. So steigert sich die
+Reizleitungsfähigkeit in erstaunlicher Weise zu der Funktion der
+Nerven. So erfährt der Vorgang der Sekretion in der Funktion der
+Drüsenzellen seine höchste Ausbildung etc. Das schließt aber nicht aus,
+daß jede auch noch so speziell differenzierte Zellenart <em class="gesperrt">alle</em>
+elementaren Lebensäußerungen zeigt, nur wird die eine Lebensäußerung in
+besonders hohem Grade und spezifischer Art als Spezialität entwickelt.
+Je mehr aber die Spezialitäten der einzelnen Zellen und Zellgruppen
+allen Zellen zu gute kommen und die Lebensprozesse derselben
+unterstützen, um so mehr entwickelt sich ein Zellenstaat, der, wie vor
+allem der Körper der höheren und höchsten Tiere, einen Mechanismus
+vorstellt, welcher trotz seines außerordentlich großen Umfanges
+und seiner ungeheuren Komplikation doch in allen seinen Teilen ein
+vollkommen einheitliches Zusammenwirken zeigt.</p>
+
+<h4 class="mtop2" id="C_Zentralisation_der_Verwaltung"><b>C. Zentralisation der
+Verwaltung.</b></h4>
+
+<p>Verfolgen wir den letzten Punkt, die Entwicklung einer Einheitlichkeit
+im Zusammenwirken der Zellen und Gewebe des Zellenstaates, noch etwas
+genauer, so finden wir, daß in dieser Beziehung außer dem Prinzip
+der Abhängigkeit und der Differenzierung der Zellen noch ein drittes
+Prinzip in Betracht kommt: das ist das Prinzip der Zentralisation
+der Verwaltung. Aber dieses Prinzip ist mit den beiden andern aufs
+engste verbunden, es ist, unter dem Gesichtspunkte der natürlichen
+Selektion betrachtet, gewissermaßen eine notwendige Folge der beiden
+ersteren Momente, die sich um so mehr geltend macht, je mehr diese sich
+entwickeln.</p>
+
+<p>Je weiter die Differenzierung der Zellen geht, je enger das
+Abhängigkeitsverhältnis der Zellen voneinander wird, um so mehr
+macht sich für ein einheitliches Zusammenwirken die Notwendigkeit
+geltend, daß auch entfernter gelegene Zellen, Gewebe, Organe des
+Zellenstaates miteinander in Beziehung stehen, ein Verhältnis, das
+sich durch Selektion in immer tiefer gehender Weise entwickeln muß, je
+komplizierter der Aufbau des Zellenstaates wird. Dadurch ist aber die
+Entwicklung einer Zentralisation im Zellenstaate bedingt.</p>
+
+<p>Der erste Schritt in der Richtung zur Zentralisation ist eigentlich
+schon durch die Arbeitsteilung getan, indem gewisse Zellgruppen oder
+Organe eine bestimmte Funktion für den gesamten Zellenstaat übernehmen.
+So wird die betreffende Funktion für den ganzen Körper an einer Stelle
+zentralisiert, und es entstehen so viel Zentren, als sich Organe für
+bestimmte Funktionen differenzieren. Diesen ersten<span class="pagenum" id="Seite_713">[S. 713]</span> Schritt im Sinne
+einer Zentralisation der Verwaltung finden wir bereits im Zellenstaate
+der Pflanze. Hier schon ist die Funktion der Stärkesynthese, von der
+die Ernährung der ganzen Pflanze abhängt, in den grünen Blattzellen
+zentralisiert. Hier sehen wir ferner die Funktion der Wasseraufnahme,
+ohne die kein Leben auf die Dauer existieren kann, in den Wurzeln
+allein lokalisiert, und so fort. Im tierischen Zellenstaate sind ganz
+entsprechende Lokalisationen vorhanden. So ist die Versorgung der
+einzelnen Gewebezellen mit Nahrung und Sauerstoff bei den höheren
+Tieren zentralisiert in der Tätigkeit des Herzens, welches das
+ernährende und sauerstoffreiche Blut zu allen Zellen der verschiedenen
+Gewebe und Organe hintreibt.</p>
+
+<p>Im tierischen Zellenstaate ist aber auch der zweite wichtige Schritt
+zur Zentralisation getan, das ist die Verbindung aller einzelnen
+Funktionszentra oder Organe untereinander, und zwar durch Entstehung
+eines Zentralnervensystems mit allen seinen Leitungsbahnen. Dieses
+Prinzip ist es, das in seiner weiteren und weiteren Ausbildung in der
+Tierreihe schließlich zu jener weitgehenden Zentralisation führt, wie
+wir sie im komplizierten Zellenstaate der Wirbeltiere und besonders
+des Menschen entwickelt finden. Im Zentralnervensystem haben wir ein
+Zentralorgan, das allein die Funktion ausübt, bestimmte Zellen, Gewebe,
+Organe mit der Außenwelt und untereinander so zu verbinden, daß ein
+geordnetes Zusammenwirken derselben möglich ist, und je weiter wir
+in der Tierreihe aufwärts steigen, um so mehr finden wir, wie das
+Zentralnervensystem im Sinne einer einheitlichen Verwaltung seine
+Herrschaft allmählich auf nahezu <em class="gesperrt">alle</em> Zellen und Zellenkomplexe
+des Tierkörpers ausdehnt.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe16" id="fig311">
+  <img class="w100" src="images/fig311.jpg" alt="Menschlicher Blutkreislauf">
+  <figcaption class="caption1">Fig. 311. <em class="gesperrt">Schema des
+  Blutkreislaufs beim Menschen</em>. Zentralisation der Ernährung aller Zellen
+  im Blutstrom. Die schwarze Hälfte ist das venöse, die helle das arterielle
+  Gefäßsystem. Beide sind durch das Kapillarnetz der Lungen (oben) und der
+  Gewebe (unten) miteinander verbunden. In den Kapillaren umspült der Blutstrom
+  alle Gewebe, deren Zellen aus ihm ihre Nahrung nehmen und an ihn ihre
+  unbrauchbaren Stoffe abgeben. Aus R<span class="smaller">ANKE</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Um uns das Prinzip, das der Mechanik des Zentralnervensystems zugrunde
+liegt, zu veranschaulichen, ist es am zweckmäßigsten, die einfachste
+Form seiner Funktion ins Auge zu fassen: den <em class="gesperrt">Mechanismus des
+Reflexes</em>.</p>
+
+<p>Das Wesen des Reflexes besteht darin, daß ein den Reiz perzipierendes
+und ein den Reiz in zweckmäßiger Weise beantwortendes Element durch
+ein zentrales Verbindungsstück so untereinander in Beziehung gesetzt
+werden, daß jeder auf das reizperzipierende Element einwirkende
+Reiz zum Zentrum und von hier als Impuls für eine Reizreaktion zum
+ausführenden Element geleitet wird. Ein solcher<span class="pagenum" id="Seite_714">[S. 714]</span> Mechanismus, in
+dem jeder am sensiblen Ende eintretende Reiz mit maschinenartiger
+Sicherheit eine Reaktion am Erfolgsende hervorruft, ist ein
+„<em class="gesperrt">Reflexbogen</em>“.</p>
+
+<p>Die primitivste Form eines Reflexbogens haben wir bereits bei
+einzelligen Organismen, deren Zellkörper einerseits sensible,
+anderseits motorische Elemente besitzt und selbst als zentrales
+Verbindungsstück für beide fungiert. So stellt z.&#8239;B. ein einzelnes
+Individuum von <em class="gesperrt">Poteriodendron</em> einen solchen Reflexbogen
+einfachster Art vor (<a href="#fig312">Fig. 312 <i>I</i></a>). Der auf einem Myoidfaden am
+Boden eines zierlichen Hüllkelches befestigte Zellkörper besitzt eine
+Geißel, die außerordentlich sensibel ist. Der geringste Reiz, der auf
+die Geißel einwirkt, wird zentripetal zum Zellkörper und von hier
+aus zentrifugal zum Myoidfaden geleitet, so daß der Einwirkung des
+Reizes auf die Geißel die Kontraktion des Myoidfadens blitzschnell
+auf dem Fuße folgt. Ganz analog verhält sich z.&#8239;B. <em class="gesperrt">Vorticella</em>,
+nur daß hier die sensiblen Elemente in Gestalt der Wimpern des
+Peristomwimpergürtels in der Mehrzahl vorhanden sind. Dieselben
+Verhältnisse haben wir ferner bei den sogenannten Neuromuskelzellen
+der Cölenteraten (<a href="#fig312">Fig. 312 <i>II</i></a>). Hier besitzt ebenfalls eine
+Zelle auf der einen Seite ein sensibles Element und auf der andern
+eine kontraktile Faser, die sich kontrahiert, sobald das sensible
+Endorganoid gereizt wird. Was aber in allen diesen Fällen an einer
+einzigen Zelle differenziert ist, das ist im Nervensystem der Tiere auf
+mehrere Zellen verteilt.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe27" id="fig312">
+  <img class="w100" src="images/fig312.jpg" alt="Reflexe einzelner Zellen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 312. <em class="gesperrt">Primitiver
+  Reflexbogen an der einzelnen Zelle</em>. <i>I</i>
+  <em class="gesperrt">Poteriodendron</em>, eine Flagellatenzelle in einer
+  kelchförmigen Hülle auf einem Myoidfaden befestigt. <i>II</i>
+  <em class="gesperrt">Neuromuskelzellen</em> von einer Actinie. <i>II</i> Nach
+  H<span class="smaller">ERTWIG</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Als Paradigma kann hier die einfachste Form des Reflexbogens gelten,
+die wir im Rückenmark der Wirbeltiere finden. Hier sind es mindestens
+zwei zentrale Zellen, die zwischen die peripherische Aufnahmezelle
+und die peripherische Erfolgszelle eingeschaltet sind. Von der Haut
+entspringt eine sensible Nervenfaser, sei es frei, sei es aus einer
+Sinneszelle, und läuft zu einer Ganglienzelle in einem neben dem
+Rückenmark gelegenen Spinalganglion. Diese erste zentrale Ganglienzelle
+(<a href="#fig313">Fig. 313 <i>A</i></a>) sendet eine andere Nervenfaser ins Rückenmark
+hinein, wo sich dieselbe in einen aufsteigenden und einen absteigenden
+Ast mit zahllosen Nebenästen aufteilt. Irgendein solcher Ast setzt
+sich dann in Verbindung mit einer zweiten zentralen Ganglienzelle,
+mit einer motorischen Zelle im Rückenmark, die ihre Nervenfaser dann
+wieder aus dem Rückenmark heraus zu einer peripherisch gelegenen
+Muskelzelle sendet. So wird also von der sensiblen Ausgangsstation in
+der Haut der nervöse Impuls durch eine zentripetale Bahn übertragen
+zu einer Spinalganglienzelle und von dieser durch<span class="pagenum" id="Seite_715">[S. 715]</span> ihre intrazentrale
+Bahn zu einer motorischen Ganglienzelle des Rückenmarks, die ihn auf
+ihrer zentrifugalen Bahn nach der motorischen Endstation im Muskel
+weitersendet.</p>
+
+<p>Ebenso wie motorisch kann die Endzelle der zentrifugalen Bahn im
+gegebenen Falle aber auch sekretorisch oder lichtproduzierend oder auch
+elektrizitätsentwickelnd sein. So werden auf reflektorischem Wege durch
+die Ganglienzellen des Zentralnervensystems ganz verschiedene und weit
+auseinander liegende Teile des Zellenstaates miteinander in Verbindung
+gesetzt und durch Impulse vom Zentralnervensystem her zur Tätigkeit
+veranlaßt.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe40" id="fig313">
+  <img class="w100" src="images/fig313.jpg" alt="Nervenbahnen des Rückenmarks">
+  <figcaption class="caption">Fig. 313. <em class="gesperrt">Verbindungen der
+  sensiblen und motorischen Bahn im Rückenmark</em> (Schema). <i>A</i>
+  <em class="gesperrt">Einfachster Reflexbogen</em>: rechts die birnförmige,
+  bipolare Spinalganglienzelle, deren zentripetaler Achsenzylinder sich im
+  Rückenmark in seine Kollateralen mit ihren Endverzweigungen auflöst. Die
+  letzteren treten hier direkt an die Dendriten der motorischen Neurone der
+  Vorderhörner des Rückenmarks und verbinden sich mit ihnen per contiguitatem.
+  <i>B</i> <em class="gesperrt">Komplizierterer Reflexbogen</em>: zwischen die
+  Endausbreitungen des Spinalganglienneurons und die motorischen Neurone der
+  Vorderhörner des Rückenmarks ist noch ein Schaltneuron eingeschoben, dessen
+  Achsenzylinder sich ebenfalls in zahlreiche Kollateralen mit ihren
+  Endverzweigungen auflöst und seinerseits erst durch die letzteren mit den
+  motorischen Neuronen der Vorderhörner in Kontakt tritt.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Die weiteren Momente, die beim Mechanismus des Zentralnervensystems
+in Betracht kommen, sind, wenn wir vom Schema des Reflexbogens
+ausgehen, sehr einfach. Sie bestehen lediglich darin, daß einerseits
+zwischen sensibles und motorisches Endorgan noch mehr als zwei
+zentrale Ganglienzellen verschiedener Funktion eingefügt sind (<a href="#fig313">Fig.
+313 <i>B</i></a>), und daß anderseits gewisse Ganglienzellen nicht bloß
+von einer einzigen Seite, von einer einzigen anderen Ganglienzelle
+her innerviert werden, sondern von mehreren, unter Umständen von
+zahlreichen anderen Zellen. So treten die Ganglienzellen und weiter
+die einzelnen Ganglienzellensysteme vermittels ihrer Nervenfasern in
+überaus komplizierte<span class="pagenum" id="Seite_716">[S. 716]</span> und verwickelte Verbindungen untereinander,
+so daß ein scheinbar unentwirrbares Netzwerk von Ganglienzellen und
+verbindenden Nervenfasern entsteht, das aber in Wirklichkeit auf
+das allerfeinste geordnet ist und immer nur ein ganz bestimmtes und
+einheitliches Zusammenwirken der verschiedenen Teile des Organismus
+vermittelt, die es untereinander verbindet. Indem einerseits dem
+Zentralnervensystem von den Sinnesorganen her auf dem Wege der
+zentripetalen Nervenfasern die Vorgänge in der Außenwelt mitgeteilt
+werden und indem andererseits vom Zentralnervensystem her, dessen
+Ganglienzellen bei den Wirbeltieren hauptsächlich im Gehirn und
+Rückenmark, sowie im sympathischen Nervensystem gelegen sind,
+die verschiedensten Zellen, Gewebe, Organe des Zellenstaates in
+zweckmäßiger Weise innerviert werden, entsteht ein zentrales
+Verwaltungssystem des ganzen Zellenstaates, das durch seine langen
+Leitungsbahnen selbst die entferntesten Teile des Zellenstaates einer
+einheitlichen Herrschaft unterwirft (<a href="#fig314">Fig. 314</a>). Man hat daher das
+Nervensystem sehr anschaulich mit einem Telegraphennetz verglichen,
+dessen Drähte die entferntesten Regionen eines Landes mit einer
+zentralen Verwaltungsstelle in Verbindung setzen. In der Tat ist der
+Vergleich des Zentralnervensystems mit einer großen Telegraphenstation
+und der Nervenfasern mit den Telegraphendrähten in bezug auf das beiden
+zugrunde liegende Prinzip der Zentralisation ein sehr glücklicher.
+Allein man darf denn doch solche Vergleiche nicht zu weit ausspinnen
+und schließlich in den Nerven wirklich nur noch Leitungsdrähte für
+Elektrizität erblicken wie das früher vielfach geschehen ist. Die
+Nervenfasern sind in Wirklichkeit Ausläufer der Ganglienzellen
+und bestehen ebenso aus lebendiger Substanz wie diese, d.&#8239;h. sie
+haben einen Stoffwechsel, mit dem ihr Leben und daher ihre Funktion
+untrennbar verknüpft ist. Das geht ohne weiteres aus der Tatsache
+hervor, daß die Nervenfaser nach Abtrennung der Ganglienzelle, zu
+der sie gehört, als kernlose Protoplasmamasse unfehlbar zugrunde
+geht, und daß sie in ihrer Erregbarkeit wie Leitfähigkeit, wenn auch
+in geringerem Grade als die Ganglienzelle, von der Anwesenheit des
+Sauerstoffs abhängig ist.</p>
+
+<div class="figcontainer illowe50">
+
+<figure class="figsub_t illowe20" id="fig314">
+  <img class="w100" src="images/fig314.jpg" alt="Das Nervensystem des Menschen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 314.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figsub_t illowe18" id="fig315">
+  <img class="w100" src="images/fig315.jpg" alt="Neuron, schematisch">
+  <figcaption class="caption">Fig. 315.
+  <div class="linkedimage s5"><a href="images/fig315_gross.jpg"
+  id="fig315_gross" rel="nofollow">⇒<br>
+  GRÖSSERES BILD</a></div></figcaption>
+</figure>
+
+<div class="caption">Fig. 314. <em class="gesperrt">Nervensystem des Menschen</em>.
+Vom Gehirn und Rückenmark aus verlaufen die Nervenstränge, welche zentripetale
+und zentrifugale Leitungsbahnen enthalten, nach allen Körperteilen und verbinden
+sie so durch das Zentralnervensystem zu einem einheitlichen Ganzen. Nach
+R<span class="smaller">ANKE</span>.</div>
+
+<div class="caption">Fig. 315. <em class="gesperrt">Schema eines Neuron</em>.
+<i>a</i> Freier Achsenzylinder; <i>b</i> Achsenzylinder, nur vom Neurilemm
+umgeben; <i>c</i> Achsenzylinder, nur vom Nervenmark umgeben; <i>d</i>
+Achsenzylinder, vom Nervenmark und Neurilemm umgeben und durch
+R<span class="smaller">ANVIER</span>sche Schnürringe in Segmente geteilt. Aus
+S<span class="smaller">TÖHR</span>.</div>
+
+</div>
+
+<figure class="figcenter illowe47" id="fig316">
+  <img class="w100" src="images/fig316.jpg" alt="Multipolare dendritische
+  Nervenzellen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 316.
+  <em class="gesperrt">P<span class="smaller">URKINJE</span>sche Ganglienzelle
+  aus der grauen Rindenschicht des Gehirns mit reich entwickelten Dendriten</em>.
+  Aus S<span class="smaller">TÖHR</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<p>Die Art und Weise, wie anatomisch und funktionell die Elemente
+des Nervensystems untereinander verbunden sind, verdient noch
+unsere besondere Aufmerksamkeit, da die neueren Untersuchungen
+über den feineren Bau des Zentralnervensystems, welche durch die
+namentlich von G<span class="smaller">OLGI</span>, H<span class="smaller">IS</span>, R<span class="smaller">ETZIUS</span>,
+K<span class="smaller">ÖLLIKER</span>, R<span class="smaller">AMÓN Y</span> C<span class="smaller">AJAL</span>, W<span class="smaller">EIGERT</span>,
+A<span class="smaller">PÁTHY</span>, N<span class="smaller">ISSL</span>, B<span class="smaller">ETHE</span>, H<span class="smaller">ARRISON</span>
+und anderen so außerordentlich hochentwickelte mikroskopische Technik
+ermöglicht worden sind, hier ganz eigentümliche, gesetzmäßige
+Verhältnisse aufgedeckt haben. Wir wissen jetzt, daß der elementare
+Baustein des Nervensystems das „<em class="gesperrt">Neuron</em>“ ist, d.&#8239;h. die
+Ganglienzelle mit allen ihren Fortsätzen. Von dem Zellkörper der
+Ganglienzelle gehen nämlich, je nach ihrer Funktion, mehr oder weniger
+zahlreiche Fortsätze aus, unter denen sich zwei verschiedene Arten
+voneinander unterscheiden. Die eine Art bildet ein mehr oder weniger
+reichverästeltes Gezweig und wird daher zweckmäßig als „Dendriten“
+bezeichnet (<a href="#fig316">Fig. 316</a>). Es sind die sogenannten „Protoplasmafortsätze“,
+wie sie die älteren Histologen nannten. Die andere Art bildet den
+„Nervenfortsatz“ oder die „Nervenfortsätze“. Soviel wir bisher wissen,
+gibt es nach der Anzahl der letzteren nur zwei verschiedene Arten von
+Ganglienzellen, unipolare (früher multipolare wegen der zahlreichen
+Dendriten) mit nur einem Nervenfortsatz (<a href="#fig313">Fig. 313</a>),<span class="pagenum" id="Seite_717">[S. 717]</span> und bipolare mit
+zwei Nervenfortsätzen (<a href="#fig313">Fig. 313</a>). Diese Nervenfortsätze sind nichts
+anderes als die Anfänge der Nervenfasern, die bisweilen<span class="pagenum" id="Seite_718">[S. 718]</span> eine Länge von
+1 m und mehr erreichen. Durch die wichtigen Untersuchungen der letzten
+Jahre, namentlich durch die Studien R<span class="smaller">AMÓN Y</span> C<span class="smaller">AJAL</span>,s und die
+Experimente H<span class="smaller">ARRISON</span>s über die Entwicklung des Neurons ist
+jetzt der alte Streit, ob die Nervenfaser eine Kette von selbständigen
+Zellen oder nur ein Fortsatz der Ganglienzelle sei, endgültig in dem
+Sinne entschieden worden, daß die Nervenfasern tatsächlich besonders
+differenzierte Ausläufer der Ganglienzellen sind. Diese Nervenfortsätze
+der Ganglienzellen nun sind es, welche die entferntesten Zellen des
+Tierkörpers mit den Ganglienzellen in leitende Verbindung setzen und
+die Impulse, die von den Ganglienzellen oder den Sinnesapparaten der
+Peripherie ausgehen, den betreffenden Gewebezellen oder im gegebenen
+Falle anderen Ganglienzellen übermitteln. In seinem Verlauf vom
+Ganglienzellkörper bis zu der Zelle, die er innerviert, zeigt der
+Nervenfortsatz an verschiedenen Punkten aber ein sehr verschiedenes
+Verhalten. Er sendet hier und dort kollaterale Aeste ab und umgibt
+sich bald nach seinem Ursprung mit einer aus Myelin bestehenden Hülle,
+dem „Nervenmark“, die durch die sogenannten R<span class="smaller">ANVIER</span>schen
+Schnürringe in einzelne Segmente geteilt ist und erst wieder kurz vor
+der Zelle verschwindet, die der Nerv versorgt. Das Nervenmark selbst,
+in dem der Nervenfortsatz als „Achsenzylinder“ verläuft, ist meist von
+einer membranartigen Scheide, dem „Neurilemm“, umgeben.<span class="pagenum" id="Seite_719">[S. 719]</span> Das Ende des
+Nerven schließlich zeigt je nach der Art der Zelle, die er innerviert,
+sehr mannigfache Differenzierungen. So bildet die Ganglienzelle mit
+ihren Dendriten und ihrem Nervenfortsatz den zellularen Baustein des
+ganzen Nervensystems, den W<span class="smaller">ALDEYER</span> in zweckmäßiger Weise
+mit dem kurzen Wort „<em class="gesperrt">Neuron</em>“ bezeichnet hat (<a href="#fig315">Fig. 315</a>). Die
+Gesamtheit der zahllosen Neurone in ihrer Verbindung untereinander
+stellt das Nervensystem der Tiere vor, wenigstens in seinen
+wesentlichen Bestandteilen. Alle anderen Bestandteile des Nervensystems
+sind Stütz- oder Schutzeinrichtungen für die Neurone. Nach den neueren
+Untersuchungen von G<span class="smaller">OLGI</span>, R<span class="smaller">AMÓN Y</span> C<span class="smaller">AJAL</span>, <span class="smaller">VAN</span>
+G<span class="smaller">EHUCHTEN</span>, K<span class="smaller">ÖLLIKER</span>, R<span class="smaller">ETZIUS</span>, H<span class="smaller">IS</span>
+und anderen scheint die Verbindung der Neurone untereinander überall
+derartig zu sein, daß die Dendriten der Ganglienzelle die Reizimpulse
+aufnehmen, während der Nervenfortsatz die Impulse von einer
+Ganglienzelle her auf die Dendriten einer anderen überträgt (<a href="#fig313">Fig.
+313</a>). Nur die bipolaren Ganglienzellen, die in den zu beiden Seiten
+des Rückenmarks gelegenen Spinalganglien enthalten sind, besitzen in
+dem peripherischen Nervenfortsatz eine Bahn, die von der Peripherie
+her in Form von äußeren Reizen Impulse aufnimmt und auf ihren
+Ganglienzellkörper in zentripetaler Richtung überträgt, von wo der
+Impuls dann durch den zentralen Nervenfortsatz und seine Kollateralen
+mit ihren Endverzweigungen zu anderen Neuronen fortgepflanzt wird.
+Man kann aber auch hier das allgemeine Gesetz, daß der Nervenfortsatz
+der Ganglienzelle die Erregung stets in zentrifugaler, die Dendriten
+der Ganglienzelle stets in zentripetaler Richtung in<span class="pagenum" id="Seite_720">[S. 720]</span> bezug auf
+den Ganglienzellkörper fortleiten, als gültig ansehen, wenn man,
+wie das vielfach geschehen ist, den peripherischen Fortsatz der
+Spinalganglienzelle nur als einen ungeheuer langen Dendriten
+betrachtet. Dann wäre die physiologische Richtung der Erregungsleitung
+im Neuron überall der gleichen Gesetzmäßigkeit unterworfen. Die
+Dendriten der Ganglienzellen zeigen in manchen Fällen, wie z.&#8239;B. in den
+P<span class="smaller">URKINJE</span>schen Ganglienzellen der grauen Hirnrinde, eine ganz
+erstaunlich reiche Entwicklung (<a href="#fig316">Fig. 316</a>, <a href="#fig317">317</a>), und bieten damit der
+Zuleitung der Erregung zum Ganglienzellkörper eine Fülle von Wegen.</p>
+
+<figure class="figcenter illowe38" id="fig317">
+  <img class="w100" src="images/fig317.jpg" alt="Ganglienzelle aus dem Gehirn
+  eines Kalbes">
+  <figcaption class="caption">Fig. 317. <em class="gesperrt">Schnitt durch die
+  Kleinhirnrinde eines Kalbes</em>. Die großen verästelten Zellen sind
+  P<span class="smaller">URKINJE</span>sche Ganglienzellen. Nach
+  S<span class="smaller">CHIEFFERDECKER</span>.</figcaption>
+</figure>
+
+<div class="figcontainer illowe40">
+
+<figure class="figsub_b illowe12" id="fig318">
+  <img class="w100" src="images/fig318.jpg" alt="Riechzellen des Frosches und
+  des Menschen">
+  <figcaption class="caption">Fig. 318.</figcaption>
+</figure>
+
+<figure class="figsub_b illowe16" id="fig319">
+  <img class="w100" src="images/fig319.jpg" alt="Motorische Nerven">
+  <figcaption class="caption">Fig. 319.</figcaption>
+</figure>
+
+<div class="caption">Fig. 318. <em class="gesperrt">Riechzellen</em>. <i>A</i>
+vom Frosch, <i>B</i> vom Menschen. Die schmalen, spindelförmigen Zellen sind die
+Riechzellen, an die der Nerv tritt, die breiten, unten verzweigten sind
+epitheliale Stützzellen. Nach F<span class="smaller">REY</span>.</div>
+
+<div class="caption">Fig. 319. <em class="gesperrt">Motorische Nervenplatte</em>
+im quergestreiften Muskel, von der Seite gesehen. Aus
+L<span class="smaller">ANG</span>.</div>
+
+</div>
+
+<p>In bezug auf die Frage nach der Verbindungsweise der Neurone
+untereinander sind die Ansichten der Histologen noch geteilt. Während
+die einen sich durch die G<span class="smaller">OLGI</span>sche Imprägnationsmethode
+überzeugt zu haben glauben, daß die Nervenendausbreitungen der einen
+Neurone mit den Dendriten resp. dem Ganglienzellkörper der anderen
+Neurone nur durch innigen Kontakt zusammenhängen, finden die anderen,
+daß eine volle Kontinuität besteht, die durch den Uebergang feinster
+fibrillärer Differenzierungen durch ganze Ketten von Neuronen
+hindurch vermittelt wird. Wie dem auch sein mag, jedenfalls muß eine
+Einrichtung vorhanden sein, welche die Kontinuität der physiologischen
+Erregungsleitung gestattet<a id="FNAnker_785" href="#Fussnote_785" class="fnanchor">[785]</a>.</p>
+
+<p>Die Art schließlich, wie die Nervenfasern in die peripherischen
+Endzellen übergehen, die sie innervieren, oder aus denen sie
+entspringen, ist eine sehr mannigfaltige. Die von der Peripherie
+des Körpers her zentripetal leitenden (sensiblen) Nerven sowohl wie
+die zentrifugal nach der Peripherie hin leitenden (motorischen,
+sekretorischen, elektrischen etc.) Nerven sind je nach dem Organ, in
+dem sie endigen, verschieden. Unter den zentripetal leitenden, d.&#8239;h.
+sensiblen Nerven, gibt es welche, die, ohne mit einer Sinneszelle in<span class="pagenum" id="Seite_721">[S. 721]</span>
+Verbindung zu stehen, frei in der Haut endigen. Die anderen entspringen
+direkt von einer Sinneszelle, die speziell für die Aufnahme des Reizes
+entwickelt ist, wie z.&#8239;B. die Stäbchen- und Zapfenzellen des Auges, die
+Härchenzellen des Ohres, die Riechzellen der Nase (<a href="#fig318">Fig. 318</a>) etc. Unter
+den zentrifugal leitenden Nervenendigungen sind die der motorischen
+Nerven in den quergestreiften Muskeln am meisten charakteristisch.
+Hier wird der Uebergang der Nervenfaser in die Muskelsubstanz durch
+ein besonders differenziertes Nervenendorgan, die „motorische
+Nervenendplatte“, vermittelt, eine platten- oder geweihförmige
+Ausbreitung des Achsenzylinders im Sarkoplasma. Das letztere, das an
+dieser Stelle sehr körnig und durch viele Zellkerne charakterisiert
+ist, wird vom Sarkolemm der Muskelfaser bedeckt, welches hier direkt in
+das Neurilemm des Nerven übergeht (<a href="#fig319">Fig. 319</a>). Viel weniger kompliziert
+scheint die Endigungsweise der zentrifugalen Nerven in anderen Organen,
+wie glatten Muskelzellen, Drüsenzellen, Leuchtzellen etc., zu sein,
+aber diese Verhältnisse bedürfen zum Teil noch genauerer Untersuchung.</p>
+
+<p>Durch die zentrale Verwaltung aller Funktionen des ganzen Organismus im
+Nervensystem allein ist es möglich, daß der Zellenstaat des Tierkörpers
+sich in so weitgehender Weise differenzieren konnte. Nur wenn im
+geeigneten Augenblick dieses oder jenes Organ in Tätigkeit tritt oder
+in Ruhe bleibt, nur wenn in zweckmäßiger Weise dieses oder jenes
+Organ auf eine Einwirkung an dieser oder jener Körperstelle reagiert,
+nur wenn in feinster Harmonie diese oder jene Zellen, Gewebe, Organe
+zusammenwirken, kann sich ein so überaus komplizierter Mechanismus
+entwickeln, wie wir ihn im Zellenstaat der Wirbeltiere und vor allem
+des Menschen vor uns haben.</p>
+
+<p class="center">*<span class="mleft7">*</span><br>
+*</p>
+
+<p>Hier mündet die allgemeine Physiologie in die spezielle Physiologie
+des tierischen und pflanzlichen Zellenstaates und seiner verschiedenen
+Entwicklungsformen ein. Es ist die Aufgabe der speziellen Physiologie,
+die besonderen Mechanismen, die sich aus dem Zusammenleben der
+Zellen im Zellenstaat ergeben, im einzelnen zu untersuchen und ihr
+Zusammenwirken zu erforschen. Das Gebiet der allgemeinen Physiologie
+ist hier zu Ende, denn die allgemeine Physiologie reicht nur so weit,
+als es sich um den Mechanismus derjenigen Lebensäußerungen handelt,
+die <em class="gesperrt">allen</em> Organismen gemeinsam sind. Objekt der allgemeinen
+Physiologie bleiben daher die elementaren Lebensäußerungen der Zelle;
+denn die Zelle ist dasjenige Bauelement, das <em class="gesperrt">aller</em> lebendigen
+Substanz zugrunde liegt. <em class="gesperrt">Es gibt keine lebendige Substanz, die nicht
+zu Zellen angeordnet wäre, und es gibt keine Funktion der lebendigen
+Substanz, die nicht im Lebensprozeß der Zelle ihren Ursprung hätte.
+Wenn daher die Physiologie in der Erklärung der Lebensäußerungen ihre
+Aufgabe sieht, so kann die</em> <b>allgemeine</b> <em class="gesperrt">Physiologie nur
+eine Zellularphysiologie sein</em>.</p>
+
+<div class="chapter">
+
+<p><span class="pagenum" id="Seite_722">[S. 722]</span></p>
+
+<h2 class="nobreak" id="Sachverzeichnis">Sachverzeichnis.</h2>
+
+</div>
+
+<ul class="index">
+
+<li class="ifrst"><b class="mleft3">A.</b></li>
+
+<li class="indx">  <b>Abiogenesis</b> <a href="#Seite_358">358</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Abstammung</b> der Organismen <a href="#Seite_145">145</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Organismen und anorganischen Körper <a href="#Seite_363">363</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Acanthochiasma</b>, Chromidialapparat von <a href="#Seite_106">106</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Acanthocystis</b>, Bewegung der Myopodien bei <a href="#Seite_296">296</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Achseneinstellung</b> bei Amöben <a href="#Seite_610">610</a></li>
+
+<li class="indx">  — bei einseitiger Reizung <a href="#Seite_608">608 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  — bei Euglena <a href="#Seite_611">611</a></li>
+
+<li class="indx">  — bei Paramaecium <a href="#Seite_613">613</a>, <a href="#Seite_616">616</a></li>
+
+<li class="indx">  — bei Polytoma <a href="#Seite_612">612</a></li>
+
+<li class="indx">  — bei Stentoren <a href="#Seite_616">616</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Achsenzylinder</b> der Nerven <a href="#Seite_718">718</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Actinosphaerium</b>, Achsenstrahlen bei <a href="#Seite_141">141</a>, <a href="#Seite_695">695</a></li>
+
+<li class="indx">  — Anpassung an chemische Reize <a href="#Seite_421">421</a></li>
+
+<li class="indx">  — chemische Reizung von <a href="#Seite_432">432</a></li>
+
+<li class="indx">  — Ermüdung bei <a href="#Seite_543">543</a></li>
+
+<li class="indx">  — Lokomotion von <a href="#Seite_272">272</a></li>
+
+<li class="indx">  — mechanische Reizung von <a href="#Seite_417">417</a></li>
+
+<li class="indx">  — mechanischer Tetanus bei <a href="#Seite_454">454</a></li>
+
+<li class="indx">  — polare Erregung durch den konstanten Strom <a href="#Seite_491">491</a>, <a href="#Seite_567">567</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Adaptation</b>, komplementäre chromatische <a href="#Seite_222">222</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>ADAMKIEWICZsche Probe</b> <a href="#Seite_115">115</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Adenin</b>, als Nukleinbase <a href="#Seite_121">121</a>, <a href="#Seite_197">197</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Aerobiose</b> und Anaerobiose <a href="#Seite_333">333 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Aethalium septicum</b>, Chemotaxis von <a href="#Seite_507">507</a></li>
+
+<li class="indx">  — Hydrotaxis von <a href="#Seite_507">507</a></li>
+
+<li class="indx">  — Phototaxis von <a href="#Seite_529">529</a></li>
+
+<li class="indx">  — Rheotaxis von <a href="#Seite_524">524</a></li>
+
+<li class="indx">  — Thermotaxis von <a href="#Seite_532">532</a></li>
+
+<li class="indx">  — Trophotaxis von <a href="#Seite_508">508</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Aethalium septicum</b>, Myxomycetenplasmodium <a href="#Seite_85">85</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Aether</b> als allgemeines Narcoticum <a href="#Seite_435">435</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Agaricus</b>, Lichtproduktion von <a href="#Seite_298">298</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Aktionsstrom</b> des Muskels <a href="#Seite_503">503</a></li>
+
+<li class="indx">  — des Nerven bei der Ermüdung <a href="#Seite_556">556</a></li>
+
+<li class="indx">  — Verhalten bei der Narkose <a href="#Seite_562">562</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Albumine</b>, Charakteristik der <a href="#Seite_118">118</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Albuminoide</b>, Charakteristik der <a href="#Seite_120">120</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Albumosen</b> als Spaltungsprodukte der Eiweißkörper <a href="#Seite_113">113</a>, <a href="#Seite_118">118</a></li>
+
+<li class="indx">  — als Verdauungsprodukte der Eiweißkörper <a href="#Seite_179">179</a>, <a href="#Seite_193">193</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Aldohexosen</b>, chemische Charakteristik der <a href="#Seite_122">122</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Algen</b> bei hohen Temperaturen <a href="#Seite_346">346</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Alizarinblau</b>, Reduktion zu Alizarinweiß <a href="#Seite_469">469</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Alkaloide</b> als spezielle Narcotica <a href="#Seite_435">435</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Alkohol</b> als allgemeines Narkoticum <a href="#Seite_435">435</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Alkohol</b>, scheinbare Erregbarkeitssteigerung durch <a href="#Seite_562">562</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Alkoholgärung</b> <a href="#Seite_123">123</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Aloe</b>, Verhalten der Zellkerne beim Wachsen der Zellwände <a href="#Seite_628">628</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Amblystoma</b>, polare Wirkung des Stromes <a href="#Seite_494">494</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Ameisenstaat</b> als Individuum <a href="#Seite_67">67</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Aminosäuren</b>, Ernährung der Tiere mit <a href="#Seite_169">169</a></li>
+
+<li class="indx">  — als Produkte der Eiweißverdauung im Darm <a href="#Seite_193">193</a></li>
+
+<li class="indx">  — in keimenden Pflanzen <a href="#Seite_192">192</a></li>
+
+<li class="indx">  — als Spaltungsprodukte der Eiweißkörper <a href="#Seite_116">116</a></li>
+
+<li class="indx">  — Umwandlung zu Eiweiß in der Darmwand <a href="#Seite_193">193</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Amoeba diffluens</b>, Galvanotaxis von <a href="#Seite_539">539</a></li>
+
+<li class="indx">  — <b>limax</b>, Bewegung der <a href="#Seite_278">278</a></li>
+
+<li class="indx">  — — chemische Reizung der <a href="#Seite_431">431</a></li>
+
+<li class="indx">  — — Galvanotaxis von <a href="#Seite_538">538</a></li>
+
+<li class="indx">  — — Umwandlung in Amoeba radiosa <a href="#Seite_221">221</a>, <a href="#Seite_410">410</a></li>
+
+<li class="indx">  — <b>polypodia</b>, Fortpflanzung durch Teilung <a href="#Seite_230">230</a></li>
+
+<li class="indx">  — <b>princeps</b>, Wirkung der R<span class="smaller">ÖNTGEN</span>-Strahlen auf <a href="#Seite_477">477</a></li>
+
+<li class="indx">  — <b>proteus</b>, polare Erregung durch den konstanten Strom <a href="#Seite_495">495</a></li>
+
+<li class="indx">  — — Galvanotaxis von <a href="#Seite_539">539</a></li>
+
+<li class="indx">  — <b>radiosa</b>, Umwandlung in Amoeba limax <a href="#Seite_221">221</a>, <a href="#Seite_410">410</a></li>
+
+<li class="indx">  — <b>verrucosa</b>, Galvanotaxis von <a href="#Seite_538">538</a></li>
+
+<li class="indx"><span class="pagenum" id="Seite_723">[S. 723]</span>
+  <b>Amöbe</b>, Vakuole und Fetttröpfchen im Protoplasma der <a href="#Seite_131">131</a>, <a href="#Seite_200">200</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Amöbe</b>, verschiedene Formenstadien beim Kriechen <a href="#Seite_87">87</a></li>
+
+<li class="indx">  — Fortpflanzung <a href="#Seite_145">145</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Amöben</b>, Abhängigkeit der Protoplasmabewegung von der
+Temperatur <a href="#Seite_461">461 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  — Abhängigkeit der Bewegung vom Sauerstoff <a href="#Seite_696">696</a></li>
+
+<li class="indx">  — Bewegung der <a href="#Seite_278">278</a></li>
+
+<li class="indx">  — Einfrieren <a href="#Seite_342">342</a>, <a href="#Seite_345">345</a></li>
+
+<li class="indx">  — elektrische Reizung der <a href="#Seite_498">498</a></li>
+
+<li class="indx">  — Exkretion fester Stoffe bei <a href="#Seite_203">203</a>, <a href="#Seite_644">644</a></li>
+
+<li class="indx">  — in Nekrobiose <a href="#Seite_389">389</a></li>
+
+<li class="indx">  — künstliche Zerteilung der <a href="#Seite_355">355</a></li>
+
+<li class="indx">  — mechanischer Tetanus bei <a href="#Seite_453">453</a></li>
+
+<li class="indx">  — Nahrungsaufnahme der <a href="#Seite_171">171</a>, <a href="#Seite_644">644</a></li>
+
+<li class="indx">  — Narkose der <a href="#Seite_438">438</a></li>
+
+<li class="indx">  — Sauerstoffentziehung bei <a href="#Seite_366">366</a></li>
+
+<li class="indx">  — Schema der Achseneinstellung bei <a href="#Seite_610">610</a></li>
+
+<li class="indx">  — Temperaturmaximum für <a href="#Seite_346">346</a></li>
+
+<li class="indx">  — Thermotaxis der <a href="#Seite_532">532</a>, <a href="#Seite_533">533</a></li>
+
+<li class="indx">  — Verhalten bei steigender Temperatur <a href="#Seite_566">566</a></li>
+
+<li class="indx">  — Verhalten kernloser Teilstücke bei <a href="#Seite_623">623</a>, <a href="#Seite_626">626</a>, <a href="#Seite_627">627</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Amphistegina</b>, polare Erregung durch den konstanten Strom <a href="#Seite_493">493</a></li>
+
+<li class="indx">  — Wirkungslosigkeit der Induktionsströme bei <a href="#Seite_503">503</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Amphistegina Lessonii</b>, Narkose von <a href="#Seite_441">441</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Amyloidmetamorphose</b>, Vorgänge der <a href="#Seite_394">394</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Amyloidsubstanz</b> als Glykoproteid <a href="#Seite_119">119</a>, <a href="#Seite_394">394</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Anabiose</b> der scheintoten Organismen <a href="#Seite_154">154</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Anaerobe</b> Organismen <a href="#Seite_169">169</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Anaesthetica</b>, lähmende Wirkung der <a href="#Seite_435">435</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Anastatica</b>, Quellungsbewegungen <a href="#Seite_267">267</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Anatomie</b>, vergleichende als Stütze der Deszendenzlehre <a href="#Seite_375">375</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>ANAXIMANDER</b>, Abstammungslehre des <a href="#Seite_8">8</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Anima</b>, bei F<span class="smaller">ERNELIUS</span> <a href="#Seite_12">12</a></li>
+
+<li class="indx">  — im System S<span class="smaller">TAHL</span>s <a href="#Seite_16">16</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Anionen</b> <a href="#Seite_139">139</a>, <a href="#Seite_311">311</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Anisotrope</b> Substanz in den quergestreiften Muskelfasern <a href="#Seite_286">286</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Anodonta</b>, Flimmerzellen von <a href="#Seite_201">201</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Anophrys</b>, Chemotaxis nach Sauerstoff <a href="#Seite_515">515</a></li>
+
+<li class="indx">  — negative Chemotaxis gegen Kochsalz <a href="#Seite_516">516</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Anpassung</b> als formveränderndes Moment <a href="#Seite_213">213</a></li>
+
+<li class="indx">  — an Reize <a href="#Seite_421">421</a></li>
+
+<li class="indx">  — individuelle <a href="#Seite_219">219</a></li>
+
+<li class="indx">  — phyletische <a href="#Seite_222">222</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Antitoxine</b> als Sekrete <a href="#Seite_205">205</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Apfelsäure</b>, chemotaktische Wirkung auf Farnspermatozoen <a href="#Seite_514">514</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Apoplexie</b> <a href="#Seite_396">396</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Apposition</b>, Wachstum der Kristalle durch <a href="#Seite_147">147</a>, <a href="#Seite_202">202</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Apposition</b>, Wachstum der Zellmembran durch <a href="#Seite_202">202</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Arbeitslähmung</b> der Ganglienzellen <a href="#Seite_551">551</a></li>
+
+<li class="indx">  — des Muskels <a href="#Seite_548">548</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Nervenfasern <a href="#Seite_554">554</a></li>
+
+<li class="indx">  — Symptome der <a href="#Seite_542">542</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Arbeitsteilung</b> der Zellen im Zellenstaat <a href="#Seite_709">709</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Arcella</b>, Chromidialapparat von <a href="#Seite_106">106</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Arcella</b>, Gasblasenentwicklung bei <a href="#Seite_140">140</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Archaeopteryx macrurus</b> <a href="#Seite_375">375</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Archeus</b> in der Lehre <span class="smaller">V</span>. H<span class="smaller">ELMONT</span>s <a href="#Seite_14">14</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Archigonie</b> <a href="#Seite_358">358</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Archoplasma</b> des Centrosoms <a href="#Seite_80">80</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>ARETAEUS</b> <a href="#Seite_9">9</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>ARISTOTELES</b> als Polyhistor <a href="#Seite_9">9</a></li>
+
+<li class="indx">  — Teleologie bei <a href="#Seite_10">10</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>ARGENTIERI</b> <a href="#Seite_13">13</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Aroideen</b>, Wärmeproduktion in den Blütenkolben der <a href="#Seite_304">304</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Artemia salina</b> und <b>Milhauseni</b> <a href="#Seite_220">220</a>, <a href="#Seite_411">411</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Arteriosklerose</b> <a href="#Seite_396">396</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Ascaris</b>, Zellkern der Samenmutterzellen von <a href="#Seite_104">104</a></li>
+
+<li class="indx">  — Chromidialapparat der Muskelzellen von <a href="#Seite_106">106</a></li>
+
+<li class="indx">  — Befruchtung des Eies von <a href="#Seite_241">241</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Asparaginsäure</b>, als Produkt der Eiweißverdauung im Darm <a href="#Seite_193">193</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Assimilation</b>, Begriff der <a href="#Seite_176">176</a>, <a href="#Seite_586">586</a></li>
+
+<li class="indx">  — bei der Pflanze <a href="#Seite_189">189</a></li>
+
+<li class="indx">  — Energetik der <a href="#Seite_259">259</a></li>
+
+<li class="indx">  — Steigerung durch Nahrungszufuhr <a href="#Seite_430">430</a></li>
+
+<li class="indx">  — Verhältnis zur Dissimilation <a href="#Seite_589">589</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Astronomische</b> Kenntnis, D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>s Begriff der <a href="#Seite_34">34</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Atavismus</b> <a href="#Seite_214">214</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>ATHENAEUS</b> <a href="#Seite_9">9</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Atmosphäre</b>, Zusammensetzung der <a href="#Seite_331">331</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Atmosphärendruck</b>, Wirkung der Veränderung des <a href="#Seite_332">332</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Atmung</b>, Begriff der <a href="#Seite_169">169</a></li>
+
+<li class="indx">  — Lokalisation der A. in der Zelle <a href="#Seite_635">635</a></li>
+
+<li class="indx">  — M<span class="smaller">AYOW</span>s Lehre von der <a href="#Seite_15">15</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Atmungslinien</b> B<span class="smaller">EIJERINCK</span>s <a href="#Seite_333">333</a>, <a href="#Seite_515">515</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Atomzerfall</b> <a href="#Seite_108">108</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Atrophie</b>, Begriff der <a href="#Seite_381">381</a></li>
+
+<li class="indx">  — bei Hunger <a href="#Seite_381">381</a></li>
+
+<li class="indx">  — des Kaulquappenschwanzes <a href="#Seite_382">382</a></li>
+
+<li class="indx">  — senile <a href="#Seite_383">383</a>, <a href="#Seite_399">399</a></li>
+
+<li class="indx">  — infolge Nichtgebrauch eines Organes <a href="#Seite_383">383</a></li>
+
+<li class="indx">  — Verhältnis des Biotonus bei der <a href="#Seite_590">590</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Auferstehungspflanzen</b>, Quellungsbewegungen der <a href="#Seite_267">267</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Aurelia aurita</b>, Einfrieren von <a href="#Seite_341">341</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Auslese</b>, natürliche <a href="#Seite_222">222</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Auslösung</b>, Begriff der <a href="#Seite_418">418</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Ausschleifen</b> der Bahnen im Nervensystem <a href="#Seite_600">600</a>, <a href="#Seite_603">603</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>AVICENNA</b> <a href="#Seite_12">12</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>AVOGADROs Gesetz</b> 135, <a href="#Seite_311">311</a></li>
+
+<li class="ifrst"><span class="pagenum" id="Seite_724">[S. 724]</span>
+  <b class="mleft3">B</b>.</li>
+
+<li class="indx">  <b>Bacillus anthracis</b>, Verhalten der Sporen beim Erhitzen <a href="#Seite_347">347</a></li>
+
+<li class="indx">  — <b>butyricus</b> <a href="#Seite_124">124</a></li>
+
+<li class="indx">  — — Sporenbildung bei <a href="#Seite_329">329</a></li>
+
+<li class="indx">  — <b>prodigiosus</b>, Wirkung des Lichtes auf <a href="#Seite_472">472</a></li>
+
+<li class="indx">  — <b>proteus mirabilis</b>, Wirkung des Lichtes auf <a href="#Seite_472">472</a></li>
+
+<li class="indx">  — <b>subtilis</b>, Verhalten der Sporen beim Erhitzen <a href="#Seite_347">347</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Bacterium chlorinum</b>, Phototaxis von <a href="#Seite_529">529</a></li>
+
+<li class="indx">  — <b>coli</b>, Wirkung des Lichtes auf <a href="#Seite_472">472</a></li>
+
+<li class="indx">  — <b>lacticum</b> <a href="#Seite_124">124</a></li>
+
+<li class="indx">  — <b>lineola</b>, Struktur von <a href="#Seite_77">77</a></li>
+
+<li class="indx">  — <b>phosphorescens</b>, Abkühlung von <a href="#Seite_343">343</a></li>
+
+<li class="indx">  — — Lichtproduktion von <a href="#Seite_298">298</a></li>
+
+<li class="indx">  — <b>photometricum</b>, Phototaxis <a href="#Seite_529">529</a></li>
+
+<li class="indx">  — — Wirkung des Lichtes auf <a href="#Seite_472">472</a></li>
+
+<li class="indx">  — <b>termo</b>, Vermehrung in einer Nährlösung <a href="#Seite_430">430</a></li>
+
+<li class="indx">  — aus Sumpfwasser, Struktur <a href="#Seite_77">77</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>BACON</b> <span class="smaller">VON</span> V<span class="smaller">ERULAM</span> <a href="#Seite_14">14</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Bahnen</b>, Ausschleifen der <a href="#Seite_603">603</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Bahnung</b>, Begriff der <a href="#Seite_603">603</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Bakterien</b>, angebliche Urzeugung von <a href="#Seite_359">359</a></li>
+
+<li class="indx">  — Chemotaxis der <a href="#Seite_511">511</a></li>
+
+<li class="indx">  — Differenzierung der Kernsubstanz in <a href="#Seite_76">76</a></li>
+
+<li class="indx">  — E<span class="smaller">NGELMANN</span>s Methode des Sauerstoffnachweises durch <a href="#Seite_260">260</a></li>
+
+<li class="indx">  — lähmende Wirkung von dauernden Erschütterungen <a href="#Seite_456">456</a></li>
+
+<li class="indx">  — Scheintod und Anabiose der <a href="#Seite_155">155</a></li>
+
+<li class="indx">  — Struktur verschiedener B. <a href="#Seite_77">77</a></li>
+
+<li class="indx">  — Temperaturminimum für <a href="#Seite_343">343</a>, <a href="#Seite_464">464</a></li>
+
+<li class="indx">  — thermophile <a href="#Seite_346">346</a></li>
+
+<li class="indx">  — Tod infolge der Anhäufung von Stoffwechselprodukten <a href="#Seite_642">642</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Bärentierchen</b>, Eintrocknen und Anabiose der <a href="#Seite_154">154</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Barotaxis</b>, positive und negative <a href="#Seite_519">519</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>BARTHEZ</b>, Vitalist <a href="#Seite_18">18</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Basalkörperchen</b> der Flimmerzellen <a href="#Seite_291">291</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Bätylien</b> <a href="#Seite_7">7</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Baustoffwechsel</b> <a href="#Seite_596">596</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>BECQUEREL-Strahlen</b>, Wirkung auf Organismen <a href="#Seite_478">478</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Bedingung</b>, Begriff der <a href="#Seite_37">37</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Befruchtung</b>, Begriff der <a href="#Seite_228">228</a></li>
+
+<li class="indx">  — Vorgang der <a href="#Seite_236">236</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Beggiatoa</b>, Stoffwechsel der <a href="#Seite_327">327</a>, <a href="#Seite_333">333</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>BELL, CHARLES</b>, Lehre von der Funktion der Rückenmarkswurzeln <a href="#Seite_19">19</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Berberitze</b>, Turgeszenzbewegungen der Staubfäden bei der <a href="#Seite_271">271</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Beroe ovata</b>, Bewegung der Schwimmplättchen bei <a href="#Seite_293">293</a>, <a href="#Seite_706">706</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Betriebsstoffwechsel</b> <a href="#Seite_596">596</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Bewegung</b> als Kriterium des Lebens <a href="#Seite_7">7</a></li>
+
+<li class="indx">  — als Eigenschaft der Organismen <a href="#Seite_147">147</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Bewegung</b>, verschiedene Formen der organischen <a href="#Seite_263">263</a></li>
+
+<li class="indx">  — passive <a href="#Seite_263">263</a></li>
+
+<li class="indx">  — durch Quellung <a href="#Seite_266">266</a></li>
+
+<li class="indx">  — durch Turgeszenzveränderung <a href="#Seite_268">268</a></li>
+
+<li class="indx">  — durch Veränderung des spezifischen Gewichts <a href="#Seite_271">271</a></li>
+
+<li class="indx">  — durch Sekretion <a href="#Seite_274">274</a></li>
+
+<li class="indx">  — durch Wachstum <a href="#Seite_276">276</a></li>
+
+<li class="indx">  — durch Kontraktion <a href="#Seite_276">276</a></li>
+
+<li class="indx">  — amöboide <a href="#Seite_277">277</a></li>
+
+<li class="indx">  — Theorie der amöboiden <a href="#Seite_695">695&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Bewußtsein</b>, Analyse des <a href="#Seite_46">46</a></li>
+
+<li class="indx">  — D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>s Problem des <a href="#Seite_34">34</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Bienen</b>, Wärmeproduktion der <a href="#Seite_304">304</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Bindesubstanzen</b> als Sekrete <a href="#Seite_207">207</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Bioblasten</b>, A<span class="smaller">LTMANN</span>s Begriff der <a href="#Seite_72">72</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Biogen</b>, Charakteristik des <a href="#Seite_578">578</a></li>
+
+<li class="indx">  — polymere Moleküle des <a href="#Seite_649">649</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Biogenhypothese</b>, Grundgedanken der <a href="#Seite_582">582</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Biomyxa vagans</b>, ein Süßwasserrhizopod <a href="#Seite_88">88</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Biotonus</b>, Begriff des <a href="#Seite_589">589</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Biuretprobe</b> <a href="#Seite_115">115</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Blut</b>, Strömung des <a href="#Seite_263">263</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Blutegel</b> bei Sauerstoffentziehung <a href="#Seite_338">338</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Blutkörperchen</b>, rote, als kernlose Zellen <a href="#Seite_75">75</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Blutkreislauf</b> im System G<span class="smaller">ALEN</span>s <a href="#Seite_11">11</a></li>
+
+<li class="indx">  — nach der Lehre S<span class="smaller">ERVETO</span>s, C<span class="smaller">OLOMBO</span>s,
+C<span class="smaller">ESALPINO</span>s und A<span class="smaller">RGENTIERI</span>s <a href="#Seite_13">13</a></li>
+
+<li class="indx">  — H<span class="smaller">ARVEY</span>s Lehre des <a href="#Seite_13">13</a></li>
+
+<li class="indx">  — Schema des Blutkreislaufes beim Menschen <a href="#Seite_713">713</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>BOERHAAVE</b> <a href="#Seite_16">16</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>BORDEU</b>, Begründer des Vitalismus <a href="#Seite_18">18</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>BORELLI</b>, Lehre von der tierischen Bewegung <a href="#Seite_15">15</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Botrydium granulatum</b>, Phototaxis der Schwärmer von <a href="#Seite_529">529</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Branchipus stagnalis</b> <a href="#Seite_220">220</a>, <a href="#Seite_411">411</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Brand</b>, feuchter <a href="#Seite_386">386</a></li>
+
+<li class="indx">  — trockener <a href="#Seite_384">384</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Brandblase</b>, Kolliquation bei der <a href="#Seite_386">386</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Brillenschlange</b>, Experiment der ägyptischen Schlangenbeschwörer mit der <a href="#Seite_607">607</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>BROWN</b>, Irritabilitätslehre <a href="#Seite_18">18</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Butterfett</b>, Verbrennungswärme <a href="#Seite_259">259</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Buttersäuregärung</b> <a href="#Seite_124">124</a></li>
+
+<li class="ifrst">  <b class="mleft3">C.</b></li>
+
+<li class="indx">  <b>Cannabis sativa</b>, Verhalten des Zellkerns bei der Bildung eines Wurzelhaares von <a href="#Seite_629">629</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Carchesium</b>, Verdauung bei <a href="#Seite_176">176</a></li>
+
+<li class="indx">  — Wirkung des Lichtes auf <a href="#Seite_474">474</a></li>
+
+<li class="indx">  — <b>polypinum</b>, mechanische Reizung von <a href="#Seite_452">452</a>, <a href="#Seite_705">705</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Caulerpa</b> als vielkernige Zelle <a href="#Seite_83">83</a></li>
+
+<li class="indx"> <b>Cenogenie</b> in der Keimesentwicklung <a href="#Seite_248">248</a></li>
+
+<li class="indx"><span class="pagenum" id="Seite_725">[S. 725]</span>
+  <b>CESALPINO</b> <a href="#Seite_13">13</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Chaetomorpha</b>, Phototaxis der Schwärmer von <a href="#Seite_529">529</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Chara</b>, Elektrizitätsproduktion von <a href="#Seite_307">307</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>CHAUSSIER</b>, Vitalist <a href="#Seite_18">18</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Chemolumineszenz</b> <a href="#Seite_298">298</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Chemometrie</b> <a href="#Seite_529">529</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Chemotaxis</b> der Bakterien <a href="#Seite_511">511</a>, <a href="#Seite_512">512</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Infusorien <a href="#Seite_516">516 u.&#8239;f.</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Leukocyten <a href="#Seite_509">509</a>, <a href="#Seite_510">510</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Myxomyceten <a href="#Seite_507">507</a>, <a href="#Seite_508">508</a></li>
+
+<li class="indx">  — positive und negative <a href="#Seite_507">507</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Spermatozoen <a href="#Seite_513">513</a>, <a href="#Seite_514">514</a>, <a href="#Seite_518">518</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Chilomonas paramaecium</b>, Phototaxis von <a href="#Seite_529">529</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Chitin</b>, bei Insekten <a href="#Seite_207">207</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Chloralhydrat</b>, als allgemeines Narcoticum <a href="#Seite_435">435</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Chloroform</b>, als allgemeines Narcoticum <a href="#Seite_435">435</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Chloroformtropfen</b>, Aufnahme und Abgabe geformter Stoffe durch <a href="#Seite_643">643</a></li>
+
+<li class="indx">  — Gehäusebau bei <a href="#Seite_647">647</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Chlorophyll</b>, Lähmung der Kohlensäurespaltung im <a href="#Seite_435">435</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Chlorophyllkörper</b> als Bestandteile der grünen Pflanzenzelle <a href="#Seite_93">93</a></li>
+
+<li class="indx">  — Mechanik der Kohlensäurespaltung in den <a href="#Seite_681">681</a></li>
+
+<li class="indx">  — als Sitz der Kohlensäurespaltung <a href="#Seite_261">261</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Cholerabakterien</b>, Wirkung der B<span class="smaller">ECQUEREL</span>-Strahlen auf <a href="#Seite_479">479</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Choleraspirillen</b>, Abkühlung von <a href="#Seite_343">343</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Choleravibrionen</b> als fakultativ anaerobe Organismen <a href="#Seite_333">333</a></li>
+
+<li class="indx">  — Wirkung des Lichtes auf <a href="#Seite_472">472</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Cholestearin</b>, als Eiweißderivat <a href="#Seite_122">122</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Chondrin</b> im Knorpel <a href="#Seite_207">207</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Chondrioderma difforme</b>, Myxomycetenplasmodium <a href="#Seite_85">85</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Chorea</b> beim Hunde <a href="#Seite_558">558</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Chromatin</b> <a href="#Seite_105">105</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Chromidialapparat</b> <a href="#Seite_105">105</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Chromidien</b> <a href="#Seite_105">105</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Chromosomen</b>, Verhalten bei der Zellteilung <a href="#Seite_232">232</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Chymosin</b>, Kaseingerinnung durch <a href="#Seite_205">205</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Chytridien</b>, Phototaxis der Schwärmer von <a href="#Seite_529">529</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Clematis</b>, Wachstum der Zellwand bei <a href="#Seite_202">202</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Clepsidrina blattarum</b>, eine Gregarine <a href="#Seite_92">92</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Closterium</b>, B<span class="smaller">ROWN</span>sche Molekularbewegung bei <a href="#Seite_264">264</a></li>
+
+<li class="indx">  — Phototaxis von <a href="#Seite_530">530</a></li>
+
+<li class="indx">  — Sekretionsbewegungen von <a href="#Seite_274">274</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Coleps hirtus</b>, Nahrungsaufnahme von <a href="#Seite_174">174</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>COLOMBO</b> <a href="#Seite_13">13</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Colpidium colpoda</b> beim Hunger <a href="#Seite_324">324</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Colpidium</b>, Wirkung des Lichts auf <a href="#Seite_474">474</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Colpodella pugnax</b>, Nahrungsauswahl von <a href="#Seite_175">175</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Ctenophoren</b>, Schwimmplättchen der <a href="#Seite_293">293</a>, <a href="#Seite_706">706</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Cucurbita pepo</b>, Verhalten der Zellkerne bei der Bildung eines Wurzelhaares <a href="#Seite_629">629</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Cysten</b> als Dauerzustände <a href="#Seite_330">330</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Cyanhypothese</b>, P<span class="smaller">FLÜGER</span>s <a href="#Seite_366">366</a>, <a href="#Seite_580">580</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Cyanradikal</b> im lebendigen Eiweiß <a href="#Seite_365">365</a>, <a href="#Seite_580">580</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Cyphoderia</b>, Thigmotaxis von <a href="#Seite_520">520</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Cypripedium</b>, Verhalten der Zellkerne beim Wachstum der Zellwände <a href="#Seite_628">628</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Cytoden</b> als kernlose Zellen <a href="#Seite_78">78</a></li>
+
+<li class="ifrst">  <b class="mleft3">D.</b></li>
+
+<li class="indx">  <b>Dampfmaschine</b>, Vergleich mit dem Organismus <a href="#Seite_148">148</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Daphnia</b>, Wirkung der R<span class="smaller">ÖNTGEN</span>-Strahlen auf <a href="#Seite_477">477</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Darmepithelzellen</b>, Nahrungsaufnahme <a href="#Seite_172">172</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Darmsaite</b>, Kontraktion durch Quellung <a href="#Seite_694">694</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>DARWIN</b>, Deszendenz- und Selektionslehre <a href="#Seite_8">8</a>, <a href="#Seite_28">28</a>, <a href="#Seite_222">222</a>, <a href="#Seite_373">373</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Dattelkerne</b>, Abhängigkeit der Keimung von der Temperatur <a href="#Seite_460">460</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Dauerkontraktion</b>, tetanische <a href="#Seite_500">500</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Degeneration</b>, amyloide <a href="#Seite_390">390</a></li>
+
+<li class="indx">  — fettige <a href="#Seite_390">390</a></li>
+
+<li class="indx">  — hyaline <a href="#Seite_396">396</a></li>
+
+<li class="indx">  — schleimige <a href="#Seite_390">390</a></li>
+
+<li class="indx">  — wachsartige <a href="#Seite_385">385</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Dekrement</b>, bei der Erregungsleitung <a href="#Seite_426">426</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Dendriten</b>, angebliche Plastizität der <a href="#Seite_441">441</a></li>
+
+<li class="indx">  — Entwicklung der <a href="#Seite_599">599</a></li>
+
+<li class="indx">  — moniliforme Zustände <a href="#Seite_441">441</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Neurone <a href="#Seite_441">441</a>, <a href="#Seite_716">716</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Denken</b>, Entwicklung des logischen <a href="#Seite_35">35</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>DESCARTES</b>, Erkenntnistheorie <a href="#Seite_14">14</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Desmidiaceen</b>, Phototaxis der <a href="#Seite_530">530</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Deszendenz</b>, Entdeckung der D. durch L<span class="smaller">AMARCK</span> <a href="#Seite_28">28</a>, <a href="#Seite_373">373</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Deszendenzlehre</b>, bei A<span class="smaller">NAXIMANDER</span>, H<span class="smaller">ERAKLIT</span>
+und E<span class="smaller">MPEDOKLES</span> <a href="#Seite_8">8</a></li>
+
+<li class="indx">  — Begründung durch D<span class="smaller">ARWIN</span> <a href="#Seite_28">28</a>, <a href="#Seite_222">222</a>, <a href="#Seite_373">373</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Diabetes mellitus</b>, Entstehung von Zucker aus Eiweiß beim <a href="#Seite_198">198</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Dialysator</b> <a href="#Seite_113">113</a>, <a href="#Seite_640">640</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Dialyseflasche</b> <a href="#Seite_135">135</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Diastase</b>, Spaltung der Stärke durch <a href="#Seite_182">182</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Diatomeen</b>, Bewegungen <a href="#Seite_275">275</a></li>
+
+<li class="indx">  — Phototaxis der <a href="#Seite_529">529</a></li>
+
+<li class="indx">  — Stillstand der Bewegungen bei Erschütterungen <a href="#Seite_456">456</a></li>
+
+<li class="indx">  — Wirkung des Lichtes auf <a href="#Seite_477">477</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Didymium</b>, Abhängigkeit der Bewegung vom Sauerstoff <a href="#Seite_696">696</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Differenzierung</b>, Mechanismus der D. bei der Entwicklung <a href="#Seite_669">669</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Zellen im Zellenstaat <a href="#Seite_709">709</a></li>
+
+<li class="indx"><span class="pagenum" id="Seite_726">[S. 726]</span>
+  <b>Differenztheorie</b>, H<span class="smaller">ERMANN</span>s <a href="#Seite_313">313</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Difflugia</b>, Differenzierung von zweierlei Kernen <a href="#Seite_105">105</a></li>
+
+<li class="indx">  — Erregungsleitung bei <a href="#Seite_427">427</a></li>
+
+<li class="indx">  — Gasblasenentwicklung <a href="#Seite_140">140</a></li>
+
+<li class="indx">  — Gehäusebau bei <a href="#Seite_175">175</a>, <a href="#Seite_646">646</a></li>
+
+<li class="indx">  — Konjugation bei <a href="#Seite_240">240</a></li>
+
+<li class="indx">  — mechanische Reizung von <a href="#Seite_449">449</a></li>
+
+<li class="indx">  — Steigen und Sinken der <a href="#Seite_272">272</a></li>
+
+<li class="indx">  — Verhalten kernloser Teilstücke von <a href="#Seite_628">628</a>, <a href="#Seite_699">699</a></li>
+
+<li class="indx">  — Wirkung der R<span class="smaller">ÖNTGEN</span>-Strahlen auf <a href="#Seite_477">477</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Diffusion</b>, Beeinflussung der D. durch semipermeable Membranen <a href="#Seite_134">134</a>, <a href="#Seite_640">640</a></li>
+
+<li class="indx">  „<b>Ding an sich</b>“, Problem des <a href="#Seite_40">40</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Dipeptide</b>, E<span class="smaller">MIL</span> F<span class="smaller">ISCHER</span>s Synthese der <a href="#Seite_117">117</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Disaccharide</b>, chemische Charakteristik der <a href="#Seite_124">124</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Dissimilation</b>, Begriff der <a href="#Seite_177">177</a>, <a href="#Seite_586">586</a></li>
+
+<li class="indx">  — Energetik der <a href="#Seite_259">259</a></li>
+
+<li class="indx">  — Verhältnis zur Assimilation <a href="#Seite_589">589</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Dissoziation</b> der Lösungen <a href="#Seite_311">311</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>DOEBEREINERsches Feuerzeug</b>, Wassersynthese beim <a href="#Seite_188">188</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Dorataspis</b>, Kieselskelett von <a href="#Seite_207">207</a>, <a href="#Seite_677">677</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Drosera</b>, peptonisierendes Enzym bei <a href="#Seite_205">205</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Druck</b>, mechanischer, als Lebensbedingung <a href="#Seite_350">350</a></li>
+
+<li class="indx">  — osmotischer <a href="#Seite_135">135</a>, <a href="#Seite_269">269</a>, <a href="#Seite_311">311</a></li>
+
+<li class="indx">  — — der Körperflüssigkeiten <a href="#Seite_348">348</a>, <a href="#Seite_349">349</a></li>
+
+<li class="indx">  — — als Lebensbedingung <a href="#Seite_348">348</a></li>
+
+<li class="indx">  — — bei Landorganismen <a href="#Seite_348">348</a></li>
+
+<li class="indx">  — — bei Wassertieren <a href="#Seite_348">348</a></li>
+
+<li class="indx">  — Wirkung des erhöhten <a href="#Seite_353">353</a></li>
+
+<li class="indx">  — — des verminderten <a href="#Seite_352">352</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Drucklähmung</b> der Nerven <a href="#Seite_456">456</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Dualismus</b> von Leib und Seele <a href="#Seite_44">44</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>DUMAS</b>, Vitalist <a href="#Seite_18">18</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Dytiscus marginalis</b>, Verhalten der Kerne in den Eizellen von <a href="#Seite_630">630</a></li>
+
+<li class="ifrst">  <b class="mleft3">E.</b></li>
+
+<li class="indx">  <b>Eibildung</b> bei Insekten und Seeigeln <a href="#Seite_228">228</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Eier</b> als weibliche Geschlechtszellen <a href="#Seite_227">227</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Einfrieren</b>, lebendiger Tiere <a href="#Seite_341">341</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Einschachtelungstheorie</b> der Entwicklung <a href="#Seite_17">17</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Eisenbakterien</b>, Stoffwechsel der <a href="#Seite_327">327</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Eiweiß</b>, ausschließliche Ernährung mit <a href="#Seite_577">577</a></li>
+
+<li class="indx">  — lebendiges und totes <a href="#Seite_364">364</a>, <a href="#Seite_365">365</a>, <a href="#Seite_578">578</a></li>
+
+<li class="indx">  — passives <a href="#Seite_194">194</a></li>
+
+<li class="indx">  — Zersetzung im Zellstoffwechsel <a href="#Seite_194">194</a></li>
+
+<li class="indx">  — zirkulierendes <a href="#Seite_194">194</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Eiweißkörper</b>, als allgemeine Nahrung der Tiere <a href="#Seite_168">168</a></li>
+
+<li class="indx">  — Aminosäuren als Spaltungsprodukte der <a href="#Seite_116">116</a></li>
+
+<li class="indx">  — chemischer Bau des Moleküls der <a href="#Seite_116">116</a></li>
+
+<li class="indx">  — diffundieren nicht <a href="#Seite_112">112</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Eiweißkörper</b>, Einteilung der <a href="#Seite_117">117</a>, <a href="#Seite_121">121</a></li>
+
+<li class="indx">  — als Energiequelle der Muskelarbeit <a href="#Seite_687">687</a></li>
+
+<li class="indx">  — Größe des Moleküls der <a href="#Seite_112">112</a></li>
+
+<li class="indx">  — hydrolytische Spaltungsprodukte der <a href="#Seite_113">113</a>, <a href="#Seite_118">118</a>, <a href="#Seite_121">121</a></li>
+
+<li class="indx">  — Koagulation der <a href="#Seite_114">114</a></li>
+
+<li class="indx">  — als kolloidale Stoffe <a href="#Seite_112">112</a></li>
+
+<li class="indx">  — Kristallisation der <a href="#Seite_114">114</a></li>
+
+<li class="indx">  — native <a href="#Seite_118">118</a>, <a href="#Seite_121">121</a></li>
+
+<li class="indx">  — polymerer Bau der <a href="#Seite_113">113</a></li>
+
+<li class="indx">  — Reaktionen der <a href="#Seite_115">115</a></li>
+
+<li class="indx">  — als spezifische Bestandteile der Organismen <a href="#Seite_149">149</a>, <a href="#Seite_576">576</a></li>
+
+<li class="indx">  — Verbrennungswärme der <a href="#Seite_259">259</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Eiweißverdauung</b> im Darm <a href="#Seite_193">193</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Eiweißsynthese</b> in der Pflanze <a href="#Seite_192">192</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Eiweißmetamorphose</b>, Stoffe der regressiven <a href="#Seite_121">121</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Eizelle</b>, Größe der <a href="#Seite_91">91</a></li>
+
+<li class="indx">  — Befruchtung der <a href="#Seite_241">241&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  — Reifung der <a href="#Seite_238">238</a></li>
+
+<li class="indx">  — Teilung der <a href="#Seite_234">234&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Eizellen</b>, Formen der <a href="#Seite_237">237</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Elastin</b> <a href="#Seite_120">120</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Elater</b>, Lichtproduktion von <a href="#Seite_298">298</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Elateren</b> der Sporen des Schachtelhalms <a href="#Seite_268">268</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Elektrizität</b> als äußere Todesbedingung <a href="#Seite_398">398</a></li>
+
+<li class="indx">  — Produktion bei den Organismen <a href="#Seite_307">307</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Elektroden</b>, unpolarisierbare <a href="#Seite_315">315</a>, <a href="#Seite_483">483</a>, <a href="#Seite_536">536</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Elektronen</b> <a href="#Seite_43">43</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Elektrotonus</b> <a href="#Seite_497">497</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Element</b>, galvanisches <a href="#Seite_310">310</a></li>
+
+<li class="indx">  — thermoelektrisches <a href="#Seite_304">304</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Elementarorganismus</b>, A<span class="smaller">LTMANN</span>s, Begriff des <a href="#Seite_72">72</a></li>
+
+<li class="indx">  — die Zelle als <a href="#Seite_69">69</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Elemente</b>, konstante galvanische <a href="#Seite_482">482</a></li>
+
+<li class="indx">  — natürliches System der chemischen <a href="#Seite_107">107</a></li>
+
+<li class="indx">  — organische <a href="#Seite_107">107</a></li>
+
+<li class="indx">  — Umwandlung der <a href="#Seite_108">108</a></li>
+
+<li class="indx">  — verschiedene Formen der galvanischen <a href="#Seite_480">480</a>, <a href="#Seite_481">481</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Embryologie</b> als Stütze der Deszendenzlehre <a href="#Seite_375">375</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>EMPEDOKLES</b>, Deszendenz- und Selektionslehre des <a href="#Seite_8">8</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Empfindung</b> als Urform der Erfahrung <a href="#Seite_35">35</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Emulsion</b>, Spaltung des β-Methylglykosids der <a href="#Seite_186">186</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Endoplasma</b> der Amöbenzelle <a href="#Seite_276">276</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Energie</b>, Kreislauf der E. in der organischen Welt <a href="#Seite_679">679 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  — spezifische E. der lebendigen Substanz <a href="#Seite_568">568</a></li>
+
+<li class="indx">  — Gesetz von der Erhaltung der <a href="#Seite_27">27</a>, <a href="#Seite_251">251</a>, <a href="#Seite_307">307</a></li>
+
+<li class="indx">  — Lehre von der spezifischen E. der Sinnessubstanzen <a href="#Seite_21">21</a></li>
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+<li class="indx">  — Begriff der <a href="#Seite_249">249</a></li>
+
+<li class="indx">  <span class="pagenum" id="Seite_727">[S. 727]</span>
+  —  der Bewegung und der Lage <a href="#Seite_249">249</a></li>
+
+<li class="indx">  — kinetische und potentielle <a href="#Seite_249">249</a></li>
+
+<li class="indx">  — verschiedene Formen der <a href="#Seite_250">250</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Energiegleichgewicht</b> <a href="#Seite_254">254</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Entartungsreaktion</b> der Muskeln <a href="#Seite_564">564</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Entelechie</b> des A<span class="smaller">RISTOTELES</span> <a href="#Seite_52">52</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Entladung</b>, Wirkung der stillen elektrischen <a href="#Seite_191">191</a></li>
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+<li class="indx">  <b>Entwicklung</b>, Ableitung aus dem Stoffwechsel <a href="#Seite_669">669</a></li>
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+<li class="indx">  — Ableitung aus dem Wachstum <a href="#Seite_651">651 u.&#8239;ff.</a></li>
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+<li class="indx">  — als Epigenese <a href="#Seite_669">669</a></li>
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+<li class="indx">  — Mechanik der <a href="#Seite_666">666</a></li>
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+<li class="indx">  — als Eigenschaft der Organismen <a href="#Seite_146">146</a></li>
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+<li class="indx">  — des Organismus aus der Eizelle <a href="#Seite_244">244</a></li>
+
+<li class="indx">  — bei einzelligen Organismen <a href="#Seite_244">244</a></li>
+
+<li class="indx">  — ontogenetische <a href="#Seite_225">225</a></li>
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+<li class="indx">  — phylogenetische <a href="#Seite_212">212</a></li>
+
+<li class="indx">  — von Coccidium Schubergi <a href="#Seite_245">245</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Entwicklungskreis</b> der Amöben <a href="#Seite_245">245</a></li>
+
+<li class="indx">  — von Coccidium Schubergi <a href="#Seite_245">245</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Enzyme</b>, Begriff der <a href="#Seite_178">178</a>, <a href="#Seite_182">182</a></li>
+
+<li class="indx">  — als albuminoide Körper <a href="#Seite_120">120</a>, <a href="#Seite_121">121</a></li>
+
+<li class="indx">  — Sekretion der <a href="#Seite_205">205</a></li>
+
+<li class="indx">  — synthetisierende <a href="#Seite_187">187</a></li>
+
+<li class="indx">  — Wirkungsweise der <a href="#Seite_186">186</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Epidermiszelle</b> vom Regenwurm mit Schaumstruktur <a href="#Seite_99">99</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Epidermiszellen</b> vom Frosch <a href="#Seite_88">88</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Epigenesis</b>, W<span class="smaller">OLFF</span>s Lehre von der <a href="#Seite_17">17</a>, <a href="#Seite_668">668</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Epistylis</b>, Wirkung des Lichtes auf <a href="#Seite_474">474</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>ERASISTRATUS</b> <a href="#Seite_9">9</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Erbsen</b>, Wärmeproduktion beim Keimen <a href="#Seite_304">304</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Erepsin</b>, Spaltung der Peptone in Aminosäuren durch <a href="#Seite_193">193</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Erfahrung</b>, Begriff der <a href="#Seite_35">35</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Ergograph</b>, Mossos <a href="#Seite_544">544</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Erholung</b>, Bedingungen der <a href="#Seite_551">551</a></li>
+
+<li class="indx">  — Deutung des Vorganges <a href="#Seite_585">585</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Erkennen</b>, Begriff des <a href="#Seite_35">35</a></li>
+
+<li class="indx">  — D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>s Definition <a href="#Seite_32">32</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Erkenntnistheorie</b> bei D<span class="smaller">ESCARTES</span> <a href="#Seite_14">14</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Erklärung</b>, Begriff der <a href="#Seite_6">6</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Ermüdung</b> der Ganglienzellen <a href="#Seite_551">551</a></li>
+
+<li class="indx">  — des Muskels <a href="#Seite_544">544</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Nervenfaser <a href="#Seite_554">554</a></li>
+
+<li class="indx">  — Symptomenkomplex bei der <a href="#Seite_549">549</a></li>
+
+<li class="indx">  — im engeren Sinne <a href="#Seite_557">557</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Ermüdungskurve</b> <a href="#Seite_544">544 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Ermüdungsstoffe</b> <a href="#Seite_550">550</a>, <a href="#Seite_586">586</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Erodium cicutarium</b>, Quellungsbewegungen der Samen von <a href="#Seite_266">266</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Erregbarkeit</b>, Abhängigkeit vom Wassergehalt <a href="#Seite_138">138</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Erregbarkeit</b>, Abhängigkeit der E. vom Sauerstoff <a href="#Seite_584">584</a></li>
+
+<li class="indx">  — Begriff der <a href="#Seite_417">417</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Erregbarkeitsherabsetzung</b>, Analyse der <a href="#Seite_603">603</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Erregbarkeitssteigerung</b>, Analyse der <a href="#Seite_603">603</a></li>
+
+<li class="indx">  — Prinzip der scheinbaren <a href="#Seite_562">562 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Erregung</b>, Begriff der <a href="#Seite_419">419</a></li>
+
+<li class="indx">  — dissimilatorische, assimilatorische und totale <a href="#Seite_591">591</a>, <a href="#Seite_592">592</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Erregung</b>, Gesetz der polaren <a href="#Seite_490">490</a></li>
+
+<li class="indx">  — und Lähmung als primäre Reizwirkungen <a href="#Seite_569">569</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Erregungsleitung</b>, Geschwindigkeit im Nerven <a href="#Seite_425">425</a></li>
+
+<li class="indx">  — bei Difflugia <a href="#Seite_427">427</a></li>
+
+<li class="indx">  — bei Orbitolites <a href="#Seite_417">417</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Erregungsstadium</b> bei der Narkose <a href="#Seite_438">438</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Erschöpfung</b>, Begriff der <a href="#Seite_557">557</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Erstickung</b> des Nerven <a href="#Seite_353">353</a></li>
+
+<li class="indx">  — der einzelligen Organismen <a href="#Seite_336">336</a></li>
+
+<li class="indx">  — Symptome der <a href="#Seite_334">334</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Warmblüter und Kaltblüter <a href="#Seite_334">334</a></li>
+
+<li class="indx">  — des Zentralnervensystems <a href="#Seite_334">334</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Erstickungskrämpfe</b> <a href="#Seite_334">334</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Erstickungsstoffe</b> <a href="#Seite_586">586</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Essigsäureäthylester</b>, Gleichgewichtszustand bei der Bildung des <a href="#Seite_594">594</a>, <a href="#Seite_595">595</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Esterbildung</b> als Beispiel chemischer Gleichgewichtszustände <a href="#Seite_594">594</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Euastrum</b>, eine Desmidiacee <a href="#Seite_89">89</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Eucorallium rubrum</b> als Individuum höherer Ordnung <a href="#Seite_67">67</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Eudorina elegans</b>, eine Flagellatenkolonie <a href="#Seite_69">69</a>, <a href="#Seite_247">247</a>, <a href="#Seite_705">705</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Euglena</b>, Schema der Achseneinstellung <a href="#Seite_611">611</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Euglena viridis</b>, eine Geißelinfusorienzelle <a href="#Seite_90">90</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>EUKLES</b>, der Läufer von Marathon <a href="#Seite_542">542</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>EUSTACHIUS</b> <a href="#Seite_13">13</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Exkrete</b>, Begriff der <a href="#Seite_200">200</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Expansion</b>, Bewegungen durch <a href="#Seite_276">276</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Expansionsphase</b>, Charakteristik <a href="#Seite_276">276</a>, <a href="#Seite_289">289</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Exoplasma</b> der Amöbenzelle <a href="#Seite_278">278</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Extrastrom</b> <a href="#Seite_487">487</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Exzitationsstadium</b> bei der Narkose <a href="#Seite_438">438</a></li>
+
+<li class="ifrst">  <b class="mleft3">F.</b></li>
+
+<li class="indx">  <b>Fabricia</b>, Teilung des Eies bei <a href="#Seite_233">233</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Fakire</b>, indische <a href="#Seite_151">151</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>FALOPPIA</b> <a href="#Seite_13">13</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Federmyographion</b> D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>s <a href="#Seite_425">425</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Fermente</b> als albuminoide Körper <a href="#Seite_120">120</a></li>
+
+<li class="indx">  — anorganische <a href="#Seite_184">184</a></li>
+
+<li class="indx">  — Begriff der gelösten <a href="#Seite_178">178</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Fermentum</b>, Lehre <span class="smaller">V</span>. H<span class="smaller">ELMONT</span>s vom <a href="#Seite_14">14</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>FERNELIUS</b> <a href="#Seite_12">12</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Ferrocyankaliumprobe</b> der Eiweißkörper <a href="#Seite_115">115</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Fett</b>, chemische Reaktion <a href="#Seite_126">126</a></li>
+
+<li class="indx">  — chemische Zusammensetzung <a href="#Seite_125">125</a></li>
+
+<li class="indx">  — Frage der Entstehung aus Eiweiß <a href="#Seite_197">197</a></li>
+
+<li class="indx"><span class="pagenum" id="Seite_728">[S. 728]</span>
+  — Lokalisation in den Zellen <a href="#Seite_129">129</a></li>
+
+<li class="indx">  — Synthese durch Steapsin <a href="#Seite_188">188</a></li>
+
+<li class="indx">  — Verdauung <a href="#Seite_182">182</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Fettinfiltration</b> <a href="#Seite_391">391</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Fettleibigkeit</b> <a href="#Seite_391">391</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Fettmetamorphose</b>, Tatsachen der <a href="#Seite_390">390</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Fettresorption</b> im Darm <a href="#Seite_173">173</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Fettsäuren</b>, Formel der <a href="#Seite_125">125</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Fetttröpfchen</b>, mikroskopische Betrachtung <a href="#Seite_5">5</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Fibrin</b>, Verdauung durch Pepsin <a href="#Seite_178">178</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Fische</b>, elektrische <a href="#Seite_316">316</a></li>
+
+<li class="indx">  — halbelektrische oder pseudoelektrische <a href="#Seite_317">317</a></li>
+
+<li class="indx">  — Temperaturminimum für <a href="#Seite_343">343</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Fischembryonen</b>, Galvanotaxis der <a href="#Seite_536">536</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Fleischfresser</b> und Pflanzenfresser im Hunger <a href="#Seite_325">325</a></li>
+
+<li class="indx">  — — im Stoffhaushalt <a href="#Seite_167">167</a>, <a href="#Seite_682">682</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Fliegenmade</b>, Metamorphose der <a href="#Seite_383">383</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Flimmerbewegung</b>, Arbeitsleistung der <a href="#Seite_296">296</a></li>
+
+<li class="indx">  — Einfluß der Temperatur auf <a href="#Seite_462">462 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  — Lähmung durch den elektrischen Strom <a href="#Seite_504">504</a></li>
+
+<li class="indx">  — Metachronie der <a href="#Seite_293">293</a>, <a href="#Seite_705">705</a></li>
+
+<li class="indx">  — Narkose der <a href="#Seite_438">438</a></li>
+
+<li class="indx">  — Verbreitung der <a href="#Seite_289">289</a></li>
+
+<li class="indx">  — Wirkung des konstanten Stromes auf die <a href="#Seite_494">494</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Flimmerepithelzellen</b> aus dem Nebenhoden des Menschen <a href="#Seite_290">290</a></li>
+
+<li class="indx">  — Form der <a href="#Seite_90">90</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Flimmerhaare</b>, Verhalten isolierter <a href="#Seite_291">291</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Flimmerzellen</b> aus dem Darm von Anodonta <a href="#Seite_291">291</a></li>
+
+<li class="indx">  — bei Sauerstoffentziehung <a href="#Seite_338">338</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Flimmerzellen</b>, schleimig metamorphosierte <a href="#Seite_394">394</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Formaldehyd</b> als Zwischenprodukt bei der Stärkebildung <a href="#Seite_191">191</a></li>
+
+<li class="indx">  — Oxydation mit Salpetersäure <a href="#Seite_39">39</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Formbildung</b>, bestimmende Faktoren der organischen <a href="#Seite_212">212</a>, <a href="#Seite_213">213</a></li>
+
+<li class="indx">  — Mechanik der F. der Zelle <a href="#Seite_649">649</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Gasflamme <a href="#Seite_674">674</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Forschung</b>, Aufgabe der wissenschaftlichen <a href="#Seite_36">36</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Fortpflanzung</b>, Ableitung als Folge des Wachstums <a href="#Seite_652">652</a></li>
+
+<li class="indx">  — als Eigenschaft der Organismen <a href="#Seite_144">144</a></li>
+
+<li class="indx">  — als Wachstumsvorgang <a href="#Seite_226">226</a></li>
+
+<li class="indx">  — geschlechtliche und ungeschlechtliche <a href="#Seite_227">227</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Fortschritt</b> in der organischen Entwicklung <a href="#Seite_378">378</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Frosch</b>, Reflextonus beim <a href="#Seite_423">423</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Frösche</b>, Einfrieren der <a href="#Seite_342">342</a>, <a href="#Seite_343">343</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Froschei</b>, Teilung des <a href="#Seite_233">233</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Froschlarven</b>, Atrophie des Schwanzes bei den <a href="#Seite_382">382</a></li>
+
+<li class="indx">  — Galvanotaxis der <a href="#Seite_536">536</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Früchte</b>, springende <a href="#Seite_276">276</a>, <a href="#Seite_684">684</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Fruchtzucker</b> <a href="#Seite_123">123</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Fruktose</b>, Formel der <a href="#Seite_123">123</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Funktionswechsel</b> <a href="#Seite_317">317</a></li>
+
+<li class="ifrst">  <b class="mleft3">G.</b></li>
+
+<li class="indx">  <b>Galaktose</b>, Formel der <a href="#Seite_123">123</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>GALENUS</b>, System des <a href="#Seite_10">10 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>GALVANI</b>, Entdecker der tierischen Elektrizität <a href="#Seite_19">19</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Galvanismus</b>, Entdeckung des <a href="#Seite_308">308</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Galvanometer</b> <a href="#Seite_305">305</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Galvanotaxis</b> der Amöben <a href="#Seite_358">358</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Froschlarven und Fischembryonen <a href="#Seite_536">536</a></li>
+
+<li class="indx">  — von Halteria und Pleuronema <a href="#Seite_538">538</a></li>
+
+<li class="indx">  — kathodische und anodische <a href="#Seite_538">538</a></li>
+
+<li class="indx">  — von Opalina <a href="#Seite_541">541</a></li>
+
+<li class="indx">  — von Oxytricha und Stylonychia <a href="#Seite_540">540</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Paramäcien <a href="#Seite_536">536</a>, <a href="#Seite_537">537</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Pflanzen <a href="#Seite_536">536</a></li>
+
+<li class="indx">  — von Polytoma uvella <a href="#Seite_538">538</a></li>
+
+<li class="indx">  — von Spirostomum ambiguum <a href="#Seite_539">539</a></li>
+
+<li class="indx">  — Theorie der <a href="#Seite_541">541</a></li>
+
+<li class="indx">  — transversale <a href="#Seite_541">541</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Ganglienzelle</b>, Form der <a href="#Seite_89">89</a></li>
+
+<li class="indx">  — P<span class="smaller">URKINJE</span>sche <a href="#Seite_718">718</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Ganglienzellen</b>, angebliche Plastizität der <a href="#Seite_440">440</a></li>
+
+<li class="indx">  — Entwicklung der <a href="#Seite_599">599 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  — mikroskopische Veränderung bei der Ermüdung <a href="#Seite_553">553</a>, <a href="#Seite_554">554</a></li>
+
+<li class="indx">  — Narkose der <a href="#Seite_440">440</a></li>
+
+<li class="indx">  — als Stationen des Zentralnervensystems <a href="#Seite_714">714</a></li>
+
+<li class="indx">  — unipolare und bipolare <a href="#Seite_716">716</a></li>
+
+<li class="indx">  — verkalkte <a href="#Seite_396">396</a></li>
+
+<li class="indx">  — Wirkungen osmotischer Reize auf <a href="#Seite_445">445</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Gangrän</b> <a href="#Seite_386">386</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Gase</b>, der lebendigen Substanz <a href="#Seite_127">127</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Gärung</b>, alkoholische <a href="#Seite_123">123</a></li>
+
+<li class="indx">  — Buttersäure- <a href="#Seite_124">124</a></li>
+
+<li class="indx">  — Milchsäure- <a href="#Seite_124">124</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Gärungsröhrchen</b> <a href="#Seite_124">124</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Gasflamme</b>, Formdifferenzierung der <a href="#Seite_673">673</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Gaskammer</b>, E<span class="smaller">NGELMANN</span>sche <a href="#Seite_335">335</a>, <a href="#Seite_635">635</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Gedächtnis</b>, zellulare Grundlage des <a href="#Seite_600">600</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Gedanken</b> als Vorstellungsassoziationen <a href="#Seite_35">35</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Gefrierpunktserniedrigung</b>, Abhängigkeit vom osmotischen Druck <a href="#Seite_348">348</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Gehäusebau</b> bei Difflugien <a href="#Seite_647">647</a></li>
+
+<li class="indx">  — bei Chloroform- und Oeltropfen <a href="#Seite_647">647</a></li>
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+<li class="indx">  <b>Geißelzellen</b> <a href="#Seite_290">290</a></li>
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+<li class="indx">  <b>Gelatinelösung</b>, gefroren und aufgetaut <a href="#Seite_345">345</a></li>
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+<li class="indx">  <b>Generatio spontanea</b> oder <b>aequivoca</b> <a href="#Seite_358">358</a></li>
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+<li class="indx">  <b>Geotaxis</b>, positive, negative und transversale <a href="#Seite_525">525</a></li>
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+<li class="indx">  <b>Geschlechtsorgane</b>, Atrophie der <a href="#Seite_399">399</a></li>
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+<li class="indx">  <b>Geschwülste</b>, Zellvermehrung bei <a href="#Seite_431">431</a></li>
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+<li class="indx">  <b>Gesetz</b>, O<span class="smaller">HM</span>sches <a href="#Seite_483">483</a></li>
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+<li class="indx">  — der polaren Erregung <a href="#Seite_490">490</a></li>
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+<li class="indx"><span class="pagenum" id="Seite_729">[S. 729]</span>
+  — A<span class="smaller">VOGADRO</span>s <a href="#Seite_135">135</a>, <a href="#Seite_311">311</a></li>
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+<li class="indx">  — von der Erhaltung der Energie <a href="#Seite_27">27</a>, <a href="#Seite_251">251</a>, <a href="#Seite_307">307</a></li>
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+<li class="indx">  <b>Gesetzmäßigkeit</b>, Begriff der <a href="#Seite_36">36</a></li>
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+<li class="indx">  <b>Gewebe</b>, Gewichtsabnahme beim Hunger <a href="#Seite_326">326</a></li>
+
+<li class="indx">  — als Individualitätsstufe <a href="#Seite_69">69</a></li>
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+<li class="indx">  <b>Gewicht</b>, Abnahme der Gewebe beim Hunger <a href="#Seite_326">326</a></li>
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+<li class="indx">  — Bewegung durch Veränderung des spezifischen <a href="#Seite_271">271</a></li>
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+<li class="indx">  — spezifisches, der lebendigen Substanz <a href="#Seite_139">139</a></li>
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+<li class="indx">  — von Paramaecium aurelia <a href="#Seite_139">139</a></li>
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+<li class="indx">  <b>Gewöhnung</b> an Reize <a href="#Seite_421">421</a></li>
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+<li class="indx">  <b>Gifte</b>, als äußere Todesbedingungen <a href="#Seite_397">397</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>GIRTANNER</b>, Entdeckung der Sauerstoffatmung <a href="#Seite_19">19</a></li>
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+<li class="indx">  <b>Gleichgewichtszustand</b>, chemischer <a href="#Seite_594">594</a></li>
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+<li class="indx">  <b>Gleichwarme Tiere</b> <a href="#Seite_261">261</a></li>
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+<li class="indx">  <b>GLISSON</b>, Kontraktilitätslehre von <a href="#Seite_15">15</a>, <a href="#Seite_18">18</a></li>
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+<li class="indx">  <b>Globuline</b>, Charakteristik der <a href="#Seite_118">118</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Glukose</b>, Formel der <a href="#Seite_123">123</a></li>
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+<li class="indx">  <b>Glykogen</b> als Polysaccharid <a href="#Seite_125">125</a></li>
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+<li class="indx">  — Bildung aus Eiweiß <a href="#Seite_198">198</a>, <a href="#Seite_577">577</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Glykolaldehyd</b> als Zwischenprodukt bei der Stärkebildung <a href="#Seite_191">191</a></li>
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+<li class="indx">  <b>Glykoproteide</b>, Charakteristik der <a href="#Seite_119">119</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Glyzerin</b> chemische Zusammensetzung <a href="#Seite_125">125</a></li>
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+<li class="indx">  <b>Glyzylalanin</b>, Synthese des <a href="#Seite_117">117</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Glyzylglyzin</b>, Synthese des <a href="#Seite_117">117</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Granula</b>, als angebliche Elementarorganismen <a href="#Seite_72">72</a></li>
+
+<li class="indx">  — als Protoplasmaeinlagerungen <a href="#Seite_96">96</a></li>
+
+<li class="indx">  — in den Schaumwänden des Protoplasmas <a href="#Seite_100">100</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Gregarinen</b>, Bewegungen der <a href="#Seite_275">275</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Grundgesetz</b>, biogenetisches <a href="#Seite_248">248</a>, <a href="#Seite_376">376</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Guanin</b> als Exkret <a href="#Seite_211">211</a></li>
+
+<li class="indx">  — als Nukleinbase <a href="#Seite_121">121</a>, <a href="#Seite_197">197</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Guaninkalk</b> als Kristallplättchen im Protoplasma <a href="#Seite_211">211</a></li>
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+<li class="indx">  <b>Gymnotus</b>, elektrisches Organ von <a href="#Seite_317">317</a></li>
+
+<li class="ifrst">  <b class="mleft3">H.</b></li>
+
+<li class="indx">  <b>Haematococcus</b>, Phototaxis der Schwärmeporen von <a href="#Seite_529">529</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Hämoglobin</b> als Eiweißverbindung <a href="#Seite_119">119</a></li>
+
+<li class="indx">  — empirische Formel des <a href="#Seite_112">112</a></li>
+
+<li class="indx">  — Kristalle von <a href="#Seite_114">114</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Haje</b>, Experimente ägyptischer Schlangenbeschwörer mit der <a href="#Seite_607">607</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>HALLER</b>, Elementa Physiologiae Corporis Humani <a href="#Seite_16">16</a></li>
+
+<li class="indx">  — Irritabilitätslehre von <a href="#Seite_17">17</a></li>
+
+<li class="indx">  — Präformationslehre von <a href="#Seite_17">17</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Halteria</b>, Galvanotaxis von <a href="#Seite_538">538</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Hammer</b>, N<span class="smaller">EEF</span>scher oder W<span class="smaller">AGNER</span>scher <a href="#Seite_487">487</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>HAMMEN, LUDWIG VAN</b> <a href="#Seite_15">15</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Harnsäure</b> als stickstoffhaltiges Zersetzungsprodukt des Eiweißes <a href="#Seite_121">121</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Harnsäure</b>, Bildung im Tierkörper <a href="#Seite_196">196</a></li>
+
+<li class="indx">  — chemische Natur der <a href="#Seite_196">196</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Harnstoff</b> als stickstoffhaltiges Zersetzungsprodukt des Eiweißes <a href="#Seite_121">121</a></li>
+
+<li class="indx">  — Ausscheidung durch die Nierenzellen <a href="#Seite_201">201</a></li>
+
+<li class="indx">  — Bildung im Tierkörper <a href="#Seite_195">195</a></li>
+
+<li class="indx">  — W<span class="smaller">ÖHLER</span>s Synthese des <a href="#Seite_49">49</a>, <a href="#Seite_365">365</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Harnwasser</b>, Ausscheidung durch die Glomeruli <a href="#Seite_201">201</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>HARVEY</b>, Entdeckung des Blutkreislaufes <a href="#Seite_13">13</a></li>
+
+<li class="indx">  — Generationslehre von <a href="#Seite_13">13</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Hauptsatz</b>, erster und zweiter der Wärmelehre <a href="#Seite_27">27</a></li>
+
+<li class="indx">  — erster <a href="#Seite_251">251</a></li>
+
+<li class="indx">  — zweiter <a href="#Seite_252">252</a></li>
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+<li class="indx">  <b>Hefemaltase</b>, synthetisierende Wirkung der <a href="#Seite_188">188</a></li>
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+<li class="indx">  <b>Hefezellen</b> als Gärungserreger <a href="#Seite_123">123</a>, <a href="#Seite_187">187</a></li>
+
+<li class="indx">  — Kernapparat der <a href="#Seite_78">78</a></li>
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+<li class="indx">  — mikroskopische Betrachtung der <a href="#Seite_5">5</a></li>
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+<li class="indx">  — Preßsaft der <a href="#Seite_187">187</a></li>
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+<li class="indx">  — unter hohem Druck <a href="#Seite_353">353</a></li>
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+<li class="indx">  — Wärmeproduktion beim Gärungsvorgang <a href="#Seite_304">304</a></li>
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+<li class="indx">  — Zymase <a href="#Seite_187">187</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Heliotropismus</b>, identisch mit Phototaxis <a href="#Seite_527">527</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>HELMONT, VAN</b>, Lehre vom Archeus <a href="#Seite_14">14</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Hemmung</b>, Begriff der <a href="#Seite_603">603</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Hemmungsprozesse</b> an der Anode beim Muskel und Nerven <a href="#Seite_504">504</a>, <a href="#Seite_608">608</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Hemmungsvorgänge</b>, Theorie der <a href="#Seite_604">604</a>, <a href="#Seite_605">605</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>HERAKLIT</b>, Lehre vom Kampf ums Dasein <a href="#Seite_8">8</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>HEROPHILUS</b> <a href="#Seite_9">9</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Herz</b>, Arbeitsleistung <a href="#Seite_289">289</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Herzmuskel</b>, Ermüdung des <a href="#Seite_543">543</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Herzmuskelzellen</b>, Fettmetamorphose der <a href="#Seite_392">392</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Heubazillus</b>, Abhängigkeit des Wachstums von der Temperatur <a href="#Seite_460">460</a></li>
+
+<li class="indx">  — Verhalten der Sporen beim Erhitzen <a href="#Seite_347">347</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Hexamitus inflatus</b>, ein Geißelinfusorium <a href="#Seite_290">290</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Hexosen</b> <a href="#Seite_122">122</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>HIPPOKRATES</b> <a href="#Seite_8">8</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Hippursäure</b> als stickstoffhaltiges Zersetzungsprodukt des Eiweißes <a href="#Seite_121">121</a></li>
+
+<li class="indx">  — Bildung im Tierkörper <a href="#Seite_196">196</a></li>
+
+<li class="indx">  — Synthese mit Nierenbrei <a href="#Seite_197">197</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Histolyse</b> der Muskelfasern <a href="#Seite_382">382</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>HOFFMANN</b>, mechanisch-dynamisches System <a href="#Seite_16">16</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Holothurien</b>, Schleimbildung bei <a href="#Seite_204">204</a>, <a href="#Seite_393">393</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Homunculus</b> der mittelalterlichen Alchymisten <a href="#Seite_64">64</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Homoiotherme Tiere</b> <a href="#Seite_261">261</a>, <a href="#Seite_303">303</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Huhn</b>, sogenannte Hypnose beim <a href="#Seite_606">606</a></li>
+
+<li class="indx"><span class="pagenum" id="Seite_730">[S. 730]</span>
+  <b>HUMBOLDT, ALEXANDER VON</b> <a href="#Seite_10">10</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Hunger</b>, Stoffverbrauch im <a href="#Seite_323">323</a></li>
+
+<li class="indx">  — Muskelarbeit beim <a href="#Seite_689">689</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Hungerkünstler</b> <a href="#Seite_325">325</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Hyalopus Dujardini</b>, Entstehung der B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span>schen Wabenstruktur bei <a href="#Seite_389">389</a></li>
+
+<li class="indx">  — körniger Zerfall <a href="#Seite_387">387</a></li>
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+<li class="indx">  <b>Hypnose</b>, sogenannte tierische <a href="#Seite_422">422</a>, <a href="#Seite_606">606</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Hypoxanthin</b> als Nukleinbase <a href="#Seite_121">121</a>, <a href="#Seite_197">197</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Hydra</b>, künstliche Teilung der <a href="#Seite_65">65</a></li>
+
+<li class="ifrst">  <b class="mleft3">I.</b></li>
+
+<li class="indx">  <b>Iatrochemische Schule</b> <a href="#Seite_15">15</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Iatromechanische Schule</b> <a href="#Seite_15">15</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Ignorabimus</b>, D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>s <a href="#Seite_35">35</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Immunität</b> <a href="#Seite_424">424</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Impatiens</b>, springende Früchte von <a href="#Seite_276">276</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Inaktivitätsatrophie</b>, Begriff der <a href="#Seite_383">383</a>, <a href="#Seite_416">416</a>, <a href="#Seite_564">564</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Inanition</b> <a href="#Seite_323">323</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Indigblau</b>, Reduktion zu Indigweiß <a href="#Seite_185">185</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Individualität</b>, verschiedene Stufen der organischen <a href="#Seite_68">68</a>, <a href="#Seite_71">71</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Individuum</b>, Begriff des organischen <a href="#Seite_65">65</a></li>
+
+<li class="indx">  — reelles und virtuelles <a href="#Seite_71">71</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Induktionsstrom</b>, Entstehung und Gesetze des <a href="#Seite_486">486</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Infektionskrankheiten</b>, Bedeutung der Leukocytenchemotaxis bei <a href="#Seite_508">508</a></li>
+
+<li class="indx">  — Immunität gegen <a href="#Seite_423">423</a></li>
+
+<li class="indx">  — Symptomenkomplex bei <a href="#Seite_550">550</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Infusorien</b>, angebliche Urzeugung von <a href="#Seite_358">358</a></li>
+
+<li class="indx">  — chemische Reizung der <a href="#Seite_432">432</a></li>
+
+<li class="indx">  — ciliate und flagellate <a href="#Seite_90">90</a></li>
+
+<li class="indx">  — Entdeckung der <a href="#Seite_15">15</a></li>
+
+<li class="indx">  — Temperaturminimum für <a href="#Seite_346">346</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>INGENHOUSS</b>, Lehre von der Kohlensäureassimilation <a href="#Seite_19">19</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Inotagmen</b> E<span class="smaller">NGELMANN</span>s <a href="#Seite_694">694</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Intensitätsfaktor</b> der Energie <a href="#Seite_253">253</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Interferenz</b> von Reizwirkungen <a href="#Seite_602">602</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Interzellularbrücken</b> von Protoplasma <a href="#Seite_86">86</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Interzellularsubstanz</b>, Bildung der <a href="#Seite_202">202</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Intussuszeption</b>, Wachstum der lebendigen Substanz durch <a href="#Seite_147">147</a></li>
+
+<li class="indx">  — Wachstum der Zellulosemembran durch <a href="#Seite_202">202</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Invertase</b> <a href="#Seite_124">124</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Ionen</b>, positive und negative <a href="#Seite_311">311</a></li>
+
+<li class="indx">  — Wanderungsgeschwindigkeit <a href="#Seite_312">312</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Irritabilität</b> als allgemeine Eigenschaft der Organismen <a href="#Seite_148">148</a></li>
+
+<li class="indx">  — Begriff der <a href="#Seite_417">417</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Irritabilitätslehre</b> H<span class="smaller">ALLER</span>s <a href="#Seite_17">17</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Isolaktose</b>, Synthese durch Kefirlaktase <a href="#Seite_188">188</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Isomaltose</b>, Synthese durch Hefemaltase <a href="#Seite_188">188</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Isotrope Substanz</b> in der quergestreiften Muskelfaser <a href="#Seite_286">286</a></li>
+
+<li class="ifrst">  <b class="mleft3">J.</b></li>
+
+<li class="indx">  <b>Jodprobe</b> der Eiweißkörper <a href="#Seite_115">115</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Jodwasserstoff</b>, Synthese des <a href="#Seite_257">257</a></li>
+
+<li class="ifrst">  <b class="mleft3">K.</b></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kalk</b>, phosphorsaurer im Knochen <a href="#Seite_207">207</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kalkgehäuse</b> der Foraminiferen <a href="#Seite_207">207</a></li>
+
+<li class="indx">  — Regeneration des <a href="#Seite_627">627</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kalkkriställchen</b> aus den Kalksäckchen des Frosches <a href="#Seite_5">5</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kalknadeln</b>, Bildung der K. bei Schwämmen und Echinodermen <a href="#Seite_203">203</a>, <a href="#Seite_207">207</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kalksäckchen</b> des Frosches <a href="#Seite_264">264</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kalkschwamm</b>, Eizelle eines <a href="#Seite_88">88</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kalkskelette</b>, Bildung der <a href="#Seite_675">675</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kalorie</b>, Begriff der <a href="#Seite_254">254</a>, <a href="#Seite_306">306</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kalorimeter</b> <a href="#Seite_306">306</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kaltblüter</b> <a href="#Seite_261">261</a>, <a href="#Seite_303">303</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kältestarre</b> <a href="#Seite_464">464</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kampf</b> ums Dasein <a href="#Seite_222">222</a></li>
+
+<li class="indx">  — — bei H<span class="smaller">ERAKLIT</span> und  E<span class="smaller">MPEDOKLES</span> <a href="#Seite_8">8</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kapazitätsfaktor</b> der Energie <a href="#Seite_253">253</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kapillarelektrometer</b> <a href="#Seite_314">314</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kapillarkreislauf</b> in der Schwimmhaut des Frosches <a href="#Seite_264">264</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kasein</b> als Pseudonukleoproteid <a href="#Seite_119">119</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Katalase</b> <a href="#Seite_186">186</a>, <a href="#Seite_469">469</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Katalysator</b>, Begriff des <a href="#Seite_184">184</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Reiz als <a href="#Seite_571">571</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Katalyse</b>, Begriff der <a href="#Seite_184">184</a></li>
+
+<li class="indx">  — Lähmung der <a href="#Seite_185">185</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kationen</b> <a href="#Seite_139">139</a>, <a href="#Seite_311">311</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kausalbegriff</b> <a href="#Seite_37">37</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kausalismus</b>, Begriff des <a href="#Seite_37">37</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kefirlaktase</b>, synthetisierende Wirkung der <a href="#Seite_188">188</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Keimbezirke</b>, Theorie von den organbildenden <a href="#Seite_666">666</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Keimesentwicklung</b> als Stütze der Deszendenzlehre <a href="#Seite_375">375</a></li>
+
+<li class="indx">  — Begriff der <a href="#Seite_212">212</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Keratin</b> <a href="#Seite_120">120</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kernbestandteile</b>, Differenzierung der <a href="#Seite_102">102</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kernkörperchen</b> <a href="#Seite_104">104</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kernmembran</b> <a href="#Seite_104">104</a>, <a href="#Seite_232">232</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kernsaft</b> als Grundsubstanz des Zellkerns <a href="#Seite_103">103</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kernstoffe</b>, Begriff der <a href="#Seite_634">634</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kernsubstanz</b>, chromatische und achromatische <a href="#Seite_103">103</a></li>
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+<li class="indx">  <b>Ketohexosen</b>, chemische Charakteristik der <a href="#Seite_122">122</a></li>
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+<li class="indx">  <b>Kleisterälchen</b>, Scheintod und Anabiose der <a href="#Seite_155">155</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Knochen</b>, Bildung der <a href="#Seite_203">203</a>, <a href="#Seite_207">207</a></li>
+
+<li class="indx">  Knorpel, Bildung des <a href="#Seite_203">203</a>, <a href="#Seite_207">207</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Knospenbildung</b>, Vorgang der <a href="#Seite_228">228</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Knospung</b> als Foren der Zellteilung <a href="#Seite_234">234</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Koagulationsnekrose</b>, Charakteristik der <a href="#Seite_385">385</a></li>
+
+<li class="indx">  Kochsalzlösungen, physiologische <a href="#Seite_349">349</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kohlehydrate</b> als Energiequelle der Muskelarbeit <a href="#Seite_687">687</a></li>
+
+<li class="indx">  — chemische Charakteristik der <a href="#Seite_122">122</a></li>
+
+<li class="indx">  — Entstehung aus Eiweiß <a href="#Seite_198">198</a></li>
+
+<li class="indx">  — Lokalisation der K. in der Zelle <a href="#Seite_129">129</a></li>
+
+<li class="indx"><span class="pagenum" id="Seite_731">[S. 731]</span>
+  <b>Kohlensäure</b> als Exkret <a href="#Seite_208">208</a></li>
+
+<li class="indx">  — als stickstofffreies Endprodukt der Eiweißzersetzung <a href="#Seite_122">122</a>, <a href="#Seite_199">199</a></li>
+
+<li class="indx">  — Ausscheidung durch die Lungenepithelzellen <a href="#Seite_201">201</a></li>
+
+<li class="indx">  — Spaltung in der Pflanze <a href="#Seite_189">189</a>, <a href="#Seite_260">260</a>, <a href="#Seite_470">470</a>, <a href="#Seite_681">681</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kollagen</b> als organische Grundsubstanz der Knochen <a href="#Seite_120">120</a></li>
+
+<li class="indx">  — im Knochen <a href="#Seite_207">207</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kolliquation</b>, Charakteristik der <a href="#Seite_385">385</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kolonie</b> als höchste Individualitätsstufe <a href="#Seite_68">68</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Konchiolin</b> <a href="#Seite_120">120</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Konditionismus</b>, Begriff des <a href="#Seite_37">37</a></li>
+
+<li class="indx">  — Hauptsätze des <a href="#Seite_38">38</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Konjugation</b>, Vorgang der <a href="#Seite_239">239</a>, <a href="#Seite_404">404</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Konsistenz</b> der lebendigen Substanz <a href="#Seite_129">129</a>, <a href="#Seite_277">277</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kontinuität</b> des Lebens <a href="#Seite_362">362</a>, <a href="#Seite_406">406</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kontraktilität</b> als Eigenschaft der lebendigen Substanz <a href="#Seite_277">277</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kontraktion</b>, Bewegungen durch <a href="#Seite_276">276</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kontraktionsbewegungen</b>, Problem der <a href="#Seite_59">59</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kontraktionssphäre</b>, Charakteristik der <a href="#Seite_276">276</a>, <a href="#Seite_188">188</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kontraktionstheorie</b> <a href="#Seite_692">692 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kontraktionswelle</b> <a href="#Seite_289">289</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kontraktur</b> des ermüdeten Muskels <a href="#Seite_548">548</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Körnchenströmung</b> des Protoplasmas <a href="#Seite_263">263</a>, <a href="#Seite_280">280</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kornein</b> <a href="#Seite_120">120</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Korrelation</b> zwischen Geschlechts- und anderen Organen <a href="#Seite_216">216</a></li>
+
+<li class="indx">  — zwischen den Zellbestandteilen <a href="#Seite_639">639</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kosmozoen</b>, R<span class="smaller">ICHTER</span>s Lehre von den <a href="#Seite_360">360</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kostmaß</b> für den Menschen nach V<span class="smaller">OIT</span> <a href="#Seite_260">260</a>, <a href="#Seite_322">322</a>, <a href="#Seite_429">429</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kieselkörper</b>, Bildung bei Schwämmen <a href="#Seite_203">203</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kieselsäureschalen</b> der Diatomeen <a href="#Seite_207">207</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kieselskelette</b>, Bildung der <a href="#Seite_675">675</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Radiolaren <a href="#Seite_207">207</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kraft</b>, Begriff der <a href="#Seite_249">249</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kraftlinien</b>, magnetische, Vergleich mit Zellteilungsfiguren <a href="#Seite_656">656</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kreatin</b> und <b>Kreatinin</b> als Stoffwechselprodukt des Muskels <a href="#Seite_121">121</a>, <a href="#Seite_197">197</a></li>
+
+<li class="indx">  — — Entstehung und Schicksal im Tierkörper <a href="#Seite_197">197</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Krebsscheren</b>, Eigenschaften des Oeffnungs- und des Schließmuskels <a href="#Seite_606">606</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kreuzbefruchtung</b> von Sphaerechinus granularis und Echinus microtuberculatus <a href="#Seite_621">621 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kristalle</b>, flüssige <a href="#Seite_672">672</a></li>
+
+<li class="indx">  — Vergleich der Organismen mit K. <a href="#Seite_143">143</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Küchenschaben</b>, Thigmotaxis der Spermatozoen der <a href="#Seite_521">521</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Kurve</b>, myographische <a href="#Seite_426">426</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Temperaturwirkung <a href="#Seite_466">466</a></li>
+
+<li class="ifrst">  <b class="mleft3">L.</b></li>
+
+<li class="indx">  <b>Labferment</b>, Kaseingerinnung durch <a href="#Seite_205">205</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Laccase</b> <a href="#Seite_186">186</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Lachse</b>, Verhalten beim Hunger <a href="#Seite_326">326</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Lacrymaria olor</b>, Bewegung kernloser Teilstücke von <a href="#Seite_624">624</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Lagekorrektion</b>, Mechanismus der <a href="#Seite_422">422</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Lähmung</b>, Begriff der <a href="#Seite_419">419</a></li>
+
+<li class="indx">  — dissimilatorische, assimilatorische und totale <a href="#Seite_591">591</a>, <a href="#Seite_592">592</a></li>
+
+<li class="indx">  — und Erregung als primäre Reizwirkungen <a href="#Seite_567">567</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Laktase</b> <a href="#Seite_124">124</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Laktose</b> <a href="#Seite_124">124</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Lampyris</b>, Lichtproduktion von <a href="#Seite_298">298</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>LAPLACEscher Geist</b>, D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>s Fiktion des <a href="#Seite_33">33</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>LAVOISIER</b>, Entdeckung des Sauerstoffs <a href="#Seite_19">19</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Lävulose</b> <a href="#Seite_123">123</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Leben</b>, aktuelles und latentes <a href="#Seite_157">157</a></li>
+
+<li class="indx">  — Begriff des <a href="#Seite_3">3</a></li>
+
+<li class="indx">  — Lehre von der Kontinuität des <a href="#Seite_362">362</a>, <a href="#Seite_406">406</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Lebensäußerungen</b>, Begriff der <a href="#Seite_155">155</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Lebensbedingungen</b>, Begriff der <a href="#Seite_320">320</a></li>
+
+<li class="indx">  — äußere und innere <a href="#Seite_321">321</a></li>
+
+<li class="indx">  — Grenzen der <a href="#Seite_413">413</a></li>
+
+<li class="indx">  — Maximum, Minimum, Optimum <a href="#Seite_413">413</a></li>
+
+<li class="indx">  — spezielle und allgemeine <a href="#Seite_321">321</a></li>
+
+<li class="indx">  — Verhältnis zu den Reizen <a href="#Seite_413">413</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Lebensbegriff</b> P<span class="smaller">REYER</span>s <a href="#Seite_371">371</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Lebenskraft</b>, Kritik des Begriffes <a href="#Seite_48">48</a></li>
+
+<li class="indx">  — Lehre von der <a href="#Seite_18">18</a></li>
+
+<li class="indx">  — Wiedererwachen der Lehre von der <a href="#Seite_31">31</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Lebensvorgang</b>, Begriff des <a href="#Seite_156">156</a>, <a href="#Seite_573">573</a></li>
+
+<li class="indx">  — Charakterisierung des <a href="#Seite_161">161</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Leberkapillaren</b>, Amyloidmetamorphose der <a href="#Seite_395">395</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Leberzellen</b>, Granula in den <a href="#Seite_72">72</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Lecithin</b>, chemische Natur des <a href="#Seite_121">121</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Lernen</b>, zellulare Grundlage des <a href="#Seite_600">600</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Leuchtorganismen</b> <a href="#Seite_298">298</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Leucin</b> als Produkt der Eiweißverdauung im Darm <a href="#Seite_193">193</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Leukämie</b>, Nekrobiose der Leukocyten bei <a href="#Seite_384">384</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Leukocyten</b>, amöboide Bewegung der <a href="#Seite_279">279</a></li>
+
+<li class="indx">  — mit aufgefressenen Bakterien <a href="#Seite_95">95</a></li>
+
+<li class="indx">  — Beteiligung bei der Histolyse <a href="#Seite_362">362</a></li>
+
+<li class="indx">  — Chemotaxis nach Eiterkokken <a href="#Seite_509">509</a></li>
+
+<li class="indx">  — — bei der Metamorphose der Tiere <a href="#Seite_510">510</a></li>
+
+<li class="indx">  — — nach Milzbrandbakterien <a href="#Seite_510">510</a></li>
+
+<li class="indx">  — — nach Weizenmehl und Erbsenbrei <a href="#Seite_510">510</a></li>
+
+<li class="indx">  — elektrische Reizung der <a href="#Seite_498">498</a></li>
+
+<li class="indx">  — Nahrungsaufnahme der <a href="#Seite_170">170</a></li>
+
+<li class="indx">  — Narkose durch Chinin <a href="#Seite_438">438</a></li>
+
+<li class="indx">  — in Nekriobiose <a href="#Seite_389">389</a></li>
+
+<li class="indx">  — schleimig metamorphosierte <a href="#Seite_394">394</a></li>
+
+<li class="indx">  — Verhalten des Kerns in der Chloroformnarkose <a href="#Seite_637">637</a></li>
+
+<li class="indx"><span class="pagenum" id="Seite_732">[S. 732]</span>
+  <b>LEEUWENHOEK</b> <a href="#Seite_15">15</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Licht</b> als Bedingung für die Kohlensäurespaltung in der Pflanzenzelle <a href="#Seite_260">260</a></li>
+
+<li class="indx">  — kaltes der Organismen <a href="#Seite_298">298</a></li>
+
+<li class="indx">  — physiologische Wirkung des <a href="#Seite_467">467&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Lichtbrechungsvermögen</b> der kontraktilen Substanz <a href="#Seite_141">141</a></li>
+
+<li class="indx">  — der lebendigen Substanz <a href="#Seite_140">140</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Lieberkühnia</b>, Verdauung bei <a href="#Seite_179">179</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Lipase</b>, Spaltung der Fette durch <a href="#Seite_205">205</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Lösungen</b>, hypotonische und hypertonische <a href="#Seite_139">139</a></li>
+
+<li class="indx">  — kolloidale <a href="#Seite_112">112</a>, <a href="#Seite_134">134</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Luftballonfahrten</b>, höchste <a href="#Seite_351">351</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Luftdruck</b>, Minimum des <a href="#Seite_352">352</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Luftkalorimeter</b> <a href="#Seite_306">306</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Lumineszenz</b> <a href="#Seite_298">298</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Luzula</b>, Epidermiszelle eines Laubblattes von <a href="#Seite_628">628</a></li>
+
+<li class="ifrst">  <b class="mleft3">M.</b></li>
+
+<li class="indx">  <b>Magnetismus</b>, sogenannter tierischer <a href="#Seite_412">412</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Magnetnadel</b>, Ablenkung durch den elektrischen Strom <a href="#Seite_305">305</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Magosphaera planula</b>, eine Zellkolonie <a href="#Seite_247">247</a>, <a href="#Seite_705">705</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Maiskorn</b>, Züchtung in einer Nährlösung <a href="#Seite_166">166</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Macrobiotus Hufelandi</b> im lebenden und scheintoten Zustande <a href="#Seite_154">154</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Makronucleus</b> <a href="#Seite_105">105</a>, <a href="#Seite_240">240</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Maltase</b>, Spaltung der Maltose durch <a href="#Seite_124">124</a>, <a href="#Seite_182">182</a></li>
+
+<li class="indx">  — Spaltung des α-Methylglykosids durch <a href="#Seite_189">189</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Maltose</b> als Disaccharid <a href="#Seite_124">124</a></li>
+
+<li class="indx">  — enzymatische Synthese von <a href="#Seite_188">188</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>MALPIGHI</b> <a href="#Seite_15">15</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Malzzucker</b> als Disaccharid <a href="#Seite_124">124</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Marathon</b>, der Läufer von <a href="#Seite_542">542</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Masse-Raum-Zeit-System</b> <a href="#Seite_6">6</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Massenwirkungsgesetz</b> <a href="#Seite_593">593</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Mästung</b> <a href="#Seite_323">323</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Mästungsfett</b>, Ablagerung von <a href="#Seite_391">391</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Materialismus</b> <a href="#Seite_42">42</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Materie</b>, Begriff der <a href="#Seite_41">41</a></li>
+
+<li class="indx">  — D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>s Problem der <a href="#Seite_33">33</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>MAYOW</b>, Lehre von der Atmung <a href="#Seite_15">15</a>, <a href="#Seite_19">19</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Meerschweinchen</b> mit tonisch kontrahierten Muskeln <a href="#Seite_422">422</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Membranen</b>, Eigenschaften der semipermeablen <a href="#Seite_134">134</a>, <a href="#Seite_268">268</a>, <a href="#Seite_640">640</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Mesembryanthemum crystallinum</b>, Wasserzellen bei <a href="#Seite_329">329</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Metachronie</b> der Flimmerbewegung <a href="#Seite_293">293</a>, <a href="#Seite_705">705</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Meteorsteine</b> als Träger organischer Substanz <a href="#Seite_361">361</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Methoden</b> der Physiologie <a href="#Seite_62">62</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Methylglykosid</b>, enzymatische Spaltung des <a href="#Seite_186">186</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Micrococcus prodigiosus</b>, Wirkung der B<span class="smaller">ECQUEREL</span>-Strahlen auf <a href="#Seite_478">478</a></li>
+
+<li class="indx">  — Wirkung der R<span class="smaller">ÖNTGEN</span>-Strahlen auf <a href="#Seite_477">477</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Mikronucleus</b> <a href="#Seite_105">105</a>, <a href="#Seite_240">240</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Milch</b> als Emulsion <a href="#Seite_392">392</a></li>
+
+<li class="indx">  — mikroskopisches Aussehen der <a href="#Seite_5">5</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Milchdrüsen</b>, Fettmetamorphose der <a href="#Seite_391">391</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Milchsäure</b> als Produkt der Eiweißzersetzung <a href="#Seite_122">122</a>, <a href="#Seite_199">199</a>, <a href="#Seite_577">577</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Milchsäuregärung</b> <a href="#Seite_124">124</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Milchzucker</b> als Disaccharid <a href="#Seite_124">124</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Miliola</b>, Schaumstruktur des Protoplasmas von <a href="#Seite_100">100</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>MILLONsche Probe</b> des Eiweiß <a href="#Seite_115">115</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Milzbrandbakterien</b>, Wirkung der B<span class="smaller">ECQUEREL</span>-Strahlen auf <a href="#Seite_479">479</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Milzbrandsporen</b>, Abkühlung von <a href="#Seite_343">343</a></li>
+
+<li class="indx">  — Erhitzung von <a href="#Seite_347">347</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Mimosa pudica</b>, Aethernarkose der <a href="#Seite_437">437</a></li>
+
+<li class="indx">  — — elektrische Reizung der <a href="#Seite_503">503</a></li>
+
+<li class="indx">  — — mechanische Reizung der <a href="#Seite_448">448</a></li>
+
+<li class="indx">  — — Turgeszenzbewegungen der <a href="#Seite_271">271</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Mittelscheibe</b> H<span class="smaller">ENSEN</span>s <a href="#Seite_286">286</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Molekularbewegung</b>, B<span class="smaller">ROWN</span>sche <a href="#Seite_264">264</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>MOLISCHsche Probe</b> <a href="#Seite_115">115</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Moneren</b>, Entstehung durch Urzeugung <a href="#Seite_360">360</a></li>
+
+<li class="indx">  — H<span class="smaller">AECKEL</span>s Begriff der <a href="#Seite_75">75</a></li>
+
+<li class="indx">  — Nachweis von Zellkernen in <a href="#Seite_76">76</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Monosaccharide</b>, chemische Charakteristik der <a href="#Seite_123">123</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Mucigen</b> als Vorstufe des Mucin <a href="#Seite_339">339</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Mucin</b> als Glykoproteid <a href="#Seite_119">119</a>, <a href="#Seite_125">125</a>, <a href="#Seite_393">393</a></li>
+
+<li class="indx">  — physiologische Bedeutung des <a href="#Seite_206">206</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Mucinoide Substanzen</b> <a href="#Seite_206">206</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Mucor</b>, Anpassung an konzentrierte Salzlösungen <a href="#Seite_221">221</a></li>
+
+<li class="indx">  — in konzentrierter Kupfersulfatlösung <a href="#Seite_349">349</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>MÜLLER, JOHANNES</b> <a href="#Seite_20">20</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Multiplikator</b> <a href="#Seite_304">304</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Mumienweizen</b>, Keimfähigkeit des <a href="#Seite_155">155</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Muskel</b>, Arbeitsleistung des <a href="#Seite_289">289</a></li>
+
+<li class="indx">  — Einfluß der Temperatur auf <a href="#Seite_463">463</a></li>
+
+<li class="indx">  — Entartungsreaktion des <a href="#Seite_564">564</a></li>
+
+<li class="indx">  — Narkose des <a href="#Seite_439">439</a></li>
+
+<li class="indx">  — polare Erregung durch den konstanten Strom <a href="#Seite_497">497</a></li>
+
+<li class="indx">  — rhythmische Zuckungen bei chemischer Reizung <a href="#Seite_423">423</a></li>
+
+<li class="indx">  — tetanische Kontraktion des <a href="#Seite_455">455</a>, <a href="#Seite_500">500</a></li>
+
+<li class="indx">  — Verhalten bei der Abkühlung und Narkose <a href="#Seite_564">564</a></li>
+
+<li class="indx">  — Verkürzung bei der Einzelzuckung und bei Tetanus <a href="#Seite_501">501</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Muskelarbeit</b>, Energiequelle der <a href="#Seite_686">686</a></li>
+
+<li class="indx">  — Theorie der <a href="#Seite_689">689 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Muskelbewegung</b> <a href="#Seite_283">283 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  — Theorie <a href="#Seite_692">692 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Muskelfasern</b>, glatte und quergestreifte <a href="#Seite_284">284</a></li>
+
+<li class="indx">  — Histolyse der <a href="#Seite_382">382</a></li>
+
+<li class="indx">  — Lichtbrechungsvermögen <a href="#Seite_141">141</a></li>
+
+<li class="indx">  — Wirkungen des Lichtes auf <a href="#Seite_474">474</a></li>
+
+<li class="indx"><span class="pagenum" id="Seite_733">[S. 733]</span>
+  <b>Muskeln</b> bei Sauerstoffentziehung <a href="#Seite_338">338</a></li>
+
+<li class="indx">  — Totenstarre der <a href="#Seite_157">157</a></li>
+
+<li class="indx">  — Wirkung osmotischer Reize auf <a href="#Seite_446">446</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Muskelschreiber</b> <a href="#Seite_501">501</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Muskelsegmente</b>, Bau der <a href="#Seite_286">286</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Muskelton</b> <a href="#Seite_559">559</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Muskelzellen</b>, Bau und Bewegung der quergestreiften <a href="#Seite_285">285</a></li>
+
+<li class="indx">  — Bewegung der glatten <a href="#Seite_284">284</a></li>
+
+<li class="indx">  — Form der <a href="#Seite_90">90</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Mutationstheorie</b> von <span class="smaller">DE</span> V<span class="smaller">RIES</span> <a href="#Seite_223">223</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Myographion</b> nach H<span class="smaller">ELMHOLTZ</span> <a href="#Seite_500">500</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Myoide</b>, elektrische Reizung der <a href="#Seite_499">499</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Infusorienzellen <a href="#Seite_284">284</a>, <a href="#Seite_433">433</a></li>
+
+<li class="indx">  — mechanische Reizung der <a href="#Seite_451">451</a></li>
+
+<li class="indx">  — Narkose der <a href="#Seite_438">438</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Myopodien</b> bei Acanthocystis <a href="#Seite_296">296</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Myrianida</b>, Fortpflanzung durch Teilung <a href="#Seite_228">228</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Myxomyceten</b>, Abhängigkeit der Bewegung vom Sauerstoff <a href="#Seite_696">696</a></li>
+
+<li class="indx">  — Entwicklung <a href="#Seite_85">85</a></li>
+
+<li class="indx">  — Protoplasmaströmung bei <a href="#Seite_283">283</a></li>
+
+<li class="indx">  — Sauerstoffentziehung bei <a href="#Seite_336">336</a></li>
+
+<li class="indx">  — als Syncytien <a href="#Seite_86">86</a></li>
+
+<li class="ifrst">  <b class="mleft3">N.</b></li>
+
+<li class="indx">  <b>Nachwirkung</b> des Reizes <a href="#Seite_422">422</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Nährlösung</b> für Pflanzen <a href="#Seite_165">165</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Nahrung</b>, Aufnahme der gasförmigen und gelösten <a href="#Seite_170">170</a></li>
+
+<li class="indx">  — Aufnahme der geformten <a href="#Seite_170">170</a>, <a href="#Seite_171">171</a></li>
+
+<li class="indx">  — Begriff der <a href="#Seite_321">321</a></li>
+
+<li class="indx">  — Mengen der <a href="#Seite_322">322</a></li>
+
+<li class="indx">  — Zusammensetzung der <a href="#Seite_322">322</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Nahrungsauswahl</b> seitens der Zelle <a href="#Seite_175">175</a>, <a href="#Seite_645">645</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Nahrungsvakuole</b> im Protoplasma <a href="#Seite_171">171</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Narcotica</b>, lähmende Wirkung der <a href="#Seite_435">435</a></li>
+
+<li class="indx">  — Löslichkeit in Fetten und Oelen <a href="#Seite_443">443</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Narkose</b> von Amöben <a href="#Seite_438">438</a></li>
+
+<li class="indx">  — von Amphistegina Lessonii <a href="#Seite_441">441</a></li>
+
+<li class="indx">  — von Ganglienzellen <a href="#Seite_440">440</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Flimmerbewegung <a href="#Seite_438">438</a></li>
+
+<li class="indx">  — von Mimosa pudica <a href="#Seite_437">437</a></li>
+
+<li class="indx">  — des Muskels <a href="#Seite_439">439</a></li>
+
+<li class="indx">  — des Nerven <a href="#Seite_442">442</a></li>
+
+<li class="indx">  — von Noctiluca <a href="#Seite_439">439</a></li>
+
+<li class="indx">  — von Pflanzensamen <a href="#Seite_436">436</a></li>
+
+<li class="indx">  — von Seeigeleiern <a href="#Seite_437">437</a></li>
+
+<li class="indx">  — von Spirogyra <a href="#Seite_435">435</a></li>
+
+<li class="indx">  — von Stentor <a href="#Seite_438">438</a></li>
+
+<li class="indx">  — Theorie der <a href="#Seite_443">443</a></li>
+
+<li class="indx">  — Verhalten des Zellkerns bei der <a href="#Seite_637">637</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Naturerkennen</b>, D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>s Definition des <a href="#Seite_32">32</a></li>
+
+<li class="indx">  — D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>s Grenzen des <a href="#Seite_32">32</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Nebenkerne</b> der Infusorien <a href="#Seite_105">105</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Nebenscheiben</b> in den quergestreiften Muskelfasern <a href="#Seite_289">289</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Nebenschließung</b>, Prinzip der <a href="#Seite_484">484</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Nekrobiose</b>, Begriff der <a href="#Seite_160">160</a>, <a href="#Seite_380">380</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Nekrose</b>, Begriff der <a href="#Seite_380">380</a>, <a href="#Seite_384">384</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Neoscopelus macrolepidotus</b> bei Druckerniedrigung <a href="#Seite_353">353</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Neovitalismus</b> <a href="#Seite_51">51</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Nepa</b>, Verhalten der Zellkerne in sezernierenden Zellen <a href="#Seite_631">631</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Neurilemm</b> <a href="#Seite_718">718</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Neuromuskelzellen</b> <a href="#Seite_714">714</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Neuron</b>, Begriff des <a href="#Seite_716">716</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Nerv</b>, Drucklähmung des <a href="#Seite_458">458</a></li>
+
+<li class="indx">  — Narkose des <a href="#Seite_442">442</a></li>
+
+<li class="indx">  — polare Erregung durch den konstanten Strom <a href="#Seite_497">497</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Nerven</b>, Wirkung osmotischer Reize auf <a href="#Seite_446">446</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Nervenendplatte</b> im Muskel <a href="#Seite_721">721</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Nervenfaser</b>, scheinbare Unermüdbarkeit der <a href="#Seite_543">543</a>, <a href="#Seite_554">554</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Nervenfasern</b>, sogenannte trophische <a href="#Seite_416">416</a></li>
+
+<li class="indx">  — zentrifugale und zentripetale <a href="#Seite_715">715 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Nervenfortsatz</b> der Ganglienzelle <a href="#Seite_716">716</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Nervenmark</b> <a href="#Seite_718">718</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Nervensystem</b>, Wirkung des Lichtes auf das <a href="#Seite_474">474</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Nervenzentra</b>, sogen. trophische <a href="#Seite_416">416</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Netzstruktur</b> des Protoplasmas <a href="#Seite_98">98</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Niederschlagsmembranen</b> <a href="#Seite_137">137</a>, <a href="#Seite_201">201</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Nierenzellen</b> als Ausscheidungsorgane <a href="#Seite_201">201</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Nisus formativus</b>, Lehre vom <a href="#Seite_19">19</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Nitroglyzerin</b>, Explosion des <a href="#Seite_258">258</a>, <a href="#Seite_418">418</a>, <a href="#Seite_583">583</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Nitromonas</b> <a href="#Seite_168">168</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Noctiluca</b>, Lichtentwicklung bei elektrischer Reizung <a href="#Seite_503">503</a></li>
+
+<li class="indx">  — Narkose von <a href="#Seite_439">439</a></li>
+
+<li class="indx">  — tetanische Lichtproduktion bei <a href="#Seite_456">456</a></li>
+
+<li class="indx">  — chemische Reizung von <a href="#Seite_434">434</a></li>
+
+<li class="indx">  — Lichtproduktion von <a href="#Seite_298">298</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Nucleolus</b> <a href="#Seite_104">104</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Nucleus</b> <a href="#Seite_100">100</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Nukleine</b>, Lokalisation im Zellkern <a href="#Seite_128">128</a></li>
+
+<li class="indx">  — Reaktionen der <a href="#Seite_128">128</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Nukleinbasen</b>, Herkunft im Tierkörper <a href="#Seite_197">197</a></li>
+
+<li class="indx">  — und Nukleinsäuren <a href="#Seite_119">119</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Nukleoproteide</b>, Bau der <a href="#Seite_119">119</a></li>
+
+<li class="ifrst">  <b class="mleft3">O.</b></li>
+
+<li class="indx">  <b>Oberflächenspannung</b>, Veränderung bei der Zellteilung <a href="#Seite_654">654</a></li>
+
+<li class="indx">  — Veränderung bei der amöboiden Bewegung <a href="#Seite_696">696</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Objekttisch</b>, heizbarer <a href="#Seite_460">460</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Oele</b>, Bildung aus Stärke <a href="#Seite_192">192</a></li>
+
+<li class="indx">  — ätherische als Pflanzensekrete <a href="#Seite_206">206</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Oelschäume</b>, B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span>s <a href="#Seite_100">100</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Oeltropfen</b>, amöboide Bewegung von <a href="#Seite_697">697</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Oenothera Lamarckiana</b> als mutierende Pflanze <a href="#Seite_223">223</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Ontogenie</b> als Stütze der Deszendenzlehre <a href="#Seite_375">375</a></li>
+
+<li class="indx"><span class="pagenum" id="Seite_734">[S. 734]</span>
+  <b>Opalina</b> als vielkernige Zelle <a href="#Seite_83">83</a>, <a href="#Seite_226">226</a></li>
+
+<li class="indx">  — Galvanotaxis von <a href="#Seite_541">541</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Optimum</b> der Lebensbedingungen <a href="#Seite_413">413</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Orbitolites</b>, Absterben kernloser Protoplasmamassen von <a href="#Seite_160">160</a></li>
+
+<li class="indx">  — Erregungsleitung bei <a href="#Seite_427">427</a></li>
+
+<li class="indx">  — Kugel- und Spindelbildung auf den Pseudopodien von <a href="#Seite_132">132</a></li>
+
+<li class="indx">  — mechanische Reizung von <a href="#Seite_455">455</a></li>
+
+<li class="indx">  — Protoplasmabewegung bei <a href="#Seite_280">280 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  — Thigmotaxis von <a href="#Seite_519">519</a></li>
+
+<li class="indx">  — Wirkungslosigkeit der Induktionsströme bei <a href="#Seite_503">503</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Organ</b>, elektrisches <a href="#Seite_317">317</a></li>
+
+<li class="indx">  — als Individualitätsstufe <a href="#Seite_68">68</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Organisation</b>, Begriff der <a href="#Seite_144">144</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Organismen</b>, aerobe <a href="#Seite_331">331</a></li>
+
+<li class="indx">  — anaerobe <a href="#Seite_169">169</a>, <a href="#Seite_330">330</a></li>
+
+<li class="indx">  — Aufbau aus Zellen <a href="#Seite_28">28</a>, <a href="#Seite_143">143</a></li>
+
+<li class="indx">  — Bewegung der <a href="#Seite_147">147</a></li>
+
+<li class="indx">  — Charakteristik der lebendigen <a href="#Seite_161">161</a></li>
+
+<li class="indx">  — chemische Eigenschaften der <a href="#Seite_149">149</a></li>
+
+<li class="indx">  — Fortpflanzung und Abstammung der <a href="#Seite_144">144</a>, <a href="#Seite_145">145</a></li>
+
+<li class="indx">  — Irritabilität als Eigenschaft der <a href="#Seite_148">148</a></li>
+
+<li class="indx">  — ohne Organe <a href="#Seite_143">143</a></li>
+
+<li class="indx">  — Stammbaum der <a href="#Seite_377">377</a></li>
+
+<li class="indx">  — Stoffwechsel der lebendigen <a href="#Seite_149">149</a></li>
+
+<li class="indx">  — Unterschied von anorganischen Körpern <a href="#Seite_149">149</a></li>
+
+<li class="indx">  — Vergleich mit Dampfmaschinen <a href="#Seite_148">148</a></li>
+
+<li class="indx">  — Vergleich mit Kristallen <a href="#Seite_143">143</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Oscillarien</b>, Anpassung an farbiges Licht <a href="#Seite_211">211</a></li>
+
+<li class="indx">  — Bewegungen der <a href="#Seite_275">275</a></li>
+
+<li class="indx">  — Phototaxis der <a href="#Seite_529">529</a></li>
+
+<li class="indx">  — Stillstand der Bewegung bei Erschütterungen <a href="#Seite_456">456</a></li>
+
+<li class="indx">  — bei hohen Temperaturen <a href="#Seite_346">346</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Osmose</b>, Regulierung des Wassergehalts der Zelle durch <a href="#Seite_138">138</a></li>
+
+<li class="indx">  — beim Stoffaustausch zwischen Zelle und Medium <a href="#Seite_640">640</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Oxalsäure</b> als Produkt der Eiweißzersetzung <a href="#Seite_122">122</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Oxydasen</b>, Begriff der <a href="#Seite_186">186</a></li>
+
+<li class="indx">  — bei der Lumineszenz <a href="#Seite_302">302</a></li>
+
+<li class="indx">  Oxydationsprozesse, Lumineszenz bei <a href="#Seite_300">300 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Oxyhämoglobin</b>, Reduktion durch ultraviolette Strahlen <a href="#Seite_469">469</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Oxytricha</b>, Galvanotaxis von <a href="#Seite_540">540</a></li>
+
+<li class="indx">  — Interferenz von Galvanotaxis und Thigmotaxis bei <a href="#Seite_541">541</a></li>
+
+<li class="indx">  — Thigmotaxis von <a href="#Seite_521">521</a></li>
+
+<li class="ifrst">  <b class="mleft3">P.</b></li>
+
+<li class="indx">  <b>Paeonia</b>, Bildung von Oel aus Stärke bei <a href="#Seite_192">192</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Paläontologie</b> als Stütze der Deszendenzlehre <a href="#Seite_374">374</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Palingenie</b> in der Keimesentwicklung <a href="#Seite_248">248</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>PARACELSUS</b>, System des <a href="#Seite_12">12</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Parallelismus</b>, psycho-physischer <a href="#Seite_45">45</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Paramaecium</b>, Arbeitsleistung des <a href="#Seite_296">296</a></li>
+
+<li class="indx">  — Chemotaxis von <a href="#Seite_516">516</a>, <a href="#Seite_517">517</a></li>
+
+<li class="indx">  — Galvanotaxis von <a href="#Seite_537">537</a></li>
+
+<li class="indx">  — Geotaxis von <a href="#Seite_525">525</a></li>
+
+<li class="indx">  — Rheotaxis von <a href="#Seite_524">524</a></li>
+
+<li class="indx">  — Thermotaxis von <a href="#Seite_534">534</a></li>
+
+<li class="indx">  — Thigmotaxis von <a href="#Seite_522">522</a></li>
+
+<li class="indx">  — Zentrotaxis <a href="#Seite_526">526</a></li>
+
+<li class="indx">  — in destilliertem Wasser <a href="#Seite_350">350</a></li>
+
+<li class="indx">  — beim Hunger <a href="#Seite_324">324</a></li>
+
+<li class="indx">  — Konjugation bei <a href="#Seite_239">239</a></li>
+
+<li class="indx">  — mechanische Reizung von <a href="#Seite_451">451</a></li>
+
+<li class="indx">  — polare Erregung durch den konstanten Strom <a href="#Seite_495">495</a></li>
+
+<li class="indx">  — Schema der Achseneinstellung bei <a href="#Seite_613">613</a></li>
+
+<li class="indx">  — Reflexmechanismus bei <a href="#Seite_616">616</a></li>
+
+<li class="indx">  — spezifisches Gewicht von <a href="#Seite_139">139</a></li>
+
+<li class="indx">  — Verdauung bei <a href="#Seite_180">180</a></li>
+
+<li class="indx">  — Vermehrung bei Nahrungsüberfluß <a href="#Seite_431">431</a></li>
+
+<li class="indx">  — Wirkung des Lichtes auf <a href="#Seite_474">474</a></li>
+
+<li class="indx">  — Wirkung der R<span class="smaller">ÖNTGEN</span>-Strahlen auf <a href="#Seite_477">477</a></li>
+
+<li class="indx">  — <b>aurelia</b>, pulsierende Vakuolen bei <a href="#Seite_95">95</a></li>
+
+<li class="indx">  — <b>bursaria</b>, mit parasitären Algenzellen <a href="#Seite_96">96</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Parthenogenese</b>, Begriff der <a href="#Seite_228">228</a>, <a href="#Seite_242">242</a></li>
+
+<li class="indx">  — künstliche <a href="#Seite_243">243</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Pathologie</b> als Lehre von den Krankheiten <a href="#Seite_380">380</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Pelomyxa</b>, Ermüdungssymptome bei <a href="#Seite_543">543</a></li>
+
+<li class="indx">  — <b>pallida</b> als vielkerniges Rhizopod <a href="#Seite_76">76</a>, <a href="#Seite_102">102</a></li>
+
+<li class="indx">  — körniger Zerfall von <a href="#Seite_387">387</a></li>
+
+<li class="indx">  — polare Erregung durch den konstanten Strom <a href="#Seite_494">494</a></li>
+
+<li class="indx">  — Wirkung chemischer Reize bei <a href="#Seite_567">567</a></li>
+
+<li class="indx">  — Wirkung des Lichtes auf <a href="#Seite_471">471</a></li>
+
+<li class="indx">  — Wirkung der R<span class="smaller">ÖNTGEN</span>-Strahlen auf <a href="#Seite_477">477</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Pentosen</b> <a href="#Seite_122">122</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Pepsin</b>, Eiweißspaltung <a href="#Seite_205">205</a></li>
+
+<li class="indx">  — Fibrinverdauung des <a href="#Seite_178">178</a></li>
+
+<li class="indx">  — Reindarstellung von <a href="#Seite_183">183</a></li>
+
+<li class="indx">  — synthetisierende Wirkung des <a href="#Seite_188">188</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Peptide</b>, E<span class="smaller">MIL</span> F<span class="smaller">ISCHER</span>s Synthese der <a href="#Seite_116">116</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Pepton</b>, Spaltung, Erepsin <a href="#Seite_193">193</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Peptone</b> als Spaltungsprodukte der Eiweißkörper <a href="#Seite_113">113</a>, <a href="#Seite_118">118</a></li>
+
+<li class="indx">  — als Verdauungsprodukte der Eiweißkörper <a href="#Seite_179">179</a>, <a href="#Seite_193">193</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Peranema</b>, elektrische Reizung von <a href="#Seite_499">499</a></li>
+
+<li class="indx">  — Geißelbewegung bei <a href="#Seite_290">290</a></li>
+
+<li class="indx">  — mechanische Reizung von <a href="#Seite_451">451</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Perpetuum mobile</b>, Problem des <a href="#Seite_40">40</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Person</b> als Individualitätsstufe <a href="#Seite_68">68</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Pferdespulwurm</b>, Zentrosome in den Samenzellen des <a href="#Seite_81">81</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Pflanzen</b>, Ernährung der <a href="#Seite_165">165</a></li>
+
+<li class="indx">  — fleischfressende <a href="#Seite_205">205</a>, <a href="#Seite_271">271</a></li>
+
+<li class="indx"><span class="pagenum" id="Seite_735">[S. 735]</span>
+  — Galvanotaxis der <a href="#Seite_536">536</a></li>
+
+<li class="indx">  — Gefrieren der <a href="#Seite_343">343</a></li>
+
+<li class="indx">  — Kohlensäureaufnahme aus der Luft <a href="#Seite_166">166</a></li>
+
+<li class="indx">  — Kohlensäureaufnahme und Sauerstoffabgabe <a href="#Seite_208">208</a></li>
+
+<li class="indx">  — Nährlösung für <a href="#Seite_165">165</a></li>
+
+<li class="indx">  — Stickstoffaufnahme der <a href="#Seite_166">166</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Pflanzenfresser</b> und Fleischfresser beim Hunger <a href="#Seite_325">325</a></li>
+
+<li class="indx">  — und Fleischfresser im organischen Stoffhaushalt <a href="#Seite_167">167</a>, <a href="#Seite_682">682</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Pflanzenphysiologie</b>, Entwicklung der <a href="#Seite_26">26</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Pflanzensamen</b>, Narkose von <a href="#Seite_436">436</a></li>
+
+<li class="indx">  — Scheintod und Anabiose der <a href="#Seite_155">155</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Pflanzenschleim</b>, S<span class="smaller">CHLEIDEN</span>s <a href="#Seite_74">74</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Pflanzenzelle</b>, Plasmolyse der <a href="#Seite_138">138</a></li>
+
+<li class="indx">  — Primordialschlauch der <a href="#Seite_137">137</a></li>
+
+<li class="indx">  — Protoplasmaströmung in der <a href="#Seite_282">282</a></li>
+
+<li class="indx">  — Rotation und Zirkulation in der <a href="#Seite_282">282</a></li>
+
+<li class="indx">  — Turgor der <a href="#Seite_137">137</a>, <a href="#Seite_268">268</a></li>
+
+<li class="indx">  — Zellulosehaut der <a href="#Seite_137">137</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Phagocyten</b>, Beteiligung bei der Histolyse <a href="#Seite_383">383</a></li>
+
+<li class="indx">  — bei der Degeneration des Kaulquappenschwanzes <a href="#Seite_511">511</a></li>
+
+<li class="indx">  — bei der Metamorphose der Fliegenmaden <a href="#Seite_510">510</a></li>
+
+<li class="indx">  — Nahrungsaufnahme <a href="#Seite_171">171</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Phase réfractaire</b> beim Herzen <a href="#Seite_558">558</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Phosphor</b>, Verhalten im reinen Sauerstoff <a href="#Seite_332">332</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Phosphorvergiftung</b>, Fettablagerung in der Leber bei <a href="#Seite_197">197</a>, <a href="#Seite_392">392</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Photogene</b> <a href="#Seite_300">300</a>, <a href="#Seite_301">301</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Photometrie</b> <a href="#Seite_529">529</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Phototaxis</b> von Aethalium septicum <a href="#Seite_529">529</a></li>
+
+<li class="indx">  — von Bacterium Chlorinum <a href="#Seite_529">529</a></li>
+
+<li class="indx">  — von Bacterium photometricum <a href="#Seite_529">529</a></li>
+
+<li class="indx">  — von Chilomonas Paramaecium <a href="#Seite_529">529</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Desmidiaceen <a href="#Seite_530">530</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Diatomeen und Oscillarien <a href="#Seite_529">529</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Pflanzen <a href="#Seite_527">527</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Schwärmer von Botrydium granulatum <a href="#Seite_529">529</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Schwärmer der Chytridien <a href="#Seite_529">529</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Schwärmsporen von Chaetomorpha, Ulva, Haematococcus <a href="#Seite_529">529</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Sporenzellen von Schachtelhalmen <a href="#Seite_528">528</a></li>
+
+<li class="indx">  — bei Tieren <a href="#Seite_528">528</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Ulothrixschwärmer <a href="#Seite_529">529</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Physiologie</b>, Aufgabe der <a href="#Seite_3">3</a></li>
+
+<li class="indx">  — Begriff der <a href="#Seite_3">3</a></li>
+
+<li class="indx">  — Entwicklung der allgemeinen <a href="#Seite_25">25</a></li>
+
+<li class="indx">  — Entwicklung der chemischen Richtung <a href="#Seite_23">23</a></li>
+
+<li class="indx">  — Entwicklung der physikalischen Richtung <a href="#Seite_24">24</a></li>
+
+<li class="indx">  — Entwicklung der psychologischen Richtung <a href="#Seite_25">25</a></li>
+
+<li class="indx">  — vergleichende <a href="#Seite_21">21</a>, <a href="#Seite_57">57</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Pigment</b>, Beziehung zur Lichtwirkung <a href="#Seite_474">474</a>, <a href="#Seite_475">475</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Pigmente</b> als Sekrete <a href="#Seite_207">207</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Pigmentatrophie</b> <a href="#Seite_396">396</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Pigmentzellen</b>, Bewegung der <a href="#Seite_277">277</a></li>
+
+<li class="indx">  — Formen der <a href="#Seite_88">88</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Pilze</b>, Ernährung der <a href="#Seite_167">167</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Pisum sativum</b>, Verhalten der Zellkerne bei der Bildung der Wurzelhaare von <a href="#Seite_629">629</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Plankton</b> <a href="#Seite_271">271</a>, <a href="#Seite_297">297</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Plasmamolekül</b> <a href="#Seite_578">578</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Plasmodien</b> der Myxomyceten <a href="#Seite_85">85</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Plasmolyse</b> der Pflanzenzelle <a href="#Seite_138">138</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Plastein</b>, Synthese durch Pepsin <a href="#Seite_188">188</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Plastidul</b> <a href="#Seite_578">578</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Platinmoor</b>, Katalyse des Wasserstoffsuperoxyds durch <a href="#Seite_184">184</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Plastizität</b> der Ganglienzellen <a href="#Seite_441">441</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Pleuronema</b>, Galvanotaxis von <a href="#Seite_538">538</a></li>
+
+<li class="indx">  — mechanische Reizung von <a href="#Seite_451">451</a></li>
+
+<li class="indx">  — Wirkung des Lichtes auf <a href="#Seite_473">473</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Pleurotänien</b>, Phototaxis der <a href="#Seite_530">530</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Pneumalehre</b> des G<span class="smaller">ALEN</span> <a href="#Seite_11">11</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Nachfolger des H<span class="smaller">IPPOKRATES</span> <a href="#Seite_9">9</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Poikilotherme Tiere</b> <a href="#Seite_261">261</a>, <a href="#Seite_303">303</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Polarisationsstrom</b> <a href="#Seite_315">315</a>, <a href="#Seite_482">482</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Polymerie</b> der Biogenmoleküle <a href="#Seite_649">649</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Polysaccharide</b>, chemische Charakteristik der <a href="#Seite_125">125</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Polypeptide</b>, E<span class="smaller">MIL</span> F<span class="smaller">ISCHER</span>s Synthese der <a href="#Seite_117">117</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Polypen</b>, Knospenbildung bei <a href="#Seite_228">228</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Polystomella</b>, Verhalten kernloser Teilstücke von <a href="#Seite_627">627</a></li>
+
+<li class="indx">  — Wirkung der R<span class="smaller">ÖNTGEN</span>-Strahlen auf <a href="#Seite_477">477</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Polytoma</b>, Galvanotaxis von <a href="#Seite_538">538</a></li>
+
+<li class="indx">  — Schema der Achseneinstellung bei <a href="#Seite_612">612</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Polzellen</b>, Bildung der <a href="#Seite_234">234</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Postgeneration</b>, R<span class="smaller">OUX</span>’ Begriff der <a href="#Seite_667">667</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Poteriodendron</b>, Formdifferenzierung von <a href="#Seite_673">673</a></li>
+
+<li class="indx">  — als Neuromuskelzelle <a href="#Seite_714">714</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Präformationslehre</b> H<span class="smaller">ALLER</span>s <a href="#Seite_17">17</a>, <a href="#Seite_668">668</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Preßsaft</b> der Hefezellen <a href="#Seite_187">187</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>PRIESTLEY</b>, Entdeckung des Sauerstoffs <a href="#Seite_19">19</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Primitivfibrillen</b> der quergestreiften Muskeln <a href="#Seite_285">285</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Primordialschlauch</b> der Pflanzenzelle <a href="#Seite_137">137</a>, <a href="#Seite_268">268</a>, <a href="#Seite_282">282</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Proteide</b> oder Eiweißverbindungen <a href="#Seite_119">119</a>, <a href="#Seite_121">121</a></li>
+
+<li class="indx">  — Lokalisation eisenhaltiger Proteide in der Zelle <a href="#Seite_129">129</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Proteus anguineus</b> im Hungerzustande <a href="#Seite_325">325</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Protisten</b>, Bedeutung für die Zellularphysiologie <a href="#Seite_59">59</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Protococcus</b>, Stoffwechsel des <a href="#Seite_211">211</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Protoplasma</b>, Absterben des kernlosen 159</li>
+
+<li class="indx"><span class="pagenum" id="Seite_736">[S. 736]</span>
+  — Absterben im Kontraktionszustande <a href="#Seite_390">390</a></li>
+
+<li class="indx">  — als allgemeine innere Lebensbedingung <a href="#Seite_356">356</a></li>
+
+<li class="indx">  — als allgemeiner Zellbestandteil <a href="#Seite_74">74</a></li>
+
+<li class="indx">  — Bewegung des <a href="#Seite_131">131</a></li>
+
+<li class="indx">  — flüssige Natur des <a href="#Seite_130">130</a></li>
+
+<li class="indx">  — frei von nativen Eiweißkörpern <a href="#Seite_119">119</a></li>
+
+<li class="indx">  — als Gemisch oder „Emulsion“ <a href="#Seite_133">133</a></li>
+
+<li class="indx">  — Kolloide im <a href="#Seite_133">133</a></li>
+
+<li class="indx">  — als morphologischer Begriff <a href="#Seite_92">92</a></li>
+
+<li class="indx">  — Namengebung durch M<span class="smaller">OHL</span> <a href="#Seite_28">28</a></li>
+
+<li class="indx">  — Strahlungsfigur im <a href="#Seite_232">232</a></li>
+
+<li class="indx">  — Struktur der Grundsubstanz <a href="#Seite_97">97</a>, <a href="#Seite_130">130</a></li>
+
+<li class="indx">  — Tropfen- und Kugelbildung des <a href="#Seite_131">131</a></li>
+
+<li class="indx">  — Verhalten kernloser Teilstücke des <a href="#Seite_623">623</a></li>
+
+<li class="indx">  — Wechselbeziehung mit dem Zellkern <a href="#Seite_626">626</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Protospongia Haeckelii</b>, Differenzierung der Zellen von <a href="#Seite_710">710</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Protoplasmabewegung</b>, Abhängigkeit von der Temperatur <a href="#Seite_461">461 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  — bei Sauerstoffentziehung <a href="#Seite_336">336</a></li>
+
+<li class="indx">  — Mechanik der <a href="#Seite_695">695</a></li>
+
+<li class="indx">  — Vorgang der <a href="#Seite_277">277 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  — Wirkung der R<span class="smaller">ÖNTGEN</span>-Strahlen auf die <a href="#Seite_477">477</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Protoplasmafortsätze</b> der Ganglienzelle <a href="#Seite_716">716</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Protoplasmaoberflächen</b> als semipermeable Membranen <a href="#Seite_135">135</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Protoplasmaströmung</b> bei Rhizopoden und Pflanzenzellen <a href="#Seite_280">280 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Protoplasmatheorie</b> M. S<span class="smaller">CHULTZE</span>s <a href="#Seite_74">74</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Pseudonukleine</b> <a href="#Seite_119">119</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Pseudonukleoproteide</b> <a href="#Seite_119">119</a>, <a href="#Seite_121">121</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Pseudopodien</b> der Amöben und Rhizopoden <a href="#Seite_278">278 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  — der amöboiden Zellen <a href="#Seite_88">88</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Psychologie</b>, vergleichende <a href="#Seite_21">21</a>, <a href="#Seite_26">26</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Ptomaine</b> im Stoffwechsel der Bakterien <a href="#Seite_209">209</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Ptyalin</b>, Stärkespaltung durch <a href="#Seite_182">182</a>, <a href="#Seite_205">205</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Punkt</b>, kritischer bei der Unterkühlung <a href="#Seite_342">342</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Pyrophorus</b>, Lichtproduktion von <a href="#Seite_298">298</a></li>
+
+<li class="indx">  — Spektrum des Lichtes von <a href="#Seite_299">299</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Pyrosoma</b>, Lichtproduktion von <a href="#Seite_298">298</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>PYTHAGORAS</b>, Seelenwanderungslehre des <a href="#Seite_8">8</a></li>
+
+<li class="ifrst">  <b class="mleft3">Q.</b></li>
+
+<li class="indx">  <b>Quadratur des Zirkels</b>, Problem der <a href="#Seite_40">40</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Quecksilberschlüssel</b> <a href="#Seite_482">482</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Quecksilbertropfen</b>, Chemotaxis nach Kaliumbichromat <a href="#Seite_698">698</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Quellung</b>, Bewegungen durch <a href="#Seite_266">266</a></li>
+
+<li class="ifrst">  <b class="mleft3">R.</b></li>
+
+<li class="indx">  <b>Rädertierchen</b>, Anabiose der <a href="#Seite_154">154</a></li>
+
+<li class="indx">  — Eintrocknen der <a href="#Seite_154">154</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Rädertierchen</b> bei hohen Temperaturen <a href="#Seite_346">346</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Radiolarien</b>, Bildung der Kieselskelette <a href="#Seite_675">675</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Radium</b> aus dem Zerfall des Urans <a href="#Seite_108">108</a></li>
+
+<li class="indx">  — Zerfall des <a href="#Seite_108">108</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Radiumpräparate</b> <a href="#Seite_478">478</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Raja</b>, pseudoelektrisches Organ von <a href="#Seite_317">317</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Ranatra</b>, Verhalten der Zellkerne bei sezernierenden Zellen von <a href="#Seite_631">631</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Rauschbrandbazillen</b> als anaerobe Organismen <a href="#Seite_333">333</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Reaktionsgeschwindigkeit</b>, Abhängigkeit von der Temperatur <a href="#Seite_457">457</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Reduktionsteilung</b> der Samenmutterzellen <a href="#Seite_236">236</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Reflex</b>, Mechanismus des <a href="#Seite_713">713 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Reflexbogen</b> im Rückenmark der Wirbeltiere <a href="#Seite_714">714</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Reflextonus</b> beim Frosch <a href="#Seite_423">423</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Refraktärstadium</b>, Abhängigkeit vom Sauerstoff <a href="#Seite_559">559</a></li>
+
+<li class="indx">  — absolutes und relatives <a href="#Seite_560">560</a></li>
+
+<li class="indx">  — als Arbeitslähmung <a href="#Seite_560">560</a></li>
+
+<li class="indx">  — Begriff des <a href="#Seite_558">558</a></li>
+
+<li class="indx">  — Dauer des <a href="#Seite_559">559</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Regeneration</b>, Mechanismus der <a href="#Seite_674">674</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Regenwurm</b>, Wirkung des Lichtes auf das Nervensystem des <a href="#Seite_474">474</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>REIL</b>, Lehre von der Lebenskraft <a href="#Seite_18">18</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Reitfieber</b> <a href="#Seite_550">550</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Reiz</b>, Definition des <a href="#Seite_411">411</a></li>
+
+<li class="indx">  — Nachwirkung <a href="#Seite_422">422</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Reize</b>, assimilatorische <a href="#Seite_591">591</a>, <a href="#Seite_604">604</a></li>
+
+<li class="indx">  — dissimilatorische <a href="#Seite_591">591</a></li>
+
+<li class="indx">  — Chemismus bei der Einwirkung von <a href="#Seite_685">685</a></li>
+
+<li class="indx">  — trophische <a href="#Seite_415">415</a></li>
+
+<li class="indx">  — Verhältnis zu den Lebensbedingungen <a href="#Seite_413">413</a></li>
+
+<li class="indx">  — Wirkung chemischer <a href="#Seite_429">429 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  — — einseitiger <a href="#Seite_506">506 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  — — elektrischer <a href="#Seite_480">480 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  — — mechanischer <a href="#Seite_446">446 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  — — osmotischer <a href="#Seite_444">444 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  — — strahlender <a href="#Seite_467">467 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  — — thermischer <a href="#Seite_457">457 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Reizbarkeit</b>, Begriff der <a href="#Seite_417">417</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Reizerfolg</b>, Fortleitung des <a href="#Seite_424">424</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Reizfrequenz</b>, Verhältnis zur Reizintensität <a href="#Seite_561">561</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Reizintensität</b> <a href="#Seite_413">413</a></li>
+
+<li class="indx">  — Abhängigkeit von der Reizfrequenz <a href="#Seite_561">561</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Reizqualitäten</b> <a href="#Seite_411">411</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Reizschwelle</b>, Begriff der <a href="#Seite_415">415</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Reizwirkungen</b>, allgemeines Gesetz der <a href="#Seite_571">571</a></li>
+
+<li class="indx">  — Art der <a href="#Seite_417">417 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  — Dauer der <a href="#Seite_420">420</a></li>
+
+<li class="indx">  — tonische <a href="#Seite_421">421</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Reservestoffe</b>, Verhalten beim Hunger <a href="#Seite_323">323</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Resorption</b>, Begriff der <a href="#Seite_170">170</a>, <a href="#Seite_178">178</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Rheochord</b> D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>s <a href="#Seite_485">485</a></li>
+
+<li class="indx"><span class="pagenum" id="Seite_737">[S. 737]</span>
+  <b>Rheotaxis</b> <a href="#Seite_524">524</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Rhizoplasma</b>, Einfluß der Erwärmung auf <a href="#Seite_462">462</a></li>
+
+<li class="indx">  — bei Sauerstoffentziehung <a href="#Seite_346">346</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Rhythmizität</b> der Flimmerbewegung <a href="#Seite_292">292</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Ricinuströpfchen</b>, Chemotaxis nach Chloroform, Nelkenöl, Kalilauge <a href="#Seite_697">697</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Richtungskörperchen</b>, Bildung der <a href="#Seite_234">234</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Riechnerv</b> des Hechtes, Ermüdung des <a href="#Seite_554">554</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Riechzellen</b> <a href="#Seite_720">720</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>RITTER</b>, Lehre von der tierischen Elektrizität <a href="#Seite_19">19</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Rohrzucker</b> als Disaccharid <a href="#Seite_124">124</a></li>
+
+<li class="indx">  — Verbrennungswärme <a href="#Seite_259">259</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>RÖNTGEN-Strahlen</b>, Wirkung auf Organismen <a href="#Seite_476">476</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Rose</b> von Jericho, Quellungsbewegungen der <a href="#Seite_267">267</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Rotation</b> in der Pflanzenzelle <a href="#Seite_282">282</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Rückenmark</b>, Einfluß der Abkühlung auf die Erregbarkeit des <a href="#Seite_465">465</a></li>
+
+<li class="indx">  — Reflexbogen im <a href="#Seite_714">714</a></li>
+
+<li class="ifrst">  <b class="mleft3">S.</b></li>
+
+<li class="indx">  <b>Saccharomyces</b> als Gärungserreger <a href="#Seite_123">123</a></li>
+
+<li class="indx">  — Preßsaft von <a href="#Seite_187">187</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Saitengalvanometer</b> <a href="#Seite_314">314</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Salpetersäure</b>, Stoffwechsel der, bei der
+Schwefelsäurefabrikation <a href="#Seite_150">150</a>, <a href="#Seite_185">185</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Salze</b> in der lebendigen Substanz <a href="#Seite_127">127</a></li>
+
+<li class="indx">  — in der Nahrung <a href="#Seite_169">169</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Salzsäureprobe</b> der Eiweißkörper <a href="#Seite_115">115</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Samenmutterzellen</b>, Reduktionsteilung der <a href="#Seite_236">236</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Sarkin</b> als Nukleinbase <a href="#Seite_121">121</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Sarkode</b> D<span class="smaller">UJARDIN</span>s <a href="#Seite_74">74</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Sarkolemm</b> <a href="#Seite_285">285</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Sarkoplasma</b> <a href="#Seite_285">285</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Sarkosomen</b> bei der Ermüdung <a href="#Seite_549">549</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Sauerstoff</b>, Abhängigkeit der Organismen vom <a href="#Seite_299">299</a></li>
+
+<li class="indx">  — Ausscheidung bei Pflanzen <a href="#Seite_208">208</a></li>
+
+<li class="indx">  — als Bedingung für die Erholung <a href="#Seite_551">551</a></li>
+
+<li class="indx">  — als Bedingung für die Protoplasmabewegung <a href="#Seite_696">696</a></li>
+
+<li class="indx">  — Einfügung in das lebendige Eiweißmolekül <a href="#Seite_365">365</a></li>
+
+<li class="indx">  — Rolle des S. im Stoffwechsel <a href="#Seite_584">584</a></li>
+
+<li class="indx">  — Verhalten der Organismen zum <a href="#Seite_330">330 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  — Versorgung der Zelle mit S. durch symbiotische Algen <a href="#Seite_97">97</a></li>
+
+<li class="indx">  — Wirkung der S.-Entziehung <a href="#Seite_333">333 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Sauerstoffbedarf</b> <a href="#Seite_561">561</a>, <a href="#Seite_565">565</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Sauerstoffmangel</b>, relativer <a href="#Seite_561">561</a>, <a href="#Seite_565">565</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Sauerstoffversorgung</b>, relative <a href="#Seite_559">559 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Schachtelhalm</b>, Quellungsbewegungen der Sporen vom <a href="#Seite_267">267</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Schaumstruktur</b> des Protoplasmas <a href="#Seite_99">99</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Scheintod</b>, willkürlicher <a href="#Seite_153">153</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Rädertierchen und Bärentierchen <a href="#Seite_154">154</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Schimmelpilze</b>, Anpassung an konzentrierte Salzlösungen <a href="#Seite_221">221</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Schinoxydase</b> <a href="#Seite_186">186</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Schlangenbeschwörer</b>, Experimente der ägyptischen <a href="#Seite_607">607</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Schleim</b>, chemische Natur des <a href="#Seite_119">119</a>, <a href="#Seite_393">393</a></li>
+
+<li class="indx">  — physiologische Bedeutung des <a href="#Seite_206">206</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Schleimmetamorphose</b>, Tatsachen der <a href="#Seite_392">392</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Schleimzellen</b>, Sekretion der <a href="#Seite_204">204</a>, <a href="#Seite_393">393</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Schlingpflanzen</b>, Thigmotaxis der <a href="#Seite_520">520</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Schlitteninduktorium</b> D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>s <a href="#Seite_488">488</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Schmeißfliege</b>, mikroskopische Veränderung der Flugmuskeln bei der Ermüdung <a href="#Seite_549">549</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Schmetterlinge</b>, Wirkungen der Abkühlung bei <a href="#Seite_342">342</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Schnecken</b>, Temperaturminimum für <a href="#Seite_343">343</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Schnürringe</b>, Ranviersche <a href="#Seite_718">718</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Schwärmsporen</b> von Coccidium Schubergi <a href="#Seite_245">245</a></li>
+
+<li class="indx">  — Bildung der <a href="#Seite_236">236</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Schwefelbakterien</b>, Stoffwechsel der <a href="#Seite_327">327</a>, <a href="#Seite_332">332</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Schwefelbleiprobe</b> der Eiweißkörper <a href="#Seite_115">115</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Schwefelsäure</b> als Produkt der Eiweißzersetzung <a href="#Seite_122">122</a></li>
+
+<li class="indx">  — Fabrikation der englischen <a href="#Seite_150">150</a>, <a href="#Seite_185">185</a>, <a href="#Seite_583">583</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Schwerkraft</b>, geotaktische Reizwirkung der <a href="#Seite_526">526</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Schwimmplättchen</b> bei Beroe ovata <a href="#Seite_293">293</a>, <a href="#Seite_294">294</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Seeigelei</b>, Befruchtung des <a href="#Seite_242">242</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Seele</b>, Entstehung des Begriffes <a href="#Seite_44">44</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Seelenwanderung</b>, Lehre von der <a href="#Seite_7">7</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Seifen</b>, chemische Natur der <a href="#Seite_126">126</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Sekrete</b>, Begriff der <a href="#Seite_200">200</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Sekretion</b>, Bewegungen der <a href="#Seite_274">274</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Selaginella</b> lepidophylla, Quellungsbewegungen von <a href="#Seite_267">267</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Selbststeuerung</b> des Stoffwechsels <a href="#Seite_590">590</a>, <a href="#Seite_592">592</a>, <a href="#Seite_593">593</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Selektion</b>, Bedeutung bei der Differenzierung und Arbeitsteilung der Zellen im Zellenstaat <a href="#Seite_711">711</a></li>
+
+<li class="indx">  — natürliche und künstliche <a href="#Seite_223">223</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Selektionslehre</b> bei H<span class="smaller">ERAKLIT</span> und E<span class="smaller">MPEDOKLES</span> <a href="#Seite_8">8</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Selektionstheorie</b>, Begründung durch D<span class="smaller">ARWIN</span> <a href="#Seite_28">28</a></li>
+
+<li class="indx">  — D<span class="smaller">ARWIN</span>s <a href="#Seite_222">222</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Sensibilität</b>, H<span class="smaller">ALLER</span>s Lehre von der <a href="#Seite_18">18</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>SERVETO</b> <a href="#Seite_13">13</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Sipunculus</b>, Wirkung des Lichtes auf das Nervensystem von <a href="#Seite_475">475</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Skelettsubstanzen</b>, Bildung der <a href="#Seite_201">201</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Solipsismus</b> <a href="#Seite_39">39</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Sonnenlicht</b>, Spektrum des <a href="#Seite_298">298</a></li>
+
+<li class="indx"><span class="pagenum" id="Seite_738">[S. 738]</span>
+  <b>SPALLANZANI</b> <a href="#Seite_20">20</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Speicheldrüsenzellen</b>, Verhalten der Zellkerne in <a href="#Seite_631">631</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Speichelkörperchen</b>, B<span class="smaller">ROWN</span>sche Molekularbewegung in den <a href="#Seite_264">264</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Spektrum</b> des Sonnenlichts <a href="#Seite_299">299</a></li>
+
+<li class="indx">  — von Pyrophorus <a href="#Seite_299">299</a></li>
+
+<li class="indx">  — verschiedenfarbiger Medien <a href="#Seite_473">473</a>, <a href="#Seite_531">531</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Spermatozoen</b>, Entdeckung der <a href="#Seite_16">16</a>, <a href="#Seite_237">237</a></li>
+
+<li class="indx">  — Form der <a href="#Seite_90">90</a></li>
+
+<li class="indx">  — als männl. Geschlechtszellen <a href="#Seite_227">227</a></li>
+
+<li class="indx">  — Massenverhältnis von Kern und Protoplasma <a href="#Seite_77">77</a></li>
+
+<li class="indx">  — vom Menschen <a href="#Seite_290">290</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Farnkräuter, Chemotaxis nach Apfelsäure <a href="#Seite_513">513</a></li>
+
+<li class="indx">  — Narkose der <a href="#Seite_438">438</a></li>
+
+<li class="indx">  — Rheotaxis der <a href="#Seite_424">424</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Säugetiere, Chemotaxis nach Uterusschleimhaut <a href="#Seite_513">513</a></li>
+
+<li class="indx">  — Thigmotaxis der S. von Periplaneta <a href="#Seite_521">521</a></li>
+
+<li class="indx">  — verschiedene Formen der <a href="#Seite_238">238</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Spezialforschung</b>, Fehler der einseitigen <a href="#Seite_2">2</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Spinndrüsenzellen</b>, Verhalten des Zellkerns in <a href="#Seite_631">631</a></li>
+
+<li class="indx">  — Zellkern der <a href="#Seite_103">103</a>, <a href="#Seite_107">107</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Spirale</b>, primäre und sekundäre <a href="#Seite_487">487</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Spirillum</b>, Chemotaxis nach Sauerstoff <a href="#Seite_515">515</a></li>
+
+<li class="indx">  — <b>undula</b>, Struktur von <a href="#Seite_77">77</a></li>
+
+<li class="indx">  — — Vermehrung in einer Nährlösung <a href="#Seite_430">430</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Spirochäten</b>, Chemotaxis der <a href="#Seite_511">511</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Spirogyra</b>, amitotische Zellteilung bei <a href="#Seite_233">233</a></li>
+
+<li class="indx">  — Narkose von <a href="#Seite_435">435</a></li>
+
+<li class="indx">  — Verhalten kernloser Teilstücke von <a href="#Seite_628">628</a>, <a href="#Seite_634">634</a></li>
+
+<li class="indx">  — Verhalten des Zellkerns in der Chloroformnarkose <a href="#Seite_637">637</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Spirostomum</b>, Abhängigkeit der Wimperhaare voneinander <a href="#Seite_706">706</a></li>
+
+<li class="indx">  — Atmung kernloser Protoplasmastücke <a href="#Seite_636">636</a></li>
+
+<li class="indx">  — körniger Zerfall bei <a href="#Seite_387">387</a></li>
+
+<li class="indx">  — Verhalten bei der Narkose <a href="#Seite_566">566</a></li>
+
+<li class="indx">  — Verhalten gegen Sauerstoff <a href="#Seite_477">477</a></li>
+
+<li class="indx">  — Wirkung der R<span class="smaller">ÖNTGEN</span>-Strahlen auf <a href="#Seite_332">332</a></li>
+
+<li class="indx">  — Galvanotaxis von <a href="#Seite_539">539</a>, <a href="#Seite_541">541</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Spongin</b> <a href="#Seite_120">120</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Sporen</b> als Dauerzustände <a href="#Seite_330">330</a></li>
+
+<li class="indx">  — Fortpflanzung der Myxomyceten durch <a href="#Seite_85">85</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Sporen</b>, Quellungsbewegungen der Sp. beim Schachtelhalm <a href="#Seite_267">267</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Sporenbildung</b> bei Bacillus butyricus <a href="#Seite_329">329</a></li>
+
+<li class="indx">  — bei Coccidium Schubergi <a href="#Seite_245">245</a></li>
+
+<li class="indx">  — als Form der Vielzellbildung <a href="#Seite_235">235</a></li>
+
+<li class="indx">  — bei Thalassicolla <a href="#Seite_405">405</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Sproßpilze</b>, Nachweis des Kerns in <a href="#Seite_77">77</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Spulwurmei</b>, Befruchtung des <a href="#Seite_241">241</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Spulwürmer</b> bei Sauerstoffentziehung <a href="#Seite_338">338</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Staat</b>, als höchste Individualitätsstufe <a href="#Seite_68">68</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>STAHLs</b> animistisches System <a href="#Seite_16">16</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Stammbaum</b> der Organismen <a href="#Seite_377">377</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Stammesentwickelung</b>, Begriff der <a href="#Seite_212">212</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Staphylococcus</b>, chemotaktische Wirkung auf Leukocyten <a href="#Seite_509">509</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Stärke</b>, Bildung nach der B<span class="smaller">AEYER</span>schen Hypothese <a href="#Seite_190">190</a></li>
+
+<li class="indx">  — Bildung durch stille elektrische Entladung <a href="#Seite_191">191</a></li>
+
+<li class="indx">  — Bildung in der Pflanze <a href="#Seite_190">190</a></li>
+
+<li class="indx">  — in den Chlorophyllkörpern der Pflanzenzelle <a href="#Seite_190">190</a></li>
+
+<li class="indx">  — als Polysaccharid <a href="#Seite_125">125</a></li>
+
+<li class="indx">  — Verdauung durch Ptyalin <a href="#Seite_181">181</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Stärkekörner</b>, angedaute <a href="#Seite_182">182</a></li>
+
+<li class="indx">  — Bau der <a href="#Seite_124">124</a></li>
+
+<li class="indx">  — in Pflanzenzellen <a href="#Seite_95">95</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Statolithenorgane</b> bei Tieren und Pflanzen <a href="#Seite_526">526</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Steapsin</b>, Spaltung der Fette durch <a href="#Seite_182">182</a>, <a href="#Seite_205">205</a></li>
+
+<li class="indx">  — synthetisierende Wirkung des <a href="#Seite_188">188</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Stentor</b>, mechanische Reizung von <a href="#Seite_451">451</a></li>
+
+<li class="indx">  — Zellkern von <a href="#Seite_103">103</a></li>
+
+<li class="indx">  — <b>coeruleus</b>, Myoidfäden bei <a href="#Seite_284">284</a></li>
+
+<li class="indx">  — — Narkose von <a href="#Seite_438">438</a></li>
+
+<li class="indx">  — — Phototaxis von <a href="#Seite_530">530</a></li>
+
+<li class="indx">  — <b>polymorphus</b>, Fortpflanzung durch Teilung <a href="#Seite_227">227</a></li>
+
+<li class="indx">  — — Wirkung des Lichtes auf <a href="#Seite_474">474</a></li>
+
+<li class="indx">  — <b>Roeselii</b>, künstliche Teilung des <a href="#Seite_70">70</a>, <a href="#Seite_356">356</a></li>
+
+<li class="indx">  — — Regeneration von <a href="#Seite_674">674</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Stentoren</b>, Reflexmechanismus der <a href="#Seite_616">616</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Stephalia corona</b>, Siphonophorenkolonie <a href="#Seite_68">68</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Stichopus</b>, Schleimbildung bei <a href="#Seite_394">394</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Stickstoff</b>, Ausscheidung im Harn <a href="#Seite_209">209</a></li>
+
+<li class="indx">  — als Sauerstoffüberträger <a href="#Seite_368">368</a>, <a href="#Seite_582">582</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Stickstoffausscheidung</b> im Harn bei Muskelarbeit <a href="#Seite_688">688</a></li>
+
+<li class="indx">  — als Maß für den Eiweißumsatz <a href="#Seite_690">690</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Stickstoffbakterien</b>, Ernährung der <a href="#Seite_168">168</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Stickstoffgleichgewicht</b> <a href="#Seite_323">323</a>, <a href="#Seite_590">590</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Stoffaustausch</b> zwischen Zelle und Medium <a href="#Seite_640">640</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Stoffwechsel</b> als Eigenschaft des lebendigen Organismus <a href="#Seite_149">149</a></li>
+
+<li class="indx">  — funktioneller und cytoplastischer <a href="#Seite_596">596</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Salpetersäure bei der Schwefelsäurefabrikation <a href="#Seite_150">150</a></li>
+
+<li class="indx">  — bei Sauerstoffentziehung <a href="#Seite_338">338</a></li>
+
+<li class="indx">  — Schema des Stoffwechsels in der Zelle <a href="#Seite_638">638</a></li>
+
+<li class="indx">  — Selbststeuerung des <a href="#Seite_590">590</a>, <a href="#Seite_592">592</a>, <a href="#Seite_593">593</a></li>
+
+<li class="indx">  — Ueberblick über den <a href="#Seite_211">211</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Stoffwechselgleichgewicht</b>, Begriff des <a href="#Seite_322">322</a>, <a href="#Seite_589">589</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Stoffwechselquotient</b> <a href="#Seite_598">598</a></li>
+
+<li class="indx"><span class="pagenum" id="Seite_739">[S. 739]</span>
+  <b>Storchschnabel</b>, Quellungsbewegungen der Samen des <a href="#Seite_266">266</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Strahlen</b>, physiologische Wirkung der B<span class="smaller">ECQUEREL</span>-Strahlen <a href="#Seite_478">478&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  — physiologische Wirkung der R<span class="smaller">ÖNTGEN</span>-Strahlen <a href="#Seite_476">476&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  — der radioaktiven Stoffe <a href="#Seite_478">478</a></li>
+
+<li class="indx">  — reduzierende Wirkung der ultravioletten <a href="#Seite_469">469</a></li>
+
+<li class="indx">  — Wirkung der ultravioletten auf katalytische Prozesse <a href="#Seite_469">469</a></li>
+
+<li class="indx">  — Wirkungen der ultravioletten auf lebendige Organismen <a href="#Seite_468">468&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Strahlungsfigur</b> in einem Gelatineschaum <a href="#Seite_653">653</a></li>
+
+<li class="indx">  — Mechanik der Strahlungsfigur bei der Zellteilung <a href="#Seite_652">652&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Strom</b>, Theorie des galvanischen <a href="#Seite_310">310</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Stromschlüssel</b> <a href="#Seite_482">482</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Struktur</b>, Beziehung zum Stoffwechsel <a href="#Seite_672">672</a></li>
+
+<li class="indx">  — fester und flüssiger Substanzen <a href="#Seite_672">672</a></li>
+
+<li class="indx">  — des Protoplasmas <a href="#Seite_97">97</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Stylonychia</b>, Galvanotaxis von <a href="#Seite_540">540</a></li>
+
+<li class="indx">  — Wirkung der Abkühlung auf <a href="#Seite_465">465</a></li>
+
+<li class="indx">  — eine Infusorienzelle <a href="#Seite_90">90</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Substanz</b>, Deszendenz der lebendigen <a href="#Seite_373">373&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  — Herkunft der lebendigen <a href="#Seite_372">372</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Summation</b> von Reizwirkungen <a href="#Seite_453">453</a>, <a href="#Seite_603">603</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>SUSRUTAS</b>, Verfasser der Ayur Veda <a href="#Seite_7">7</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>SWAMMERDAM</b> <a href="#Seite_15">15</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>SYLVIUS</b>, chemische Lehren des <a href="#Seite_15">15</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Syncytium</b>, Begriff des <a href="#Seite_86">86</a></li>
+
+<li class="ifrst">  <b class="mleft3">T.</b></li>
+
+<li class="indx">  <b>Talg</b> als Schutzmittel der Haut <a href="#Seite_206">206</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Tausendfüßer</b>, Temperaturminimum für <a href="#Seite_343">343</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Teilung</b>, künstliche der Hydra <a href="#Seite_65">65</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Teleologie</b> bei A<span class="smaller">RISTOTELES</span> und G<span class="smaller">ALEN</span> <a href="#Seite_11">11</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Temperatur</b>, Abhängigkeit der Entwicklung von Seeigeleiern von der <a href="#Seite_457">457</a></li>
+
+<li class="indx">  — Abhängigkeit der Kohlensäureassimilation von der <a href="#Seite_457">457</a></li>
+
+<li class="indx">  — Abhängigkeit der Pulsation kontraktiler Vakuolen von der <a href="#Seite_458">458</a></li>
+
+<li class="indx">  — Abhängigkeit der Schlagfrequenz des Säugetierherzens von der <a href="#Seite_458">458</a></li>
+
+<li class="indx">  — Abhängigkeit des Wachstums von der <a href="#Seite_460">460</a></li>
+
+<li class="indx">  — Einfluß auf die Reaktionsgeschwindigkeit <a href="#Seite_457">457</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Organismen <a href="#Seite_303">303</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Temperaturgrenzen</b> des Lebens <a href="#Seite_341">341</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Temperaturmaximum</b> <a href="#Seite_341">341</a>, <a href="#Seite_346">346</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Temperaturmessung</b>, thermoelektrische <a href="#Seite_304">304</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Temperaturmessung</b>, thermometrische <a href="#Seite_303">303</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Temperaturminimum</b> <a href="#Seite_341">341</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Temperaturregel</b> <span class="smaller">VAN</span> ’<span class="smaller">T</span> H<span class="smaller">OFF</span>s <a href="#Seite_457">457</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Temperatursprung</b> bei der Unterkühlung <a href="#Seite_342">342</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Tetanus</b>, elektrischer <a href="#Seite_500">500</a></li>
+
+<li class="indx">  — mechanischer, bei Amöben <a href="#Seite_453">453</a></li>
+
+<li class="indx">  — vollkommener und unvollkommener <a href="#Seite_501">501</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Tetanusbazillen</b> als anaerobe Organismen <a href="#Seite_333">333</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Tetanuskurve</b> des ermüdeten Muskels <a href="#Seite_545">545</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Thalassicolla</b>, Absterben des isolierten Zellkerns bei <a href="#Seite_621">621</a></li>
+
+<li class="indx">  — Verhalten kernloser Teilstücke von <a href="#Seite_627">627</a></li>
+
+<li class="indx">  — <b>nucleata</b>, mechanische Reizung von <a href="#Seite_447">447</a></li>
+
+<li class="indx">  — — eine Radiolarienzelle <a href="#Seite_94">94</a></li>
+
+<li class="indx">  — — Schaumstruktur des Protoplasmas <a href="#Seite_99">99</a></li>
+
+<li class="indx">  — — Sporenbildung bei <a href="#Seite_405">405</a></li>
+
+<li class="indx">  — — Steigen und Sinken <a href="#Seite_272">272</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Theoconus</b>, Kieselskelett von <a href="#Seite_207">207</a>, <a href="#Seite_677">677</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Theoria generationis</b> C<span class="smaller">ASPAR</span> F<span class="smaller">RIEDRICH</span> W<span class="smaller">OLFF</span>s <a href="#Seite_17">17</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Thermotaxis</b> der Amöben <a href="#Seite_532">532</a></li>
+
+<li class="indx">  — von Aethalium septicum <a href="#Seite_532">532</a></li>
+
+<li class="indx">  — von Paramaecium <a href="#Seite_533">533</a>, <a href="#Seite_534">534</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Thigmotaxis</b> bei Cyphoderia <a href="#Seite_520">520</a></li>
+
+<li class="indx">  — bei Euglena, Chilodon, Stylonychia u. Spirostomum <a href="#Seite_523">523</a></li>
+
+<li class="indx">  — bei Orbitolites <a href="#Seite_519">519</a></li>
+
+<li class="indx">  — bei Oscillarien, Diatomeen, Desmidiaceen, Gregarinen und Coccidien <a href="#Seite_523">523</a></li>
+
+<li class="indx">  — von Paramaecium <a href="#Seite_522">522</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Pflanzen <a href="#Seite_520">520</a></li>
+
+<li class="indx">  — bei den Spermatozoen der Küchenschabe <a href="#Seite_521">521</a></li>
+
+<li class="indx">  — von Oxytricha <a href="#Seite_521">521</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Thymusdrüse</b>, Atrophie <a href="#Seite_399">399</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Tiere</b>, Ernährung der <a href="#Seite_167">167</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Tod</b> als Anpassung <a href="#Seite_402">402</a></li>
+
+<li class="indx">  — Begriff des <a href="#Seite_158">158</a></li>
+
+<li class="indx">  — Entwicklung des bei der Zelle <a href="#Seite_159">159</a></li>
+
+<li class="indx">  — als Entwicklungsstadium <a href="#Seite_380">380</a>, <a href="#Seite_400">400</a></li>
+
+<li class="indx">  — der einzelligen Organismen <a href="#Seite_402">402 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  — Moment des <a href="#Seite_158">158</a></li>
+
+<li class="indx">  — als Notwendigkeit <a href="#Seite_402">402</a></li>
+
+<li class="indx">  — durch Ueberreizung <a href="#Seite_565">565</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Todesbedingungen</b>, äußere und innere <a href="#Seite_397">397</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Tonus</b> als dauernder Erregungszustand <a href="#Seite_421">421</a></li>
+
+<li class="indx">  — reflektorischer <a href="#Seite_422">422</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Torpedo</b>, elektrisches Organ von <a href="#Seite_316">316</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Totenstarre</b> als Koagulationsnekrose <a href="#Seite_385">385</a></li>
+
+<li class="indx">  — als Kontraktionsvorgang <a href="#Seite_390">390</a></li>
+
+<li class="indx">  — als letzte Lebensäußerung der Muskeln <a href="#Seite_158">158</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Toxalbumine</b> <a href="#Seite_210">210</a></li>
+
+<li class="indx"><span class="pagenum" id="Seite_740">[S. 740]</span>
+  <b>Toxalbumose</b> der Diphtheriebakterien <a href="#Seite_210">210</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Toxine</b> bei Infektionskrankheiten <a href="#Seite_550">550</a></li>
+
+<li class="indx">  — bei der Muskelermüdung <a href="#Seite_550">550</a></li>
+
+<li class="indx">  — als Stoffwechselprodukte der Bakterien <a href="#Seite_209">209</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Toxopneustes variegatus</b>, Eifurchung von <a href="#Seite_656">656</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Tradescantia</b>, Abhängigkeit der Protoplasmaströmung von der Temperatur bei <a href="#Seite_462">462</a></li>
+
+<li class="indx">  — elektrische Reizung der Staubfädenhaare bei <a href="#Seite_498">498</a></li>
+
+<li class="indx">  — Kugelbildung des gereizten Protoplasmas <a href="#Seite_131">131</a></li>
+
+<li class="indx">  — Protoplasmaströmung in den Zellen der Staubfädenhaare von <a href="#Seite_94">94</a>,
+<a href="#Seite_131">131</a>, <a href="#Seite_282">282</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Traubenzucker</b>, Bildung aus Eiweiß beim Diabetes <a href="#Seite_198">198</a></li>
+
+<li class="indx">  — Gärung des <a href="#Seite_123">123</a></li>
+
+<li class="indx">  — Reduktionsproben des <a href="#Seite_123">123</a></li>
+
+<li class="indx">  — Synthese in der Pflanzenzelle <a href="#Seite_191">191</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Treppe</b> als Ausdruck einer scheinbaren Erregbarkeitssteigerung <a href="#Seite_563">563</a></li>
+
+<li class="indx">  — bei rhythmischen Muskelzuckungen <a href="#Seite_545">545</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>TREVIRANUS</b> <a href="#Seite_20">20</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Trypsin</b>, Eiweißverdauung durch <a href="#Seite_181">181</a>, <a href="#Seite_205">205</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Tuberkelbazillen</b>, Abhängigkeit des Wachstums von der Temperatur <a href="#Seite_460">460</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Tuberkulin</b> <a href="#Seite_210">210</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Turgeszenz</b> der Pflanzenzelle <a href="#Seite_137">137</a>, <a href="#Seite_268">268</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Turgor</b> der Pflanzenzelle <a href="#Seite_138">138</a>, <a href="#Seite_268">268</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Turnfieber</b> <a href="#Seite_250">250</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Typhusbakterien</b>, Wirkung des Lichtes auf <a href="#Seite_472">472</a></li>
+
+<li class="indx">  — Wirkung der B<span class="smaller">ECQUEREL</span>-Strahlen auf <a href="#Seite_479">479</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Tyrosin</b> als Produkt der Eiweißverdauung im Darm <a href="#Seite_193">193</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Tyrosinase</b> <a href="#Seite_186">186</a></li>
+
+<li class="ifrst">  <b class="mleft3">U.</b></li>
+
+<li class="indx">  <b>Ueberreizung</b>, Wirkungen der <a href="#Seite_565">565</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Uebung</b>, zellulare Grundlage der <a href="#Seite_600">600</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Ulothrix</b>, Phototaxis der Schwärmer von <a href="#Seite_528">528</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Ulva</b>, Phototaxis der Schwärmer von <a href="#Seite_529">529</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Unsterblichkeit</b>, Frage nach der körperlichen <a href="#Seite_401">401</a></li>
+
+<li class="indx">  — der einzelligen Organismen <a href="#Seite_402">402 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Unterkühlung</b> von Schmetterlingen <a href="#Seite_342">342</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Urostyla grandis</b>, Wimperbewegung bei <a href="#Seite_295">295</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Ursache</b>, Begriff der <a href="#Seite_36">36</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Urzeugung</b> nach A<span class="smaller">RISTOTELES</span> <a href="#Seite_358">358</a></li>
+
+<li class="indx">  — nach H<span class="smaller">AECKEL</span> <a href="#Seite_359">359</a></li>
+
+<li class="indx">  — Lehre von der <a href="#Seite_9">9</a>, <a href="#Seite_145">145</a>, <a href="#Seite_358">358</a></li>
+
+<li class="ifrst">  <b class="mleft3">V.</b></li>
+
+<li class="indx">  <b>Vakuolen</b> als Protoplasmaeinlagerungen <a href="#Seite_94">94</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Vakuolen</b>, pulsierende oder kontraktile bei Infusorien <a href="#Seite_94">94</a>, <a href="#Seite_200">200</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Vallisneria</b>, Wirkung der R<span class="smaller">ÖNTGEN</span>strahlen auf die Protoplasmaströmung bei <a href="#Seite_477">477</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Vampyrella spirogyrae</b>, Nahrungsauswahl von <a href="#Seite_175">175</a>, <a href="#Seite_645">645</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Variabilität</b>, individuelle <a href="#Seite_222">222</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Variation</b>, fluktuierende <a href="#Seite_224">224</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Vaucheria</b>, Kugelbildung des Protoplasmas bei <a href="#Seite_131">131</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Veitstanz</b> beim Hunde <a href="#Seite_558">558</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Verbrennungswärme</b> von Eiweiß, Kohlehydrat und Fett <a href="#Seite_259">259</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Verdauung</b>, Begriff der <a href="#Seite_177">177</a></li>
+
+<li class="indx">  — intrazellulare und extrazellulare <a href="#Seite_177">177</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Vererbung</b> als formerhaltendes Moment <a href="#Seite_213">213</a></li>
+
+<li class="indx">  — erworbener Eigenschaften <a href="#Seite_214">214</a></li>
+
+<li class="indx">  — Mechanik der <a href="#Seite_677">677 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  — Theorie von der Rolle des Kerns bei der <a href="#Seite_619">619</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Vererbungssubstanz</b>, falscher Begriff einer <a href="#Seite_678">678</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Verkalkung</b> der Blutgefäße <a href="#Seite_396">396</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Ganglienzellen <a href="#Seite_396">396</a></li>
+
+<li class="indx">  — Vorgänge der <a href="#Seite_395">395</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Verknöcherung</b> <a href="#Seite_396">396</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Verkürzungsrückstand</b> bei der Ermüdung des Muskels <a href="#Seite_548">548</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Verstümmelungen</b>, Frage der Vererbung von <a href="#Seite_215">215</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Vervollkommnung</b> in der organischen Entwicklung <a href="#Seite_378">378</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Verwesung</b> <a href="#Seite_386">386</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>VESALIUS</b> <a href="#Seite_13">13</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Vibrio Metschnikovii</b>, Wirkung des Lichtes auf <a href="#Seite_472">472</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Vie latente</b>, Begriff der <a href="#Seite_156">156</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Vielzellbildung</b> <a href="#Seite_235">235</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Vita minima</b>, Begriff der <a href="#Seite_157">157</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Vitalismus</b>, Entstehung des <a href="#Seite_18">18</a></li>
+
+<li class="indx">  — Kritik des <a href="#Seite_47">47</a></li>
+
+<li class="indx">  — mechanistischer <a href="#Seite_50">50</a></li>
+
+<li class="indx">  — psychischer <a href="#Seite_51">51</a></li>
+
+<li class="indx">  — teleologischer <a href="#Seite_52">52</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Vivisektion</b> bei G<span class="smaller">ALEN</span> <a href="#Seite_10">10</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Vorgänge</b>, Begriff, Definition <a href="#Seite_254">254</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Vorstellung</b> als Erinnerungsbild einer Empfindung <a href="#Seite_35">35</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Vorticella</b>, Nahrungsaufnahme der <a href="#Seite_173">173</a></li>
+
+<li class="indx">  — mechanischer Tetanus bei <a href="#Seite_455">455</a></li>
+
+<li class="indx">  — Stielmuskel von <a href="#Seite_284">284</a></li>
+
+<li class="indx">  — Zuckung des Stielmuskels bei <a href="#Seite_288">288</a>, <a href="#Seite_433">433</a></li>
+
+<li class="indx">  — Zellkern von <a href="#Seite_103">103</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Vorticellinen</b>, mechanische Reizung der <a href="#Seite_451">451</a></li>
+
+<li class="ifrst">  <b class="mleft3">W.</b></li>
+
+<li class="indx">  <b>Wachstum</b>, Bewegungen durch <a href="#Seite_276">276</a></li>
+
+<li class="indx">  — als Grundprozeß der Formbildung <a href="#Seite_649">649 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx"><span class="pagenum" id="Seite_741">[S. 741]</span>
+  — Mechanismus des <a href="#Seite_649">649 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Organismen und anorganischen Substanzen <a href="#Seite_146">146</a></li>
+
+<li class="indx">  — als Prinzip der Fortpflanzung <a href="#Seite_226">226</a></li>
+
+<li class="indx">  — Vorgang des <a href="#Seite_587">587</a>, <a href="#Seite_590">590</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Zellmembranen <a href="#Seite_202">202</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Wanderzellen</b>, Bewegung der amöboiden <a href="#Seite_277">277</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Warmblüter</b> <a href="#Seite_261">261</a>, <a href="#Seite_303">303</a></li>
+
+<li class="indx">  — Abhängigkeit des Stoffwechsels von der Temperatur <a href="#Seite_459">459</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Wärme</b> als Beschleuniger chemischer Prozesse <a href="#Seite_340">340</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Wärmeäquivalent</b> <a href="#Seite_255">255</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Wärmeeinheit</b>, Begriff der <a href="#Seite_254">254</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Wärmemaß</b> <a href="#Seite_254">254</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Wärmeregulation</b> beim Warmblüter <a href="#Seite_459">459</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Wärmestarre</b> <a href="#Seite_465">465</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Wärmetönung</b>, positive und negative <a href="#Seite_257">257</a></li>
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+<li class="indx">  <b>Wasser</b>, Abgabe bei den Tieren <a href="#Seite_208">208</a></li>
+
+<li class="indx">  — Ausscheidung bei den Pflanzen <a href="#Seite_208">208</a></li>
+
+<li class="indx">  — Gehalt der lebendigen Substanz an W. <a href="#Seite_126">126</a></li>
+
+<li class="indx">  — als Lebensbedingung <a href="#Seite_328">328</a></li>
+
+<li class="indx">  — in der Nahrung <a href="#Seite_169">169</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Wasserkäfer</b>, Einfrieren der <a href="#Seite_342">342</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Wasserkalorimeter</b> <a href="#Seite_306">306</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Wasserstoffsuperoxyd</b>, Reduktion durch Katalase <a href="#Seite_469">469</a></li>
+
+<li class="indx">  — Spaltung durch Platinmoor <a href="#Seite_184">184</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Wechselwarme</b> Tiere <a href="#Seite_261">261</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Weltanschauung</b>, Verlangen des Menschen nach einer <a href="#Seite_1">1</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Wimperreflex</b> bei Infusorien <a href="#Seite_615">615</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Wimperzellen</b> <a href="#Seite_290">290</a></li>
+
+<li class="indx">  — Form der <a href="#Seite_90">90</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Wüstenorganismen</b>, Wasserhaushalt der <a href="#Seite_329">329</a>, <a href="#Seite_330">330</a></li>
+
+<li class="ifrst">  <b class="mleft3">X.</b></li>
+
+<li class="indx">  <b>Xanthoproteinprobe</b> <a href="#Seite_115">115</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Xanthin</b> als Nukleinbase <a href="#Seite_121">121</a>, <a href="#Seite_197">197</a></li>
+
+<li class="ifrst">  <b class="mleft3">Z.</b></li>
+
+<li class="indx">  <b>Zelle</b>, Abgabe gasförmiger und gelöster Stoffe <a href="#Seite_200">200</a></li>
+
+<li class="indx">  — Abgabe geformter Stoffe <a href="#Seite_201">201</a></li>
+
+<li class="indx">  — Abhängigkeit der Erregbarkeit vom Wassergehalt der <a href="#Seite_138">138</a></li>
+
+<li class="indx">  — Aufnahme und Abgabe geformter Stoffe <a href="#Seite_642">642</a></li>
+
+<li class="indx">  — Aufnahme und Abgabe gelöster Stoffe <a href="#Seite_639">639</a></li>
+
+<li class="indx">  — Definition der <a href="#Seite_78">78</a></li>
+
+<li class="indx">  — Entdeckung der <a href="#Seite_28">28</a></li>
+
+<li class="indx">  — Entstehung des Begriffs der <a href="#Seite_74">74</a></li>
+
+<li class="indx">  — Entwicklung des Todes bei der <a href="#Seite_159">159</a></li>
+
+<li class="indx">  — Größe der <a href="#Seite_90">90</a></li>
+
+<li class="indx">  — künstliche Teilung der <a href="#Seite_69">69</a></li>
+
+<li class="indx">  — Lokalisation der chemischen Verbindungen in der <a href="#Seite_128">128</a>, <a href="#Seite_129">129</a></li>
+
+<li class="indx">  — als niedrigste Individualitätsstufe <a href="#Seite_69">69</a></li>
+
+<li class="indx">  — P<span class="smaller">FEFFER</span>sche <a href="#Seite_136">136</a></li>
+
+<li class="indx">  — spezifisches Gewicht der <a href="#Seite_140">140</a></li>
+
+<li class="indx">  — T<span class="smaller">RAUBE</span>s künstliche <a href="#Seite_202">202</a></li>
+
+<li class="indx">  — verschiedene Formen der <a href="#Seite_87">87</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Zellen</b>, Abhängigkeitsverhältnis der Z. im Zellenstaat <a href="#Seite_704">704</a></li>
+
+<li class="indx">  — kernlose <a href="#Seite_75">75</a></li>
+
+<li class="indx">  — mehrkernige <a href="#Seite_83">83</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Zellenstaat</b>, Differenzierung und Arbeitsteilung der Zellen im <a href="#Seite_709">709</a></li>
+
+<li class="indx">  — Verfassungsverhältnisse des <a href="#Seite_702">702 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  — Zentralisation der Verwaltung im <a href="#Seite_712">712</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Zellkern</b> als allgemeine innere Lebensbedingung <a href="#Seite_356">356</a></li>
+
+<li class="indx">  — als allgemeiner Zellbestandteil <a href="#Seite_75">75</a></li>
+
+<li class="indx">  — als angeblicher Träger von Vererbungsstoffen <a href="#Seite_619">619</a>, <a href="#Seite_678">678</a></li>
+
+<li class="indx">  — Bestandteile des <a href="#Seite_102">102</a></li>
+
+<li class="indx">  — Entdeckung durch B<span class="smaller">ROWN</span> <a href="#Seite_28">28</a>, <a href="#Seite_75">75</a></li>
+
+<li class="indx">  — bei der Ermüdung der Ganglienzellen <a href="#Seite_553">553</a></li>
+
+<li class="indx">  — Formen des <a href="#Seite_101">101</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Ganglienzellen <a href="#Seite_107">107</a>, <a href="#Seite_553">553</a></li>
+
+<li class="indx">  — Größenverhältnis zum Protoplasma <a href="#Seite_101">101</a></li>
+
+<li class="indx">  — mitotische oder amitotische Teilung des <a href="#Seite_230">230</a></li>
+
+<li class="indx">  — von Pelomyxa pallida <a href="#Seite_102">102</a></li>
+
+<li class="indx">  — von Stentor <a href="#Seite_103">103</a></li>
+
+<li class="indx">  — von Vorticella <a href="#Seite_103">103</a></li>
+
+<li class="indx">  — Ruhestadium des <a href="#Seite_231">231</a></li>
+
+<li class="indx">  — von Samenmutterzellen des Pferdespulwurms <a href="#Seite_104">104</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Speicheldrüsenzellen <a href="#Seite_631">631</a></li>
+
+<li class="indx">  — der Spinndrüsenzellen <a href="#Seite_103">103</a>, <a href="#Seite_107">107</a>, <a href="#Seite_631">631</a></li>
+
+<li class="indx">  — Struktur des <a href="#Seite_106">106</a></li>
+
+<li class="indx">  — Theorie von der Alleinherrschaft des <a href="#Seite_619">619</a></li>
+
+<li class="indx">  — Verhalten beim Wachstum der Zellwand <a href="#Seite_630">630</a></li>
+
+<li class="indx">  — Verhalten in der Narkose <a href="#Seite_637">637</a></li>
+
+<li class="indx">  — Wechselbeziehung mit dem Protoplasma <a href="#Seite_626">626</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Zellknorpel</b> <a href="#Seite_83">83</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Zellmembran</b> als Zellbestandteil <a href="#Seite_74">74</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Zellteilung</b> der Amöben <a href="#Seite_229">229</a></li>
+
+<li class="indx">  — äquale und inäquale <a href="#Seite_234">234</a></li>
+
+<li class="indx">  — direkte oder amitotische <a href="#Seite_229">229</a></li>
+
+<li class="indx">  — indirekte oder mitotische <a href="#Seite_230">230</a></li>
+
+<li class="indx">  — künstliche Nachahmung der karyokinetischen <a href="#Seite_678">678</a></li>
+
+<li class="indx">  — Mechanik der <a href="#Seite_652">652</a></li>
+
+<li class="indx">  — totale und partielle <a href="#Seite_234">234</a>, <a href="#Seite_235">235</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Zellteilungsfiguren</b>, Vergleich mit magnetischen Kraftlinien <a href="#Seite_656">656</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Zellteilungsmodell</b>, H<span class="smaller">EIDENHAIN</span>sches <a href="#Seite_658">658 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  — R<span class="smaller">HUMBLER</span>sches <a href="#Seite_658">658 u.&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Zellturgor</b> der Pflanzenzelle <a href="#Seite_137">137</a>, <a href="#Seite_268">268</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Zellularphysiologie</b>, Methoden der <a href="#Seite_60">60</a>, <a href="#Seite_61">61</a></li>
+
+<li class="indx">  — Notwendigkeit der <a href="#Seite_56">56</a></li>
+
+<li class="indx"><span class="pagenum" id="Seite_742">[S. 742]</span>
+  — vergleichende <a href="#Seite_60">60</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Zellulose</b> als Polysaccharid <a href="#Seite_125">125</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Zellulosekapsel</b> der Pflanzenzelle <a href="#Seite_137">137</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Zentralisation</b> der Verwaltung im Zellenstaat <a href="#Seite_712">712</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Zentralkapsel</b> der Radiolarien <a href="#Seite_272">272</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Zentralkörperchen</b> als Zellbestandteil <a href="#Seite_79">79</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Zentralnervensystem</b>, Bedeutung des <a href="#Seite_713">713</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Zentriol</b> des Zentrosoms <a href="#Seite_80">80</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Zentrosom</b>, Bedeutung für die Genese der Strahlungsfigur <a href="#Seite_653">653</a></li>
+
+<li class="indx">  — Neuentstehung im Protoplasma <a href="#Seite_82">82</a></li>
+
+<li class="indx">  — Struktur des <a href="#Seite_80">80</a></li>
+
+<li class="indx">  — Verhalten bei der Zellteilung <a href="#Seite_232">232</a></li>
+
+<li class="indx">  — als Zellbestandteil <a href="#Seite_79">79</a></li>
+
+<li class="indx">  — Zelle mit zahlreichen <a href="#Seite_82">82</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Zentrotaxis</b> <a href="#Seite_526">526</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Zerfall</b>, körniger, bei Hyalopus Dujardini <a href="#Seite_378">378</a></li>
+
+<li class="indx">  — — bei Orbitolites <a href="#Seite_391">391</a></li>
+
+<li class="indx">  — — bei Pelomyxa <a href="#Seite_387">387</a></li>
+
+<li class="indx">  — — bei Spirostomum <a href="#Seite_387">387</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Zirkulation</b>, künstliche <a href="#Seite_552">552</a></li>
+
+<li class="indx">  — in der Pflanzenzelle <a href="#Seite_284">284</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Zitteraal</b> <a href="#Seite_316">316</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Zitterrochen</b> <a href="#Seite_317">317</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Zoochlorellen</b> <a href="#Seite_97">97</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Zooxanthellen</b> <a href="#Seite_97">97</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Zuckungskurve</b> des normalen Muskels <a href="#Seite_500">500</a></li>
+
+<li class="indx">  — des ermüdeten Muskels <a href="#Seite_545">545&#8239;ff.</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Zustände</b> <a href="#Seite_254">254</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Zweckmäßigkeit</b>, Entstehung durch Anpassung <a href="#Seite_218">218</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Zwischenprodukt</b> bei katalytischen Prozessen <a href="#Seite_185">185</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Zwischenscheibe</b> des quergestreiften Muskels <a href="#Seite_286">286</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Zygnema</b>, Verhalten kernloser Protoplasmastücke von <a href="#Seite_628">628</a></li>
+
+<li class="indx">  <b>Zymase</b> der Hefezellen <a href="#Seite_187">187</a></li>
+</ul>
+
+<p class="s5 center padtop3 mbot3">Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in
+Jena. — 3466</p>
+
+<div class="section">
+
+<div class="footnotes">
+
+<p class="s3 center"><b>Fußnoten:</b></p>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_1" href="#FNAnker_1" class="label">[1]</a> Der Darstellung der früheren Entwicklungsepochen der
+Physiologie ist zugrunde gelegt K. S<span class="smaller">PRENGEL</span>: „Versuch einer
+pragmatischen Geschichte der Arzneikunde“, und H. H<span class="smaller">AESER</span>:
+„Lehrbuch der Geschichte der Medizin“. Einen kurzen Abriß der
+Geschichte der Physiologie im Anschluß an das letztere Buch gibt auch
+P<span class="smaller">REYER</span> in seinen „Elementen der allgemeinen Physiologie“.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_2" href="#FNAnker_2" class="label">[2]</a> Die hervorragendste Würdigung J<span class="smaller">OHANNES</span> M<span class="smaller">ÜLLER</span>s
+findet sich in der Gedächtnisrede, welche D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span> auf
+J<span class="smaller">OHANNES</span> M<span class="smaller">ÜLLER</span> hielt.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_3" href="#FNAnker_3" class="label">[3]</a> G. B<span class="smaller">UNGE</span>: „Lehrbuch der physiologischen und
+pathologischen Chemie“. II. Auflage. Leipzig 1889.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_4" href="#FNAnker_4" class="label">[4]</a> E. D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>: „Ueber die Grenzen des
+Naturerkennens“. In: Reden, erste Folge. Leipzig 1886.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_5" href="#FNAnker_5" class="label">[5]</a> Vergl. zu diesem Abschnitt M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „<em class="gesperrt">Die
+Erforschung des Lebens</em>“. Jena, Gustav Fischer, 1907; und ferner
+„<em class="gesperrt">Die Frage nach den Grenzen der Erkenntnis</em>“. Jena, ebenda, 1908.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_6" href="#FNAnker_6" class="label">[6]</a> Die hier entwickelten Anschauungen berühren sich am
+nächsten mit denen von E<span class="smaller">RNST</span> M<span class="smaller">ACH</span>. Zur weiteren Beschäftigung
+mit diesen Fragen sei verwiesen auf folgende Bücher: E<span class="smaller">RNST</span>
+M<span class="smaller">ACH</span>, „Die Analyse der Empfindungen und das Verhältnis des
+Physischen zum Psychischen“, 3. Aufl., Jena 1902. — Derselbe,
+„Erkenntnis und Irrtum“, Leipzig 1905. — A. <span class="smaller">V</span>. L<span class="smaller">ECLAIR</span>,
+„Der Realismus der modernen Naturwissenschaft“, Prag 1879. —
+Ferner J. P<span class="smaller">ETZOLDT</span>, „Einführung in die Philosophie der
+reinen Erfahrung“, Bd. I, 1900; Bd. II, 1904, Leipzig. — Derselbe,
+„Das Weltproblem vom positivistischen Standpunkt aus“. In der
+T<span class="smaller">EUBNER</span>schen Sammlung: Aus Natur und Geisteswelt, Leipzig
+1906. — Ferner R<span class="smaller">ICHARD</span> A<span class="smaller">VENARIUS</span>, „Kritik der reinen
+Erfahrung“, 2. Aufl., Leipzig, Reisland, 1907. — Ferner T<span class="smaller">H</span>.
+Z<span class="smaller">IEHEN</span>, „Psychologische Erkenntnistheorie“, Jena, Gustav Fischer,
+1898. — W. J<span class="smaller">ERUSALEM</span>, „Der kritische Idealismus und die reine
+Logik. Ein Ruf im Streite“, Wien und Leipzig 1905. — Ferner T<span class="smaller">H</span>.
+L<span class="smaller">IPPS</span>, „Naturwissenschaft und Weltanschauung“. In Verhandl. der
+Gesellsch. Deutscher Naturforscher und Aerzte zu Stuttgart 1906.
+Erschienen Leipzig, Vogel, 1907. — Ferner B. K<span class="smaller">ERN</span>, „Seelen-
+und Geistesleben“, 2. Aufl., Berlin, Hirschwald, 1907.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_7" href="#FNAnker_7" class="label">[7]</a> B<span class="smaller">UNGE</span>: „Lehrbuch der physiologischen und
+pathologischen Chemie“. V. Aufl. Leipzig 1901.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_8" href="#FNAnker_8" class="label">[8]</a> W<span class="smaller">ÖHLER</span>: „Ueber künstliche Bildung des
+Harnstoffs“. In Poggendorffs Annalen der Physik und Chemie, Bd. 12,
+1828.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_9" href="#FNAnker_9" class="label">[9]</a> Vergl. M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Erregung und Lähmung“.
+Vortrag, gehalten in der zweiten allgemeinen Sitzung der 68.
+Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte zu Frankfurt a. M.
+1896. — Derselbe: „Die vitalistischen Strömungen der Gegenwart“.
+In „Die Deutsche Klinik am Eingange des zwanzigsten Jahrhunderts
+in akademischen Vorlesungen“, Berlin 1904. — Ferner derselbe:
+„Prinzipienfragen in der Naturwissenschaft“. Jena Gustav Fischer,
+1905. — Zur Literatur über den Vitalismus vergl. schließlich auch:
+O. B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span>: „Mechanismus und Vitalismus“. In Verhandl. d. V.
+internat. Zoolog.-Kongr. zu Berlin 1901. Jena, Gustav Fischer 1901,
+sowie vor allem das neuere Buch von P<span class="smaller">AUL</span> J<span class="smaller">ENSEN</span>: „Organische
+Zweckmäßigkeit, Entwicklung und Vererbung vom Standpunkte der
+Physiologie“. Jena, Gustav Fischer, 1907.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_10" href="#FNAnker_10" class="label">[10]</a> B<span class="smaller">UNGE</span>: „Lehrbuch der physiologischen und
+pathologischen Chemie“. V. Aufl. Leipzig 1901.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_11" href="#FNAnker_11" class="label">[11]</a> <span class="smaller">V</span>. R<span class="smaller">INDFLEISCH</span>: „Neovitalismus“. Vortrag,
+gehalten auf der 67. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte zu
+Lübeck 1895.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_12" href="#FNAnker_12" class="label">[12]</a> B<span class="smaller">UNGE</span> hat daher in der letzten (V.) Auflage
+seines Lehrbuches den Ausdruck „Vitalismus“ durch „Idealismus“ ersetzt.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_13" href="#FNAnker_13" class="label">[13]</a> H. D<span class="smaller">RIESCH</span>: „Zwei Beweise für die Autonomie der
+Lebensvorgänge“. In Verhandl. d. V. internat. Zoolog.-Kongresses zu
+Berlin 1901, Jena, Gustav Fischer, 1902.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_14" href="#FNAnker_14" class="label">[14]</a> G<span class="smaller">URWITSCH</span> schließt sich in seinem Buch
+über die „Morphologie und Biologie der Zelle“ dem Vitalismus von
+D<span class="smaller">RIESCH</span> an. Indessen zeigt dieses Buch auch sonst eine so
+weitgehende Naivität im kritischen Denken, daß man sich über seine
+vitalistische Tendenz nicht weiter wundern kann.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_15" href="#FNAnker_15" class="label">[15]</a> J. <span class="smaller">V</span>. H<span class="smaller">ANSTEIN</span>: „Das Protoplasma als Träger der
+tierischen und pflanzlichen Lebensverrichtungen“. Heidelberg 1880.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_16" href="#FNAnker_16" class="label">[16]</a> A. K<span class="smaller">ERNER V</span>. M<span class="smaller">ARILAUN</span>: „Pflanzenleben“. Leipzig
+1887.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_17" href="#FNAnker_17" class="label">[17]</a> B<span class="smaller">UNGE</span>: „Lehrbuch d. physiologischen u.
+pathologischen Chemie“. 1. Aufl. 1887.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_18" href="#FNAnker_18" class="label">[18]</a> R<span class="smaller">INDFLEISCH</span>: „Aerztliche Philosophie“.
+Festrede zur Feier des dreihundertundsechsten Stiftungsfestes der
+Königl. Julius-Maximilians-Universität. Würzburg 1888. — Derselbe:
+„Neovitalismus“. Vortrag, gehalten auf der 67. Versammlung deutscher
+Naturforscher und Aerzte zu Lübeck 1895.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_19" href="#FNAnker_19" class="label">[19]</a> D<span class="smaller">RIESCH</span>: „Zwei Beweise für die Autonomie der
+Lebensvorgänge“. Verhandl. d. V. internat. Zoologen-Kongr. zu Berlin.
+Jena, Gustav Fischer, 1902.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_20" href="#FNAnker_20" class="label">[20]</a> R<span class="smaller">UDOLF</span> V<span class="smaller">IRCHOW</span>: „Die Zellularpathologie in ihrer
+Begründung auf physiologische und pathologische Gewebelehre“. 1. Aufl.,
+Berlin 1858.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_21" href="#FNAnker_21" class="label">[21]</a> E<span class="smaller">RNST</span> H<span class="smaller">AECKEL</span>: „Generelle Morphologie der
+Organismen“. Berlin 1866.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_22" href="#FNAnker_22" class="label">[22]</a> B<span class="smaller">RÜCKE</span>: „Die Elementarorganismen“. Wiener
+Sitzungsbericht, Jahrg. 1861 XLIV, 2. Abt.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_23" href="#FNAnker_23" class="label">[23]</a> A<span class="smaller">LTMANN</span>: „Die Elementarorganismen und ihre
+Beziehungen zu den Zellen“. Leipzig 1890.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_24" href="#FNAnker_24" class="label">[24]</a> Vergl. <a href="#Mikroskop_Pflanzen">p. 28</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_25" href="#FNAnker_25" class="label">[25]</a> M<span class="smaller">AX</span> S<span class="smaller">CHULTZE</span>: „Ueber Muskelkörperchen, und was
+man eine Zelle zu nennen habe“. Im Arch. f. Anat. und Physiologie.
+1861. — Derselbe: „Das Protoplasma der Rhizopoden und Pflanzenzellen“.
+Leipzig 1863.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_26" href="#FNAnker_26" class="label">[26]</a> D<span class="smaller">UJARDIN</span>: „Histoire naturelle des
+Zoophytes-Infusoires“. Paris 1841.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_27" href="#FNAnker_27" class="label">[27]</a> R. B<span class="smaller">ROWN</span>: „Observations on the organs and mode
+of fecundation in Orchideae and Asclepiadeae“. In Transactions of the
+Linnean Society, London 1833.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_28" href="#FNAnker_28" class="label">[28]</a> M. S<span class="smaller">CHLEIDEN</span>: „Beiträge zur Phytogenesis“. In
+Müllers Archiv, 1833.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_29" href="#FNAnker_29" class="label">[29]</a> T<span class="smaller">H</span>. S<span class="smaller">CHWANN</span>: „Mikroskopische Untersuchungen über
+die Uebereinstimmung in der Struktur und dem Wachstum der Tiere und
+Pflanzen“. 1839.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_30" href="#FNAnker_30" class="label">[30]</a> E<span class="smaller">RNST</span> H<span class="smaller">AECKEL</span>: „Biologische Studien. 1. Heft:
+Studien über Moneren und andere Protisten“. Leipzig 1870.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_31" href="#FNAnker_31" class="label">[31]</a> A. G<span class="smaller">RUBER</span>: „Ueber einige Rhizopoden aus dem
+Genueser Hafen“. In Ber. d. naturforschenden Gesellsch. zu Freiburg i.
+B., Bd. 4, 1888.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_32" href="#FNAnker_32" class="label">[32]</a> O. B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span>: „Ueber den Bau der Bakterien und
+verwandter Organismen“. Leipzig 1890.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_33" href="#FNAnker_33" class="label">[33]</a> A. F<span class="smaller">ISCHER</span>: „Untersuchungen über Bakterien“. In
+Jahrb. f. wiss. Botanik, Bd. 27, 1894.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_34" href="#FNAnker_34" class="label">[34]</a> B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span>: „Weitere Untersuchungen über den Bau
+der Cyanophyceen und Bakterien“. Leipzig 1896.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_35" href="#FNAnker_35" class="label">[35]</a> H<span class="smaller">AROLD</span> W<span class="smaller">AGER</span>: „The Nucleus of the Yeast-Plant“.
+In Annals of Botany, Vol. 12, No. 48, 1897.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_36" href="#FNAnker_36" class="label">[36]</a> E. <span class="smaller">VAN</span> B<span class="smaller">ENEDEN</span>: „Recherches sur la maturation de
+l’œuf, la fécondation et la division cellulaire“. In Arch. de Biologie,
+1883. T. 4. — V<span class="smaller">AN</span> B<span class="smaller">ENEDEN</span> et N<span class="smaller">EYDT</span>: „Nouvelles
+recherches sur la fécondation et la division mitosique chez l’ascaride
+mégalocéphale“, 1887.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_37" href="#FNAnker_37" class="label">[37]</a> T<span class="smaller">H</span>. B<span class="smaller">OVERI</span>: „Zellenstudien“. In Jenaische
+Zeitschrift für Naturwissenschaft, 1887, 1888, 1890. Ferner: „Ueber
+das Verhalten der Zentrosomen bei der Befruchtung des Seeigeleies“.
+In Verhandl. d. physik.-mediz. Gesellschaft zu Würzburg 1895; ferner:
+„Ueber die Polarität des Seeigeleies“. Ebenda 1901.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_38" href="#FNAnker_38" class="label">[38]</a> O. H<span class="smaller">ERTWIG</span>: „Die Zelle und die Gewebe“. Jena
+1892.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_39" href="#FNAnker_39" class="label">[39]</a> A. B<span class="smaller">RAUER</span>: „Zur Kenntnis der Herkunft des
+Zentrosomas“. In Biol. Centralbl., Bd. 13, 1893. — Derselbe: „Zur
+Kenntnis der Spermatogenese von Ascaris megalocephala“. In Arch. f.
+mikrosk. Anat., Bd. 42.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_40" href="#FNAnker_40" class="label">[40]</a> M. H<span class="smaller">EIDENHAIN</span>: „Neue Untersuchungen über die
+Zentralkörper und ihre Beziehungen zum Kern und Zellenprotoplasma“. In
+Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 43, 1894.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_41" href="#FNAnker_41" class="label">[41]</a> T<span class="smaller">H</span>. B<span class="smaller">OVERI</span>: „Ueber das Verhalten der Zentrosomen
+bei der Befruchtung des Seeigeleies, nebst allgemeinen Bemerkungen über
+Zentrosomen und Verwandtes“. In Verhandl. d. physik.-med. Gesellsch. zu
+Würzburg, N. F. Bd. 29, 1895.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_42" href="#FNAnker_42" class="label">[42]</a> W<span class="smaller">ILSON</span>: „Studies in experimental Morphology“. In
+Arch. f. Entwicklungsmechanik 1899, 1901, 1902.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_43" href="#FNAnker_43" class="label">[43]</a> W<span class="smaller">ASSILIEFF</span>: „Ueber künstliche Parthenogenesis
+des Seeigeleies“. In Biol. Centralbl., 1902.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_44" href="#FNAnker_44" class="label">[44]</a> H. R<span class="smaller">EMAK</span>: „Neurologische Erläuterungen“. In
+Arch. f. Anat. und Physiologie, 1844.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_45" href="#FNAnker_45" class="label">[45]</a> M. S<span class="smaller">CHULTZE</span>: „Allgemeines über die
+Strukturelemente des Nervensystems“. In S<span class="smaller">TRICKER</span>s Handbuch der
+Gewebelehre, 1871.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_46" href="#FNAnker_46" class="label">[46]</a> A<span class="smaller">PÁTHY</span>: „Das leitende Element des Nervensystems
+und seine topographischen Beziehungen zu den Zellen“. In Mitteil. der
+zool. Station zu Neapel, Bd. 12, 1897. (Hier eine Zusammenfassung
+seiner früheren Arbeiten mit vielen Tafeln.)</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_47" href="#FNAnker_47" class="label">[47]</a> B<span class="smaller">ETHE</span>: „Ueber die Primitivfibrillen in den
+Ganglienzellen von Menschen und anderen Wirbeltieren“. In Morphol.
+Arbeiten von S<span class="smaller">CHWALBE</span>, Bd. 8, 1898.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_48" href="#FNAnker_48" class="label">[48]</a> O. B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span>: „Untersuchungen über mikroskopische
+Schäume und das Protoplasma“. Leipzig 1892. Hier findet sich auch die
+genannte einschlägige Literatur.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_49" href="#FNAnker_49" class="label">[49]</a> Vergl. <a href="#Altmann_Granula">p. 71 und folgende</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_50" href="#FNAnker_50" class="label">[50]</a> Vor einiger Zeit hat A. Z<span class="smaller">IMMERMANN</span> die
+Ergebnisse der Forschung über den Zellkern besonders der Pflanzenzellen
+übersichtlich zusammengefaßt in seinem Buche: „<em class="gesperrt">Die Morphologie
+und Physiologie des pflanzlichen Zellkerns. Eine kritische
+Literaturstudie</em>“. Jena 1896.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_51" href="#FNAnker_51" class="label">[51]</a> G<span class="smaller">RUBER</span>: „Ueber einige Rhizopoden aus dem
+Genueser Hafen“. In Bericht d. naturforsch. Ges. zu Freiburg i. B., Bd.
+4, 1888.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_52" href="#FNAnker_52" class="label">[52]</a> Z<span class="smaller">ACHARIAS</span>: In Botan. Zeitung 1881, 1882, 1883,
+1885 u. 1887.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_53" href="#FNAnker_53" class="label">[53]</a> F. S<span class="smaller">CHWARZ</span>: „Die morphologische und chemische
+Zusammensetzung des Protoplasmas“. Breslau 1887.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_54" href="#FNAnker_54" class="label">[54]</a> R. H<span class="smaller">ERTWIG</span>: „Ueber die Konjugation der
+Infusorien“. In Abhandl. der König. Bayr. Akad. München 1899.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_55" href="#FNAnker_55" class="label">[55]</a> M. V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Biologische Protistenstudien“ II.
+In Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 50, 1890.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_56" href="#FNAnker_56" class="label">[56]</a> R. H<span class="smaller">ERTWIG</span>: „Ueber den Chromidialapparat und
+den Dualismus der Kernsubstanzen“. In Sitzungsber. d. Gesellsch. f.
+Morphologie und Physiologie in München 1907.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_57" href="#FNAnker_57" class="label">[57]</a> R. H<span class="smaller">ERTWIG</span>: „Untersuchungen über die
+Fortpflanzung einiger Rhizopoden“. In Arbeiten a. d. Kais.
+Gesundheitsamt, Bd. 19, 1903.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_58" href="#FNAnker_58" class="label">[58]</a> G<span class="smaller">OLDSCHMIDT</span> u. P<span class="smaller">OPOFF</span>: „Die Karyokinese
+der Protozoen und der Chromidialapparat der Protozoen- und der
+Metazoenzelle“. In Arch. f. Protistenkunde, Bd. 8, 1907.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_59" href="#FNAnker_59" class="label">[59]</a> E. K<span class="smaller">ORSCHELT</span>: „Ueber Kernstrukturen und
+Zellmembranen in den Spinndrüsen der Raupen“. In Arch. f. mikr. Anat.,
+Bd. 47, 1896.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_60" href="#FNAnker_60" class="label">[60]</a> Vergl. darüber zur näheren Orientierung E.
+R<span class="smaller">UTHERFORD</span>: „Radioaktive Umwandlungen“. Uebersetzt von M.
+L<span class="smaller">EVIN</span>. Braunschweig 1907.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_61" href="#FNAnker_61" class="label">[61]</a> P<span class="smaller">REYER</span>: „De Haemoglobino observationes et
+experimenta“. (Dissertation.) Bonn 1866.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_62" href="#FNAnker_62" class="label">[62]</a> Vergl. B<span class="smaller">UNGE</span>: „Lehrbuch der physiologischen und
+pathologischen Chemie“. 2. Aufl., Leipzig 1889.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_63" href="#FNAnker_63" class="label">[63]</a> G<span class="smaller">RÜBLER</span>: „Ueber ein kristallinisches Eiweiß der
+Kürbissamen“. In Journ. f. prakt. Chemie, Bd. 23, 1891.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_64" href="#FNAnker_64" class="label">[64]</a> Z<span class="smaller">INOFFSKY</span>: „Ueber die Größe des
+Hämoglobinmoleküls“. In Zeitschr. f. physiolog. Chemie, Bd. 10, 1885.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_65" href="#FNAnker_65" class="label">[65]</a> Die für die Beurteilung der Größe des Eiweißmoleküls in
+Betracht kommenden Tatsachen sind neuerdings in übersichtlicher Weise
+verwertet worden in der Arbeit von F<span class="smaller">R</span>. N. S<span class="smaller">CHULZ</span>: „Die Größe
+des Eiweißmoleküls“. Jena 1903.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_66" href="#FNAnker_66" class="label">[66]</a> E<span class="smaller">MIL</span> F<span class="smaller">ISCHER</span>: „Untersuchungen über Aminosäuren,
+Polypeptide und Proteinstoffe“. Berlin 1906.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_67" href="#FNAnker_67" class="label">[67]</a> A<span class="smaller">LTMANN</span>: „Ueber Nukleinsäuren“. Arch. f.
+Physiol. von D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span> 1889.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_68" href="#FNAnker_68" class="label">[68]</a> R<span class="smaller">EINKE</span> und K<span class="smaller">RÄTZSCHMAR</span>: „Studien über
+das Protoplasma“. Zweite Folge. In Untersuchungen aus dem botanischen
+Laboratorium d. Univ. Göttingen. III, 1883.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_69" href="#FNAnker_69" class="label">[69]</a> H<span class="smaller">AMMARSTEN</span>: „Studien über Mucin“. In
+P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 36, 1885.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_70" href="#FNAnker_70" class="label">[70]</a> L<span class="smaller">ILIENFELD</span>: „Beiträge zur Chemie der
+Leukocyten“. In Zeitschr. f. physiol. Chemie, Bd. 18, 1894.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_71" href="#FNAnker_71" class="label">[71]</a> S<span class="smaller">OSNOWSKI</span>: „Beiträge zur Chemie der Zelle“. In
+Centralblatt f. Physiologie, Bd. 13, 1899.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_72" href="#FNAnker_72" class="label">[72]</a> Eine Uebersicht und zugleich die einschlägige Literatur
+findet sich C<span class="smaller">OHNHEIM</span>: „Chemie der Eiweißkörper“. Braunschweig
+1904.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_73" href="#FNAnker_73" class="label">[73]</a> E<span class="smaller">MIL</span> F<span class="smaller">ISCHER</span> in Ber. d. Deutsch. chemischen
+Gesellsch., Bd. 23, 1890 u.&#8239;ff.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_74" href="#FNAnker_74" class="label">[74]</a> Ueber die Ausführung dieser Proben und anderer Reaktionen
+siehe M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Physiologisches Praktikum“. Jena 1907.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_75" href="#FNAnker_75" class="label">[75]</a> Ueber den wirksamen Bestandteil der Hefezellen vergl.
+unten den Abschnitt über die „<a href="#Die_Enzyme_und_ihre_Wirkungsweise">Fermente</a>“.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_76" href="#FNAnker_76" class="label">[76]</a> K<span class="smaller">OSSEL</span>: „Ueber die chemische Zusammensetzung
+der Zelle“. Im Archiv für Physiologie und Anatomie, physiologische
+Abteilung, 1891.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_77" href="#FNAnker_77" class="label">[77]</a> M<span class="smaller">IESCHER</span>: Verhandl. d. naturforsch. Gesellsch.
+in Basel, 1874.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_78" href="#FNAnker_78" class="label">[78]</a> M<span class="smaller">ALFATTI</span>: „Zur Chemie des Zellkerns“. In Ber. d.
+naturw.-med. Vereins zu Innsbruck, 20. Jahrg., 1891/1892.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_79" href="#FNAnker_79" class="label">[79]</a> L<span class="smaller">ILIENFELD</span> und M<span class="smaller">ONTI</span>: „Ueber die
+mikrochemische Lokalisation des Phosphors in den Geweben“. In Zeitschr.
+f. physiolog. Chemie, Bd. 17, 1892.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_80" href="#FNAnker_80" class="label">[80]</a> M<span class="smaller">ACALLUM</span>: „On the distribution of assimilated
+iron compounds in animal and vegetable cells“. In Anat. Journ. of
+Microsc. Soc., 1895.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_81" href="#FNAnker_81" class="label">[81]</a> B<span class="smaller">RÜCKE</span>: „Die Elementarorganismen“. In Wiener
+Sitzungsbericht, Jahrg. 44, 2. Abteil., 1861.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_82" href="#FNAnker_82" class="label">[82]</a> G. B<span class="smaller">ERTHOLD</span>: „Studien über die
+Protoplasmamechanik“. Leipzig 1886.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_83" href="#FNAnker_83" class="label">[83]</a> O. B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span>: „Untersuchungen über mikroskopische
+Schäume und das Protoplasma“. Leipzig 1892.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_84" href="#FNAnker_84" class="label">[84]</a> P. J<span class="smaller">ENSEN</span>: „Ueber den Aggregatzustand des
+Muskels und der lebendigen Substanz überhaupt“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s
+Arch., Bd. 80, 1900.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_85" href="#FNAnker_85" class="label">[85]</a> L. R<span class="smaller">HUMBLER</span>: „Der Aggregatzustand und die
+physikalischen Besonderheiten des lebenden Zellinhaltes“. In Zeitschr.
+f. allgem. Physiologie, Bd. 1 u. 2, 1902, 1903.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_86" href="#FNAnker_86" class="label">[86]</a> Zur Orientierung kann dienen: W<span class="smaller">OLFGANG</span> P<span class="smaller">AULI</span>:
+„Beziehungen der Kolloidchemie zur Physiologie“. In Verh. d. Ges.
+Deutscher Naturf. u. Aerzte, 78. Vers. zu Stuttgart, 1906, 1. Teil.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_87" href="#FNAnker_87" class="label">[87]</a> Die sehr umfangreiche Literatur über die Eigenschaften
+semipermeabler Membranen findet sich zusammengestellt und erläutert bei
+H<span class="smaller">EINRICH</span> Z<span class="smaller">ANGGER</span>: „Ueber Membranen und Membranfunktionen“. In
+„Ergebnisse der Physiologie“, 7. Jahrgang, 1908.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_88" href="#FNAnker_88" class="label">[88]</a> P<span class="smaller">AUL</span> J<span class="smaller">ENSEN</span>: „Die absolute Kraft einer
+Flimmerzelle“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Archiv, Bd. 54, 1893.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_89" href="#FNAnker_89" class="label">[89]</a> T<span class="smaller">H</span>. W. E<span class="smaller">NGELMANN</span>: „Kontraktilität und
+Doppelbrechung“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch. f. d. ges. Physiologie, Bd.
+11, 1875.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_90" href="#FNAnker_90" class="label">[90]</a> P<span class="smaller">REYER</span>: „Die Hypothesen über den Ursprung des
+Lebens“. In „Naturwissenschaftliche Tatsachen und Probleme“. Berlin
+1880.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_91" href="#FNAnker_91" class="label">[91]</a> Vergl. M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Prinzipienfragen in der
+Naturwissenschaft“. Vortrag gehalten in der allgem. Sitzung des X.
+Nederlandsch Natuur- en Geneeskundig Congres zu Arnheim 1905. Jena,
+Gustav Fischer, 1905. — Ferner derselbe: „Die Erforschung des Lebens“.
+Jena, Gustav Fischer, 1907.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_92" href="#FNAnker_92" class="label">[92]</a> J<span class="smaller">AMES</span> B<span class="smaller">RAID</span>: „Der Hypnotismus“. Ausgewählte
+Schriften von J. B<span class="smaller">RAID</span>. Deutsch herausgegeben von W.
+P<span class="smaller">REYER</span>. Berlin 1882.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_93" href="#FNAnker_93" class="label">[93]</a> L<span class="smaller">EEUWENHOEK</span>: „Epistolae ad societatem regiam
+Anglicam et alios illustres viros seu continuatio mirandorum arcanorum
+naturae detectorum.“ Lugdun. Batav. 1719.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_94" href="#FNAnker_94" class="label">[94]</a> P<span class="smaller">REYER</span>: „Naturwissenschaftliche Tatsachen und
+Probleme“. Berlin 1880.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_95" href="#FNAnker_95" class="label">[95]</a> W. K<span class="smaller">OCHS</span>: „Kann die Kontinuität der
+Lebensvorgänge zeitweilig völlig unterbrochen werden?“ In Biolog.
+Centralbl., Bd. 10, 1890.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_96" href="#FNAnker_96" class="label">[96]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Die physiologische Bedeutung des
+Zellkerns“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch. f. d. ges. Physiol., Bd. 51,
+1891.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_97" href="#FNAnker_97" class="label">[97]</a> R. V<span class="smaller">IRCHOW</span>: „Die Zellularpathologie in ihrer
+Begründung auf physiologische und pathologische Gewebelehre“. 4. Aufl.
+Berlin 1871.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_98" href="#FNAnker_98" class="label">[98]</a> J<span class="smaller">ULIUS</span> S<span class="smaller">ACHS</span>: „Vorlesungen über
+Pflanzen-Physiologie“. Leipzig 1882.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_99" href="#FNAnker_99" class="label">[99]</a> W<span class="smaller">INOGRADSKY</span> in Annales de l’Institut Pasteur,
+1890.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_100" href="#FNAnker_100" class="label">[100]</a> P<span class="smaller">FLÜGER</span>: „Die Quelle der Muskelkraft“. In
+Pflügers Arch., Bd. 50, 1891. — Derselbe: „Ueber Fleisch- und
+Fettmästung“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 52, 1892.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_101" href="#FNAnker_101" class="label">[101]</a> O<span class="smaller">TTO</span> L<span class="smaller">OEWI</span>: „Ueber Eiweißsynthese im
+Tierkörper“. In Arch. f. experim. Pathol. u. Pharmakol., Bd. 48, 1902.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_102" href="#FNAnker_102" class="label">[102]</a> Vergl. oben <a href="#Membranfunktionen_und_osmotische_Eigenschaften_der_Zelle">p. 134 u.&#8239;ff</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_103" href="#FNAnker_103" class="label">[103]</a> M<span class="smaller">ETSCHNIKOFF</span>: „Untersuchungen über die
+intrazellulare Verdauung bei Wirbeltieren“. In Arbeiten aus dem zool.
+Inst. d. Univ. Wien, Bd. 5, 1884. — Derselbe: „Ueber die Beziehungen
+der Phagocyten zu den Milzbrandbazillen“. In V<span class="smaller">IRCHOW</span>s Arch. f.
+Anat., Physiol. u. klin. Med., Bd. 107, 1886.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_104" href="#FNAnker_104" class="label">[104]</a> T<span class="smaller">HANHOFFER</span>: „Beiträge zur Fettresorption und
+histologischen Struktur der Dünndarmzotten“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s
+Arch., Bd. 8, 1874.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_105" href="#FNAnker_105" class="label">[105]</a> E<span class="smaller">HRENBERG</span>: „Die Infusionsthierchen als
+vollkommene Organismen“. Leipzig 1838.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_106" href="#FNAnker_106" class="label">[106]</a> C<span class="smaller">IENKOWSKI</span>: „Beiträge zur Kenntnis der
+Monaden“. In Arch. f. mikr. Anat., Bd. 1, 1865.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_107" href="#FNAnker_107" class="label">[107]</a> M<span class="smaller">ETSCHNIKOFF</span>: „Leçons sur la pathologie
+comparée de l’inflammation“. Paris 1892.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_108" href="#FNAnker_108" class="label">[108]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Biologische Protistenstudien“ I.
+In Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 46, 1888.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_109" href="#FNAnker_109" class="label">[109]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Psycho-physiologische
+Protistenstudien“. Jena 1889, Tafel III.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_110" href="#FNAnker_110" class="label">[110]</a> G<span class="smaller">REENWOOD</span>: „On the constitution and mode
+of formation of ‚Food vacuoles‘ in Infusoria as illustrated by the
+history of the processes of digestion in Carchesium polypinum“. In
+Philosophical Transactions of the Royal society of London, Vol. 185,
+1894.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_111" href="#FNAnker_111" class="label">[111]</a> M. M<span class="smaller">EISSNER</span>: „Beiträge zur
+Ernährungsphysiologie der Protozoen“. In Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd.
+47, 1888.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_112" href="#FNAnker_112" class="label">[112]</a> G<span class="smaller">REENWOOD</span>: „On the digestive process in some
+Rhizopods“. In Journal of Physiology, Vol. 7 and 8, No. 5.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_113" href="#FNAnker_113" class="label">[113]</a> Bei der Neubearbeitung dieses heute so aktuellen
+Abschnitts habe ich zum großen Teil das gleichlautende Kapitel meiner
+Untersuchung: „Die Biogenhypothese. Eine kritisch-experimentelle Studie
+über die Vorgänge in der lebendigen Substanz“, Jena 1903, übernommen.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_114" href="#FNAnker_114" class="label">[114]</a> P<span class="smaller">EKELHARING</span>, „Mitteilungen über das Pepsin“. In
+Zeitschr. f. physiol. Chem., Bd. 35, 1902.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_115" href="#FNAnker_115" class="label">[115]</a> F<span class="smaller">RIEDENTHAL</span> und M<span class="smaller">IYAMOTA</span>, „Ueber
+die chemische Natur des Pepsins und anderer Verdauungsenzyme“. Im
+Zentralbl. f. Physiol., Bd. 15, 1902.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_116" href="#FNAnker_116" class="label">[116]</a> O<span class="smaller">STWALD</span>: „Ueber Katalyse“. Verhandl. d.
+Hamburger Versamml. deutsch. Naturf. u. Aerzte, Teil 1, 1902, p. 184.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_117" href="#FNAnker_117" class="label">[117]</a> B<span class="smaller">REDIG</span> u. R. M<span class="smaller">ÜLLER VON</span> B<span class="smaller">ERNECK</span>:
+„Ueber anorganische Fermente“. In Zeitschr. f. physiol. Chem., Bd. 31,
+1889, p. 258. — B<span class="smaller">REDIG</span>: „Anorganische Fermente“. Leipzig
+1901.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_118" href="#FNAnker_118" class="label">[118]</a> W. M<span class="smaller">ANCHOT</span> u. O. W<span class="smaller">ILHELMS</span>: „Ueber
+Superoxyde des Eisens und die katalytische Wirkung der Eisensalze“.
+Ber. d. Deutsch. chem. Ges., Bd. 34, 1901, p. 2479.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_119" href="#FNAnker_119" class="label">[119]</a> C<span class="smaller">ROFT</span> H<span class="smaller">ILL</span>: „Reversible Zymohydrolysis“. In
+Transactions of the Chem. Soc., 1898.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_120" href="#FNAnker_120" class="label">[120]</a> E<span class="smaller">MMERLING</span>: „Synthetische Wirkung der
+Hefemaltase“. In Bericht der Deutschen Chemischen Gesellschaft, Bd. 34,
+1901, p. 600.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_121" href="#FNAnker_121" class="label">[121]</a> Ein ausführliches Referat über den heutigen Stand der
+Lehre von den Enzymen findet sich in den Ergebnissen der Physiologie,
+Bd. 6, 1907, von H. E<span class="smaller">ULER</span> unter dem Titel: „Allgemeine Chemie
+der Enzyme“.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_122" href="#FNAnker_122" class="label">[122]</a> J<span class="smaller">ULIUS</span> S<span class="smaller">ACHS</span>: „Ueber den Einfluß des Lichtes
+auf die Bildung des Amylum in den Chlorophyllkörnern“. In Botan.
+Zeitung, 1892. — Derselbe: „Ueber die Auflösung und Wiederbildung
+des Amylum in den Chlorophyllkörnern bei wechselnder Beleuchtung“. In
+Botan. Zeitung, 1864.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_123" href="#FNAnker_123" class="label">[123]</a> W<span class="smaller">ALTER</span> L<span class="smaller">ÖB</span>: „Studien über die chemische Wirkung
+der stillen elektrischen Entladung“. In Zeitschr. f. Elektrochemie, Bd.
+12, 1906. — Vergl. dazu auch die Betrachtungen, die J. R<span class="smaller">ÜLF</span>
+an diese Untersuchungen L<span class="smaller">ÖB</span>s anknüpft in seiner Arbeit: „Ueber
+das erste organische Assimilationsprodukt“. In Zeitschr. f. allgem.
+Physiologie, Bd. 4, 1907.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_124" href="#FNAnker_124" class="label">[124]</a> J<span class="smaller">ULIUS</span> S<span class="smaller">ACHS</span>: „Vorlesungen über
+Pflanzenphysiologie“. Leipzig 1882.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_125" href="#FNAnker_125" class="label">[125]</a> Vergl. <a href="#Naehrloesung">p. 166</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_126" href="#FNAnker_126" class="label">[126]</a> K<span class="smaller">UTSCHER</span> und S<span class="smaller">EEMANN</span>:
+„Verdauungsvorgänge im Dünndarm“. In Zeitschr. f. physiol. Chemie, Bd.
+34, 1901–1902.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_127" href="#FNAnker_127" class="label">[127]</a> C<span class="smaller">OHNHEIM</span>: „Die Umwandlung des Eiweißes durch
+die Darmwand“. In Zeitschr. f. physiol. Chemie, Bd. 33, 1901. —
+Derselbe: „Weitere Mitteilungen über Eiweißresorption. Versuche an
+Octopoden“. Ebenda Bd. 35, 1902.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_128" href="#FNAnker_128" class="label">[128]</a> G<span class="smaller">AETANO</span> S<span class="smaller">ALVIOLI</span>. In D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>s
+Arch. f. Physiol., 1880, Supplem.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_129" href="#FNAnker_129" class="label">[129]</a> H<span class="smaller">OFMEISTER</span>: „Das Verhalten des Peptons in der
+Magenschleimhaut“. In Zeitschr. f. physiol. Chemie, Bd. 6, 1882.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_130" href="#FNAnker_130" class="label">[130]</a> N<span class="smaller">EUMEISTER</span>: „Zur Physiologie der
+Eiweißresorption und zur Lehre von den Peptonen“. Würzburg, 1890.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_131" href="#FNAnker_131" class="label">[131]</a> Vergl. C. V<span class="smaller">OIT</span>: „Physiologie des allgemeinen
+Stoffwechsels und der Ernährung“. In H<span class="smaller">ERMANN</span>s Handbuch der
+Physiologie, Bd. 6, 1881.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_132" href="#FNAnker_132" class="label">[132]</a> P<span class="smaller">FLÜGER</span>: „Ueber einige Gesetze des
+Eiweißstoffwechsels“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 54, 1893. —
+S<span class="smaller">CHÖNDORFF</span>: „In welcher Weise beeinflußt die Eiweißnahrung den
+Eiweißstoffwechsel der tierischen Zelle?“ Ebenda.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_133" href="#FNAnker_133" class="label">[133]</a> J. M<span class="smaller">UNK</span>: „Zur Lehre von der Resorption, Bildung
+und Ablagerung der Fette im Tierkörper“. In V<span class="smaller">IRCHOW</span>s Arch.,
+Bd. 95, 1884.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_134" href="#FNAnker_134" class="label">[134]</a> <a href="#stickstoffhaltige_Spaltungsprodukte">p. 121</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_135" href="#FNAnker_135" class="label">[135]</a> G<span class="smaller">AGLIO</span>: „Die Milchsäure des Blutes und ihre
+Ursprungsstätten“. In D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>s Arch., 1886.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_136" href="#FNAnker_136" class="label">[136]</a> M<span class="smaller">INKOWSKI</span>: „Ueber den Einfluß der
+Leberexstirpation auf den Stoffwechsel“. In Arch. f. exper. Pathol. u.
+Pharmakol., Bd. 21, 1886.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_137" href="#FNAnker_137" class="label">[137]</a> Arch. f. exper. Pathologie und Pharmakologie, Bd. 6,
+1876.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_138" href="#FNAnker_138" class="label">[138]</a> Verhandl. d. Ges. Deutscher Naturf. u. Aerzte zu Hamburg
+1901. II. Teil, II. Hälfte: Medizinische Abteilungen, Leipzig 1902.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_139" href="#FNAnker_139" class="label">[139]</a> L<span class="smaller">EO</span>: „Fettbildung und Fetttransport bei
+Phosphorintoxikation“. In Zeitschr. f. physiolog. Chemie, Bd. 9, 1885.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_140" href="#FNAnker_140" class="label">[140]</a> F<span class="smaller">R</span>. H<span class="smaller">OFMANN</span>. In Zeitschr. f. Biologie, Bd. 8,
+1872.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_141" href="#FNAnker_141" class="label">[141]</a> Siehe Verhandl. d. Ges. Deutscher Naturf. u. Aerzte, 75.
+Versamml. zu Kassel. II. Teil: Medizinische Abteilungen, Leipzig 1904.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_142" href="#FNAnker_142" class="label">[142]</a> M<span class="smaller">EHRING.</span> In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 14,
+1877.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_143" href="#FNAnker_143" class="label">[143]</a> Vergl. <a href="#Eiweisse_m_Kohlehydraten">pag. 116</a> u. <a href="#Eiweiss_m_Kohlehydrat">119</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_144" href="#FNAnker_144" class="label">[144]</a> G<span class="smaller">AGLIO.</span> In D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>s Arch.,
+1886.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_145" href="#FNAnker_145" class="label">[145]</a> P<span class="smaller">FLÜGER</span>: „Ueber die physiologische Verbrennung
+in den lebendigen Organismen“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch. f. d. ges.
+Physiol., Bd. 10, 1875.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_146" href="#FNAnker_146" class="label">[146]</a> B<span class="smaller">IEDERMANN</span>: „Ueber die Bedeutung von
+Kristallisationsprozessen bei der Bildung der Skelette wirbelloser
+Tiere, namentlich der Molluskenschalen“. In Zeitschr. f. allgem.
+Physiologie, Bd. 1, 1902. — Derselbe: „Geformte Sekrete“. Ebenda Bd.
+2, 1903.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_147" href="#FNAnker_147" class="label">[147]</a> Vergl. <a href="#Art_des_Wachstums">p. 147</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_148" href="#FNAnker_148" class="label">[148]</a> R. S<span class="smaller">EMON</span>: „Beiträge zur Naturgeschichte der
+Synaptiden des Mittelmeeres“. In Mitteil. der zool. Station zu Neapel,
+Bd. 7.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_149" href="#FNAnker_149" class="label">[149]</a> Eine eingehende Darstellung dieser sehr wichtigen
+Erfahrungen und Theorien hat A<span class="smaller">SCHOFF</span> in der Zeitschrift
+für allgemeine Physiologie, Bd. 1, 1902 gegeben unter dem Titel:
+„E<span class="smaller">HRLICH</span>s Seitenkettentheorie und ihre Anwendung auf die
+künstlichen Immunisierungsprozesse“.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_150" href="#FNAnker_150" class="label">[150]</a> E. S<span class="smaller">TAHL</span>: „Pflanzen und Schnecken“. Eine
+biologische Studie über die Schutzmittel der Pflanzen gegen
+Schneckenfraß. In Jen. Zeitschr. f. Naturw., Bd. 22, N. F. 15, 1888.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_151" href="#FNAnker_151" class="label">[151]</a> G<span class="smaller">AGLIO</span>: „Die Milchsäure des Blutes und ihre
+Ursprungsstätten“. In D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>s Arch., 1886.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_152" href="#FNAnker_152" class="label">[152]</a> B<span class="smaller">RIEGER</span>: „Ueber Ptomaine“. Teil I, II u. III.
+Berlin 1885 u. 1886.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_153" href="#FNAnker_153" class="label">[153]</a> L<span class="smaller">ÖFFLER</span>: In Deutsche med. Wochenschr., 1890,
+No. 5 u. 6.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_154" href="#FNAnker_154" class="label">[154]</a> B<span class="smaller">RIEGER</span> u. F<span class="smaller">RÄNKEL</span>: „Untersuchungen
+über Bakteriengifte“. In Berl. klin. Wochenschr., 1890.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_155" href="#FNAnker_155" class="label">[155]</a> L. R<span class="smaller">HUMBLER</span>: „Die verschiedenen Cystenbildungen
+und die Entwicklungsgeschichte der holotrichen Infusoriengattung
+Colpoda“. In Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 46, 1888.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_156" href="#FNAnker_156" class="label">[156]</a> Die hier in Betracht kommenden Verhältnisse, die
+bisher fast ausschließlich von der Morphologie studiert worden sind
+und dadurch in etwas einseitiger und in vielen Punkten sehr schiefer
+Auffassung erschienen sind, weil man bei ihrer Untersuchung zu sehr die
+feste, stabile Form des Organismus und zu wenig das Geschehen in ihm,
+dessen Ausdruck die Formbildung ist, berücksichtigte, haben neuerdings
+eine sehr eingehende Würdigung unter physiologischen Gesichtspunkten
+erfahren durch das Buch des Physiologen P<span class="smaller">AUL</span> J<span class="smaller">ENSEN</span>:
+„Organische Zweckmäßigkeit, Entwicklung und Vererbung vom Standpunkte
+der Physiologie“. Jena 1907.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_157" href="#FNAnker_157" class="label">[157]</a> E. H<span class="smaller">AECKEL</span>: „Generelle Morphologie der
+Organismen“. Berlin 1866.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_158" href="#FNAnker_158" class="label">[158]</a> C<span class="smaller">HARLES</span> D<span class="smaller">ARWIN</span>: „On the origin of species by
+means of natural selection (or the preservation of favoured races in
+the struggle for life)“. London 1859.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_159" href="#FNAnker_159" class="label">[159]</a> C<span class="smaller">HARLES</span> D<span class="smaller">ARWIN</span>: „On the origin of species by
+means of natural selection (or the preservation of favoured races in
+the struggle for life)“. London 1859.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_160" href="#FNAnker_160" class="label">[160]</a> E<span class="smaller">RNST</span> H<span class="smaller">AECKEL</span>: „Generelle Morphologie der
+Organismen“. Berlin 1866.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_161" href="#FNAnker_161" class="label">[161]</a> G. T<span class="smaller">H</span>. E<span class="smaller">IMER</span>: „Die Entstehung der Arten
+auf Grund von Vererben erworbener Eigenschaften nach den Gesetzen
+organischen Wachsens“. I. Teil, Jena 1888.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_162" href="#FNAnker_162" class="label">[162]</a> R. <span class="smaller">VON</span> W<span class="smaller">ETTSTEIN</span>: „Ueber direkte Anpassung“.
+Vortrag, gehalten in der feierlichen Sitzung der k.&#8239;k. Akademie der
+Wissenschaften zu Wien, 1902. — Derselbe: „Untersuchungen über den
+Saisondimorphismus im Pflanzenreich“. In Denkschr. d. k.&#8239;k. Akad. d.
+Wissensch., Bd. 70, 1900.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_163" href="#FNAnker_163" class="label">[163]</a> W<span class="smaller">EISMANN</span>: „Aufsätze über Vererbung
+und verwandte biologische Fragen“. (Enthält alle Arbeiten
+W<span class="smaller">EISMANN</span>s über Vererbung von 1881 an.)</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_164" href="#FNAnker_164" class="label">[164]</a> H. <span class="smaller">DE</span> V<span class="smaller">RIES</span>: „Die Mutationstheorie. Versuche
+und Beobachtungen über die Entstehung von Arten im Pflanzenreich“.
+Leipzig 1901–1903.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_165" href="#FNAnker_165" class="label">[165]</a> O. und R. H<span class="smaller">ERTWIG</span>: „Ueber den Befruchtungs-
+und Teilungsvorgang des tierischen Eies unter dem Einfluß äußerer
+Agentien“. Jenaische Zeitschr. f. Naturwissenschaft, 1887.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_166" href="#FNAnker_166" class="label">[166]</a> S<span class="smaller">CHMANKEWITSCH</span>: „Zur Kenntnis des Einflusses
+der äußeren Lebensbedingungen auf die Organisation der Tiere“. In
+Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 29, 1877.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_167" href="#FNAnker_167" class="label">[167]</a> O. Z<span class="smaller">ACHARIAS</span>: „Experimentelle Untersuchungen
+über Pseudopodienbildung“. Im Biolog. Zentralblatt, 1885.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_168" href="#FNAnker_168" class="label">[168]</a> M. V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Die polare Erregung der lebendigen
+Substanz etc.“. IV. Mitteilung. In Pflügers Arch. f. d. ges. Physiol.,
+Bd. 65, 1896.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_169" href="#FNAnker_169" class="label">[169]</a> N. G<span class="smaller">AIDUKOV</span>: „Ueber den Einfluß farbigen Lichts
+auf die Färbung lebender Oscillarien“. In Abhandl. d. Königl. Preuß.
+Akad. d. Wiss. zu Berlin, 1902 (Anhang).</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_170" href="#FNAnker_170" class="label">[170]</a> C<span class="smaller">HARLES</span> D<span class="smaller">ARWIN</span>: „On the origin of species by
+means of natural selection“. London 1859.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_171" href="#FNAnker_171" class="label">[171]</a> H<span class="smaller">UGO</span> <span class="smaller">DE</span> V<span class="smaller">RIES</span>: „Die Mutationstheorie. Versuche
+und Beobachtungen über die Entstehung von Arten im Pflanzenreich.“
+Leipzig 1901–1903. — Einen Ueberblick über die neueren Arbeiten auf
+diesem Gebiet findet man in dem Sammelreferat von H<span class="smaller">UGO</span> M<span class="smaller">IEHE</span>:
+„Neuere Arbeiten auf dem Gebiete der pflanzlichen Deszendenz- und
+Bastardierungslehre“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 4, 1904.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_172" href="#FNAnker_172" class="label">[172]</a> B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span>: „Studien über die ersten
+Entwicklungsvorgänge der Eizelle, Zellteilung und Konjugation der
+Infusorien“. In Abhandl. der Senckenbergischen naturforschenden
+Gesellsch., Jg. 1876.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_173" href="#FNAnker_173" class="label">[173]</a> W. F<span class="smaller">LEMMING</span>: „Zellsubstanz, Kern und
+Zellteilung“. Leipzig 1882.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_174" href="#FNAnker_174" class="label">[174]</a> E. S<span class="smaller">TRASBURGER</span>: „Zellbildung und Zellteilung“.
+1880. — Derselbe: „Historische Beiträge“. Heft I: „Ueber Kern- und
+Zellbildung im Pflanzenreich“. Jena 1888.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_175" href="#FNAnker_175" class="label">[175]</a> O. H<span class="smaller">ERTWIG</span>: „Beiträge zur Kenntnis der Bildung,
+Befruchtung und Teilung des tierischen Eies“. In Morphol. Jahrb., Bd.
+1, 3 und 4, 1875, 1877, 1878. — Derselbe: „Die Zelle und die Gewebe“.
+Jena 1892.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_176" href="#FNAnker_176" class="label">[176]</a> <span class="smaller">VAN</span> B<span class="smaller">ENEDEN</span>: „Recherches sur la maturation
+de l’œuf, la fécondation et la division mitosique chez l’ascaride
+mégalocéphale“. Leipzig 1887.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_177" href="#FNAnker_177" class="label">[177]</a> B<span class="smaller">OVERI</span>: „Zellenstudien“. In Jen. Zeitschr. f.
+Naturw. u. Med., 1887, 1888, 1890.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_178" href="#FNAnker_178" class="label">[178]</a> W. P<span class="smaller">FEFFER</span>: „Ueber die Erzeugung und die
+physiologische Bedeutung der Amitose“. In Sitzungsber. d. Königl.
+Sächs. Ges. d. Wiss. zu Leipzig, mathem.-phys. Klasse 1899.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_179" href="#FNAnker_179" class="label">[179]</a> R. H<span class="smaller">ERTWIG</span>: „Ueber die Teilung von Amoeba
+binucleata G<span class="smaller">RUBER</span>“. In Sitzungsber. d. Ges. Naturf. Freunde
+zu Berlin, 1895. — Derselbe: „Ueber den Zeugungskreis von Paramoeba
+eilhardi n. g. n. sp.“. In Sitzungsber. der K. Pr. Akad. d. Wissensch.
+zu Berlin, phys.-mathem. Klasse, 1896. — Derselbe: „Untersuchungen
+über den Generationswechsel bei Coccidien“. In Zool. Jahrbücher, Bd.
+13, 1900.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_180" href="#FNAnker_180" class="label">[180]</a> O. H<span class="smaller">ERTWIG</span>: „Die Zelle und die Gewebe“. Bd. 1,
+Jena 1892.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_181" href="#FNAnker_181" class="label">[181]</a> G<span class="smaller">USTAF</span> R<span class="smaller">ETZIUS</span>: „Biologische Untersuchungen“.
+Neue Folge X, 1902; XI, 1904; XIII, 1906. Jena, Gustav Fischer.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_182" href="#FNAnker_182" class="label">[182]</a> B<span class="smaller">ALLOWITZ</span>: „Das R<span class="smaller">ETZIUS</span>sche Endstück
+der Säugetierspermatozoen“. In Internat. Monatsschr. f. Anat. u.
+Physiol., Bd. 7, 1890. — Derselbe: „Weitere Beobachtungen über den
+feineren Bau der Säugetierspermatozoen“. In Zeitschr. f. wissensch.
+Zool., Bd. 52, 1890.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_183" href="#FNAnker_183" class="label">[183]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Biologische Protistenstudien“.
+Teil II. In Zeitschr. f. wiss. Zool., 1890.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_184" href="#FNAnker_184" class="label">[184]</a> B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span>: „Studien über die ersten
+Entwicklungsvorgänge der Eizelle, die Zellteilung und die Konjugation
+der Infusorien“. Frankfurt 1876.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_185" href="#FNAnker_185" class="label">[185]</a> B<span class="smaller">ALBIANI</span>: „Recherches sur les phénomènes
+sexuels des infusoires“. In Journ. de la Physiol., T. 4.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_186" href="#FNAnker_186" class="label">[186]</a> M<span class="smaller">AUPAS</span>: „Recherches expérimentales sur la
+multiplication des infusoires ciliés“. In Arch. de Zool. expérim. et
+générale, T. 6, Série 2.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_187" href="#FNAnker_187" class="label">[187]</a> A. G<span class="smaller">RUBER</span>: „Der Konjugationsprozeß bei
+Paramaecium aurelia“. In Ber. d. naturf. Ges. zu Freiburg i. B., Bd. 2,
+1886.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_188" href="#FNAnker_188" class="label">[188]</a> R. H<span class="smaller">ERTWIG</span>: „Ueber die Konjugation der
+Infusorien“. In Abhandl. d. Königl. Bayer. Akad., München 1889.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_189" href="#FNAnker_189" class="label">[189]</a> B<span class="smaller">OVERI</span>: „Ueber das Verhalten der Zentrosomen
+bei der Befruchtung des Seeigeleies nebst allgemeinen Bemerkungen über
+Zentrosomen und Verwandtes“. In Abh. d. physikal.-medizin. Gesellsch.
+zu Würzburg, Bd. 29, 1895.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_190" href="#FNAnker_190" class="label">[190]</a> E. B. W<span class="smaller">ILSON</span> and A. B. M<span class="smaller">ATHEWS</span>:
+„Maturation, Fertilisation and Polarity in the Echinoderm Egg“. In
+Journ. of Morphol., Vol. 10, 1895.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_191" href="#FNAnker_191" class="label">[191]</a> A. D. M<span class="smaller">EAD</span>: „Some observations on Maturation
+and Fecundation in Chaetopterus pergamentaceus Cuvier“. In Journ. of
+Morphol., Vol. 10, 1895.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_192" href="#FNAnker_192" class="label">[192]</a> H. W<span class="smaller">INKLER</span>: „Ueber Furchung unbefruchteter
+Eier unter der Einwirkung von Extraktivstoffen aus dem Sperma“. In
+Nachrichten d. K. Ges. d. Wiss. zu Göttingen, mathem.-phys. Klasse,
+1900, Heft 2.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_193" href="#FNAnker_193" class="label">[193]</a> R<span class="smaller">HUMBLER</span>: „Die verschiedenen Cystenbildungen
+und die Entwicklungsgeschichte der holotrichen Infusoriengattung
+Colpoda“. In Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 46, 1888.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_194" href="#FNAnker_194" class="label">[194]</a> L. P<span class="smaller">FEIFFER</span>: „Beiträge zur Kenntnis der
+pathogenen Gregarinen“. Zeitschr. f. Hygiene, Bd. 3, 1888. — Derselbe:
+„Die Protozoen als Krankheitserreger“. 2. Aufl. Jena 1891.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_195" href="#FNAnker_195" class="label">[195]</a> A<span class="smaller">LPHONSE</span> L<span class="smaller">ABBÉ</span>: „Sporozoa“. In „Das
+Thierreich“, Berlin 1899.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_196" href="#FNAnker_196" class="label">[196]</a> L<span class="smaller">AVERAN</span>: „L’hématozoaire du paludisme“, Paris
+1891. — Derselbe: „Traité du paludisme“, Paris 1898.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_197" href="#FNAnker_197" class="label">[197]</a> G<span class="smaller">RASSI</span>: „Studi di uno zoologo sulla malaria“.
+In Mem. R. Accad. dei Lincei, Classe scienze fisiche, Vol. 3, 1900.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_198" href="#FNAnker_198" class="label">[198]</a> R. H<span class="smaller">ERTWIG</span>: „Untersuchungen über den
+Generationswechsel bei Coccidien“. In Zool. Jahrbücher, Jahrg. 1900.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_199" href="#FNAnker_199" class="label">[199]</a> H<span class="smaller">AECKEL</span>: „Anthropogenie oder
+Entwicklungsgeschichte des Menschen“. 4. Aufl. Leipzig 1891.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_200" href="#FNAnker_200" class="label">[200]</a> O. H<span class="smaller">ERTWIG</span>: „Lehrbuch der
+Entwicklungsgeschichte des Menschen und der Wirbeltiere“. 3. Aufl. Jena
+1890.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_201" href="#FNAnker_201" class="label">[201]</a> R. B<span class="smaller">ONNET</span>: „Lehrbuch der
+Entwicklungsgeschichte“. Berlin 1907.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_202" href="#FNAnker_202" class="label">[202]</a> K<span class="smaller">ORSCHELT</span> und H<span class="smaller">EIDER</span>: „Lehrbuch
+der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Tiere“.
+Spezieller Teil, Jena 1890. Allgemeiner Teil, Jena 1903.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_203" href="#FNAnker_203" class="label">[203]</a> M<span class="smaller">ÜLLER</span>: „Für Darwin“. Leipzig 1864.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_204" href="#FNAnker_204" class="label">[204]</a> H<span class="smaller">AECKEL</span>: „Generelle Morphologie der
+Organismen“. Leipzig 1866.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_205" href="#FNAnker_205" class="label">[205]</a> H<span class="smaller">AECKEL</span>: „Ziele und Wege der heutigen
+Entwicklungsgeschichte“. Jena 1875.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_206" href="#FNAnker_206" class="label">[206]</a> Um ein Mißverständnis zu verhüten, soll ausdrücklich
+betont werden, daß die Wärme bei dieser Betrachtung nicht etwa als
+einzige Energieform gelten soll, die bei der chemischen Reaktion nach
+außen hin frei wird, sondern als Energieform, die als Maß dienen kann.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_207" href="#FNAnker_207" class="label">[207]</a> Vergl. <a href="#Assimilation_in_Pflanzen">p. 189&#8239;f</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_208" href="#FNAnker_208" class="label">[208]</a> T<span class="smaller">H</span>. W. E<span class="smaller">NGELMANN</span>: „Neue Methode zur
+Untersuchung der Sauerstoffausscheidung pflanzlicher und tierischer
+Organismen“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch. f. d. ges. Physiol., Bd. 25,
+1881. — Derselbe: „Die Erscheinungsweise der Sauerstoffausscheidung
+chromophyllhaltiger Zellen im Licht bei Anwendung der
+Bakterienmethode“. In Onderz. physiol. Laborat. Utrecht, IV. Reeks,
+III. Deel, 1895. (Hier sind auch die anderen einschlägigen Arbeiten
+E<span class="smaller">NGELMANN</span>s angeführt.)</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_209" href="#FNAnker_209" class="label">[209]</a> P<span class="smaller">FLÜGER</span>: „Ueber die physiologische Verbrennung
+in den lebendigen Organismen“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 10,
+1875.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_210" href="#FNAnker_210" class="label">[210]</a> Ueber die technischen Kunstgriffe und Methoden zu diesen
+und anderen physiologischen Experimenten siehe M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>:
+„Physiologisches Praktikum“. Jena 1907.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_211" href="#FNAnker_211" class="label">[211]</a> Vergl.<a href="#Frosch_Kristalle"> p. 5</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_212" href="#FNAnker_212" class="label">[212]</a> W<span class="smaller">IENER</span>: „Erklärung des atomistischen Wesens
+des tropfbar-flüssigen Körperzustandes“ etc. In P<span class="smaller">OGGENDORFF</span>s
+Annalen, Bd. 118, 1863.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_213" href="#FNAnker_213" class="label">[213]</a> Vergl. <a href="#Das_spezifische_Gewicht_der_lebendigen_Substanz">p. 139</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_214" href="#FNAnker_214" class="label">[214]</a> E<span class="smaller">NGELMANN</span>: „Beiträge zur Physiologie des
+Protoplasmas“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 2, 1869.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_215" href="#FNAnker_215" class="label">[215]</a> K. B<span class="smaller">RANDT</span>: „Die koloniebildenden Radiolarien
+des Golfes von Neapel“ etc. Herausgegeben von der zoologischen Station
+zu Neapel. Berlin 1885.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_216" href="#FNAnker_216" class="label">[216]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Ueber die Fähigkeit der Zelle,
+aktiv ihr spezifisches Gewicht zu verändern“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s
+Arch. f. d. ges. Physiologie, Bd. 53, 1892.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_217" href="#FNAnker_217" class="label">[217]</a> K. B<span class="smaller">RANDT</span>: „Biologische und faunistiscbe
+Untersuchungen an Radiolarien und anderen pelagischen Tieren“. In
+Zoolog. Jahrbücher, Bd. 9.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_218" href="#FNAnker_218" class="label">[218]</a> G. K<span class="smaller">LEBS</span>: „Ueber Bewegung und Schleimbildung
+der Desmidiaceen“. In Biol. Zentralbl., Bd. 5, No. 12.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_219" href="#FNAnker_219" class="label">[219]</a> A<span class="smaller">DERHOLD</span>: „Beitrag zur Kenntnis richtender
+Kräfte bei der Bewegung niederer Organismen“. In Jen. Zeitschr. f.
+Naturwissensch., Bd. 15, N. F., 1888.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_220" href="#FNAnker_220" class="label">[220]</a> B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span>: „Die Bewegung der Diatomeen“. In
+Verhandl. des naturhistor. med. Vereins zu Heidelberg, N. F. Bd. 4,
+1892, Heft 5.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_221" href="#FNAnker_221" class="label">[221]</a> R. L<span class="smaller">AUTERBORN</span>: „Zur Frage nach der Ortsbewegung
+der Diatomeen“. In Ber. d. Deutschen Bot. Ges., Bd. 11, 1894.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_222" href="#FNAnker_222" class="label">[222]</a> O<span class="smaller">TTO</span> M<span class="smaller">ÜLLER</span>: „Die Ortsbewegung der
+Bacillariaceen“. I, II, III, IV und V. In Ber. d. Deutschen Bot. Ges.
+1893, 1894, 1895 und 1897.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_223" href="#FNAnker_223" class="label">[223]</a> Die in neuerer Zeit mehrfach geäußerte Ansicht, daß es
+sich bei den Bewegungen der Pigmentzellen allein um eine Wanderung der
+Pigmentkörperchen handle, ohne eine gleichzeitige Formveränderung des
+Protoplasmakörpers, hat bisher keine genügende Stütze erhalten.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_224" href="#FNAnker_224" class="label">[224]</a> Vergl. <a href="#verschiedene_Formen">p. 87</a> und <a href="#Zellart_und_Formen">p. 88</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_225" href="#FNAnker_225" class="label">[225]</a> D<span class="smaller">UJARDIN</span>: „Histoire naturelle des
+Zoophytes-Infusoires“. Paris 1841.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_226" href="#FNAnker_226" class="label">[226]</a> M<span class="smaller">AX</span> S<span class="smaller">CHULTZE</span>: „Der Organismus der
+Polythalamien“. Leipzig 1854.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_227" href="#FNAnker_227" class="label">[227]</a> H<span class="smaller">AECKEL</span>: „Die Radiolarien“. Berlin 1862.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_228" href="#FNAnker_228" class="label">[228]</a> M<span class="smaller">AX</span> S<span class="smaller">CHULTZE</span>: „Das Protoplasma der Rhizopoden
+und der Pflanzenzellen. Ein Beitrag zur Theorie der Zelle“. Leipzig
+1863.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_229" href="#FNAnker_229" class="label">[229]</a> E<span class="smaller">NGELMANN</span>: „Mikroskopische Untersuchungen über
+die quergestreifte Muskelsubstanz“, I und II. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s
+Arch., Bd. 7, 1873. — Derselbe: „Kontraktilität und Doppelbrechung“.
+In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 11, 1875. — Derselbe: „Neue
+Untersuchungen über die mikroskopischen Vorgänge bei der
+Muskelkontraktion“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 18, 1878.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_230" href="#FNAnker_230" class="label">[230]</a> E. A. S<span class="smaller">CHÄFER</span>: „On the minute structure of
+the muscle-columns or sarco-styles which form the wing-muscles of
+insects“. Preliminary note. In Proceedings of the Royal Society, Vol.
+49, 1891. — Derselbe: „On the structure of cross-striated muscle“. In
+Monthly International Journal of Anatomy and Physiol., Vol. 8, 1891.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_231" href="#FNAnker_231" class="label">[231]</a> Z<span class="smaller">UNTZ</span>: In Berl. klin. Wochenschr., Jahrg. 29,
+1892, p. 357.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_232" href="#FNAnker_232" class="label">[232]</a> Eine ausführliche Zusammenstellung der Literatur über
+die Flimmerbewegung gibt P<span class="smaller">ÜTTER</span>: „Die Flimmerbewegung“. In den
+Ergebnissen der Physiologie, 2. Jahrg, 2. Abt., 1903.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_233" href="#FNAnker_233" class="label">[233]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Studien zur Physiologie der
+Flimmerbewegung“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch. f. d. ges. Physiologie,
+Bd. 48, 1890.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_234" href="#FNAnker_234" class="label">[234]</a> K<span class="smaller">ARL</span> P<span class="smaller">ETER</span>: „Das Zentrum für die Flimmer- und
+Geißelbewegung“. In Anatom. Anzeiger, Bd. 15, 1899.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_235" href="#FNAnker_235" class="label">[235]</a> G. K<span class="smaller">LEBS</span>: „Ueber die Organisation einiger
+Flagellatengruppen und ihre Beziehungen zu Algen und Infusorien“. In
+Unters. aus d. bot. Institut zu Tübingen, Bd. 1, 1881.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_236" href="#FNAnker_236" class="label">[236]</a> B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span>: „Einige Bemerkungen über gewisse
+Organisationsverhältnisse der sogenannten Cilioflagellaten und der
+Noctiluca“. In Morph. Jahrb., Bd. 10, 1885.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_237" href="#FNAnker_237" class="label">[237]</a> A<span class="smaller">LFRED</span> F<span class="smaller">ISCHER</span>: „Ueber die Geißeln einiger
+Flagellaten“. Jahrb. f. wiss. Botanik, Bd. 26, 1894.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_238" href="#FNAnker_238" class="label">[238]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Studien zur Physiologe der
+Flimmerbewegung“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 48, 1890.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_239" href="#FNAnker_239" class="label">[239]</a> P. J<span class="smaller">ENSEN</span>: „Die absolute Kraft einer
+Flimmerzelle“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch. f. d. ges. Physiologie, Bd.
+54, 1893.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_240" href="#FNAnker_240" class="label">[240]</a> E<span class="smaller">NGELMANN</span>: „Ueber den faserigen Bau der
+kontraktilen Substanzen, mit besonderer Berücksichtigung der glatten
+und doppelt schräggestreiften Muskelfasern“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch.
+f. d. ges. Physiologie, Bd. 25, 1881.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_241" href="#FNAnker_241" class="label">[241]</a> L<span class="smaller">ANGLEY</span> and V<span class="smaller">ERY</span>: „On the cheapest
+form of light, from studies at the Alleghany Observatory“. In the
+American Journal of Science, 3<span class="sups">rd</span> Series, Vol. 40, 1890.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_242" href="#FNAnker_242" class="label">[242]</a> M<span class="smaller">OLISCH</span>: „Leuchtende Pflanzen. Eine
+physiologische Studie“. Jena, 1904.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_243" href="#FNAnker_243" class="label">[243]</a> P<span class="smaller">FLÜGER</span>: „Ueber die physiologische Verbrennung
+in den lebendigen Organismen“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 10,
+1875. — Derselbe: „Ueber die Phosphoreszenz verwesender Organismen“.
+In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 11, 1875.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_244" href="#FNAnker_244" class="label">[244]</a> P<span class="smaller">ÜTTER</span>: „Leuchtende Organismen“. In Zeitschr.
+f. allgemeine Physiologie, Bd. 5, 1905.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_245" href="#FNAnker_245" class="label">[245]</a> F<span class="smaller">ABRE</span>: In Compt. rend., T. 41, p. 1245.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_246" href="#FNAnker_246" class="label">[246]</a> M<span class="smaller">AX</span> S<span class="smaller">CHULTZE</span>: „Zur Kenntnis der Leuchtorgane
+von Lampyris splendidula“. In Arch. f. mikr. Anatomie, Bd. 1.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_247" href="#FNAnker_247" class="label">[247]</a> B<span class="smaller">EIJERINCK</span>: „Les bactéries lumineuses dans leur
+rapports avec l’oxygène“. Archives Néerlandaises, T. 23, 1890.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_248" href="#FNAnker_248" class="label">[248]</a> R<span class="smaller">ADZISZEWSKI</span>: „Ueber die Phosphoreszenz der
+organischen und organisierten Körper“. In L<span class="smaller">IEBIG</span>s Annalen der
+Chemie, Bd. 203, 1880.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_249" href="#FNAnker_249" class="label">[249]</a> D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>: „Untersuchungen über tierische
+Elektrizität“. Berlin 1848.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_250" href="#FNAnker_250" class="label">[250]</a> W. B<span class="smaller">IEDERMANN</span>: „Elektrophysiologie“. 2 Bände.
+Jena 1895. Hier ist das ganze Gebiet unter Berücksichtigung der
+sämtlichen Literatur zusammengefaßt.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_251" href="#FNAnker_251" class="label">[251]</a> M. M<span class="smaller">ENDELSSOHN</span>: „Les phénomènes électriques
+chez les êtres vivants“ (Sammlung „Scientia“). Paris 1902 (C.
+N<span class="smaller">AUD</span>).</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_252" href="#FNAnker_252" class="label">[252]</a> N<span class="smaller">ERNST</span>: In Zeitschr. f. physik. Chemie, Bd. 2,
+p. 4.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_253" href="#FNAnker_253" class="label">[253]</a> H<span class="smaller">ERMANN</span>: „Untersuchungen zur Physiologie der
+Muskeln und Nerven“. I-III, Berlin 1868.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_254" href="#FNAnker_254" class="label">[254]</a> O. W<span class="smaller">EISS</span>: „Ueber die Ursache des Axialstromes
+am Nerven“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch. f. d. ges. Physiologie, Bd. 108,
+1905.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_255" href="#FNAnker_255" class="label">[255]</a> Vergl. <a href="#Unterschiede_Ernaehrung">p. 165 u.&#8239;ff</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_256" href="#FNAnker_256" class="label">[256]</a> C. V<span class="smaller">OIT</span>: „Physiologie des allgemeinen
+Stoffwechsels und der Ernährung“. In H<span class="smaller">ERMANN</span>s Handbuch der
+Physiologie, Bd. 6, 1881.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_257" href="#FNAnker_257" class="label">[257]</a> C<span class="smaller">HITTENDEN</span>: „Physiological economy in nutrition
+with special reference to the minimal protein requirement of the
+healthy man“. London 1905.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_258" href="#FNAnker_258" class="label">[258]</a> W<span class="smaller">ALLENGREN</span>: „Inanitionserscheinungen der
+Zelle“. 7. Okt. 1901. Zeitschr. f. allgem. Physiol., Bd. 1, 1902, p.
+67.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_259" href="#FNAnker_259" class="label">[259]</a> K<span class="smaller">ASANZEFF</span>: „Experimentelle Untersuchungen über
+Paramaecium caudatum“. Inaug.-Diss. Zürich 1901.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_260" href="#FNAnker_260" class="label">[260]</a> C<span class="smaller">HOSSAT</span>: In „Mémoires présentés par divers
+savants à l’académie royale des sciences de l’Institut de France“, T.
+8, 1843.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_261" href="#FNAnker_261" class="label">[261]</a> L<span class="smaller">UCIANI</span>: „Das Hungern. Studien und Experimente
+am Menschen“. Deutsch von M. F<span class="smaller">RÄNKEL</span>. Hamburg und Leipzig
+1890.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_262" href="#FNAnker_262" class="label">[262]</a> Aus M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Das Neuron in Anatomie und
+Physiologie“. Jena 1900.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_263" href="#FNAnker_263" class="label">[263]</a> P. M<span class="smaller">IESCHER</span>-R<span class="smaller">ÜSCH</span>: In Amtl. Ber. über die
+internat. Fischereiausstellung in Berlin 1880. Wissensch. Abt.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_264" href="#FNAnker_264" class="label">[264]</a> <a href="#eingetrocknete_Tiere">p. 157</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_265" href="#FNAnker_265" class="label">[265]</a> W<span class="smaller">INOGRADSKY</span>: „Ueber Schwefelbakterien“. In Bot.
+Zeitung, Bd. 45, 1887.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_266" href="#FNAnker_266" class="label">[266]</a> W<span class="smaller">INOGRADSKY</span>: „Ueber Eisenbakterien“. In Bot.
+Ztg., Bd. 46, 1888, No. 17.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_267" href="#FNAnker_267" class="label">[267]</a> W. M<span class="smaller">ÜLLER</span>: In Sitzungsber. d. Wiener Akad. d.
+Wiss., Mathem.-naturwiss. Klasse, Bd. 33, 1858.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_268" href="#FNAnker_268" class="label">[268]</a> P<span class="smaller">AUL</span> B<span class="smaller">ERT</span>: „Recherches expérimentales sur
+l’influence que les changements dans la pression barométrique exercent
+sur les phénomènes de la vie“. In Comptes Rendus, 1873, T. 76 und 77.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_269" href="#FNAnker_269" class="label">[269]</a> P<span class="smaller">FLÜGER</span>: „Ueber die physiologische Verbrennung
+in den lebendigen Organismen“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 10,
+1875.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_270" href="#FNAnker_270" class="label">[270]</a> P<span class="smaller">ÜTTER</span>: „Die Wirkung erhöhter
+Sauerstoffspannung auf die lebendige Substanz“. In Zeitschr. f. allgem.
+Physiol., Bd. 3, 1904.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_271" href="#FNAnker_271" class="label">[271]</a> W<span class="smaller">INOGRADSKY</span>: „Ueber Schwefelbakterien“. In Bot.
+Zeitung, Bd. 45, 1887.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_272" href="#FNAnker_272" class="label">[272]</a> Vergl. dazu weiter unten den Abschnitt über
+<em class="gesperrt">Chemotaxis</em>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_273" href="#FNAnker_273" class="label">[273]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Ermüdung, Erschöpfung und
+Erholung der nervösen Zentra des Rückenmarks. Ein Beitrag zur Kenntnis
+der Lebensvorgänge in den Neuronen“. In Arch. f. Anat. u. Physiol.,
+Physiol. Abt., 1900, Suppl.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_274" href="#FNAnker_274" class="label">[274]</a> H. <span class="smaller">VON</span> B<span class="smaller">AEYER</span>: „Das Sauerstoffbedürfnis des
+Nerven“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 2, 1902.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_275" href="#FNAnker_275" class="label">[275]</a> H. W<span class="smaller">INTERSTEIN</span>: „Ueber die Wirkung der
+Wärme auf den Biotonus der Nervenzentren“. In Zeitschr. f. allgem.
+Physiologie, Bd. 1, 1902.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_276" href="#FNAnker_276" class="label">[276]</a> K<span class="smaller">ÜHNE</span>: „Untersuchungen über das Protoplasma und
+die Kontraktilität“. Leipzig 1864.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_277" href="#FNAnker_277" class="label">[277]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Zellphysiologische Studien am
+Roten Meer“. In Sitzungsber. d. Kgl. Preuß. Akad. d. Wiss. zu Berlin,
+Bd. 46, 1896.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_278" href="#FNAnker_278" class="label">[278]</a> P<span class="smaller">ÜTTER</span>: „Die Atmung der Protozoen“. In
+Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 5, 1905.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_279" href="#FNAnker_279" class="label">[279]</a> B<span class="smaller">UNGE</span>: „Ueber das Sauerstoffbedürfnis der
+Darmparasiten“. In Zeitschr. f. physiolog. Chemie, Bd. 8, 1883.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_280" href="#FNAnker_280" class="label">[280]</a> P<span class="smaller">ÜTTER</span>: „Der Stoffwechsel des Blutegels (Hirudo
+medicinalis)“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 6, 1907, und
+Bd. 8, 1908.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_281" href="#FNAnker_281" class="label">[281]</a> P<span class="smaller">REYER</span>: „Naturwissenschaftliche Tatsachen und
+Probleme“. Berlin 1880.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_282" href="#FNAnker_282" class="label">[282]</a> W. K<span class="smaller">ÜHNE</span>: „Untersuchungen über das Protoplasma
+und die Kontraktilität“. Leipzig 1864.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_283" href="#FNAnker_283" class="label">[283]</a> W. K<span class="smaller">OCHS</span>: „Kann die Kontinuität der
+Lebensvorgänge zeitweilig unterbrochen werden?“ In Biol. Centralbl.,
+Bd. 10, No. 22, 1890.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_284" href="#FNAnker_284" class="label">[284]</a> B<span class="smaller">ACHMETJEW</span>: „Experimentelle entomologische
+Studien vom physikalisch-chemischen Standpunkte aus. 1. Bd.:
+Temperaturverhältnisee bei Insekten“. Leipzig 1901. — Derselbe:
+„Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen“. In Zeitschr.
+f. wiss. Zool., Bd. 71, 1902. — Derselbe: „Ein neu entdecktes
+Schutzmittel bei Schmetterlingspuppen gegen Kälte“. Societas
+entomologica, Jahrg. 16, 1902.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_285" href="#FNAnker_285" class="label">[285]</a> R<span class="smaller">AOUL</span> P<span class="smaller">ICTET</span>: „Das Leben und die niederen
+Temperaturen“. In Revue scientifique, T. 52, 1893.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_286" href="#FNAnker_286" class="label">[286]</a> M<span class="smaller">ACFADYEN</span>: „On the influence of the temperature
+of liquid air on Bacteria“. In Proceedings of the Royal Society, Vol.
+66, 1900. — Derselbe und R<span class="smaller">OWLAND</span>: „Further Note on the
+influence“ etc. Ebenda. — Derselbe: „Influence of the temperature
+of liquid Hydrogen on Bacteria“. Ebenda. — Derselbe: „The effect of
+physical agents on Bacterial life“. Royal Inst. of Great Britain,
+Friday, June 8, 1900.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_287" href="#FNAnker_287" class="label">[287]</a> H<span class="smaller">ANS</span> M<span class="smaller">OLISCH</span>: „Untersuchungen über das
+Erfrieren der Pflanzen“. Jena 1897.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_288" href="#FNAnker_288" class="label">[288]</a> K<span class="smaller">ÜHNE</span>: „Untersuchungen über das Protoplasma und
+die Kontraktilität“, Leipzig 1864.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_289" href="#FNAnker_289" class="label">[289]</a> M<span class="smaller">AX</span> S<span class="smaller">CHULTZE</span>: „Das Protoplasma der Rhizopoden
+und der Pflanzenzellen“, Leipzig 1863.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_290" href="#FNAnker_290" class="label">[290]</a> E<span class="smaller">HRENBERG</span> in: Monatsber. d. Akad. d. Wissensch.
+zu Berlin, 1859.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_291" href="#FNAnker_291" class="label">[291]</a> H<span class="smaller">OPPE</span>-S<span class="smaller">EYLER</span>: „Physiologische Chemie“. Teil I.
+Berlin 1877.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_292" href="#FNAnker_292" class="label">[292]</a> M<span class="smaller">ACFADYEN</span>: „The effect of physical agents on
+Bacterial life“. Royal Institution of Great Britain, June 8, 1900.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_293" href="#FNAnker_293" class="label">[293]</a> W. P<span class="smaller">FEFFER</span>: „Osmotische Untersuchungen“.
+Leipzig 1877.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_294" href="#FNAnker_294" class="label">[294]</a> K<span class="smaller">ÖPPE</span>: „Physiologische Chemie in der Medizin“.
+1900. — Vergl. über diese Verhältnisse auch H<span class="smaller">ÖBER</span>:
+„Physikalische Chemie der Zelle und der Gewebe“. Leipzig 1902.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_295" href="#FNAnker_295" class="label">[295]</a> B<span class="smaller">OTTAZZI</span>, Arch. ital. de Biologie, T. 28, 1897.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_296" href="#FNAnker_296" class="label">[296]</a> Vergl. <a href="#osmot_Druck_Plasmolyse">p. 138</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_297" href="#FNAnker_297" class="label">[297]</a> W<span class="smaller">ALLENGREN</span>: „Inanitionserscheinungen der
+Zelle“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 1, 1902.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_298" href="#FNAnker_298" class="label">[298]</a> Vergl. <a href="#Sauerstoff_Partiardruck">p. 331</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_299" href="#FNAnker_299" class="label">[299]</a> B<span class="smaller">ERSON</span> und S<span class="smaller">ÜRING</span>: „Ein Ballonaufstieg
+bis 10500 m“. In Illustrierte aeronautische Mitteilungen. Deutsche
+Zeitschr. f. Luftschifffahrt, Oktober 1901.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_300" href="#FNAnker_300" class="label">[300]</a> P. R<span class="smaller">EGNARD</span>: „Recherches expérimentales sur les
+conditions physiques de la vie dans les eaux“. Paris, Éd. Masson, 1891.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_301" href="#FNAnker_301" class="label">[301]</a> Vergl. <a href="#Allgemeine_und_spezielle_Zellbestandteile">p. 73 u.&#8239;ff</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_302" href="#FNAnker_302" class="label">[302]</a> F<span class="smaller">RANK</span> L<span class="smaller">ILLIE</span>: „On the smallest part of Stentor
+capable of Regeneration. A Contribution on the limits of Divisibility
+of Living Matter“. In Journ. of Morphol., Vol. 12, 1896.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_303" href="#FNAnker_303" class="label">[303]</a> C<span class="smaller">LAUDE</span> B<span class="smaller">ERNARD</span>: „Leçons sur les phénomènes de
+la vie communs aux animaux et aux végétaux“, T. 2, Paris 1879.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_304" href="#FNAnker_304" class="label">[304]</a> Die aus den siebziger Jahren des vorigen Jahrhunderts
+stammenden Präparate befinden sich noch heute ohne Fäulnisprozesse im
+Göttinger physiologischen Institut.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_305" href="#FNAnker_305" class="label">[305]</a> E<span class="smaller">RNST</span> H<span class="smaller">AECKEL</span>: „Generelle Morphologie der
+Organismen“, Bd. 1, Berlin 1866.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_306" href="#FNAnker_306" class="label">[306]</a> H. E. R<span class="smaller">ICHTER</span>: „Zur D<span class="smaller">ARWIN</span>schen
+Lehre“. In S<span class="smaller">CHMIDT</span>s Jahrb. d. ges. Med., Bd. 126, 1865, und
+148, 1870. — Derselbe: „Die neueren Kenntnisse von den krankmachenden
+Schmarotzerpilzen“. In S<span class="smaller">CHMIDT</span>s Jahrb. d. ges. Med., Bd. 151,
+1871.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_307" href="#FNAnker_307" class="label">[307]</a> H<span class="smaller">ELMHOLTZ</span>: „Ueber die Entstehung des
+Planetensystems“. In Vorträge und Reden, Bd. 2, Braunschweig 1884.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_308" href="#FNAnker_308" class="label">[308]</a> W. P<span class="smaller">REYER</span>: „Die Hypothesen über den Ursprung
+des Lebens“. In Naturwissenschaftliche Tatsachen und Probleme. Berlin
+1880.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_309" href="#FNAnker_309" class="label">[309]</a> Vergl. <a href="#Anorganisches_aus_Organischem">p. 146</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_310" href="#FNAnker_310" class="label">[310]</a> P<span class="smaller">FLÜGER</span>: „Ueber die physiologische Verbrennung
+in den lebendigen Organismen“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 10,
+1875.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_311" href="#FNAnker_311" class="label">[311]</a> H<span class="smaller">ERMANN</span>: „Untersuchungen über den Stoffwechsel
+der Muskeln“. Berlin 1867.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_312" href="#FNAnker_312" class="label">[312]</a> Vergl. <a href="#wichtige_stickstoffhaltige_Stoffe">p. 195</a> u. <a href="#stickstoffhaltige_Produkte_des_Eiweissumsatzes">209</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_313" href="#FNAnker_313" class="label">[313]</a> Vergl. <a href="#Aufbau_von_Eiweissstoffen">p. 195</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_314" href="#FNAnker_314" class="label">[314]</a> F. J. A<span class="smaller">LLEN</span>: „What is life?“ In Proceed. of the
+Birmingham Natural History and Philosophical Society, Vol. 11, Part 1,
+1899.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_315" href="#FNAnker_315" class="label">[315]</a> <a href="#chem_Vgl_Organismen_anorg_Koerper">p. 110</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_316" href="#FNAnker_316" class="label">[316]</a> Vergl. <a href="#Eiweiss_nur_in_Organismen">p. 161</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_317" href="#FNAnker_317" class="label">[317]</a> Vergl. <a href="#Haeckels_biogenet_Grundges">p. 248</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_318" href="#FNAnker_318" class="label">[318]</a> Vergl. <a href="#allmaehlicher_Tod">p. 158 u.&#8239;ff</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_319" href="#FNAnker_319" class="label">[319]</a> R. V<span class="smaller">IRCHOW</span>: „Die Zellularpathologie in ihrer
+Begründung auf physiologische und pathologische Gewebelehre“. 4.
+Auflage. Berlin 1871.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_320" href="#FNAnker_320" class="label">[320]</a> A. L<span class="smaller">OOSS</span>: „Ueber Degenerationserscheinungen
+im Tierreich, besonders über die Reduktion des Froschlarvenschwanzes
+und die im Verlaufe derselben auftretenden histolytischen Prozesse“.
+In Preisschriften der Fürstlich Jablonowskischen Gesellschaft, Leipzig
+1889.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_321" href="#FNAnker_321" class="label">[321]</a> M<span class="smaller">ETSCHNIKOFF</span>: „Untersuchungen über die
+intrazelluläre Verdauung bei wirbellosen Tieren“. In Arbeiten d. zool.
+Inst. d. Univ. Wien, 1883.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_322" href="#FNAnker_322" class="label">[322]</a> K<span class="smaller">OWALEVSKY</span>: „Beiträge zur nachembryonalen
+Entwicklung der Musciden“. In Zool. Anzeiger, 1885. — Derselbe:
+„Beiträge zur nachembryonalen Entwicklung der Musciden“. Teil I. In
+Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 45, 1887.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_323" href="#FNAnker_323" class="label">[323]</a> A. K<span class="smaller">OROTNEFF</span>: „Histolyse und Histogenese des
+Muskelgewebes bei der Metamorphose der Insekten“. In Biol. Centralbl.,
+Bd. 12, 1892.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_324" href="#FNAnker_324" class="label">[324]</a> G<span class="smaller">UMPRECHT</span>: „Leukocytenzerfall im Blute bei
+Leukämie und bei schweren Anämien“. In Deutsch. Arch. f. klin. Medizin
+1896.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_325" href="#FNAnker_325" class="label">[325]</a> Vergl. C<span class="smaller">OHNHEIM</span>: „Vorlesungen über allgemeine
+Pathologie“. 2. Auflage. Berlin 1882. — E<span class="smaller">RNST</span> Z<span class="smaller">IEGLER</span>:
+„Lehrbuch der allgemeinen und speziellen pathologischen Anatomie und
+Pathogenese“, Jena 1881.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_326" href="#FNAnker_326" class="label">[326]</a> W<span class="smaller">EIGERT</span>: „Ueber pockenähnliche Gebilde in
+parenchymatösen Organen und deren Beziehungen zu Bakterienkolonien“.
+Breslau 1875. — Derselbe: „Ueber Croup und Diphtheritis. Ein
+experimenteller und anatomischer Beitrag zur Pathologie der
+spezifischen Entzündungsformen“. In V<span class="smaller">IRCHOW</span>s Arch., Bd. 70,
+1877. Daselbst ferner Bd. 72 u. 79.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_327" href="#FNAnker_327" class="label">[327]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Der körnige Zerfall. Ein Beitrag
+zur Physiologie des Todes“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch. d. ges.
+Physiol., Bd. 63, 1896.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_328" href="#FNAnker_328" class="label">[328]</a> Vergl. <a href="#Wabenstruktur_nach_Buetschli">p. 99</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_329" href="#FNAnker_329" class="label">[329]</a> O. I<span class="smaller">SRAEL</span>: „Biologische Studien mit Rücksicht
+auf die Pathologie. III. Oligodynamische Erscheinungen an pflanzlichen
+und tierischen Zellen“. In V<span class="smaller">IRCHOW</span>s Arch. f. pathol. Anat. u.
+Physiol. etc., Bd. 147, 1897. — Derselbe: „Ueber den Tod der Zelle“.
+In Berl. klin. Wochenschr., 1897, No. 8.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_330" href="#FNAnker_330" class="label">[330]</a> R<span class="smaller">UDOLF</span> V<span class="smaller">IRCHOW</span>: „Die Zellularpathologie“ etc.
+4. Aufl. Berlin 1871.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_331" href="#FNAnker_331" class="label">[331]</a> Vergl. <a href="#Nukleoproteide">p. 119</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_332" href="#FNAnker_332" class="label">[332]</a> C. S<span class="smaller">EMPER</span>: „Reisen im Archipel der Philippinen.
+Teil 1, Bd. 1: Holothurien“, Leipzig, 1868.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_333" href="#FNAnker_333" class="label">[333]</a> W. L<span class="smaller">INDEMANN</span>: „Ueber einige Eigenschaften der
+Holothurienhaut“. In Zeitschr. f. Biologie, Neue Folge, Bd. 21, 1900.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_334" href="#FNAnker_334" class="label">[334]</a> K<span class="smaller">RAWKOW</span>: „Beiträge zur Chemie der
+Amyloidentartung“. In Arch. f. experim. Pathologie und Pharmakologie.
+1898.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_335" href="#FNAnker_335" class="label">[335]</a> C. D<span class="smaller">AVIDSOHN</span>: „Ueber experimentelle Erzeugung
+von Amyloid“. In V<span class="smaller">IRCHOW</span>s Arch. f. pathol. Anat. u. Physiol.,
+Bd. 150, 1897, p. 16.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_336" href="#FNAnker_336" class="label">[336]</a> O. L<span class="smaller">UBARSCH</span>: „Zur Frage der experimentellen
+Erzeugung von Amyloid“. Ebenda, Bd. 150, 1897, p. 471.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_337" href="#FNAnker_337" class="label">[337]</a> C<span class="smaller">LAUDE</span> B<span class="smaller">ERNARD</span>: „Leçons sur les phénomènes de
+la vie communs aux animaux et aux végétaux“. T. I, Paris 1878.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_338" href="#FNAnker_338" class="label">[338]</a> J<span class="smaller">OHANNES</span> M<span class="smaller">ÜLLER</span>: „Handbuch der Physiologie des
+Menschen für Vorlesungen“, Bd. 1, 4. Aufl., Coblenz 1844.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_339" href="#FNAnker_339" class="label">[339]</a> C<span class="smaller">OHNHEIM</span>: „Vorlesungen über allgemeine
+Pathologie“, Bd. 1, 2. Aufl., Berlin 1892.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_340" href="#FNAnker_340" class="label">[340]</a> C<span class="smaller">HARLES</span> S<span class="smaller">EDGWICK</span> M<span class="smaller">INOT</span>: „On certain phenomena
+of growing old“. In „Proceedings of the American association for the
+advancement of science“, Vol. 39, 1890. — Derselbe: „Senescence and
+rejuvenation“. In Journ. of Physiol., Vol. 12, 1891.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_341" href="#FNAnker_341" class="label">[341]</a> A. W<span class="smaller">EISMANN</span>: „Ueber die Dauer des Lebens“. Jena
+1882. — Derselbe: „Ueber Leben und Tod“. Jena 1884.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_342" href="#FNAnker_342" class="label">[342]</a> M<span class="smaller">AUPAS</span>: „Recherches expérimentales sur la
+multiplication des infusoires ciliés“. In Arch. de zool. expérimentale
+et générale, Tome 6, Série 2.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_343" href="#FNAnker_343" class="label">[343]</a> Vergl. <a href="#Zellkonjugation">p. 239</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_344" href="#FNAnker_344" class="label">[344]</a> G<span class="smaller">RUBER</span>: „Biologische Studien an Protisten“. In
+Biol. Centralbl., Bd. 9, 1889.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_345" href="#FNAnker_345" class="label">[345]</a> R. H<span class="smaller">ERTWIG</span>: „Ueber die Konjugation der
+Infusorien“. In Abhandl. d. kgl. bayer. Akad. d. Wiss., II. Klasse, Bd.
+17, München 1889.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_346" href="#FNAnker_346" class="label">[346]</a> Vergl. <a href="#Zellkonjugation">p. 239</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_347" href="#FNAnker_347" class="label">[347]</a> J<span class="smaller">AMES</span> B<span class="smaller">RAID</span>: „Der Hypnotismus“. Ausgewählte
+Schriften von J. B<span class="smaller">RAID</span>. Deutsch herausgegeben von W.
+P<span class="smaller">REYER</span>. Berlin 1882.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_348" href="#FNAnker_348" class="label">[348]</a> Ueber den Mechanismus dieser Reizwirkung siehe weiter
+unten.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_349" href="#FNAnker_349" class="label">[349]</a> Vergl. <a href="#Metamorphotische_Prozesse">p. 390</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_350" href="#FNAnker_350" class="label">[350]</a> E<span class="smaller">NGELMANN</span>: „Physiologie der Protoplasma- und
+Flimmerbewegung“. In Hermanns Handbuch d. Physiol., Bd. 1.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_351" href="#FNAnker_351" class="label">[351]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Psycho-physiologische
+Protistenstudien. Experimentelle Untersuchungen“, Jena 1889.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_352" href="#FNAnker_352" class="label">[352]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Beiträge zur Physiologie des
+Zentralnervensystems. I. Teil: Die sogenannte Hypnose der Tiere“. Jena,
+Gustav Fischer, 1898.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_353" href="#FNAnker_353" class="label">[353]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Tonische Reflexe“. In
+<em class="gesperrt">Pflüger</em>s Arch. f. d. ges. Physiologie, Bd. 65, 1896.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_354" href="#FNAnker_354" class="label">[354]</a> Zur näheren Orientierung über diese Fragen sei verwiesen
+auf L. A<span class="smaller">SCHOFF</span>: „E<span class="smaller">HRLICH</span>s Seitenkettentheorie
+und ihre Anwendung auf die künstlichen Immunisierungsprozesse“. In
+Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 1, 1902.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_355" href="#FNAnker_355" class="label">[355]</a> D<span class="smaller">AVENPORT</span> and N<span class="smaller">EAL</span>: „Studies in
+Morphogenesis. V. On the acclimatization of organisms to poisonous
+chemical substances“. In Arch. f. Entwicklungsmechanik, Bd. 2, 1896.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_356" href="#FNAnker_356" class="label">[356]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Erregung und Lähmung“. Vortrag,
+gehalten auf der 68. Versammlung deutscher Naturforscher u. Aerzte zu
+Frankfurt a. M., 1896.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_357" href="#FNAnker_357" class="label">[357]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Psycho-physiologische
+Protistenstudien. Experimentelle Untersuchungen“, Jena 1889.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_358" href="#FNAnker_358" class="label">[358]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Zellphysiologische Studien am
+Roten Meer“. In Sitzungsbericht der Kgl. Preuß. Akad. d. Wiss. zu
+Berlin, Bd. 46, 1896.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_359" href="#FNAnker_359" class="label">[359]</a> C. V<span class="smaller">OIT</span>: „Physiologie des allgemeinen
+Stoffwechsels und der Ernährung“. In H<span class="smaller">ERMANN</span>s Handb. d.
+Physiol., Bd. 6, 1881.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_360" href="#FNAnker_360" class="label">[360]</a> M<span class="smaller">AX</span> S<span class="smaller">CHULTZE</span>: „Das Protoplasma der Rhizopoden
+und der Pflanzenzellen“. Ein Beitrag zur Theorie der Zelle, Leipzig
+1863.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_361" href="#FNAnker_361" class="label">[361]</a> W. K<span class="smaller">ÜHNE</span>: „Untersuchungen über das Protoplasma
+und die Kontraktilität“, Leipzig 1864.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_362" href="#FNAnker_362" class="label">[362]</a> Vergl. <a href="#fig146">p. 335</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_363" href="#FNAnker_363" class="label">[363]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Psycho-physiologische
+Protistenstudien“, Jena 1889.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_364" href="#FNAnker_364" class="label">[364]</a> E<span class="smaller">NGELMANN</span>: „Physiologie der Protoplasma- und
+Flimmerbewegung“. In H<span class="smaller">ERMANN</span>s Handbuch der Physiologie, Bd. 1.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_365" href="#FNAnker_365" class="label">[365]</a> R<span class="smaller">OSSBACH</span>: „Die rhythmischen
+Bewegungserscheinungen der einfachsten Organismen und ihr Verhalten
+gegen physikalische Agentien und Arzneimittel“. In Arbeiten a. d. zool.
+u. zoot. Inst. zu Würzburg. 1874.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_366" href="#FNAnker_366" class="label">[366]</a> W. B<span class="smaller">IEDERMANN</span>: „Beiträge zur allgemeinen
+Nerven- und Muskelphysiologie“. VI. Mitteilung. In Sitzungsber. d.
+Kaiserl. Akad. d. Wiss. in Wien, Bd. 82, Abteilung III, 1880.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_367" href="#FNAnker_367" class="label">[367]</a> J<span class="smaller">EAN</span> M<span class="smaller">ASSART</span>: „Sur l’irritabilité des
+Noctiluques“. In „Bulletin scientifique de la France et de la
+Belgique“, T. 25, 1893.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_368" href="#FNAnker_368" class="label">[368]</a> C<span class="smaller">LAUDE</span> B<span class="smaller">ERNARD</span>: „Leçons sur les phénomènes de
+la vie communs aux animaux et aux végétaux“, T. 1, Paris 1878.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_369" href="#FNAnker_369" class="label">[369]</a> O. u. R. H<span class="smaller">ERTWIG</span>: „Ueber den Befruchtungs-
+und Teilungsvorgang des tierischen Eies unter dem Einfluß äußerer
+Agentien“. In „Jenaische Zeitschr. f. Naturwissenschaft“, 1887.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_370" href="#FNAnker_370" class="label">[370]</a> Vergl. <a href="#Bewegungen_durch_Veraenderung_des_Zellturgors">p. 268</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_371" href="#FNAnker_371" class="label">[371]</a> Vergl. <a href="#Bewegungen_durch_Sekretion">p. 274</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_372" href="#FNAnker_372" class="label">[372]</a> C. B<span class="smaller">INZ</span>: „Ueber die Einwirkung des Chinins auf
+die Protoplasmabewegung“. In Arch. f. mikr. Anat., Bd. 3, 1867.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_373" href="#FNAnker_373" class="label">[373]</a> E<span class="smaller">NGELMANN</span>: „Ueber die Flimmerbewegung“. In
+„Jenaische Zeitschr. f. Naturwissenschaft“, Bd. 4, 1868.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_374" href="#FNAnker_374" class="label">[374]</a> O. u. R. H<span class="smaller">ERTWIG</span>: l.&#8239;c.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_375" href="#FNAnker_375" class="label">[375]</a> W. B<span class="smaller">IEDERMANN</span>: „Beiträge zur allgemeinen
+Nerven- und Muskelphysiologie“. 22. Mitteil. In Sitzungsber. d. K.
+Akad. d. Wiss. in Wien. Bd. 98, 1888.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_376" href="#FNAnker_376" class="label">[376]</a> J<span class="smaller">EAN</span> M<span class="smaller">ASSART</span>: „Sur l’irritabilité des
+Noctiluques“. In „Bulletin scientifique de la France et de la
+Belgique“, T. 25, 1893.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_377" href="#FNAnker_377" class="label">[377]</a> D<span class="smaller">EMOOR</span>: „La plasticité morphologique des
+neurones cérébraux“. In Arch. de Biologie, T. 14, 1896.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_378" href="#FNAnker_378" class="label">[378]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Zellphysiologische Studien am
+Roten Meer“. In Sitzungsber. d. Kgl. Preuß. Akad. d. Wiss. zu Berlin,
+1896.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_379" href="#FNAnker_379" class="label">[379]</a> R. W<span class="smaller">EIL</span> und R. F<span class="smaller">RANK</span>: „On the evidence
+of the Golgi methods for the theory of Neuron contraction“. In Archives
+of Neurology and Psycho-Pathology, Vol. 2, 1899.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_380" href="#FNAnker_380" class="label">[380]</a> Vergl. M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Das Neuron in Anatomie und
+Physiologie“, Jena 1900.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_381" href="#FNAnker_381" class="label">[381]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Zur Kenntnis der physiologischen
+Wirkungen des Strychnins“. In Arch. f. Anatomie u. Physiologie,
+physiologische Abt., 1900.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_382" href="#FNAnker_382" class="label">[382]</a> H<span class="smaller">ANS</span> M<span class="smaller">EYER</span>: „Zur Theorie der Alkoholnarkose“.
+I. Mitt.: „Welche Eigenschaften der Anaesthetica bedingen
+ihre narkotische Wirkung?“ II. Mitt. von B<span class="smaller">AUM</span>: „Ein
+physikalisch-chemischer Beitrag zur Alkoholnarkose“. In Arch. f. exp.
+Pathol. und Pharmak., Bd. 42, 1899.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_383" href="#FNAnker_383" class="label">[383]</a> E. O<span class="smaller">VERTON</span>: „Studien über die Narkose“, Jena
+1901.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_384" href="#FNAnker_384" class="label">[384]</a> H<span class="smaller">ÖBER</span>: „Beiträge zur physikalischen Chemie
+der Erregung und der Narkose“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch. f. d. ges.
+Physiol., Bd. 120, 1907.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_385" href="#FNAnker_385" class="label">[385]</a> W<span class="smaller">INTERSTEIN</span>: „Zur Kenntnis der Narkose“. In
+Ztschr. f. allgem. Physiol., Bd. 1, 1902.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_386" href="#FNAnker_386" class="label">[386]</a> F<span class="smaller">R</span>. W. F<span class="smaller">RÖHLICH</span>: „Das Sauerstoffbedürfnis der
+Nerven“. In Ztschr. f. allgem. Physiol., Bd. 3, 1903.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_387" href="#FNAnker_387" class="label">[387]</a> M<span class="smaller">ASSART</span>: „Sensibilité et adaptation des
+organismes à la concentration des solutions salines“. In Archives de
+Biologie, T. 9, Liège 1889.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_388" href="#FNAnker_388" class="label">[388]</a> J<span class="smaller">ENNINGS</span>: „Studies on reactions to stimuli
+in unicellular organismes“, I. „Reactions to chemical, osmotic and
+mechanical stimuli in the ciliate infusoria“. In Journal of Physiology,
+Vol. 21, 1897.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_389" href="#FNAnker_389" class="label">[389]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Die Biogenhypothese. Eine
+kritisch-experimentelle Studie über die Vorgänge in der lebendigen
+Substanz“, Jena 1903.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_390" href="#FNAnker_390" class="label">[390]</a> O<span class="smaller">VERTON</span>: „Beiträge zur allgemeinen Muskel- und
+Nervenphysiologie“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch. f. d. ges. Physiol., Bd.
+92, 1902.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_391" href="#FNAnker_391" class="label">[391]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Psycho-physiologische
+Protistenstudien. Experimentelle Untersuchungen“, Jena 1889.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_392" href="#FNAnker_392" class="label">[392]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Die physiologische Bedeutung des
+Zellkerns“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 51, 1891.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_393" href="#FNAnker_393" class="label">[393]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Psycho-physiologische
+Protistenstudien“. Jena 1889.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_394" href="#FNAnker_394" class="label">[394]</a> Vergl. auch <a href="#fig172">Fig. 172</a> p. 427.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_395" href="#FNAnker_395" class="label">[395]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Die Bewegung der lebendigen
+Substanz. Eine vergleichend-physiologische Untersuchung der
+Kontraktionserscheinungen“, Jena 1902.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_396" href="#FNAnker_396" class="label">[396]</a> Vergl. hierzu die Vorgänge der Nekrobiose p. 389, <a href="#fig159">Fig.
+159</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_397" href="#FNAnker_397" class="label">[397]</a> M<span class="smaller">ASSART</span>: „Sur l’irritabilité des noctiluques“.
+In Bull. scientif. de la France et de la Belgique, T. 25.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_398" href="#FNAnker_398" class="label">[398]</a> H<span class="smaller">ORVATH</span>: „Ueber den Einfluß der Ruhe und der
+Bewegung auf das Leben“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 17, 1878.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_399" href="#FNAnker_399" class="label">[399]</a> J. R<span class="smaller">EINKE</span>: „Ueber den Einfluß mechanischer
+Erschütterung auf die Entwicklung der Spaltpilze.“ In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s
+Arch., Bd. 23, 1880.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_400" href="#FNAnker_400" class="label">[400]</a> M<span class="smaller">ELTZER</span>: „Ueber die fundamentale Bedeutung der
+Erschütterung für die lebende Materie“. In Zeitschr. f. Biologie, Bd.
+12, 1894.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_401" href="#FNAnker_401" class="label">[401]</a> E<span class="smaller">NGELMANN</span>: „Physiologie der Protoplasma- und
+Flimmerbewegung“. In H<span class="smaller">ERMANN</span>s Handbuch der Physiologie, Bd. 1,
+Leipzig 1879.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_402" href="#FNAnker_402" class="label">[402]</a> <span class="smaller">VAN</span> ’<span class="smaller">T</span> H<span class="smaller">OFF</span>: „Vorlesungen über theoretische und
+physikalische Chemie“, 2. Aufl., Braunschweig 1901.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_403" href="#FNAnker_403" class="label">[403]</a> C<span class="smaller">OHEN</span>: „Vorlesungen über physikalische Chemie“,
+1901.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_404" href="#FNAnker_404" class="label">[404]</a> A<span class="smaller">BEGG</span> in Zeitschr. f. Elektrochemie, 1905.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_405" href="#FNAnker_405" class="label">[405]</a> M<span class="smaller">ATTHAEI</span> in Philosophical Transactions of the
+Royal Soc. of London, Vol. 197, 1904.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_406" href="#FNAnker_406" class="label">[406]</a> K<span class="smaller">ANITZ</span>: „Der Einfluß der Temperatur auf die
+pulsierenden Vakuolen der Infusorien“. In Biol. Centralblatt, Bd. 27,
+1907. — Derselbe: „Auch für die Frequenz des Säugetierherzens gilt die
+R.G.T.-Regel“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch. f. d. ges. Physiol., Bd. 118,
+1907.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_407" href="#FNAnker_407" class="label">[407]</a> P<span class="smaller">FLÜGER</span>: „Ueber Wärme und Oxydation der
+lebendigen Materie“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 18, 1878.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_408" href="#FNAnker_408" class="label">[408]</a> P<span class="smaller">FLÜGER</span>, l.&#8239;c.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_409" href="#FNAnker_409" class="label">[409]</a> J<span class="smaller">ULIUS</span> S<span class="smaller">ACHS</span>: „Vorlesungen über
+Pflanzenphysiologie“, Leipzig 1882.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_410" href="#FNAnker_410" class="label">[410]</a> <span class="smaller">DE</span> B<span class="smaller">ARY</span>: „Vorlesungen über Bakterien“, 2.
+Aufl., Leipzig 1887.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_411" href="#FNAnker_411" class="label">[411]</a> E<span class="smaller">NGELMANN</span>: „Physiologie der Protoplasma- und
+Flimmerbewegung“. In H<span class="smaller">ERMANN</span>s Handbuch d. Physiol., Bd. 1,
+1879.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_412" href="#FNAnker_412" class="label">[412]</a> K<span class="smaller">ÜHNE</span>: „Untersuchungen über das Protoplasma und
+die Kontraktilität“. Leipzig 1869.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_413" href="#FNAnker_413" class="label">[413]</a> M<span class="smaller">AX</span> S<span class="smaller">CHULTZE</span>: „Das Protoplasma der Rhizopoden
+und der Pflanzenzellen“, Leipzig 1863.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_414" href="#FNAnker_414" class="label">[414]</a> N<span class="smaller">ÄGELI</span>: „Die Bewegung im Pflanzenreiche“.
+Beiträge zur wissensch. Botanik, Heft 2, 1860.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_415" href="#FNAnker_415" class="label">[415]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Erregung und Lähmung“. Vortrag,
+gehalten auf d. 68. Vers. deutsch. Naturf. u. Aerzte zu Frankfurt a.
+M., 1896. — Derselbe: „Zellphysiologische Studien am Roten Meer“.
+Sitzungsber. d. Kgl. Preuß. Akad. d. Wiss., 46, 1896.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_416" href="#FNAnker_416" class="label">[416]</a> E<span class="smaller">NGELMANN</span>: l.&#8239;c.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_417" href="#FNAnker_417" class="label">[417]</a> R<span class="smaller">OSSBACH</span>: „Die rhythmischen
+Bewegungserscheinungen der einfachsten Organismen und ihr Verhalten
+gegen physikalische Agentien und Arzneimittel“, 1871. In Arbeiten des
+zool.-zoot. Inst. zu Würzburg, 1874.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_418" href="#FNAnker_418" class="label">[418]</a> Vergl. <a href="#Absterben_bei_Kaelte">p. 343</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_419" href="#FNAnker_419" class="label">[419]</a> Vergl. <a href="#Minimale_Temperatur">p. 345</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_420" href="#FNAnker_420" class="label">[420]</a> B<span class="smaller">IEDERMANN</span>: „Beiträge zur Kenntnis der
+Reflexfunktion des Rückenmarkes“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch. Bd. 80,
+1900.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_421" href="#FNAnker_421" class="label">[421]</a> P<span class="smaller">ÜTTER</span>: „Studien über Thigmotaxis bei
+Protisten“. In Arch. f. Anat. u. Physiol., physiol. Abt., Jahrg. 1900,
+Suppl.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_422" href="#FNAnker_422" class="label">[422]</a> H<span class="smaller">ERTEL</span>: „Ueber Beeinflussung des Organismus
+durch Licht, speziell durch die chemisch wirksamen Strahlen.
+Vergleichend-physiologische Untersuchungen“. In Zeitschr. f. allgem.
+Physiologie, Bd. 4, 1904. — Derselbe: „Ueber physiologische Wirkung
+von Strahlen verschiedener Wellenlänge. Vergleichend-physiologische
+Untersuchungen“. II. Mitteilung. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie,
+Bd. 5, 1905. — Derselbe: „Ueber die Einwirkung von Lichtstrahlen auf
+den Zellteilungsprozeß. Vergleichend-physiologische Untersuchungen“.
+Ebenda. — Derselbe: „Einiges über die Bedeutung des Pigmentes für die
+physiologische Wirkung der Lichtstrahlen. Vergleichend-physiologische
+Untersuchungen“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 6, 1907.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_423" href="#FNAnker_423" class="label">[423]</a> Vergl. <a href="#Nylanders_Reagenz">p. 123</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_424" href="#FNAnker_424" class="label">[424]</a> Vergl.<a href="#Wasserstoffperoxid_Platin"> p. 184</a> u. <a href="#Platinmoor">186</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_425" href="#FNAnker_425" class="label">[425]</a> Vergl. <a href="#Photosynthese_mit_rotem_Licht">p. 260</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_426" href="#FNAnker_426" class="label">[426]</a> Vergl. p. 221, <a href="#fig78">Fig. 78 <i>c</i></a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_427" href="#FNAnker_427" class="label">[427]</a> E<span class="smaller">NGELMANN</span>: „Ueber Reizung kontraktilen
+Protoplasmas durch plötzliche Beleuchtung“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch.,
+Bd. 19, 1879.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_428" href="#FNAnker_428" class="label">[428]</a> E<span class="smaller">NGELMANN</span>: „Bacterium photometricum. Ein
+Beitrag zur vergleichenden Physiologie des Licht- und Farbensinns“. In
+P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 30.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_429" href="#FNAnker_429" class="label">[429]</a> H<span class="smaller">ERTEL</span>, l.&#8239;c. 1904.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_430" href="#FNAnker_430" class="label">[430]</a> Vergl. <a href="#fig192">p. 452</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_431" href="#FNAnker_431" class="label">[431]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Psycho-physiologische
+Protistenstudien. Experimentelle Untersuchungen“. Nachschrift, Jena
+1889.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_432" href="#FNAnker_432" class="label">[432]</a> H<span class="smaller">ERTEL</span>, l.&#8239;c., 1904.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_433" href="#FNAnker_433" class="label">[433]</a> E. S<span class="smaller">TEINACH</span>: „Untersuchungen zur vergleichenden
+Physiologie der Iris“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 52, 1892.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_434" href="#FNAnker_434" class="label">[434]</a> E<span class="smaller">NGELMANN</span>: „Ueber Licht- und Farbenperzeption
+niederster Organismen“. P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 29.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_435" href="#FNAnker_435" class="label">[435]</a> H<span class="smaller">ERTEL</span>, l.&#8239;c., 1907.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_436" href="#FNAnker_436" class="label">[436]</a> J<span class="smaller">ULIUS</span> S<span class="smaller">ACHS</span>: „Ueber den Einfluß der
+Lufttemperatur und des Tageslichts auf die stündlichen und täglichen
+Aenderungen des Längenwachstums der Internodien“. In Arb. d. bot. Inst.
+in Würzburg, Bd. 1.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_437" href="#FNAnker_437" class="label">[437]</a> H<span class="smaller">ERTEL</span>, l.&#8239;c., 1905.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_438" href="#FNAnker_438" class="label">[438]</a> H. R<span class="smaller">IEDER</span>: „Wirkung der Röntgenstrahlen auf
+Bakterien“. in Münchener med. Wochenschrift, 1898.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_439" href="#FNAnker_439" class="label">[439]</a> L<span class="smaller">OPRIORE</span>: „Azione dei raggi X sul protoplasma
+della cellula vegetale vivente“. In Nuova Rassegn., Catania 1897.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_440" href="#FNAnker_440" class="label">[440]</a> R. H<span class="smaller">ERTWIG</span>: „Ueber den Einfluß der
+Röntgenstrahlen auf Protozoen“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 77,
+1899.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_441" href="#FNAnker_441" class="label">[441]</a> H. J<span class="smaller">OSEPH</span> u. S. P<span class="smaller">ROWAZEK</span>: „Versuche
+über die Einwirkung von Röntgenstrahlen auf einige Organismen,
+besonders auf deren Plasmatätigkeit“. In Zeitschr. f. allgem.
+Physiologie, Bd. 1, 1902, p. 142.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_442" href="#FNAnker_442" class="label">[442]</a> A<span class="smaller">SCHKINASS</span> u. C<span class="smaller">ASPARI</span>:
+„Ueber den Einfluß dissoziierender Strahlen auf organisierte
+Substanzen, insbesondere über die bakterienschädigende Wirkung der
+Becquerelstrahlen“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch. f. d. ges. Physiologie,
+Bd. 86, 1901.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_443" href="#FNAnker_443" class="label">[443]</a> A<span class="smaller">SCHKINASS</span> u. C<span class="smaller">ASPARI</span> l.&#8239;c. 1901.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_444" href="#FNAnker_444" class="label">[444]</a> H. <span class="smaller">VON</span> B<span class="smaller">AEYER</span>: „Ueber die physiologische
+Wirkung der Becquerelstrahlen“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie,
+Bd. 4, 1904.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_445" href="#FNAnker_445" class="label">[445]</a> P<span class="smaller">FEIFFER</span> u. F<span class="smaller">RIEDBERGER</span>: „Ueber
+die bakterientötende Wirkung der Radiumstrahlen“. In Berl. klin.
+Wochenschr., 1903.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_446" href="#FNAnker_446" class="label">[446]</a> Vergl. <a href="#galvan_Strom_einfach">p. 310</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_447" href="#FNAnker_447" class="label">[447]</a> Vergl. <a href="#fig137">p. 314</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_448" href="#FNAnker_448" class="label">[448]</a> P<span class="smaller">FLÜGER</span>: „Untersuchungen über die Physiologie
+des Elektrotonus“, Berlin 1859.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_449" href="#FNAnker_449" class="label">[449]</a> Vergl. p. 426 <a href="#fig170">Fig. 170</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_450" href="#FNAnker_450" class="label">[450]</a> B<span class="smaller">EZOLD</span>: „Untersuchung über die elektrische
+Erregung der Nerven und Muskeln“, Leipzig 1861.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_451" href="#FNAnker_451" class="label">[451]</a> E<span class="smaller">NGELMANN</span>: „Beiträge zur allgemeinen Muskel-
+und Nervenphysiologie“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 3.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_452" href="#FNAnker_452" class="label">[452]</a> W. B<span class="smaller">IEDERMANN</span>: „Beiträge zur allgemeinen
+Nerven- und Muskelphysiologie“. In Sitzungsber. d. k. Akad. d. Wiss.,
+3. Abt., Wien 1879, 1883, 1884, 1885.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_453" href="#FNAnker_453" class="label">[453]</a> W. K<span class="smaller">ÜHNE</span>: „Untersuchungen über das Protoplasma
+und die Kontraktilität“, Leipzig 1864.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_454" href="#FNAnker_454" class="label">[454]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Die polare Erregung der
+Protisten durch den galvanischen Strom“. I. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s
+Arch., Bd. 45, 1889. — Derselbe: „Die polare Erregung der Protisten
+durch den galvanischen Strom“. II. Ebenda, Bd. 46, 1889. — Derselbe:
+„Untersuchungen über die polare Erregung der lebendigen Substanz durch
+den konstanten Strom“. III. Ebenda, Bd. 62, 1896. — Derselbe: „Die
+polare Erregung der lebendigen Substanz durch den konstanten Strom“.
+IV. Ebenda, Bd. 65, 1896.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_455" href="#FNAnker_455" class="label">[455]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Untersuchungen über die polare
+Erregung der lebendigen Substanz durch den konstanten Strom“. III.
+Mitteilung. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch. f. d. ges. Physiol., Bd. 62,
+1896.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_456" href="#FNAnker_456" class="label">[456]</a> H. K<span class="smaller">RAFT</span>: „Zur Physiologie des Flimmerepithels
+bei Wirbeltieren“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 47, 1890.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_457" href="#FNAnker_457" class="label">[457]</a> J. L<span class="smaller">OEB</span>: „Zur Theorie des Galvanotropismus“.
+III. „Ueber die polare Erregung der Hautdrüsen von Amblystoma durch den
+konstanten Strom“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 65, 1896.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_458" href="#FNAnker_458" class="label">[458]</a> Vergl. <a href="#Pelomyxa">p. 471</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_459" href="#FNAnker_459" class="label">[459]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Die polare Erregung der
+lebendigen Substanz durch den konstanten Strom“. IV. Mitteilung. In
+P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch. f. d. ges. Physiol., Bd. 65, 1896.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_460" href="#FNAnker_460" class="label">[460]</a> L<span class="smaller">UDLOFF</span>: „Untersuchungen über den
+Galvanotropismus“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 59, 1895.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_461" href="#FNAnker_461" class="label">[461]</a> W. B<span class="smaller">IEDERMANN</span>: „Zur Physiologie der glatten
+Muskeln“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 46, 1890. — Derselbe: „Zur
+Lehre von der elektrischen Erregung quergestreifter Muskeln“. In
+P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 47, 1890.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_462" href="#FNAnker_462" class="label">[462]</a> G<span class="smaller">OLUBEW</span>: „Ueber die Erscheinungen, welche
+elektrische Schläge an den sogenannten farblosen Bestandteilen des
+Blutes hervorbringen“. In Sitzungsber. d. Wiener Akad., Bd. 57, 1868.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_463" href="#FNAnker_463" class="label">[463]</a> E<span class="smaller">NGELMANN</span>: „Beiträge zur Physiologie des
+Protoplasmas“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 2, 1869.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_464" href="#FNAnker_464" class="label">[464]</a> K<span class="smaller">ÜHNE</span>: „Untersuchungen über das Protoplasma und
+die Kontraktilität“, Leipzig 1864.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_465" href="#FNAnker_465" class="label">[465]</a> E<span class="smaller">NGELMANN</span>: „Physiologie der Protoplasma- und
+Flimmerbewegung“. In H<span class="smaller">ERMANN</span>s Handbuch der Physiologie, Bd. 1,
+1879.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_466" href="#FNAnker_466" class="label">[466]</a> H. K<span class="smaller">RAFT</span>: „Zur Physiologie des Flimmerepithels
+bei Wirbeltieren“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 47, 1890.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_467" href="#FNAnker_467" class="label">[467]</a> F<span class="smaller">R</span>. W. F<span class="smaller">RÖHLICH</span>: „Ueber die scheinbare
+Steigerung der Leistungsfähigkeit des quergestreiften Muskels im Beginn
+der Ermüdung (‚Muskeltreppe‘), der Kohlensäurewirkung und der Wirkung
+anderer Narcotica“. In Zeitschr. f. allgem. Physiol., Bd. 5, 1905.
+— Derselbe: „Ueber die Abhängigkeit der maximalen Zuckungshöhe des
+ausgeschnittenen Muskels von der Lage der Reizstelle“, ebenda 1905.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_468" href="#FNAnker_468" class="label">[468]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Untersuchungen über die polare
+Erregung der lebendigen Substanz durch den konstanten Strom“. III.
+Mitteilung. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch. f. d. ges. Physiol., Bd. 62,
+1896.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_469" href="#FNAnker_469" class="label">[469]</a> E<span class="smaller">NGELMANN</span>: „Physiologie der Protoplasma- und
+Flimmerbewegung“. In H<span class="smaller">ERMANN</span>s Handbuch der Physiologie, Bd. 1,
+1879.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_470" href="#FNAnker_470" class="label">[470]</a> H. K<span class="smaller">RAFT</span>: „Zur Physiologie des Flimmerepithels
+bei Wirbeltieren“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 47, 1890.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_471" href="#FNAnker_471" class="label">[471]</a> J<span class="smaller">ACQUES</span> L<span class="smaller">OEB</span> und S<span class="smaller">IDNEY</span> B<span class="smaller">UDGETT</span>: „Zur
+Theorie des Galvanotropismus“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 65,
+1897.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_472" href="#FNAnker_472" class="label">[472]</a> P<span class="smaller">ÜTTER</span>: „Studien über Thigmotaxis bei
+Protisten“. In Arch. f. Anat. u. Physiologie, physiolog. Abt.,
+Supplementband, 1900.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_473" href="#FNAnker_473" class="label">[473]</a> C<span class="smaller">OEHN</span> u. B<span class="smaller">ARRATT</span>: „Ueber Galvanotaxis
+vom Standpunkte der physikalischen Chemie“. In Zeitschr. f. allgem.
+Physiologie, Bd. 5, 1905.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_474" href="#FNAnker_474" class="label">[474]</a> O. C<span class="smaller">ARLGREN</span>: „Ueber die Einwirkung des
+konstanten galvanischen Stromes auf niedere Organismen“. In Arch. f.
+Anat. u. Physiol., physiolog. Abt., 1899.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_475" href="#FNAnker_475" class="label">[475]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Psycho-physiologische
+Protistenstudien“, Jena 1889.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_476" href="#FNAnker_476" class="label">[476]</a> J<span class="smaller">ENNINGS</span>: „Behavior of the lower organisms“,
+New York 1906.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_477" href="#FNAnker_477" class="label">[477]</a> Ich habe mich nach langem Zaudern entschlossen, die
+Worte „Chemotropismus“, „Heliotropismus“ etc., obwohl sie bereits
+lange eingebürgert sind, in der zweiten Auflage dieses Buches doch
+gegen die Worte „Chemotaxis“, „Phototaxis“ etc. zu vertauschen, weil
+sie nicht bloß schwerfällig klingen, sondern auch vom sprachlichen
+Standpunkt aus Bedenken erregen müssen. Ich habe mich aber dazu um so
+schwerer entschlossen, als ich selbst seit langer Zeit bestrebt gewesen
+bin, im Anschluß an die wenigen bereits früher bekannten „Tropismen“
+auch die betreffenden Wirkungen in anderen Reizgebieten mit dieser
+gemeinsamen einheitlichen Terminologie zu bezeichnen und dazu neue
+„Tropismen“ einzubürgern, um gleich im Ausdruck die Zusammengehörigkeit
+aller dieser Reizwirkungen anzudeuten. Heute aber, wo die Erkenntnis
+von der vollkommenen Analogie aller dieser Wirkungen im Gebiete der
+verschiedensten Reizqualitäten allgemein durchgedrungen ist, glaube ich
+nunmehr doch zweckmäßiger die unglücklichen Wortbildungen durch die
+bereits verwendeten Ausdrücke „Chemotaxis“, „Thermotaxis“ etc. ersetzen
+zu dürfen.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_478" href="#FNAnker_478" class="label">[478]</a> S<span class="smaller">TAHL</span>: „Zur Biologie der Myxomyceten“. In Bot.
+Zeitung, 1884.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_479" href="#FNAnker_479" class="label">[479]</a> L<span class="smaller">EBER</span>: „Ueber die Entstehung der Entzündung und
+die Wirkung der entzündungserregenden Schädlichkeiten“. In Fortschritte
+der Medizin, 1888. — Derselbe: „Die Entstehung der Entzündung und die
+Wirkung der entzündungserregenden Schädlichkeiten“. Leipzig 1891.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_480" href="#FNAnker_480" class="label">[480]</a> J<span class="smaller">EAN</span> M<span class="smaller">ASSART</span> et C<span class="smaller">HARLES</span> B<span class="smaller">ORDET</span>:
+„Recherches sur l’irritabilité des leucocytes et sur l’intervention
+de cette irritabilité dans la nutrition des cellules et dans
+l’inflammation“. In Journal publié par la Société royale des sciences
+médicales et naturelles de Bruxelles, 1890.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_481" href="#FNAnker_481" class="label">[481]</a> M<span class="smaller">ETSCHNIKOFF</span>: „Leçons sur la pathologie
+comparée de l’inflammation“, 1892.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_482" href="#FNAnker_482" class="label">[482]</a> H. B<span class="smaller">UCHNER</span>: „Die chemische Reizbarkeit der
+Leukocyten und deren Beziehung zur Entzündung und Eiterung“. In Berl.
+klin. Wochenschr., 1890, No. 47.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_483" href="#FNAnker_483" class="label">[483]</a> Vergl. <a href="#Ausscheidungen_v_Bakterien">p. 209</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_484" href="#FNAnker_484" class="label">[484]</a> O. <span class="smaller">V</span>. S<span class="smaller">ICHERER</span>: „Chemotropismus der
+Warmblüterleukocyten außerhalb des Körpers“. In Münchener med.
+Wochenschr. Bd. XLIII, 41.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_485" href="#FNAnker_485" class="label">[485]</a> K<span class="smaller">OWALEVSKY</span>: „Beiträge zur Kenntnis der
+nachembryonalen Entwicklung der Musciden“. In Zeitschr. f. wiss. Zool.,
+Bd. 45, 1887.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_486" href="#FNAnker_486" class="label">[486]</a> E<span class="smaller">NGELMANN</span>: „Neue Methode zur Untersuchung der
+Sauerstoffausscheidung pflanzlicher und tierischer Organismen“. In
+P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 25. — Derselbe: „Die Erscheinungsweise
+der Sauerstoffausscheidung chlorophyllhaltiger Zellen im Licht bei
+Anwendung der Bakterienmethode“. In Verhandl. d. Kon. Akad. van
+Wetensch. te Amsterdam, II. Sekt., 3. Teil, 1894.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_487" href="#FNAnker_487" class="label">[487]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Psycho-physiologische
+Protistenstudien. Experimentelle Untersuchungen“. Jena 1889.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_488" href="#FNAnker_488" class="label">[488]</a> W. P<span class="smaller">FEFFER</span>: „Lokomotorische Richtungsbewegungen
+durch chemische Reize“. In Unters. aus dem bot. Inst. zu Tübingen, Bd.
+1, 1884. — Derselbe: „Ueber chemotaktische Bewegungen von Bakterien,
+Flagellaten und Volvocineen“. In Unters. aus dem bot. Inst. zu
+Tübingen, Bd. 2.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_489" href="#FNAnker_489" class="label">[489]</a> L<span class="smaller">OEW</span>: „Die Chemotaxis der Spermatozoen im
+weiblichen Genitaltrakt“. In Sitzungsber. d. Wien. Akad., math.-naturw.
+Klasse, Bd. 11, 1902.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_490" href="#FNAnker_490" class="label">[490]</a> J<span class="smaller">EAN</span> M<span class="smaller">ASSART</span>: „Recherches sur les organismes
+inférieurs“. In Bulletins de l’Acad. royale de Belgique, 3. Série, T.
+22, 1891.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_491" href="#FNAnker_491" class="label">[491]</a> Vergl. <a href="#Atmungslinien_Bejerinck">p. 333</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_492" href="#FNAnker_492" class="label">[492]</a> J<span class="smaller">ENNINGS</span>: „Studies on Reactions to stimuli in
+unicellular Organisms. I. Reactions to chemical, osmotic and mechanical
+stimuli in the ciliate Infusoria.“ In Journal of Physiology, Vol. 21,
+1897. — Derselbe: „Behavior of lower Organisms“, New York 1906.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_493" href="#FNAnker_493" class="label">[493]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Die Bewegung der lebendigen
+Substanz. Eine vergleichend-physiologische Untersuchung der
+Kontraktionserscheinungen“, Jena 1892.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_494" href="#FNAnker_494" class="label">[494]</a> J. D<span class="smaller">EWITZ</span>: „Ueber Gesetzmäßigkeit in der
+Ortsveränderung der Spermatozoen und in der Vereinigung derselben mit
+dem Ei“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 38, 1886.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_495" href="#FNAnker_495" class="label">[495]</a> J<span class="smaller">ENNINGS</span>: „Studies on Reactions to stimuli in
+unicellular Organisms. I.“ In Journal of Physiology, Vol. 21, 1897.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_496" href="#FNAnker_496" class="label">[496]</a> P<span class="smaller">ÜTTER</span>: „Studien über Thigmotaxis bei
+Protisten“. In Arch. f. Anat. u. Physiol., physiol. Abt.,
+Supplementband 1900.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_497" href="#FNAnker_497" class="label">[497]</a> S<span class="smaller">TAHL</span>: „Zur Biologie der Myxomyceten“. In Bot.
+Zeitung, 1884.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_498" href="#FNAnker_498" class="label">[498]</a> J<span class="smaller">ENNINGS</span>: „Behavior of the lower Organisms“,
+New York 1906.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_499" href="#FNAnker_499" class="label">[499]</a> R<span class="smaller">OTH</span>: „Ueber das Verhalten beweglicher
+Mikroorganismen in strömender Flüssigkeit“. In Deutsche med.
+Wochenschr., 1893, No. 15.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_500" href="#FNAnker_500" class="label">[500]</a> H. K<span class="smaller">RAFT</span>: „Zur Physiologie des Flimmerepithels
+bei Wirbeltieren“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch. f. d. ges. Phys., Bd. 47,
+1890.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_501" href="#FNAnker_501" class="label">[501]</a> F. S<span class="smaller">CHWARZ</span>: „Der Einfluß der Schwerkraft auf
+die Bewegungsrichtung von Chlamydomonas und Euglena“. In Sitzungsber.
+d. Deutschen bot. Ges., Bd. 2, Heft 2.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_502" href="#FNAnker_502" class="label">[502]</a> A<span class="smaller">DERHOLD</span>: „Beiträge zur Kenntnis richtender
+Kräfte bei der Bewegung niederer Organismen“. In Jenaische Zeitschr. f.
+Naturwiss., 1888.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_503" href="#FNAnker_503" class="label">[503]</a> M<span class="smaller">ASSART</span>: „Recherches sur les organismes
+inférieurs“. In Bulletin de l’Acad. royale de Belgique, 3<span class="sups">me</span> Série,
+T. 22, 1891.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_504" href="#FNAnker_504" class="label">[504]</a> P<span class="smaller">AUL</span> J<span class="smaller">ENSEN</span>: „Ueber den Geotropismus niederer
+Organismen“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 53, 1892.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_505" href="#FNAnker_505" class="label">[505]</a> S<span class="smaller">OSNOWSKI</span>: „Untersuchungen über die
+Veränderungen des Geotropismus bei Paramaecium aurelia“. In Bull.
+internat. de l’Académie des sciences de Cracovie, Mars 1899.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_506" href="#FNAnker_506" class="label">[506]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Gleichgewicht und
+Otolithenorgan“. In Pflügers Arch., Bd. 50, 1891.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_507" href="#FNAnker_507" class="label">[507]</a> H<span class="smaller">ABERLANDT</span>: „Ueber die Perzeption des
+geotropischen Reizes“. In Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., Bd. 13, 1900. —
+Derselbe: „Ueber die Statolithenfunktion der Stärkekörner“. Ebenda, Bd.
+20, 1902. — Derselbe: „Zur Statolithentheorie des Geotropismus“. In
+Jahrbücher f. wiss. Botanik, Bd. 38, 1903.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_508" href="#FNAnker_508" class="label">[508]</a> N<span class="smaller">ĚMEC</span>: „Ueber die Art der Wahrnehmung des
+Schwerkraftreizes bei den Pflanzen“. In Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., Bd.
+18, 1900. — Derselbe: „Ueber die Wahrnehmung des Schwerkraftreizes bei
+den Pflanzen“. In Jahrb. f. wiss. Botanik, Bd. 36, 1901. — Derselbe:
+„Die Perzeption des Schwerkraftreizes bei den Pflanzen“. In Ber. d.
+Deutsch. Bot. Ges., Bd. 20, 1902.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_509" href="#FNAnker_509" class="label">[509]</a> Die frühere Unterscheidung von Heliotropismus und
+Phototaxis, bei der man mit dem ersteren Wort die Stellung, Biegung
+und Wendung festgewachsener Organismen, mit dem letzteren die Bewegung
+freibeweglicher Organismen der Lichtquelle gegenüber bezeichnete,
+ist nicht nur überflüssig, sondern erweckt auch leicht die falsche
+Vorstellung, daß es sich bei beiden um verschiedene Dinge handle. Es
+ist daher durchaus notwendig, eine solche doppelte Bezeichnungsweise
+für Vorgänge, denen dasselbe Prinzip zugrunde liegt, zu vermeiden
+und die alte, aus rein äußerlichen Gesichtspunkten entsprungene
+Unterscheidung jetzt, wo wir eine bessere Erkenntnis der betreffenden
+Vorgänge besitzen, als unwissenschaftlich fallen zu lassen, wie das ja
+auch schon von manchen Autoren geschehen ist.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_510" href="#FNAnker_510" class="label">[510]</a> S<span class="smaller">TAHL</span>: „Einfluß der Beleuchtungsrichtung auf
+die Teilung der Equisetumsporen“. In Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., Bd. 3,
+1885.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_511" href="#FNAnker_511" class="label">[511]</a> L<span class="smaller">OEB</span>: „Der Heliotropismus der Tiere und seine
+Uebereinstimmung mit dem Heliotropismus der Pflanzen“, Würzburg 1890.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_512" href="#FNAnker_512" class="label">[512]</a> D<span class="smaller">RIESCH</span>: „Heliotropismus der Hydroidpolypen“.
+In Zool. Jahrb., Bd. 5, 1890.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_513" href="#FNAnker_513" class="label">[513]</a> S<span class="smaller">TRASBURGER</span>: „Wirkung des Lichtes und der Wärme
+auf Schwärmsporen“. In Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss., Bd. 12.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_514" href="#FNAnker_514" class="label">[514]</a> S<span class="smaller">TAHL</span>: „Zur Biologie der Myxomyceten“. In Bot.
+Zeitung, 1884.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_515" href="#FNAnker_515" class="label">[515]</a> E<span class="smaller">NGELMANN</span>: „Zur Biologie der Schizomyceten“. In
+P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 26. — Derselbe: „Bacterium photometricum.
+Ein Beitrag zur vergleichenden Physiologie des Licht- und Farbensinns“.
+Ebenda, Bd. 30.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_516" href="#FNAnker_516" class="label">[516]</a> E<span class="smaller">NGELMANN</span>: „Ueber Licht- und Farbenperzeption
+niederster Organismen“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 29.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_517" href="#FNAnker_517" class="label">[517]</a> S<span class="smaller">TAHL</span>: „Ueber den Einfluß von Richtung
+und Stärke der Beleuchtung auf einige Bewegungserscheinungen im
+Pflanzenreich“. In Bot. Zeitung, 1880.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_518" href="#FNAnker_518" class="label">[518]</a> A<span class="smaller">DERHOLD</span>: „Beitrag zur Kenntnis richtender
+Kräfte bei der Bewegung niederer Organismen“. In Jenaische Zeitschr. f.
+Naturw., 1888.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_519" href="#FNAnker_519" class="label">[519]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Psycho-physiologische
+Protistenstudien“, Jena 1889.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_520" href="#FNAnker_520" class="label">[520]</a> K<span class="smaller">LEBS</span>: „Ueber die Bewegung und Schleimbildung
+der Desmidiaceen“. In Biol. Centralbl., Bd. 5.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_521" href="#FNAnker_521" class="label">[521]</a> Vergl. <a href="#Closterium_Molekularbewegung">p. 264</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_522" href="#FNAnker_522" class="label">[522]</a> Vergl. <a href="#Sipunculus">p. 475</a> u. <a href="#Sensibilisierung_f_Licht">476</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_523" href="#FNAnker_523" class="label">[523]</a> J<span class="smaller">ENNINGS</span>: „Behavior of the lower Organisms“,
+New York 1906.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_524" href="#FNAnker_524" class="label">[524]</a> F. O<span class="smaller">LTMANNS</span>: „Ueber die photometrischen
+Bewegungen der Pflanzen“. In Flora, Jahrg. 1892.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_525" href="#FNAnker_525" class="label">[525]</a> S<span class="smaller">TAHL</span>: „Zur Biologie der Myxomyceten“. In Bot.
+Zeitung, 1894.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_526" href="#FNAnker_526" class="label">[526]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Psycho-physiologische
+Protistenstudien“, Jena 1889.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_527" href="#FNAnker_527" class="label">[527]</a> M<span class="smaller">ENDELSSOHN</span>: „Ueber den Thermotropismus
+einzelliger Organismen“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch. f. d. ges.
+Physiologie, Bd. 60, 1895. — Derselbe: „Recherches sur la thermotaxie
+des organismes unicellulaires“. In Journ. de Physiol. et de Pathol.
+générale, 1902. — Derselbe: „Recherches sur l’interférence de la
+thermotaxie avec d’autres tactismes et sur le mécanisme du mouvement
+thermotactique“. Ebenda. — Derselbe: „Quelques considérations sur la
+nature et le rôle biologique de la thermotaxie“. Ebenda.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_528" href="#FNAnker_528" class="label">[528]</a> H<span class="smaller">ERMANN</span>: „Einwirkung galvanischer Ströme auf
+Organismen“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 37, 1885.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_529" href="#FNAnker_529" class="label">[529]</a> N<span class="smaller">AGEL</span>: P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch. f. d. ges.
+Physiologie, Bd. 51, 53, 55 u. 59.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_530" href="#FNAnker_530" class="label">[530]</a> B<span class="smaller">LASIUS</span> und S<span class="smaller">CHWEIZER</span>: Ebenda, Bd. 53.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_531" href="#FNAnker_531" class="label">[531]</a> L<span class="smaller">OEB</span>: Ebenda, Bd. 63 u. 65.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_532" href="#FNAnker_532" class="label">[532]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Die polare Erregung der Protisten
+durch den galvanischen Strom“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 45 u.
+46, 1889, Bd. 62 u. 65, 1896. — L<span class="smaller">UDLOFF</span>: „Untersuchungen über
+den Galvanotropismus“. Ebenda, Bd. 59, 1895. — W<span class="smaller">ALLENGREN</span>:
+„Zur Kenntnis der Galvanotaxis“, I, II u. III in Zeitschr. f. allgem.
+Physiol., Bd. 2 u. 3, 1902 u. 1903.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_533" href="#FNAnker_533" class="label">[533]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: In den Berichten des zweiten
+internationalen Physiologen-Kongresses in Lüttich 1892. — Derselbe in
+P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 62, 1896.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_534" href="#FNAnker_534" class="label">[534]</a> P<span class="smaller">ÜTTER</span>: „Studien über Thigmotaxis bei
+Protisten“. In Arch. f. Anat. u. Physiol., physiol. Abt., 1900,
+Supplementband.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_535" href="#FNAnker_535" class="label">[535]</a> W<span class="smaller">ALLENGREN</span>: „Zur Kenntnis der Galvanotaxis“, I,
+II, III. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 2–3, 1902 u. 1903.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_536" href="#FNAnker_536" class="label">[536]</a> B<span class="smaller">IRUKOFF</span>: „Untersuchungen über Galvanotaxis“.
+In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 77, 1899.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_537" href="#FNAnker_537" class="label">[537]</a> Vergl. <a href="#Grund_d_Wirkung_d_galvan_Stromes">p. 505</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_538" href="#FNAnker_538" class="label">[538]</a> C<span class="smaller">OEHN</span> und B<span class="smaller">ARRATT</span>: „Ueber Galvanotaxis
+vom Standpunkte der physikalischen Chemie“. In Zeitschr. f. allgem.
+Physiologie, Bd. 5, 1905.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_539" href="#FNAnker_539" class="label">[539]</a> P<span class="smaller">LUTARCHI</span> scripta moralia ed D<span class="smaller">ÜBNER</span>,
+Paris, Didot, Bd. 1, p. 425 in: „πότερον Ἀθηναῖοι κατὰ πόλεμον ἧ κατὰ
+σοφίαν ἐνδοξότεροι“.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_540" href="#FNAnker_540" class="label">[540]</a> Vergl. <a href="#Verschwinden_d_Erregung">p. 492</a> u. <a href="#geringere_Erregbarkeit_m_d_Dauer">494</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_541" href="#FNAnker_541" class="label">[541]</a> M<span class="smaller">OSSO</span>: „Die Ermüdung“. Deutsche Originalausgabe
+von J. G<span class="smaller">LINZER</span>, Leipzig 1893.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_542" href="#FNAnker_542" class="label">[542]</a> M<span class="smaller">AREY</span>: „Du mouvement dans les fonctions de la
+vie“, Paris 1868.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_543" href="#FNAnker_543" class="label">[543]</a> F<span class="smaller">R</span>. W. F<span class="smaller">RÖHLICH</span>: „Ueber die scheinbare
+Steigerung der Leistungsfähigkeit des quergestreiften Muskels im Beginn
+der Ermüdung etc.“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologe, Bd. 5, 1905.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_544" href="#FNAnker_544" class="label">[544]</a> Vergl. <a href="#Treppeneffekt">p. 501</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_545" href="#FNAnker_545" class="label">[545]</a> H<span class="smaller">ENRY</span> M. B<span class="smaller">ERNARD</span>: „On the Relations of the
+isotropous to the anisotropous Layers in striped Muscles“. In Zool.
+Jahrb., Abt. f. Anat., Bd. 7, 1894.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_546" href="#FNAnker_546" class="label">[546]</a> Vergl. <a href="#Ausscheidungen_v_Bakterien">p. 209</a> u. <a href="#Toxine_Staphylococcus">509</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_547" href="#FNAnker_547" class="label">[547]</a> R<span class="smaller">ANKE</span>: „Tetanus“, Leipzig 1865.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_548" href="#FNAnker_548" class="label">[548]</a> M<span class="smaller">OSSO</span>: „Die Ermüdung“. Deutsche Originalausgabe
+von J. G<span class="smaller">LINZER</span>. Leipzig 1892.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_549" href="#FNAnker_549" class="label">[549]</a> E. W<span class="smaller">EBER</span>: „Muskelbewegung“. In W<span class="smaller">AGNER</span>s
+Handwörterbuch d. Physiol., Bd. 3, 2. Abt., 1846.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_550" href="#FNAnker_550" class="label">[550]</a> V<span class="smaller">ALENTIN</span>: „Lehrbuch der Physiologie“, 2. Aufl.,
+Braunschweig 1847.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_551" href="#FNAnker_551" class="label">[551]</a> H<span class="smaller">ERMANN</span>: „Untersuchungen über den Stoffwechsel
+der Muskeln, ausgehend vom Gaswechsel derselben“, Berlin 1867.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_552" href="#FNAnker_552" class="label">[552]</a> J<span class="smaller">OTEYKO</span>: „La fatigue et la respiration
+élémentaire du muscle“, Paris 1896.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_553" href="#FNAnker_553" class="label">[553]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Ermüdung, Erschöpfung und
+Erholung der nervösen Zentra des Rückenmarks. Ein Beitrag zur Kenntnis
+der Lebensvorgänge in den Neuronen“. In Arch. f. Anat. und Physiol.,
+physiolog. Abt., 1900, Suppl. — „Ermüdung und Erholung“. Vortrag, geh.
+in der H<span class="smaller">UFELAND</span>schen med.-chir. Ges. zu Berlin am 6. Dez.
+1900. In Berl. klin. Wochenschrift 1901. — Ferner L<span class="smaller">IPSCHÜTZ</span>:
+„Ermüdung und Erholung des Rückenmarks“. In Zeitschr. f. allgem.
+Physiologie, Bd. 8, 1908.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_554" href="#FNAnker_554" class="label">[554]</a> C. F. H<span class="smaller">ODGE</span>: „A microscopical study of changes
+due to functional activity in nerve cells“. In Journal of Morphology,
+Vol. 7, 1892.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_555" href="#FNAnker_555" class="label">[555]</a> G<span class="smaller">USTAV</span> M<span class="smaller">ANN</span>: „Histological changes induced in
+sympathetic motor and sensory nerve cells by functional activity“. In
+Journal of Anat. and Physiol., 1894.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_556" href="#FNAnker_556" class="label">[556]</a> L<span class="smaller">UGARO</span>: „Sulle modificazioni delle cellule
+nervose nei diversi stati funzionali“. In Lo Sperim. giornale medico,
+Anno 49, sez. Biol. F. 2, 1895.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_557" href="#FNAnker_557" class="label">[557]</a> G<span class="smaller">ORDON</span> H<span class="smaller">OLMES</span>: „On morphological changes in
+exhausted ganglion cells“. In Zeitschr. f. allgem. Physiol, Bd. 2,
+1903.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_558" href="#FNAnker_558" class="label">[558]</a> G<span class="smaller">ARTEN</span>: „Beiträge zur Physiologie der marklosen
+Nerven. Nach Untersuchungen am Riechnerven des Hechtes“, Jena 1903.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_559" href="#FNAnker_559" class="label">[559]</a> H. <span class="smaller">VON</span> B<span class="smaller">AEYER</span>: „Das Sauerstoffbedürfnis des
+Nerven“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 2, 1903.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_560" href="#FNAnker_560" class="label">[560]</a> F<span class="smaller">R</span>. W. F<span class="smaller">RÖHLICH</span>: „Das Sauerstoffbedürfnis des
+Nerven“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 3, 1904.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_561" href="#FNAnker_561" class="label">[561]</a> H. F<span class="smaller">ILLIÉ</span>: „Studien über die Erstickung
+und Erholung des Nerven in Flüssigkeiten“. In Zeitschr. f. allgem.
+Physiologie, Bd. 8, 1908.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_562" href="#FNAnker_562" class="label">[562]</a> F<span class="smaller">R</span>. W. F<span class="smaller">RÖHLICH</span>: „Die Ermüdung des markhaltigen
+Nerven“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 3, 1904.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_563" href="#FNAnker_563" class="label">[563]</a> T<span class="smaller">HÖRNER</span>: „Die Ermüdung des markhaltigen
+Nerven“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 8, 1908.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_564" href="#FNAnker_564" class="label">[564]</a> Vergl. <a href="#fig136">p. 313</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_565" href="#FNAnker_565" class="label">[565]</a> M<span class="smaller">AREY</span>: „Des mouvements que produit le cœur
+lorsqu’il est soumis à des excitations artificielles“. In Compt. rend.
+de l’Acad. des Sciences, T. 82, Paris 1891.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_566" href="#FNAnker_566" class="label">[566]</a> B<span class="smaller">ROCA</span> et R<span class="smaller">ICHET</span>: „Période réfractaire
+dans les centres nerveux“. In Compt. rend. de l’Acad., 1897. —
+R<span class="smaller">ICHET</span>: „La vibration nerveuse“. In Revue scientifique, Déc.
+1899.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_567" href="#FNAnker_567" class="label">[567]</a> Vergl. <a href="#Muskelton">p. 502</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_568" href="#FNAnker_568" class="label">[568]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Ermüdung, Erschöpfung und
+Erholung der nervösen Zentra des Rückenmarks“. In Arch. f. Anat.
+u. Physiol., Physiol. Abt., Suppl.-Bd., 1900. — Derselbe: „Die
+Biogenhypothese. Eine kritisch-experimentelle Studie über die Vorgänge
+in der lebendigen Substanz“, Jena 1903.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_569" href="#FNAnker_569" class="label">[569]</a> H. <span class="smaller">VON</span> B<span class="smaller">AEYER</span>: „Zur Kenntnis des Stoffwechsels
+in den nervösen Zentren“. In Zeitschr. f. allgem. Physiol., Bd. 1,
+1902.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_570" href="#FNAnker_570" class="label">[570]</a> N<span class="smaller">ERNST</span> und B<span class="smaller">ARRATT</span>: „Ueber elektrische
+Nervenreizung durch Wechselströme“. In Zeitschr. f. Elektrochemie,
+1904.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_571" href="#FNAnker_571" class="label">[571]</a> F<span class="smaller">R</span>. W. F<span class="smaller">RÖHLICH</span>: „Die Ermüdung der markhaltigen
+Nerven“. In Ztschr. f. allgem. Physiol., Bd. 3, 1904.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_572" href="#FNAnker_572" class="label">[572]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Die Biogenhypothese“. Jena 1903.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_573" href="#FNAnker_573" class="label">[573]</a> H. N<span class="smaller">AGAI</span>: „Der Einfluß verschiedener Narcotica,
+Gase und Salze auf die Schwimmgeschwindigkeit von Paramaecium“. In
+Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 6, 1907.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_574" href="#FNAnker_574" class="label">[574]</a> W<span class="smaller">ALLER</span>: „Observations on isolated nerve“.
+Croonian Lecture. In Philosophical Transactions, 1897.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_575" href="#FNAnker_575" class="label">[575]</a> B<span class="smaller">ORUTTAU</span>: „Die Aktionsströme und die Theorie
+der Nervenleitung“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 84, 1901.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_576" href="#FNAnker_576" class="label">[576]</a> F<span class="smaller">R</span>. W. F<span class="smaller">RÖHLICH</span>: „Erregbarkeit und
+Leitfähigkeit des Nerven“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 3,
+1904.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_577" href="#FNAnker_577" class="label">[577]</a> B<span class="smaller">ORUTTAU</span> und F<span class="smaller">RÖHLICH</span>:
+„Elektropathologische Untersuchungen. Ueber Veränderung der
+Erregungswelle durch Schädigung des Nerven“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s
+Arch., Bd. 105, 1904.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_578" href="#FNAnker_578" class="label">[578]</a> F<span class="smaller">R</span>. W. F<span class="smaller">RÖHLICH</span>: „Ueber die scheinbare
+Steigerung der Leistungsfähigkeit des quergestreiften Muskels im
+Beginn der Ermüdung („Muskeltreppe“), der Kohlensäurewirkung und der
+Wirkung anderer Narcotica (Aether, Alkohol)“. In Zeitschr. f. allgem.
+Physiologie, Bd. 5, 1905.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_579" href="#FNAnker_579" class="label">[579]</a> Vergl. <a href="#Arbeitslaehmung">p. 548</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_580" href="#FNAnker_580" class="label">[580]</a> Vergl. <a href="#Treppeneffekt">p. 501</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_581" href="#FNAnker_581" class="label">[581]</a> Vergl. <a href="#Inaktivitaetsatrophie">p. 416</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_582" href="#FNAnker_582" class="label">[582]</a> F<span class="smaller">RIEDRICH</span> R<span class="smaller">EINECKE</span>: „Ueber die
+Entartungsreaktion und eine Reihe ihr verwandter Reaktionen“. In
+Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 8, 1908.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_583" href="#FNAnker_583" class="label">[583]</a> W<span class="smaller">INTERSTEIN</span>: „Zur Kenntnis der Narkose“. In
+Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 1, 1902.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_584" href="#FNAnker_584" class="label">[584]</a> F<span class="smaller">R</span>. W. F<span class="smaller">RÖHLICH</span>: „Zur Kenntnis der Narkose des
+Nerven“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 3, 1904.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_585" href="#FNAnker_585" class="label">[585]</a> Vergl. <a href="#Erregbarkeit_des_Rueckenmarks">p. 465</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_586" href="#FNAnker_586" class="label">[586]</a> Vergl. <a href="#Histolytische_Prozesse">p. 381 u.&#8239;ff</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_587" href="#FNAnker_587" class="label">[587]</a> Vergl. <a href="#Muellers_spezifische_Energie">p. 21</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_588" href="#FNAnker_588" class="label">[588]</a> Vergl. hierzu E. H<span class="smaller">ERING</span>: „Ueber die
+spezifischen Energien des Nervensystems“. In Lotos, Jahrb. f. Naturw.,
+Prag, N. F., Bd. 5, 1884. — M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Erregung und
+Lähmung“. Vortrag gehalten auf der 68. Vers. deutscher Naturf. und
+Aerzte zu Frankfurt a. M., 1896.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_589" href="#FNAnker_589" class="label">[589]</a> Vergl. <a href="#dauernde_Entwicklung">p. 400</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_590" href="#FNAnker_590" class="label">[590]</a> Vergl. <a href="#Assimilation_und_Dissimilation">p. 189 u.&#8239;ff</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_591" href="#FNAnker_591" class="label">[591]</a> Vergl. <a href="#Kohlenhydrate_aus_Eiweissstoffen">p. 198</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_592" href="#FNAnker_592" class="label">[592]</a> P<span class="smaller">FLÜGER</span>: „Die Quelle der Muskelkraft“. In
+P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 50, 1891.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_593" href="#FNAnker_593" class="label">[593]</a> P<span class="smaller">FLÜGER</span>: „Ueber die physiologische Verbrennung
+in den lebendigen Organismen“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 10,
+1875.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_594" href="#FNAnker_594" class="label">[594]</a> Vergl. <a href="#Pfluegers_Vorstellung">p. 364 u.&#8239;ff</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_595" href="#FNAnker_595" class="label">[595]</a> E<span class="smaller">LSBERG</span>: In Proceeding of the American
+Association, Hartford 1874.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_596" href="#FNAnker_596" class="label">[596]</a> H<span class="smaller">AECKEL</span>: „Die Perigenesis der Plastidule oder
+die Wellenbewegung der Lebensteilchen“, Berlin 1876.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_597" href="#FNAnker_597" class="label">[597]</a> Vergl. <a href="#Protoplasma_morphologisch">p. 364</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_598" href="#FNAnker_598" class="label">[598]</a> L. H<span class="smaller">ERMANN</span>: „Untersuchungen über den
+Stoffwechsel der Muskeln, ausgehend vom Gaswechsel derselben“, Berlin
+1867.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_599" href="#FNAnker_599" class="label">[599]</a> P<span class="smaller">FLÜGER</span>: „Ueber die physiologische Verbrennung
+in den lebendigen Organismen“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 10,
+1875.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_600" href="#FNAnker_600" class="label">[600]</a> <a href="#Pfluegers_Cyanhypothese">p. 365</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_601" href="#FNAnker_601" class="label">[601]</a> D<span class="smaller">ETMER</span>: „Vergleichende Physiologie des
+Keimungsprozesses der Samen“, Jena 1880. — Derselbe: „Der
+Eiweißzerfall in der Pflanze bei Abwesenheit des freien Sauerstoffes“.
+In Ber. d. deutsch. bot. Ges., Bd. 10, 1892, Heft 8.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_602" href="#FNAnker_602" class="label">[602]</a> C. <span class="smaller">VON</span> V<span class="smaller">OIT</span>: „Ueber Fettbildung im Tierkörper“.
+In Zeitschr. f. Biologie, A. F. Bd. 5, 1869. — Derselbe: „Physiologie
+des allgemeinen Stoffwechsels und der Ernährung“. In H<span class="smaller">ERMANN</span>s
+Handbuch der Physiologie, Bd. 6, 1881.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_603" href="#FNAnker_603" class="label">[603]</a> H. W<span class="smaller">INTERSTEIN</span>: „Ueber den Mechanismus der
+Gewebsatmung“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 6, 1907.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_604" href="#FNAnker_604" class="label">[604]</a> F. J. A<span class="smaller">LLEN</span>: „What is life?“ In Proceed. of the
+Birmingham Natural History and Philosophical Society, Vol. 11, Part. 1,
+1899.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_605" href="#FNAnker_605" class="label">[605]</a> Vergl. <a href="#Die_Hypothese_von_F_J_Allen">p. 367</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_606" href="#FNAnker_606" class="label">[606]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Die Biogenhypothese. Eine
+kritisch-experimentelle Studie über die Vorgänge in der lebendigen
+Substanz“, Jena 1903.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_607" href="#FNAnker_607" class="label">[607]</a> Vergl. <a href="#englische_Schwefelsaeure">p. 150</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_608" href="#FNAnker_608" class="label">[608]</a> E. H<span class="smaller">ERING</span>: „Zur Theorie der Vorgänge in der
+lebendigen Substanz“. In Lotos, Bd. 9, Prag 1888.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_609" href="#FNAnker_609" class="label">[609]</a> B. H<span class="smaller">ATSCHEK</span>: „Hypothese über das Wesen der
+Assimilation, eine vorläufige Mitteilung“. In Lotos, Bd. 14, Prag 1894.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_610" href="#FNAnker_610" class="label">[610]</a> E. H<span class="smaller">ERING</span>: „Zur Theorie der Vorgänge in der
+lebendigen Substanz“. In Lotos, Bd. 19, Prag 1888.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_611" href="#FNAnker_611" class="label">[611]</a> G<span class="smaller">ULDBERG</span> u. W<span class="smaller">AAGE</span>: „Étude sur les
+affinités chimiques“, Christiania 1867.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_612" href="#FNAnker_612" class="label">[612]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Die Biogenhypothese“, Jena 1903.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_613" href="#FNAnker_613" class="label">[613]</a> T<span class="smaller">ANGL</span>: „Beiträge zur Energetik der Ontogenese“.
+In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 93.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_614" href="#FNAnker_614" class="label">[614]</a> R<span class="smaller">UBNER</span>: „Das Wachstumsproblem und die
+Lebensdauer des Menschen und einiger Säugetiere vom energetischen
+Standpunkte aus betrachtet“. In Sitzungsber. d. Kgl. Preuß. Akad. d.
+Wissenschaften, physik.-mathem. Klasse, Jan. 1908.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_615" href="#FNAnker_615" class="label">[615]</a> A<span class="smaller">THIAS</span>: „Recherches sur l’histogénèse de
+l’écorce du cervelet“. In Journal de l’Anatomie et de la Physiologie
+normales et pathologiques de l’homme et des animaux, T. 33, Année 1897.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_616" href="#FNAnker_616" class="label">[616]</a> B<span class="smaller">ERGER</span>: „Experimentell anatomische Studien über
+die durch den Mangel optischer Reize veranlaßten Entwicklungshemmungen
+im Occipitallappen des Hundes und der Katze“. In Arch. f. Psychiatrie,
+Bd. 33, 1909.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_617" href="#FNAnker_617" class="label">[617]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Die zellularphysiologische
+Grundlage des Gedächtnisses“. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd.
+6, 1907.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_618" href="#FNAnker_618" class="label">[618]</a> G<span class="smaller">ASKELL</span>: „On the structure, distribution and
+formation of the nerves which innervate the visceral and vascular
+systems“. In Journal of Physiology, Vol. 7, 1885.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_619" href="#FNAnker_619" class="label">[619]</a> E<span class="smaller">WALD</span> H<span class="smaller">ERING</span>: „Zur Theorie der Vorgänge in der
+lebendigen Substanz“. In Lotos, Bd. 9, Prag 1888.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_620" href="#FNAnker_620" class="label">[620]</a> M<span class="smaller">ELTZER</span>: „Inhibition“. In New York med.
+Journal, 1899.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_621" href="#FNAnker_621" class="label">[621]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Zur Physiologie der nervösen
+Hemmungserscheinungen“. In Arch. f. Anat. u. Physiologie, physiol.
+Abt., Supplementband 1900.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_622" href="#FNAnker_622" class="label">[622]</a> B<span class="smaller">AGLIONI</span>: „Physiologische Differenzierung
+verschiedener Mechanismen des Rückenmarks“. In Arch. f. Anat. u.
+Physiologie, physiol. Abt., Supplementband 1900.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_623" href="#FNAnker_623" class="label">[623]</a> Vergl. <a href="#Sauerstoff_und_Refraktaerstadium">p. 559</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_624" href="#FNAnker_624" class="label">[624]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Zur Kenntnis der physiologischen
+Wirkungen des Strychnins“. In Arch. f. Physiol., 1900. — Derselbe:
+„Ermüdung, Erschöpfung und Erholung der nervösen Centra des
+Rückenmarks“. Ebenda, Supplementband, 1900. — Derselbe: „Die Vorgänge
+in den Elementen des Nervensystems“. Referat, erstattet auf dem 15.
+internationalen med. Kongr. zu Lissabon (April 1906). In Zeitschr. f.
+allgem. Physiologie, Bd. 6, 1907.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_625" href="#FNAnker_625" class="label">[625]</a> F<span class="smaller">R</span>. W. F<span class="smaller">RÖHLICH</span>: „Die Analyse der an der
+Krebsschere auftretenden Hemmungen“. In Zeitschr. f. allgem.
+Physiologie, Bd. 7, 1908. — Derselbe: „Ueber periphere Hemmungen“.
+Ebenda. — Derselbe: „Der Mechanismus der nervösen Hemmungsvorgänge“.
+In Mediz.-naturwissenschaftl. Arch., 1907. — Derselbe: „Beiträge
+zur Analyse der Reflexfunktion des Rückenmarks mit besonderer
+Berücksichtigung von Tonus, Bahnung und Hemmung“. In Zeitschr. f.
+allgem. Physiol., Bd. 9, 1909.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_626" href="#FNAnker_626" class="label">[626]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Beiträge zur Physiologie des
+Zentralnervensystems. I. Teil: Die sogenannte Hypnose der Tiere“, Jena
+1898.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_627" href="#FNAnker_627" class="label">[627]</a> Vergl. <a href="#Muskelerschlaffung_Anode">p. 497</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_628" href="#FNAnker_628" class="label">[628]</a> Vergl. <a href="#Fluss_d_Amoebe_im_Gleichstrom">p. 495</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_629" href="#FNAnker_629" class="label">[629]</a> H. J<span class="smaller">ENNINGS</span>: „Studies on Reactions to stimuli
+in unicellular Organisms II. The mechanism of the motor reactions
+of Paramaecium“. In Americ. Journ. of Physiology, Vol. 2, 1899. —
+Derselbe: „Studies on reactions etc. III. Reactions to localized
+stimuli in Spirostomum and Stentor“. In the American Naturalist,
+Vol. 33, 1899. — Derselbe: „Studies etc. IV. Laws of Chemotaxis
+in Paramaecium“. In Americ. Journ. of Physiology, Vol. 2, 1899. —
+Derselbe: „Studies etc. V. On the movements and motor reflexes of the
+Flagellata and Ciliata“. Ebenda, Vol. 3, 1900. — Derselbe: „Reactions
+of Infusoria to Chemicals: a criticism“. In American Naturalist, Vol.
+34, 1900. — Derselbe: „Behavior of the lower organisms“, New York
+1906. — M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Psychophysiologische Protistenstudien.
+Experimentelle Untersuchungen“, Jena 1889.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_630" href="#FNAnker_630" class="label">[630]</a> Vergl. <a href="#Saeuren_positiv_chemotaktisch">p. 516</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_631" href="#FNAnker_631" class="label">[631]</a> W<span class="smaller">ALLENGREN</span>: „Zur Kenntnis der Galvanotaxis“. I,
+II u. III. In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 2 u. 3, 1903.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_632" href="#FNAnker_632" class="label">[632]</a> Vergl. <a href="#Wallengren_Opalina">p. 541</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_633" href="#FNAnker_633" class="label">[633]</a> N<span class="smaller">USSBAUM</span>: „Ueber spontane und künstliche
+Teilung von Infusorien“. In Verh. d. naturh. Ver. d. preuß. Rheinlande,
+Bonn 1884. — Derselbe: „Ueber die Teilbarkeit der lebendigen Materie.
+I. Die spontane und künstliche Teilung der Infusorien“. In Arch. f.
+mikr. Anat, Bd. 26, 1886.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_634" href="#FNAnker_634" class="label">[634]</a> A. G<span class="smaller">RUBER</span>: „Ueber künstliche Teilung der
+Infusorien“. In Biol. Zentralbl., Bd. 4 u. 5, 1885.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_635" href="#FNAnker_635" class="label">[635]</a> G<span class="smaller">RUBER</span>: „Beiträge zur Kenntnis der Physiologie
+und Biologie der Protozoen“. In Ber. d. naturforsch. Ges. zu Freiburg
+i. B., Bd. 1, 1886.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_636" href="#FNAnker_636" class="label">[636]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Die physiologische Bedeutung des
+Zellkerns“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 51, 1891.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_637" href="#FNAnker_637" class="label">[637]</a> B<span class="smaller">OVERI</span>: „Ein geschlechtlich erzeugter
+Organismus ohne mütterliche Eigenschaften“. In Sitzungsber. d. Ges. f.
+Morphol. u. Physiol. zu München, 1889.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_638" href="#FNAnker_638" class="label">[638]</a> O. u. R. H<span class="smaller">ERTWIG</span>: „Untersuchungen über den
+Vorgang der Befruchtung und Teilung des tierischen Eies unter dem
+Einfluß äußerer Agentien“. In Jen. Zeitschr. f. Naturw., 1887.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_639" href="#FNAnker_639" class="label">[639]</a> E<span class="smaller">MIL</span> G<span class="smaller">ODLEWSKI</span> jun.: „Untersuchungen über
+die Bastardierung der Echiniden- und Crinoidenfamilie“. In Arch. f.
+Entwicklungsmechanik, Bd. 20, 1906.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_640" href="#FNAnker_640" class="label">[640]</a> R. F<span class="smaller">ICK</span>: „Betrachtungen über die Chromosomen,
+ihre Individualität, Reduktion und Vererbung“. In Arch. f. Anat. Supp.
+1905. — Ferner: R<span class="smaller">ABL</span>: „Ueber organbildende Substanzen und
+ihre Bedeutung für die Vererbung“, Leipzig 1906.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_641" href="#FNAnker_641" class="label">[641]</a> E<span class="smaller">IMER</span>: „Die Entstehung der Arten auf Grund
+von Vererben erworbener Eigenschaften nach den Gesetzen organischen
+Wachsens“, Jena 1888.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_642" href="#FNAnker_642" class="label">[642]</a> B. H<span class="smaller">OFER</span>: „Experimentelle Untersuchungen über
+den Einfluß des Kerns auf das Protoplasma“. In Jen. Zeitschr. f.
+Naturw., 1889.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_643" href="#FNAnker_643" class="label">[643]</a> B<span class="smaller">ALBIANI</span>: „Recherches expérimentales sur la
+mérotomie des Infusoires ciliés“. In Recueil zoologique Suisse, T. 5,
+1888.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_644" href="#FNAnker_644" class="label">[644]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Psycho-physiologische
+Protistenstudien. Experimentelle Untersuchungen“, Jena 1889.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_645" href="#FNAnker_645" class="label">[645]</a> A. Š<span class="smaller">TOLC</span>: „Ueber das Verhalten des Neutralrots
+im lebendigen Protoplasma. Nach Versuchen mit Amoeba proteus“. In
+Zeitschr. f. Allgem. Physiologie, Bd. 1, 1902.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_646" href="#FNAnker_646" class="label">[646]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Biologische Protistenstudien I“.
+In Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd. 46, 1888.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_647" href="#FNAnker_647" class="label">[647]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Die physiologische Bedeutung des
+Zellkerns“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 51, 1891.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_648" href="#FNAnker_648" class="label">[648]</a> B. H<span class="smaller">OFER</span>: „Experimentelle Untersuchungen über
+den Einfluß des Kerns auf das Protoplasma“. In Jen. Zeitschr. f.
+Naturw., Bd. 17, 1889.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_649" href="#FNAnker_649" class="label">[649]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Biologische Protistenstudien I“.
+In Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd. 46, 1888.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_650" href="#FNAnker_650" class="label">[650]</a> B. H<span class="smaller">OFER</span>: „Experimentelle Untersuchungen über
+den Einfluß des Kerns auf das Protoplasma“. In Jen. Zeitschr. f.
+Naturw., Bd. 17, 1889.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_651" href="#FNAnker_651" class="label">[651]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Biologische Protistenstudien II“.
+In Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd. 50, 1894.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_652" href="#FNAnker_652" class="label">[652]</a> G. K<span class="smaller">LEBS</span>: „Ueber den Einfluß des Kerns in der
+Zelle“. In Biol. Centralbl., Nr. 7, 1887.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_653" href="#FNAnker_653" class="label">[653]</a> J<span class="smaller">EAN</span> D<span class="smaller">EMOOR</span>: „Contribution à l’étude de la
+cellule“. In Arch. de Biologie, T. 13, Liège 1894.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_654" href="#FNAnker_654" class="label">[654]</a> H<span class="smaller">ABERLANDT</span>: „Ueber die Beziehungen zwischen
+Funktion und Lage des Zellkerns bei den Pflanzen“, Jena 1887. —
+Derselbe: „Ueber Einkapselung des Protoplasmas mit Rücksicht auf die
+Funktion des Zellkerns“. In Sitzungsber. d. Kais. Akad. der Wiss. in
+Wien, Bd. 98, Abt. I, 1889.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_655" href="#FNAnker_655" class="label">[655]</a> K<span class="smaller">ORSCHELT</span>: „Beiträge zur Morphologie und
+Physiologie des Zellkerns“. In Zool. Jahrb. von S<span class="smaller">PENGEL</span>, Bd.
+4, 1889.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_656" href="#FNAnker_656" class="label">[656]</a> H<span class="smaller">EIDENHAIN</span>: „Physiologie der
+Absonderungsvorgänge“. In H<span class="smaller">ERMANN</span>s Handb. d. Physiol., Bd. 5,
+1883.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_657" href="#FNAnker_657" class="label">[657]</a> H. B<span class="smaller">AUM</span>: „Die morphologisch-histologischen
+Veränderungen in den ruhenden und tätigen Leberzellen“. In Deutsche
+Zeitschr. f. Tiermedizin u. vergl. Pathologie, Bd. 12, 1886.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_658" href="#FNAnker_658" class="label">[658]</a> L<span class="smaller">ILY</span> H<span class="smaller">UIE</span>: „Changes in the Cell-organs of
+<em class="gesperrt">Drosera rotundifolia</em>, produced by Feeding with Egg-albumen“. In
+Quarterly Journ. of microsc. science, Vol. 39, N. S.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_659" href="#FNAnker_659" class="label">[659]</a> G<span class="smaller">REENWOOD</span>: „On structural change in the resting
+nuclei of Protozoa. Part. I. The macronucleus of Carchesium polypinum“.
+In Journ. of Physiol., Vol. 20, 1896.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_660" href="#FNAnker_660" class="label">[660]</a> Vergl. <a href="#Arbeitslaehmung_Ganglienzellen">p. 553</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_661" href="#FNAnker_661" class="label">[661]</a> O. H<span class="smaller">ERTWIG</span>: „Welchen Einfluß übt die
+Schwerkraft auf die Teilung der Zelle?“ Jena 1884.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_662" href="#FNAnker_662" class="label">[662]</a> F. S<span class="smaller">CHWARZ</span>: „Beiträge zur
+Entwicklungsgeschichte des pflanzlichen Zellkerns nach der Teilung“. In
+Beitr. z. Biol. d. Pflanzen von F<span class="smaller">ERD</span>. C<span class="smaller">OHN</span>, Breslau 1884.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_663" href="#FNAnker_663" class="label">[663]</a> R. H<span class="smaller">ERTWIG</span>: „Ueber die Konjugation der
+Infusorien“. In Abhandl. d. Kgl. Bayr. Akad., München 1888.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_664" href="#FNAnker_664" class="label">[664]</a> Vergl. <a href="#Zellkonjugation">p. 239</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_665" href="#FNAnker_665" class="label">[665]</a> G. K<span class="smaller">LEBS</span>: „Ueber den Einfluß des Kerns in der
+Zelle“. In Biolog. Zentralbl., No. 7, 1887.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_666" href="#FNAnker_666" class="label">[666]</a> G<span class="smaller">ERASSIMOFF</span>: „Ueber die kernlosen Zellen
+bei einigen Konjugaten“. In Bullet. de la Société Impériale des
+Naturalistes de Moscou, 1892.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_667" href="#FNAnker_667" class="label">[667]</a> G<span class="smaller">ERASSIMOFF</span>: „Ueber ein Verfahren, kernlose
+Zellen zu erhalten“. In Bullet. de la Société Impériale des
+Naturalistes de Moscou, 1897.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_668" href="#FNAnker_668" class="label">[668]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Die physiologische Bedeutung des
+Zellkerns“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 51, 1891.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_669" href="#FNAnker_669" class="label">[669]</a> Vergl. <a href="#Engelmannsche_Gaskammer">p. 336</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_670" href="#FNAnker_670" class="label">[670]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Die Lokalisation der Atmung
+in der Zelle“. In Festschrift zum 70. Geburtstage von E<span class="smaller">RNST</span>
+H<span class="smaller">AECKEL</span>, Jena 1904.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_671" href="#FNAnker_671" class="label">[671]</a> P<span class="smaller">ROWAZEK</span>: „Studien zur Biologie der Zelle“. In
+Zeitschr. f. allgem. Physiol., Bd. 2, 1903.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_672" href="#FNAnker_672" class="label">[672]</a> J<span class="smaller">EAN</span> D<span class="smaller">EMOOR</span>: „Contribution à l’étude de la
+cellule“. In Arch. de Biologie, T. 13, Liège 1894.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_673" href="#FNAnker_673" class="label">[673]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Psycho-physiologische
+Protistenstudien“, Jena 1889.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_674" href="#FNAnker_674" class="label">[674]</a> H<span class="smaller">EIDENHAIN</span>: „Neue Versuche über die Aufsaugung
+im Dünndarm“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 56, 1894.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_675" href="#FNAnker_675" class="label">[675]</a> Vergl. <a href="#Membranfunktionen_und_osmotische_Eigenschaften_der_Zelle">p. 134&#8239;ff</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_676" href="#FNAnker_676" class="label">[676]</a> L. R<span class="smaller">HUMBLER</span>: „Physikalische Analyse von
+Lebenserscheinungen der Zelle. I. Bewegung, Nahrungsaufnahme,
+Defäkation, Vakuolenpulsation und Gehäusebau bei lobosen Rhizopoden“.
+In Arch. f. Entwicklungsmechanik der Organismen, Bd. 7, 1898.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_677" href="#FNAnker_677" class="label">[677]</a> Vergl. <a href="#Die_polaren_Veraenderungen_des_Biotonus">p. 608&#8239;ff</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_678" href="#FNAnker_678" class="label">[678]</a> Vergl. <a href="#Nahrungsauswahl">p. 175</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_679" href="#FNAnker_679" class="label">[679]</a> B<span class="smaller">UNGE</span>: „Lehrbuch der physiologischen und
+pathologischen Chemie“, 5. Aufl., Leipzig 1901.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_680" href="#FNAnker_680" class="label">[680]</a> J. G<span class="smaller">AD</span>: „Zur Lehre von der Fettresorption“. In
+D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>s Arch. f. Physiologie, Jahrg. 1878.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_681" href="#FNAnker_681" class="label">[681]</a> H<span class="smaller">AECKEL</span>: „Generelle Morphologie der
+Organismen“, Bd. 1, 1866.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_682" href="#FNAnker_682" class="label">[682]</a> Vergl. <a href="#Baumaterial_Difflugien">p. 176.</a></p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_683" href="#FNAnker_683" class="label">[683]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Biologische Protistenstudien“. I.
+u. II. In Zeitschr. f. wiss. Zoologie, Bd. 46, 1888 u. Bd. 50, 1890.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_684" href="#FNAnker_684" class="label">[684]</a> R<span class="smaller">HUMBLER</span>: „Physikalische Analyse von
+Lebenserscheinungen der Zelle“ I. In Arch. f. Entwicklungsmechanik der
+Organismen, Bd. 7, 1898.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_685" href="#FNAnker_685" class="label">[685]</a> Z<span class="smaller">EHENDER</span>: „Die Entstehung des Lebens aus
+mechanischen Grundlagen entwickelt“, Freiburg 1899.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_686" href="#FNAnker_686" class="label">[686]</a> Vergl. <a href="#Wachstumsmodus_lebend_Substanz">p. 587</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_687" href="#FNAnker_687" class="label">[687]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Die Biogenhypothese. Eine
+kritisch-experimentelle Studie über die Vorgänge in der lebendigen
+Substanz“, p. 51, Jena 1903.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_688" href="#FNAnker_688" class="label">[688]</a> Vergl. <a href="#Bildung_von_Essigsaeureethylester">p. 594</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_689" href="#FNAnker_689" class="label">[689]</a> <span class="smaller">VAN</span> B<span class="smaller">ENEDEN</span>: „Recherches sur la maturation de
+l’œuf etc.“. In Archives de Biologie, Bd. 4, 1883.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_690" href="#FNAnker_690" class="label">[690]</a> T<span class="smaller">H</span>. B<span class="smaller">OVERI</span>: „Zellenstudien“. In Jenaische
+Zeitschr. f. Naturw., N. F. No. 1, in: Bd. 21, 1887. — No. 2: Ebenda,
+Bd. 22, 1888. — No. 3: Ebenda, Bd. 24, 1890.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_691" href="#FNAnker_691" class="label">[691]</a> D<span class="smaller">RÜNER</span>: „Zur Morphologie der Zentralspindel“.
+In Jenaische Zeitschr. f. Naturw., N. F. Bd. 21, 1894.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_692" href="#FNAnker_692" class="label">[692]</a> B<span class="smaller">RAUS</span>: „Ueber Zellteilung und Wachstum des
+Tritoneies“. In Jenaische Zeitschr. f. Naturw., N. F. Bd. 29, 1895.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_693" href="#FNAnker_693" class="label">[693]</a> M<span class="smaller">EVES</span>: „Ueber die Entwicklung der männlichen
+Geschlechtszellen von Salamandra maculosa“. In Arch. mikr. Anat., Bd.
+48, 1896.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_694" href="#FNAnker_694" class="label">[694]</a> H<span class="smaller">OUSSAY</span>: „Le rôle des phénomènes osmotiques
+dans la division cellulaire“. In Anat. Anz., Bd. 14. 1898.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_695" href="#FNAnker_695" class="label">[695]</a> G<span class="smaller">IARDINA</span>: „Note sul meccanismo della
+fecondazione e della divisione cellulare etc.“. In Anat. Anz., Bd. 21
+u. 22, 1902.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_696" href="#FNAnker_696" class="label">[696]</a> H. E. Z<span class="smaller">IEGLER</span>: „Experimentelle Studien über die
+Zellteilung“. In Arch. f. Entwicklungsmechanik, Bd. 7, 1898 und Bd. 16,
+1903.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_697" href="#FNAnker_697" class="label">[697]</a> B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span>: „Studien über die ersten
+Entwicklungsvorgänge der Eizelle, die Zellteilung und die Konjugation
+der Infusorien“. In Abhandl. d. Senckenberg. naturf. Ges., Bd. 10,
+1876.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_698" href="#FNAnker_698" class="label">[698]</a> Derselbe: „Ueber die künstliche Nachahmung der
+karyokinetischen Figur“. In Verh. d. naturhist.-med. Vereins zu
+Heidelberg N. F. Bd. 5, 1892.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_699" href="#FNAnker_699" class="label">[699]</a> R<span class="smaller">HUMBLER</span>: „Versuch einer mechanischen Erklärung
+der indirekten Zell- und Kernteilung. I. Teil: Die Cytokinese“. In
+Arch. f. Entwicklungsmech., Bd. 3, 1896. — Derselbe: „Mechanische
+Erklärung der Aehnlichkeit zwischen magnetischen Kraftliniensystemen
+und Zellteilungsfiguren“. In Arch. f. Entwicklungsmechan., Bd. 16,
+1903.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_700" href="#FNAnker_700" class="label">[700]</a> Unter Gelbildung oder Gelatinierung versteht man den
+Uebertritt der flüssigen Lösung eines Kolloids, des sogenannten „Sol“,
+in dessen verfestigten Zustand, der als „Gel“ bezeichnet wird. Ein
+solches, auch „gelatinierte Lösung“ genanntes, Gel ist ein Mittelding
+zwischen fest und flüssig, der Größe der inneren Reibung nach mehr zu
+den festen Stoffen hinneigend, mit deutlicher Verschiebungselastizität
+ausgestattet, hat es sich doch viele Eigenschaften der tropfbar
+flüssigen Lösungen bewahrt (cf. N<span class="smaller">ERNST</span>: „Theoret.
+Chemie“, 4. Aufl., 1903, p. 413); es gehorcht noch den
+Oberflächenspannungsgesetzen, auf die es oben vor allem ankommt.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_701" href="#FNAnker_701" class="label">[701]</a> Q<span class="smaller">UINCKE</span>: „Die Oberflächenspannung an der Grenze
+wässeriger Kolloidlösungen von verschiedener Konzentration“. In Annal.
+d. Physik, 4. F. Bd. 9, 1902, und Bd. 10, 1903.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_702" href="#FNAnker_702" class="label">[702]</a> Sofern die Verdichtung bis zum Grade einer Gelatinierung
+vorschreitet, die häufig von einer Flüssigkeitsabgabe von seiten
+des gelatinierenden Sols begleitet ist (cf. F<span class="smaller">ISCHER</span> u.
+O<span class="smaller">STWALD</span> „Zur physikalisch-chemischen Theorie der Befruchtung“
+in Arch. ges. Physiol., Bd. 106, 1905 p. 232), würde das Hyaloplasma
+während seiner Gelatinierung Flüssigkeit an die Wabenräume abgeben
+können und sich hierbei natürlich selbst kontrahieren. Es wäre
+hierdurch einem Einwand begegnet, den G<span class="smaller">URWITSCH</span> gegen die
+B<span class="smaller">ÜTSCHLI</span>-R<span class="smaller">HUMBLER</span>sche Theorie erhoben hat, daß
+nämlich Flüssigkeitsströme keine Zugwirkungen zu erzeugen vermöchten
+(G<span class="smaller">URWITSCH</span>: „Morphologie und Biologie der Zelle“, Jena 1904,
+p. 319). Im übrigen ist der Unterschied zwischen fest und flüssig
+bei den Kolloiden kein abrupter sondern ein gradueller, und eine
+zähflüssige Flüssigkeit, um die es sich natürlich bei der Zellstrahlung
+allein handeln kann, vermag sehr wohl, was G<span class="smaller">URWITSCH</span>
+übersehen hat, Zugwirkungen auszuüben und zu übertragen; so kann
+man beispielsweise relativ erhebliche Lasten an einem zähflüssigen
+Fischleim- oder Schleimfaden über eine bewegliche Unterlage, z.&#8239;B.
+auf einer Quecksilberoberfläche hinziehen; oder der betreffende Faden
+zieht die Last selber heran, wenn man ihn mit seinem einen Ende
+festgelegt hat und er sich infolge seiner Oberflächenspannung zur Kugel
+zusammenzieht.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_703" href="#FNAnker_703" class="label">[703]</a> Vergl. z.&#8239;B. E. R<span class="smaller">IECKE</span>: „Lehrbuch der Physik“,
+2. Aufl., Bd. 2, p. 10, Leipzig 1902.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_704" href="#FNAnker_704" class="label">[704]</a> F<span class="smaller">OL</span>: „Die erste Entwicklung des
+Geryonideneies“. In Jen. Zeitschr. f. Naturw., Bd. 7, 1873.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_705" href="#FNAnker_705" class="label">[705]</a> Z<span class="smaller">IEGLER</span>: „Untersuchungen über die Zellteilung“.
+In Verhandl. d. Deutsch. zool. Gesellsch., 1895.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_706" href="#FNAnker_706" class="label">[706]</a> G<span class="smaller">ALLARDO</span>: „Interpretación dinámica de la
+división celular“. Buenos Aires 1902. (Dissertation.)</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_707" href="#FNAnker_707" class="label">[707]</a> F. R<span class="smaller">EINCKE</span>: „Zum Beweis der trajektoriellen
+Natur der Protoplasmastrahlungen. Ein Beitrag zur Mechanik der Mitose“.
+In Arch. f. Entwicklungsmechan., Bd. 9, 1900.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_708" href="#FNAnker_708" class="label">[708]</a> Vergl. p. 665, <a href="#Fussnote_720">Fußnote 720</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_709" href="#FNAnker_709" class="label">[709]</a> R<span class="smaller">OUX</span>: „Gesammelte Abhandlungen über
+Entwicklungsmechanik der Organismen“, Bd. 2, p. 558, 572 u. 584,
+Leipzig 1895.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_710" href="#FNAnker_710" class="label">[710]</a> H<span class="smaller">ARTOG</span> („The dual force of the dividing cell.
+I. The achromatic spindel figure by magnetic chains of force“, in:
+Proceed. of the Royal Soc., B, Vol. 76), ein eifriger Verfechter der
+magneto-elektrischen Zell- und Kernteilungstheorien, versuchte dadurch
+eine dreipolige Kraftlinienfigur mit drei Spindeln herzustellen,
+daß er zwei ungleichnamige Magnetpole mit einem neutralen, d.&#8239;h.
+nicht magnetischen Eisenpol zusammenbrachte. Der unmagnetische Pol
+saugt die Kraftlinien an sich heran und es entsteht dadurch eine
+sogenannte Felddeformation, deren Aehnlichkeit mit einem Triaster,
+wie schon B<span class="smaller">ALZER</span> hervorgehoben hat, aber so gering ist, daß
+dieser Versuch, der magnetischen dreipoligen Dreispindel zu Ehren zu
+verhelfen, nicht als geglückt bezeichnet werden kann. — Vergl. hierzu
+B<span class="smaller">ALZER</span>: „Ueber mehrpolige Mitosen bei Seeigeleiern“, in:
+Verhandl. phys.-med. Gesellsch. Würzburg, N. F. Bd. 39, 1908, p. 321.</p>
+
+<p>Auch G<span class="smaller">ALLARDO</span>s (loc. cit.) neuester Versuch, die
+Zellteilungsverhältnisse mit der Annahme zu erklären, daß den beiden
+Spindelpolen gleichnamige Ladung, dem Kern mit seinen Chromosomen
+aber eine Ladung mit entgegengesetztem Vorzeichen zukäme, wird zwar
+den Spindeltriastern gerecht, die Chromosomen zwischen sich haben,
+nicht aber den „achromen“, d.&#8239;h. chromosomenlosen Sphärenpaaren, die
+genau ebenso verspindelt sein können. Bei den von B<span class="smaller">ALZER</span> im
+Seeigelei beobachteten Polyastern, deren Spindeln zum Teil Chromosomen
+zwischen sich hatten, zum Teil aber nicht, ließ sich direkt das
+Unzutreffende der G<span class="smaller">ALLARDO</span>schen Auffassung dartun.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_711" href="#FNAnker_711" class="label">[711]</a> R. F<span class="smaller">ICK</span>: „Bemerkungen zu M.
+H<span class="smaller">EIDENHAIN</span>s Spannungsgesetz“. In Arch. f. Anat. u. Physiol.,
+Anatom. Abt., 1897.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_712" href="#FNAnker_712" class="label">[712]</a> T<span class="smaller">H</span>. B<span class="smaller">OVERI</span>: „Zur Physiologie der Kern-
+und Zellteilung“. In Sitzungsber. d. physikal.-med. Gesellsch. zu
+Würzburg 1897. — Derselbe: „Ueber das Verhalten des Protoplasmas bei
+monozentrischen Mitosen“. Ebenda 1903.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_713" href="#FNAnker_713" class="label">[713]</a> Vergl. hierzu C<span class="smaller">ONKLIN</span>: „Karyokinesis and
+cytokinesis in the maturation, fertilization and cleavage of
+<em class="gesperrt">Crepidula</em> and other Gastropoda“. In Journ. of the Academy of
+Philadelphia, 2. Ser., Bd. 12, 1902, p. 96 u. 97.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_714" href="#FNAnker_714" class="label">[714]</a> M. H<span class="smaller">EIDENHAIN</span>: „Neue Untersuchungen über die
+Zentralkörper und ihre Beziehungen zum Kern- und Zellenprotoplasma“.
+In Arch. f. mikroskop. Anat., 1894. — Derselbe: „Cytomechanische
+Studien“. In Arch. f. Entwicklungsmech., 1895. — Derselbe: „Ein
+neues Modell zum Spannungsgesetz der zentrierten Systeme“. In Verh.
+d. anat. Ges. zu Berlin 1896. — Derselbe: „Neue Erläuterungen zum
+Spannungsgesetz der zentrierten Systeme“. In Morphol. Arbeiten,
+herausgeg. von G. S<span class="smaller">CHWALBE</span>, Bd. 7, 1896.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_715" href="#FNAnker_715" class="label">[715]</a> R. H<span class="smaller">ERTWIG</span>: „Ueber Kernteilung,
+Richtungskörperbildung und Befruchtung von Actinosphaerium Eichhornii“.
+In Abhandl. d. Bayr. Akad. (II. Kl.), Bd. 19, 1898.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_716" href="#FNAnker_716" class="label">[716]</a> E. B. W<span class="smaller">ILSON</span>: „Experimental studies in
+Cytology“. In Arch. f. Entwicklungsmech., Bd. 12 u. 13, 1901.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_717" href="#FNAnker_717" class="label">[717]</a> L<span class="smaller">EDUC</span>: „Production artificielle des figures
+de la karyokinèse“. In Compt. rend. de l’Association Franç. pour
+l’avancem. sci., Congrès de Grenoble 1904, p. 816, und: „Les bases
+physiques de la vie“, Paris 1907. — Eine kurze Mitteilung: „Die
+Diffusion der Flüssigkeiten“ in Physik. Zeitschr., Jahrg. 6, 1905, p.
+793.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_718" href="#FNAnker_718" class="label">[718]</a> R<span class="smaller">HUMBLER</span>: „Aus dem Lückengebiet zwischen
+organismischer und anorganismischer Materie“. In Ergebn. Anat.
+Entwickelungsgesch., Bd. 15, 1905, p. 28. Hier wird auch darauf
+aufmerksam gemacht, daß man Tusche, Tinte und Blut nicht schlichtweg
+als indifferente Körper ansehen darf; die Tusche enthält ein
+kolloidales Bindemittel, unverdünnte Tinte ergibt mit der Salzlösung
+eine dicke Niederschlagsmembran und Blut enthält wiederum Kolloide. Da
+sich in neuerer Zeit auch die Kolloide vielfach als mit elektrischen
+Ladungen versehen herausgestellt haben, so ist auch durch diese
+Beimengungen Gelegenheit zu elektrischen Potentialdifferenzen gegeben.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_719" href="#FNAnker_719" class="label">[719]</a> Auch R<span class="smaller">HUMBLER</span> hat, noch nicht veröffentlichter
+Mitteilung zufolge, nach L<span class="smaller">EDUC</span>s Methode gewissen
+Kernteilungsstadien frappant ähnlich sehende Bilder von faszinierender
+Klarheit erhalten; namentlich gelangen ihm die ersten Stadien der
+Knäuelbildung ziemlich häufig; eine Längsspaltung der Fäden jedoch
+konnte er bislang ebensowenig wie ein richtiges Einrücken der
+Knäuelstücke in die Aequatorialebene erzielen. Da aber die Versuche im
+ganzen nur sehr schwer nach vielem Ausprobieren gut gelingen, so glaubt
+er seine diesbezüglichen Fehlversuche vorläufig nicht als Beweise
+gegen die Richtigkeit der L<span class="smaller">EDUC</span>schen Schilderungen ansehen zu
+dürfen, zumal die abgebildeten Photographien (Fig. 295) Stadien der
+regressiven Teilungszustände vorführen.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_720" href="#FNAnker_720" class="label">[720]</a> So konnte R<span class="smaller">ALPH</span> S. L<span class="smaller">ILLIE</span> auf Kork montierte
+magnetisierte Nadeln, deren einzelne Korke er mit einem Seidenfaden
+verband, sich zur Knäuelanordnung der ersten Zellteilungsstadien
+umordnen sehen, wenn er sie auf Wasser schwimmen ließ und der
+Einwirkung eines darüber gehaltenen Magneten aussetzte (cf. R.
+S. L<span class="smaller">ILLIE</span>: „The physiology of cell-division. I. Experiments on
+the conditions determining the distribution of chromatic matter in
+mitosis“. In American Journ. Physiol., Vol. 15, 1905, p. 46). Das
+Charakteristische bei dieser Knäuelanordnung ist der gleichmäßige
+Abstand, den die einzelnen Fadenzüge, so verschiedenartig und
+unregelmäßig sie auch sonst verlaufen mögen, voneinander halten; diese
+Abstandsgleichheit, die in gleicher Weise auch im Knäuelstadium der
+Kernteilung deutlich auftritt, gilt nach R<span class="smaller">HUMBLER</span>s Erfahrungen
+auch für die Knäuelstadien der L<span class="smaller">EDUC</span>schen Figuren, so daß
+die Wahrscheinlichkeit einer elektrischen Beihilfe bei dem Aufbau der
+L<span class="smaller">EDUC</span>schen Figuren sehr nahe liegt.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_721" href="#FNAnker_721" class="label">[721]</a> W. H<span class="smaller">IS</span>: „Unsere Körperform und das
+physiologische Problem ihrer Entstehung. Briefe an einen befreundeten
+Naturforscher“, 1874.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_722" href="#FNAnker_722" class="label">[722]</a> R<span class="smaller">OUX</span>: „Gesammelte Abhandlungen über
+Entwicklungsmechanik der Organismen“, Leipzig 1895. — Derselbe:
+„Vorträge und Aufsätze über Entwicklungsmechanik der Organismen“, Heft
+1, Leipzig 1905.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_723" href="#FNAnker_723" class="label">[723]</a> W<span class="smaller">EISMANN</span>: „Das Keimplasma. Eine Theorie der
+Vererbung“, Jena 1892.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_724" href="#FNAnker_724" class="label">[724]</a> P<span class="smaller">FLÜGER</span>: „Ueber den Einfluß der Schwerkraft auf
+die Teilung der Zellen“. In Pflügers Arch., Bd. 31, 32, 34.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_725" href="#FNAnker_725" class="label">[725]</a> O. H<span class="smaller">ERTWIG</span>: „Die Zelle und die Gewebe“, Jena
+1892. — Derselbe: „Ueber den Wert der ersten Furchungszellen für
+die Organbildung des Embryo. Experimentelle Studien am Frosch- und
+Tritonei“. In Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 42, 1893.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_726" href="#FNAnker_726" class="label">[726]</a> D<span class="smaller">RIESCH</span>: „Entwicklungmechanische
+Studien. I. Der Wert der beiden ersten Furchungszellen in der
+Echinodermenentwicklung. Experimentelle Erzeugung von Teil- und
+Doppelbildungen“. In Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 53, 1892. —
+Derselbe: „Zur Verlagerung der Blastomeren des Echinideneies“. In Anat.
+Anz., No. 10 u. 11, 1893.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_727" href="#FNAnker_727" class="label">[727]</a> <span class="smaller">DE</span> V<span class="smaller">RIES</span>: „Intrazellulare Pangenesis“, Jena
+1889.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_728" href="#FNAnker_728" class="label">[728]</a> Vergl. <a href="#dauernde_Entwicklung">p. 400</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_729" href="#FNAnker_729" class="label">[729]</a> K<span class="smaller">ARL</span> E<span class="smaller">RNST V</span>. B<span class="smaller">AER</span>: „Ueber die
+Entwicklungsgeschichte der Tiere. Beobachtung und Reflexion“, 1. Teil,
+Königsberg 1828.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_730" href="#FNAnker_730" class="label">[730]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „On the relation between the form
+and the metabolism of the cell“. In Science Progress, N. S., Vol. 1,
+No. 3, 1897.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_731" href="#FNAnker_731" class="label">[731]</a> Unter den zahlreichen Arbeiten von O. L<span class="smaller">EHMANN</span>,
+die für die Fragen der molekularen Zustände in Körpern von
+verschiedenem Aggregatzustande von fundamentaler Bedeutung sind, mögen
+hier die folgenden für ein tiefergehendes Studium der einzelnen Fragen
+besonders hervorgehoben sein: O<span class="smaller">TTO</span> L<span class="smaller">EHMANN</span>: „Molekularphysik“,
+2 Bde., Leipzig 1888 u. 1889. — Derselbe: „Flüssige Kristalle sowie
+Plastizität von Kristallen im allgemeinen, molekulare Umlagerungen
+und Aggregatzustandsänderungen“, Leipzig 1904. — Derselbe: „Flüssige
+Kristalle, ihre Entstehung, Bedeutung und Aehnlichkeit mit Lebewesen“.
+Vortrag, Frankfurt 1908.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_732" href="#FNAnker_732" class="label">[732]</a> Vergl. <a href="#Regeneration_Stentor">p. 70</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_733" href="#FNAnker_733" class="label">[733]</a> F. E. S<span class="smaller">CHULZE</span>: „Zur Stammesgeschichte der
+Hexactinelliden“. In Abhandl. d. Kgl. Preuß. Akad. d. Wiss. zu Berlin,
+1887.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_734" href="#FNAnker_734" class="label">[734]</a> F<span class="smaller">R</span>. D<span class="smaller">REYER</span>: „Die Prinzipien der Gerüstbildung
+bei Rhizopoden, Spongien und Echinodermen. Ein Versuch zur
+mechanischen Erklärung organischer Gebilde“. In Jenaische Zeitschr. f.
+Naturwissensch., N. F. Bd. 19, 1892.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_735" href="#FNAnker_735" class="label">[735]</a> G<span class="smaller">ODLEWSKI</span> jun.: „Untersuchungen über die
+Bastardierung der Echiniden- und Crinoidenfamilie“. In Arch. f.
+Entwicklungsmechanik, Bd. 20, 1906.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_736" href="#FNAnker_736" class="label">[736]</a> R<span class="smaller">ABL</span>: „Ueber organbildende Substanzen und ihre
+Bedeutung für die Vererbung“, Leipzig 1906.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_737" href="#FNAnker_737" class="label">[737]</a> Vergl. <a href="#Kritik_der_Vererbung">p. 621 u.&#8239;ff</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_738" href="#FNAnker_738" class="label">[738]</a> R<span class="smaller">UBNER</span>: „Die Quelle der tierischen Wärme“. In
+Zeitschrift f. Biologie, Bd. 12, 1894.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_739" href="#FNAnker_739" class="label">[739]</a> W. P<span class="smaller">FEFFER</span>: „Studien zur Energetik der
+Pflanze“. In Abhandl. d. mathem.-phys. Klasse d. Kgl. Sächs. Gesellsch.
+d. Wiss., Bd. 18, Leipzig 1892.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_740" href="#FNAnker_740" class="label">[740]</a> Vergl. <a href="#Energieverbrauch_b_chem_Reaktionen">p. 258</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_741" href="#FNAnker_741" class="label">[741]</a> Vergl. <a href="#Biogen_labil">p. 259</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_742" href="#FNAnker_742" class="label">[742]</a> Vergl. <a href="#allgemeine_Wirkung_der_Reize">p. 419</a> u. <a href="#Reize_Erregung_Laehmung">569</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_743" href="#FNAnker_743" class="label">[743]</a> Vergl. M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Die Biogenhypothese“, Jena
+1903.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_744" href="#FNAnker_744" class="label">[744]</a> H<span class="smaller">ALLER</span>: „Elementa physiologiae corporis
+humani“. Tomus IV, Lausannae 1762.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_745" href="#FNAnker_745" class="label">[745]</a> H<span class="smaller">ERMANN</span>: „Handbuch der Physiologie“, Bd. 1,
+Leipzig 1879.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_746" href="#FNAnker_746" class="label">[746]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Die Bewegung der lebendigen
+Substanz. Eine vergleichend-physiologische Untersuchung der
+Kontraktionserscheinungen“, Jena 1892.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_747" href="#FNAnker_747" class="label">[747]</a> L<span class="smaller">IEBIG</span>: „Chemische Briefe“, 1857. — Derselbe:
+„Ueber Gärung, über Quelle der Muskelkraft und Ernährung“, Leipzig und
+Heidelberg 1870.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_748" href="#FNAnker_748" class="label">[748]</a> F<span class="smaller">ICK</span> und W<span class="smaller">ISLICENUS</span>: „Ueber die
+Entstehung der Muskelkraft“. In Vierteljahrsschrift d. Züricher
+naturforsch. Ges., Bd. 10, 1865.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_749" href="#FNAnker_749" class="label">[749]</a> V<span class="smaller">OIT</span>: „Ueber die Entwicklung der Lehre der
+Quelle der Muskelkraft und einiger Teile der Ernährung seit 25 Jahren“.
+In Zeitschr. f. Biologie, Bd. 6, 1870. — Derselbe: „Physiologie des
+allgemeinen Stoffwechsels und der Ernährung“. In H<span class="smaller">ERMANN</span>s
+Handb. d. Physiol., Bd. 6, 1881.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_750" href="#FNAnker_750" class="label">[750]</a> P<span class="smaller">FLÜGER</span>: „Die Quelle der Muskelkraft.
+Vorläufiger Abriß“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 50, 1891.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_751" href="#FNAnker_751" class="label">[751]</a> P<span class="smaller">FLÜGER</span>: „Ueber Fleisch- und Fettmästung“. In
+P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 52, 1892.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_752" href="#FNAnker_752" class="label">[752]</a> V<span class="smaller">OIT</span>: „Untersuchungen über den Einfluß des
+Kochsalzes, des Kaffees und der Muskelbewegungen auf den Stoffwechsel“,
+München 1860, ferner Zeitschr. f. Biologie, Bd. 2, 1866.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_753" href="#FNAnker_753" class="label">[753]</a> Vergl. <a href="#Eiweissumsatz_u_Stickstoffausscheidung">p. 209</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_754" href="#FNAnker_754" class="label">[754]</a> Vergl. <a href="#Aufbau_von_Eiweissstoffen">p. 195 u.&#8239;ff</a>., <a href="#Zersetzungsprodukte_des_Stoffwechsels">576</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_755" href="#FNAnker_755" class="label">[755]</a> Vergl. <a href="#Umsatz_und_Stickstoffgehalt">p. 597</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_756" href="#FNAnker_756" class="label">[756]</a> P<span class="smaller">FLÜGER</span>: „Ueber die physiologische Verbrennung
+in den lebendigen Organismen“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 10,
+1875.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_757" href="#FNAnker_757" class="label">[757]</a> F<span class="smaller">ICK</span>: „Mechanische Arbeit und Wärmeentwicklung
+bei der Muskeltätigkeit“. In Internation. wissenschaftl. Bibliothek,
+Bd. 51, Leipzig 1881. — Derselbe: „Einige Bemerkungen zu
+E<span class="smaller">NGELMANN</span>s Abhandlung über den Ursprung der Muskelkraft“. In
+P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 53, 1893.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_758" href="#FNAnker_758" class="label">[758]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Die Bewegung der lebendigen
+Substanz. Eine vergleichend-physiologische Untersuchung der
+Kontraktionserscheinungen“, Jena 1902.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_759" href="#FNAnker_759" class="label">[759]</a> E<span class="smaller">NGELMANN</span>: „Ueber den Ursprung der
+Muskelkraft“, Leipzig 1893.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_760" href="#FNAnker_760" class="label">[760]</a> Auch M<span class="smaller">C</span> D<span class="smaller">OUGALL</span> (Journ. of Anatomy and
+Physiology, Vol. 31 and 32) hat eine Theorie der Muskelkontraktion
+auf dem Prinzip der Wasseraufnahme aufgebaut, allerdings in etwas
+anderer Weise als E<span class="smaller">NGELMANN</span>. M<span class="smaller">C</span> D<span class="smaller">OUGALL</span> stellt sich
+vor, daß in den Muskelsegmenten der Primitivfibrillen auf einen Reiz
+hin chemische Umsetzungen erfolgen, die zu einer Wasseraufnahme der
+Muskelsegmente aus dem umgebenden Sarkoplasma führen. Infolge der
+inneren Struktur der Muskelsegmente soll daraus eine Verkürzung und
+Verdickung derselben resultieren. E<span class="smaller">DWARD</span> B. M<span class="smaller">EIGS</span> (Zeitschr.
+f. allgem. Physiol., Bd. 8, 1908) hat durch mikroskopische Studien
+die M<span class="smaller">C</span> D<span class="smaller">OUGALL</span>sche Theorie neuerdings zu stützen gesucht.
+Es fehlen aber vorläufig noch die experimentellen Belege für die
+wichtigsten Prämissen dieser Theorie und auch ihre Durchführung stößt
+auf mancherlei Schwierigkeiten.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_761" href="#FNAnker_761" class="label">[761]</a> F<span class="smaller">ICK</span>: „Einige Bemerkungen zu
+E<span class="smaller">NGELMANN</span>s Abhandlung über den Ursprung der Muskelkraft“.
+In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 53, 1893. — Derselbe: „Noch einige
+Bemerkungen zu E<span class="smaller">NGELMANN</span>s Schrift über den Ursprung der
+Muskelkraft“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 54, 1893.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_762" href="#FNAnker_762" class="label">[762]</a> E<span class="smaller">NGELMANN</span>: „Physiologie der Protoplasma- und
+Flimmerbewegung“. In H<span class="smaller">ERMANN</span>s Handb. d. Physiol. Bd. 1, 1879.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_763" href="#FNAnker_763" class="label">[763]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Die Bewegung der lebendigen
+Substanz. Eine vergleichend-physiologische Untersuchung der
+Kontraktionserscheinungen“, Jena 1892.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_764" href="#FNAnker_764" class="label">[764]</a> Vergl. <a href="#Bewegungen_durch_Kontraktion_und_Expansion">p. 276</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_765" href="#FNAnker_765" class="label">[765]</a> B<span class="smaller">ERTHOLD</span>: „Studien über Protoplasmamechanik“,
+Leipzig 1886.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_766" href="#FNAnker_766" class="label">[766]</a> W. K<span class="smaller">ÜHNE</span>: „Untersuchungen über das Protoplasma
+und die Kontraktilität“, Leipzig 1864.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_767" href="#FNAnker_767" class="label">[767]</a> S<span class="smaller">TAHL</span>: „Zur Biologie der Myxomyceten“. In Bot.
+Zeitung, 1884, vergl. p. 507.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_768" href="#FNAnker_768" class="label">[768]</a> J. G<span class="smaller">AD</span>: „Zur Lehre von der Fettresorption“. In
+D<span class="smaller">U</span> B<span class="smaller">OIS</span>-R<span class="smaller">EYMOND</span>s Arch. f. Physiol., 1878.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_769" href="#FNAnker_769" class="label">[769]</a> G. Q<span class="smaller">UINCKE</span>: „Ueber periodische Ausbreitung
+von Flüssigkeits-Oberflächen und dadurch hervorgerufene
+Bewegungserscheinungen“. In Sitzungsber. d. Kgl. Preuß. Akad. d. Wiss.
+zu Berlin. Bd. 34, 1888.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_770" href="#FNAnker_770" class="label">[770]</a> R<span class="smaller">HUMBLER</span>: „Physikalische Analyse und künstliche
+Nachahmung des Chemotropismus amöboider Zellen“. In Physikalische
+Zeitschrift, 1899.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_771" href="#FNAnker_771" class="label">[771]</a> J<span class="smaller">ULIUS</span> B<span class="smaller">ERNSTEIN</span>: „Chemotropische Bewegung
+eines Quecksilbertropfens. Zur Theorie der amöboiden Bewegung“. In
+P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 80, 1900.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_772" href="#FNAnker_772" class="label">[772]</a> Vergl. <a href="#Absterben_im_Kontraktionszustand">p. 390</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_773" href="#FNAnker_773" class="label">[773]</a> Vergl. <a href="#Muskel_zwei_Substanzen">p. 286</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_774" href="#FNAnker_774" class="label">[774]</a> Vergl. <a href="#Bewegung_im_Muskel">p. 287</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_775" href="#FNAnker_775" class="label">[775]</a> E. A. S<span class="smaller">CHÄFER</span>: „On the minute structure of the
+muscle-columns or sarco-styles which form the wing-muscles of insects.
+Preliminary note“. In Proceedings of the Royal Society, Vol. 49, 1891.
+— Derselbe: „On the structure of cross-striated muscle“. In Monthly
+International Journal of Anatomy and Physiology, Vol. 8, 1891. —
+Derselbe: „On the structure of amoeboid protoplasm, with a comparison
+between the nature of the contractile process in amoeboid cells and in
+muscular tissue, and a suggestion regarding the mechanism of ciliary
+motion“. In Proceedings of the Royal Society, Vol. 49, 1891.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_776" href="#FNAnker_776" class="label">[776]</a> Vergl. <a href="#Muskel_Roehrchensystem">p. 288</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_777" href="#FNAnker_777" class="label">[777]</a> B<span class="smaller">ERNSTEIN</span>: „Die Kräfte der Bewegung in der
+lebendigen Substanz“, Braunschweig 1902.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_778" href="#FNAnker_778" class="label">[778]</a> Vergl. <a href="#maximale_Zellgroesse">p. 651</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_779" href="#FNAnker_779" class="label">[779]</a> H. V<span class="smaller">ÖCHTING</span>: „Ueber die Regeneration der
+Marchantien“. In P<span class="smaller">RINGSHEIM</span>s Jahrb. f. wissensch. Bot., Bd.
+16, 1885.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_780" href="#FNAnker_780" class="label">[780]</a> Vergl. <a href="#Metachronie_des_Wimpernschlages">p. 293</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_781" href="#FNAnker_781" class="label">[781]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Psycho-physiologische
+Protistenstudien“, Jena 1889.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_782" href="#FNAnker_782" class="label">[782]</a> M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Studien zur Physiologie der
+Flimmerbewegung“. In P<span class="smaller">FLÜGER</span>s Arch., Bd. 48, 1890.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_783" href="#FNAnker_783" class="label">[783]</a> Vergl. <a href="#innere_u_aeussere_Lebensbedingungen">p. 357</a> u. <a href="#Zelle_inn_aeuss_Lebensbed">669</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_784" href="#FNAnker_784" class="label">[784]</a> Vergl. <a href="#Zelldifferenzierung">p. 669 u.&#8239;ff</a>.</p>
+
+</div>
+
+<div class="footnote">
+
+<p><a id="Fussnote_785" href="#FNAnker_785" class="label">[785]</a> Ueber alle diese Verhältnisse, sowie über den heutigen
+Stand der Neuronlehre überhaupt, gibt eine ausführliche Uebersicht
+M<span class="smaller">AX</span> V<span class="smaller">ERWORN</span>: „Das Neuron in Anatomie und Physiologie“.
+Vortrag, gehalten in der gemeinschaftlichen Sitzung der medizinischen
+Hauptgruppe der 72. Vers. Deutscher Naturforscher und Aerzte zu Aachen
+1900. In erweiterter Form herausgegeben bei Gustav Fischer, Jena 1900.
+— Ferner derselbe: „Die Vorgänge in den Elementen des Nervensystems“.
+In Zeitschr. f. allgem. Physiol., Bd. 6, 1907. — Ferner derselbe:
+„Bemerkungen zum heutigen Stand der Neuronlehre“. In Med. Klinik, Jhg.
+1908.</p>
+
+</div>
+</div>
+
+</div>
+
+<div style='text-align:center'>*** END OF THE PROJECT GUTENBERG EBOOK 78079 ***</div>
+</body>
+</html>
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--- /dev/null
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig108.jpg
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--- /dev/null
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--- /dev/null
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--- /dev/null
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--- /dev/null
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+++ b/78079-h/images/fig175.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig250.jpg
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+++ b/78079-h/images/fig251.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig252.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig261.jpg
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--- /dev/null
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig263.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig264.jpg
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--- /dev/null
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--- /dev/null
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--- /dev/null
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--- /dev/null
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig268.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig269.jpg
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--- /dev/null
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig270.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig271.jpg
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+++ b/78079-h/images/fig272.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig273.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig274.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig275.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig276.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig278.jpg
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+++ b/78079-h/images/fig279.jpg
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--- /dev/null
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+++ b/78079-h/images/fig299.jpg
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+++ b/78079-h/images/fig309.jpg
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+++ b/78079-h/images/fig310.jpg
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+++ b/78079-h/images/fig312.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig313.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig314.jpg
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--- /dev/null
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+++ b/78079-h/images/fig32.jpg
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+++ b/78079-h/images/fig33.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig34.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig35.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig36.jpg
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--- /dev/null
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--- /dev/null
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig39.jpg
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--- /dev/null
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+++ b/78079-h/images/fig40.jpg
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--- /dev/null
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig43.jpg
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--- /dev/null
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig45.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig46.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig47.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig48.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig49.jpg
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new file mode 100644
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--- /dev/null
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig50.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig51.jpg
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new file mode 100644
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig52.jpg
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new file mode 100644
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig53.jpg
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new file mode 100644
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig54.jpg
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new file mode 100644
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig55.jpg
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new file mode 100644
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig56.jpg
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new file mode 100644
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig57.jpg
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new file mode 100644
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig58.jpg
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new file mode 100644
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig59.jpg
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new file mode 100644
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig6.jpg
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new file mode 100644
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig60.jpg
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new file mode 100644
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig61.jpg
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new file mode 100644
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig62.jpg
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new file mode 100644
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig63.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig64.jpg
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new file mode 100644
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig65.jpg
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new file mode 100644
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig66.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig67.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig68.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig69.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig7.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig70.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig71.jpg
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--- /dev/null
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig73.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig74.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig75.jpg
diff --git a/78079-h/images/fig76.jpg b/78079-h/images/fig76.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig76.jpg
diff --git a/78079-h/images/fig77.jpg b/78079-h/images/fig77.jpg
new file mode 100644
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig77.jpg
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+++ b/78079-h/images/fig78.jpg
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--- /dev/null
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig8.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig80.jpg
diff --git a/78079-h/images/fig81.jpg b/78079-h/images/fig81.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig81.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig82.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig83.jpg
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--- /dev/null
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig84_gross.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig85.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig86.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig87.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig88.jpg
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+++ b/78079-h/images/fig89.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig9.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig90.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig91.jpg
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+++ b/78079-h/images/fig92.jpg
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+++ b/78079-h/images/fig93.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig94.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig95.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig96.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig96_gross.jpg
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--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig97.jpg
diff --git a/78079-h/images/fig97_gross.jpg b/78079-h/images/fig97_gross.jpg
new file mode 100644
index 0000000..ac20006
--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig97_gross.jpg
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new file mode 100644
index 0000000..2d82ef2
--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig98.jpg
diff --git a/78079-h/images/fig99.jpg b/78079-h/images/fig99.jpg
new file mode 100644
index 0000000..c379883
--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/fig99.jpg
diff --git a/78079-h/images/keton.png b/78079-h/images/keton.png
new file mode 100644
index 0000000..6bf848e
--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/keton.png
diff --git a/78079-h/images/klammer_hor_n_oben.png b/78079-h/images/klammer_hor_n_oben.png
new file mode 100644
index 0000000..184dea5
--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/klammer_hor_n_oben.png
diff --git a/78079-h/images/l-galaktose.png b/78079-h/images/l-galaktose.png
new file mode 100644
index 0000000..a722763
--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/l-galaktose.png
diff --git a/78079-h/images/p413_ill.jpg b/78079-h/images/p413_ill.jpg
new file mode 100644
index 0000000..de21718
--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/p413_ill.jpg
diff --git a/78079-h/images/p414_ill.jpg b/78079-h/images/p414_ill.jpg
new file mode 100644
index 0000000..82db763
--- /dev/null
+++ b/78079-h/images/p414_ill.jpg
diff --git a/78079-h/images/signet.jpg b/78079-h/images/signet.jpg
new file mode 100644
index 0000000..2773034
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+++ b/78079-h/images/signet.jpg
diff --git a/78079-h/images/stammbaum.jpg b/78079-h/images/stammbaum.jpg
new file mode 100644
index 0000000..8a7e5aa
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+++ b/78079-h/images/stammbaum.jpg